Дельта-эндотоксины ( δ-эндотоксины ) представляют собой семейство порообразующих токсинов, продуцируемых Bacillus thuringiensis видами бактерий . Они полезны своим инсектицидным действием и являются основным токсином, вырабатываемым генетически модифицированной (ГМ) Bt-кукурузой/кукурузой и другими ГМ-культурами. Во время образования спор бактерии производят кристаллы таких белков (отсюда и название Cry- токсины), которые также известны как параспоральные тельца , расположенные рядом с эндоспорами ; в результате некоторые члены известны как параспорины . Группа Cyt (цитолитических) токсинов представляет собой еще одну группу дельта-эндотоксинов, образующихся в цитоплазме. VIP-токсины (растительные инсектицидные белки) образуются и на других этапах жизненного цикла. [2]
Когда насекомое поглощает эти белки, они активируются путем протеолитического расщепления. N-конец расщеплен во всех белках, а у некоторых членов расщеплен С-концевой участок. После активации эндотоксин связывается с эпителием кишечника и вызывает лизис клеток за счет образования катион-селективных каналов , что приводит к смерти. [3] [1]
В течение многих лет не было ясности относительно связи между аминопептидазой N и токсинами Bt. Хотя AP-N действительно связывает белки Cry in vitro. [4] (отзыв Соберона и др., 2009 г.) [5] и Пиготт и Эллар, 2007 г. [6] ), [7] до 2002 г. не было известно ни одного случая резистентности – или даже снижения связывания in vitro – из-за изменения структуры AP-N, и были некоторые сомнения в том, что механизм резистентности настолько прост. Действительно, Луо и др. 1997, Мохаммед и др. 1996 г., и Чжу и др. В 2000 году было установлено , что этого не происходит у чешуекрылых. [4] Однако впоследствии Herrero et al. 2005 г. показал корреляцию между отсутствием экспрессии и устойчивостью Bt. [7] и реальная устойчивость была обнаружена у Helicoverpa Armigera Zhang et al. 2009, [7] [8] в Ostrinia nubilalis по Khajuria et al. 2011, и в Trichoplusia ni Baxter et al. 2011 г. и Tiewsiri & Wang 2011 г. (также все чешуекрылые). [7] Продолжают получать подтверждения, что AP-N сами по себе в некоторых случаях не влияют на устойчивость, возможно, из-за последовательного связывания токсина, необходимого для достижения его эффекта. В этой последовательности каждый этап связывания теоретически не является обязательным, но если он происходит, он способствует конечному результату образования пор. [8]
Активированная область дельта-токсина состоит из трех отдельных структурных доменов : N-концевого домена спирального пучка ( InterPro : IPR005639 ), участвующего в внедрении мембраны и образовании пор; центральный домен бета -листа, участвующий в связывании рецептора; и С-концевой бета-сэндвич-домен ( InterPro : IPR005638 ), который взаимодействует с N-концевым доменом, образуя канал. [1] [3]
B. thuringiensis кодирует многие белки семейства дельта-эндотоксинов ( InterPro : IPR038979 ), при этом некоторые штаммы кодируют несколько типов одновременно. [9] Ген, чаще всего встречающийся в плазмидах, [10] дельта-энтотоксины иногда обнаруживаются в геномах других видов, хотя и в меньшей пропорции, чем у B. thuringiensis . [11] Названия генов выглядят так Cry3Bb, что в данном случае указывает на токсин Cry суперсемейства 3, семейства B, подсемейства b. [12]
Белки Cry , представляющие интерес для исследований рака, в дополнение к номенклатуре Cry перечислены в номенклатуре параспоринов (PS). Они не убивают насекомых, а убивают клетки лейкемии. [13] [14] [15] Токсины Cyt имеют тенденцию образовывать собственную группу, отличную от токсинов Cry. [16] Не все токсины Cry — кристаллической формы — имеют общий корень. [17] Примеры нетрехдоменных токсинов, которые, тем не менее, имеют название Cry , включают Cry34/35Ab1 и родственные ему бинарные бета-сэндвич-подобные ( Bin -подобные) токсины, Cry6Aa и многие бета-сэндвич-параспорины. [18]
Некоторые популяции насекомых начали развивать устойчивость к дельта-эндотоксину: по состоянию на 2013 год было обнаружено пять устойчивых видов. Растения с двумя видами дельта-эндотоксинов, как правило, замедляют развитие устойчивости, поскольку насекомым приходится эволюционировать, чтобы преодолеть оба токсина одновременно. Посадка растений, не содержащих Bt, вместе с устойчивыми растениями уменьшит давление отбора, вызывающее выработку токсина. Наконец, растения с двумя токсинами не следует сажать с растениями с одним токсином, поскольку в этом случае растения с одним токсином служат трамплином для адаптации. [19]
^ Jump up to: а б с д Галицкий Н., Коди В., Войчак А., Гош Д., Люфт-младший, Пэнгборн В., Инглиш Л. (август 2001 г.). «Структура инсектицидного бактериального дельта-эндотоксина Cry3Bb1 Bacillus thuringiensis ». Акта Кристаллографика. Раздел D. Биологическая кристаллография . 57 (Часть 8): 1101–1109. дои : 10.1107/S0907444901008186 . ПМИД 11468393 .
^ Роджер Халл; и др. (2021). «Оценка и управление рисками — Окружающая среда». Генетически модифицированные растения (второе изд.). При споруляции B. thuringiensis образует белковые инсектицидные δ-эндотоксины либо в кристаллах (токсины Cry), либо в цитоплазме (токсины Cyt), которые кодируются генами Cry или cyt соответственно. Когда насекомые поглощают кристаллы токсина, ферменты в их пищеварительном тракте вызывают активацию токсина. Токсин связывается с мембранами кишечника насекомого, образуя поры, что приводит к отеку, лизису клеток и, в конечном итоге, к гибели насекомого. B. thuringiensis также производит инсектицидные белки на других стадиях своего жизненного цикла, в частности, вегетативные инсектицидные белки (VIP).
^ Jump up to: а б Грочульски П., Массон Л., Борисова С., Пустаи-Кэри М., Шварц Дж.Л., Бруссо Р., Циглер М. (декабрь 1995 г.). « Инсектицидный токсин Bacillus thuringiensis CryIA (a): кристаллическая структура и образование каналов». Журнал молекулярной биологии . 254 (3): 447–464. дои : 10.1006/jmbi.1995.0630 . ПМИД 7490762 .
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: 00b3146483a7ef2d830a61e6f8f8e016__1717603380 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/00/16/00b3146483a7ef2d830a61e6f8f8e016.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Delta endotoxins - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)