✖


Jump to content

Аматоксин

Аматоксин — собирательное название подгруппы, состоящей как минимум из девяти родственных токсичных соединений, обнаруженных в трех родах ядовитых грибов ( Amanita , Galerina и Lepiota ) и одном виде рода Pholiotina . [1] Аматоксины очень сильны: даже половина шляпки гриба при проглатывании может вызвать серьезное повреждение печени.

Структура

[ редактировать ]
Структура основной цепи (черный цвет) одинакова для всех аматоксинов, а пять переменных групп (красный цвет) определяют конкретное соединение.

Соединения имеют сходную структуру: восемь аминокислотных остатков расположены в консервативном макробициклическом мотиве (общая пентациклическая структура при подсчете колец, присущих остаткам, производным пролина и триптофана); они были выделены в 1941 году Генрихом О. Виландом и Рудольфом Халлермайером. [2] Все аматоксины представляют собой циклические пептиды , состоящих из 35 аминокислот , которые синтезируются в виде пропротеинов , от которых последние восемь аминокислот отщепляются пролилолигопептидазой. [3] Схематическая аминокислотная последовательность аматоксинов: Ile-Trp-Gly-Ile-Gly-Cys-Asn-Pro со сшивкой между Trp и Cys через сульфоксидный (S=O) фрагмент и гидроксилированием в вариантах молекулы; ферменты для этих стадий обработки остаются неизвестными.

В настоящее время существует десять названных аматоксинов: [4]

Имя Р 1 Р 2 Р 3 Р 4 Р 5
α-Аманитин ОЙ ОЙ НХ 2 ОЙ ОЙ
β-аманитин ОЙ ОЙ ОЙ ОЙ ОЙ
γ-аманитин ОЙ ЧАС НХ 2 ОЙ ОЙ
электронный аманитин ОЙ ЧАС ОЙ ОЙ ОЙ
Амануллин ЧАС ЧАС НХ 2 ОЙ ОЙ
Амануллиновая кислота ЧАС ЧАС ОЙ ОЙ ОЙ
Аманиамиды ОЙ ОЙ НХ 2 ЧАС ОЙ
Аманин ОЙ ОЙ ОЙ ЧАС ОЙ
Проамануллин ЧАС ЧАС НХ 2 ОЙ ЧАС

Сообщалось о δ-аманитине, но его химическая структура не определена.

Семейные отношения

[ редактировать ]
Предшественник аманитина/фаллоидина
Идентификаторы
Символ Аманитин/фаллоидин
ИнтерПро ИПР027582

Аманитин очень тесно связан с фаллоидинами , которые представляют собой бициклические токсины из 7 остатков. Оба они являются частью семейства белков MSDIN , названного так в честь высококонсервативной 5-аминокислотной последовательности в препротеинах. Исследование 2014 года показало, что в геномах мухомора существует значительное количество неохарактеризованных последовательностей MSDIN . [5]

Механизм

[ редактировать ]

Аматоксины являются мощными и селективными ингибиторами РНК-полимеразы II , жизненно важного фермента в синтезе информационной РНК (мРНК), микроРНК и малой ядерной РНК ( мяРНК ). Без мРНК, которая является матрицей для синтеза белка , клеточный метаболизм прекращается и наступает апоптоз . [6] РНК-полимераза Amanita phalloides имеет мутации, делающие ее нечувствительной к действию аматоксинов; таким образом, гриб не отравляется. [7]

Аматоксины способны перемещаться по кровотоку и достигать органов тела. Хотя эти соединения могут повредить многие органы, повреждение печени и сердца приводит к летальному исходу. На молекулярном уровне аматоксины повреждают клетки этих органов, вызывая перфорацию плазматических мембран, в результате чего органеллы, которые обычно находятся в цитоплазме, перемещаются во внеклеточный матрикс. [8] бета-аманитин также является ингибитором эукариотической РНК-полимеразы II и РНК-полимеразы III и, как следствие, синтеза белка млекопитающих. Не обнаружено ингибирования РНК-полимеразы I или бактериальной РНК-полимеразы. [9] Поскольку он инактивирует РНК-полимеразы, печень не может восстанавливать повреждения, и клетки печени быстро отмирают. [10]

Ленточная диаграмма молекулы РНК-полимеразы II, показывающая центральный сайт связывания молекулы альфа-аманитина.
α-аманитин (красный), связанный с РНК-полимеразой II из Saccharomyces cerevisiae (пивные дрожжи). Из PDB : 1K83 . [11]

Альфа-аманитин (α-аманитин) в первую очередь влияет на мостиковую спираль комплекса РНК pol II, высококонсервативный домен длиной 35 аминокислот. На N-конце и C-конце этой области имеются шарнирные структуры, которые претерпевают значительные конформационные изменения на протяжении цикла добавления нуклеотидов и необходимы для его прогрессирования. [12] Одна из многих ролей мостиковой спирали – облегчение транслокации ДНК. [13] Альфа-аманитин связывается с мостиковой спиралью комплекса РНК Pol II, а также с частью комплекса, прилегающей к мостиковой спирали, находясь в одной специфической конформации. Это связывание фиксирует спираль мостика на месте, резко замедляя ее движение при транслокации ДНК. [11] Скорость транслокации ДНК pol II снижается с нескольких тысяч до нескольких нуклеотидов в минуту. [14] [15]

Симптомы воздействия

[ редактировать ]

При воздействии аматоксинов печень является основным органом, поражаемым в желудочно -кишечном тракте . Нет никаких доказательств того, что аматоксины всасываются через кожу. Одно исследование, проведенное на мышах, показывает, что альфа-аманитин не всасывается через кожу и, следовательно, не может оказывать никакого токсического воздействия. [16] В частности, воздействие аматоксинов может вызвать раздражение дыхательных путей, головную боль, головокружение, тошноту, одышку, кашель, бессонницу, диарею, желудочно-кишечные расстройства, боли в спине, учащенное мочеиспускание, повреждение печени и почек или смерть при проглатывании или вдыхании. . Полных токсикологических исследований β-аманитина не проводилось. Однако паспорта безопасности указывают, что при попадании на кожу он может вызвать раздражение, ожоги, покраснение, сильную боль и может всасываться через кожу, вызывая последствия, аналогичные воздействию при вдыхании и проглатывании. Контакт с глазами может привести к раздражению, ожогам роговицы и повреждению глаз. [17] Лица с ранее существовавшими заболеваниями кожи, глаз или центральной нервной системы, нарушениями функции печени, почек или легких могут быть более восприимчивы к воздействию этого вещества.

Предполагаемая минимальная смертельная доза составляет 0,1 мг/кг или от 7 до 10 миллиграммов токсина для взрослых. Их быстрая кишечная абсорбция в сочетании с термостабильностью приводит к быстрому развитию токсических эффектов за относительно короткий период времени. Наиболее тяжелыми последствиями являются токсический гепатит с центролобулярным некрозом и стеатозом печени , а также острая тубулоинтерстициальная нефропатия , которые в совокупности вызывают тяжелую печеночную и почечную недостаточность .

Уход

[ редактировать ]

Во всем мире используется множество неофициальных и частично изученных методов лечения. Одно исследование на мышах показало нулевые результаты для всех изученных методов лечения. Лечение, не показавшее заметной пользы, включало N-ацетилцистеин , бензилпенициллин , циметидин , тиоктовую кислоту и силибин . [18]

Лечение включает высокие дозы пенициллина , а также поддерживающую терапию в случаях поражения печени и почек. Силибинин , продукт, содержащийся в расторопше , является потенциальным противоядием при отравлении аматоксином, хотя необходимо собрать больше данных. Особое внимание уделяется поддержанию гемодинамической стабильности, хотя при развитии гепаторенального синдрома прогноз в лучшем случае неутешительный. [19]

Обнаружение

[ редактировать ]

Присутствие аматоксинов в образцах грибов можно обнаружить с помощью теста Мейкснера (также известного как тест Виланда). Аматоксины можно определить количественно в плазме или моче с использованием хроматографических методов для подтверждения диагноза отравления у госпитализированных пациентов и в посмертных тканях, чтобы помочь в судебно-медицинском расследовании предполагаемой смертельной передозировки. [20]

В 2020 году был разработан иммуноанализ с боковым потоком на основе моноклональных антител, который позволяет быстро и избирательно обнаруживать аматоксины. [21] [22] Этот тест чувствительно обнаруживает альфа-аманитин и гамма-аманитин (четко обнаруживает 10 нг/мл) и демонстрирует несколько меньшую степень обнаружения бета-аманитина (перекрестная реактивность 0,5%; 2000 нг/мл). Хотя этот тест дает перекрестную реакцию с фаллотоксинами при концентрации 0,005% (200 000 нг/мл), фаллотоксины не мешают взятию проб мочи, и очень редки случаи, когда гриб производит фаллотоксины, не производя аматоксинов.

Исследования

[ редактировать ]

В ходе исследования концентрации токсинов в Amanita phalloides, проведенного в 2013 году , было обнаружено, что все части гриба содержат аматоксины, и было установлено, что самые высокие концентрации были обнаружены в жабрах и шляпке, а самые низкие уровни - в спорах и мицелии. [23] Дополнительное исследование, опубликованное в 2013 году многими из тех же авторов, не выявило различий в последовательности ITS Amanita phalloides var. alba , но обнаружил разные концентрации токсинов. [24] Жабры и шляпка Amanita phalloides var. alba также содержал самый высокий уровень, причем очень низкие уровни были отмечены в спорах, вольве и ножке, однако в этом варианте споры имели более высокую концентрацию всех токсинов, кроме гамма-аманитина, чем была обнаружена в Amanita phalloides. Споры Amanita phalloides var. alba содержала 0,89 мг/г альфа-аманитина, 0,48 мг/г бета-аманитина и 0,001 мг/г гамма-аманитина в отличие от 2,46, 1,94 и 0,36 мг/г, обнаруженных в жабрах, и 2,40, 1,75 и 0,27 мг/г. мг/г найдено в шапке. Концентрация обнаружена в жабрах, шляпке, ножке и вольве Amanita phalloides var. alba ниже, чем у Amanita phalloides, однако в спорах обнаружено более высокое содержание. [24] В обоих исследованиях на шести грибах были напечатаны споры, высушены и протестированы, при этом уровень токсина во всем грибе определялся путем тестирования одной половины целого гриба, разрезанной посередине, а другая половина была разделена на шляпку, жаберную, ножку и вольву. тестируйте индивидуально, измельчив детали в порошок и испытывая их на образцах массой 1 грамм. [23] [24] В 2010 году исследование Amanita bisporigera , ангела-разрушителя, показало, что концентрации токсинов в спорах также ниже, чем уровни, обнаруженные в шляпке или ножке. [25]

Концентрация токсина в Amanita phalloides (мг/г) [23]
Токсин Кепка Жабры Стипе Вернись Споры Целый сухой гриб Целый свежий гриб Мицелий
Альфа-аманитин 2.95 3.39 2.36 1.03 0.087 2.80 0.33 0.024
Бета-аманитин 2.53 2.95 1.75 0.64 0.048 2.38 0.28 0.01
Гамма-аманитин 0.62 0.66 0.5 0.25 0.18 0.6 0.07 0.24
Фаллацидин 2.27 2.06 2.04 1.88 0.055 2.12 0.25 0.42
Фаллоидин 1.40 1.38 1.18 1.25 0.018 1.32 0.15 0.01
Концентрация токсина у Amanita phalloides var. рассвет (мг/г) [24]
Токсин Кепка Жабры Стипе Вернись Споры Целый сухой гриб Целый свежий гриб
Альфа-аманитин 2.40 2.46 1.52 0.56 0.89 2.14 0.21
Бета-аманитин 1.75 1.94 1.00 0.36 0.48 1.71 0.16
Гамма-аманитин 0.27 0.36 0.21 0.07 0.001 0.31 0.03
Фаллацидин 1.64 2.26 2.06 2.08 0.99 2.10 0.20
Фаллоидин 0.87 1.30 1.13 1.34 0.12 1.09 0.10
Концентрация токсина в Amanita bisporigera (мг/г) [25]
Токсин Кепка Стипе Споры
Альфа-аманитин 1.70 ± 0.68 1.70 ± 0.45 0.30 ± 0.04
Фаллацидин 2.71 ± 0.65 1.66 ± 0.40 0.02 ± 0.01
Фаллоидин 11.98 ± 1.66 11.15 ± 2.43 0.00 ± 0.05

Аматоксины чрезвычайно токсичны для человека, поскольку Amanita phalloides и его варианты составляют многие случаи смертельной токсичности после употребления в пищу. Эти токсины обладают высокой термостабильностью, и это свойство в сочетании с их растворимостью в воде делает их исключительно токсичными, поскольку они не разрушаются при приготовлении пищи. или сушка. [26] Кроме того, аматоксины устойчивы к ферментативному и кислотному расщеплению, поэтому при попадании в организм не инактивируются в желудочно-кишечном тракте. [26] Сообщалось о смертельном случае после употребления A. phalloides , замороженного в течение 7–8 месяцев, что свидетельствует о том, что эти соединения также устойчивы к процессам замораживания/оттаивания. [26] Кроме того, аматоксины разлагаются очень медленно при хранении в открытых водных растворах или после длительного воздействия солнечных лучей или неонового света. [26]

В 2015 году было проведено исследование пациента, который приготовил и съел только шляпки двух грибов Amanita phalloides , а через день был госпитализирован в больницу. Субъектом был 61-летний мужчина с массой тела 67 кг, у которого наблюдались усталость, боли в животе, тошнота, рвота и диарея. Грибы были собраны из одного и того же региона и показаны пациенту для подтверждения того, что он съел именно это, и для исследования были выбраны два гриба примерно одинакового размера и степени зрелости. [27] Предыдущие исследования показали, что молодые грибы могут содержать более высокую концентрацию токсинов, чем зрелые экземпляры. [28] Общий вес шляпок этих двух грибов составлял 43,4 г в свежем виде или 4,3 г в сухом виде, и при тестировании было обнаружено, что они содержали в общей сложности 21,3 мг аматоксина, распределенного в виде 11,9 мг альфа-аманитина, 8,4 мг бета-аманитина и 1 мг гамма-аманитина. -аманитин. Анализ мочи больного через 4 дня лечения в стационаре показал концентрацию альфа-аманитина 2,7 нг/мл и бета-аманитина 1,25 нг/мл, гамма-аманитин не обнаружен. Пациент выжил и был выписан через 9 дней лечения. Последующие анализы не выявили признаков поражения печени, но на основании этого случая было подсчитано, что пероральная доза 0,32 мг аматоксина на кг массы тела может быть смертельной при приблизительной летальной дозе. альфа-аманитин составляет 0,2 мг/кг при пероральном приеме. Было подсчитано, что употребление более 50 г свежего Amanita phalloides и примерно 2 грибов среднего размера может быть смертельным. Клинические испытания показали, что количество, потребляемое пациентом, оставалось ниже гипотетической смертельной дозы, которая, как отмечается в исследовании, вероятно, варьируется в зависимости от здоровья пациента, предрасположенности к повреждению печени и региональных различий в концентрациях токсина. [27]

В полевых справочниках повторялись анекдоты, в которых утверждалось, что собиратели заболели только от спор после того, как собрали токсичные виды мухоморов в одну корзину, невольно оставляя свои споры для сбора во время сбора урожая, прежде чем токсичные были выброшены. Однако этот вопрос не исследовался, и исследования не делают никаких заявлений о возможности отравления только спорами. Учитывая, что концентрация токсинов, обнаруженных в спорах, ниже, чем в шляпке, для достижения смертельной дозы потребуется потребление значительной массы спор, превышающей вес самих шляпок грибов.

Виды грибов

[ редактировать ]

Аматоксинсодержащие виды грибов из родов Amanita , Galerina и Lepiota . [29] [30]

мухомора виды галерины виды лепиоты Виды
Мухомор фаллоидный Галерина Бадипес Лепиота бруннеоинкарната
Мухомор двуспоригерский Галерина Бейнротии Лепиота бруннеолицея
Обман мухомора Галерина пучковая Лепиота кастанея
Мухомор гигроскопический Галерина Хелволицепс Лепиота клипеолярия
Мухомор окреата Галерина маргината Лепиота клипеолариоидес
Мухомор субаллияный Галерина сульцицепс Кошачья лепиота
Мухомор длиннолистный Одноцветная галерина Промыть фульвой
Мухомор верна Галерину отравили Лепиота фусковинацея
Мухомор вирусозный Лепиота гризеовиренс
Лепиота хейми
Лепиота в хлопьях
Лепиота Куэнери
Лепиота Лангеи
Лепиота лилейная
Лепиота локанская
Лепиота охрацеофульва
Лепиота псевдогельвеола
Лепиота псевдолилейная
Лепиота краснеет
Лепиота воплощенная
Лепиота ксантофилла

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Диас Дж. Х. (март 2018 г.). «Отравления аматоксинсодержащими грибами: виды, токсидромы, лечение и результаты» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 29 (1): 111–118. дои : 10.1016/j.wem.2017.10.002 . ПМИД   29325729 .
  2. ^ Литтен В. (март 1975 г.). «Самые ядовитые грибы». Научный американец . 232 (3): 90–101. Бибкод : 1975SciAm.232c..90L . doi : 10.1038/scientificamerican0375-90 . ПМИД   1114308 .
  3. ^ Халлен Х.Э., Луо Х., Скотт-Крейг Дж.С., Уолтон Дж.Д. (ноябрь 2007 г.). «Семейство генов, кодирующих основные токсины смертельных грибов мухомора» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (48): 19097–19101. Бибкод : 2007PNAS..10419097H . дои : 10.1073/pnas.0707340104 . ПМК   2141914 . ПМИД   18025465 .
  4. ^ Бауманн К., Мюнтер К., Фаулстих Х. (апрель 1993 г.). «Идентификация структурных особенностей, участвующих в связывании альфа-аманитина с моноклональным антителом». Биохимия . 32 (15): 4043–4050. дои : 10.1021/bi00066a027 . ПМИД   8471612 .
  5. ^ Ли П, Дэн В, Ли Т (июнь 2014 г.). «Молекулярное разнообразие семейств генов токсинов в смертельных грибах мухоморах». Токсикон . 83 : 59–68. doi : 10.1016/j.токсикон.2014.02.020 . ПМИД   24613547 .
  6. ^ Карлсон-Стибер С., Перссон Х. (сентябрь 2003 г.). «Цитотоксические грибы - обзор». Токсикон . 42 (4): 339–349. дои : 10.1016/S0041-0101(03)00238-1 . ПМИД   14505933 .
  7. ^ Хорген П.А., Вайсиус А.К., Аммирати Дж.Ф. (сентябрь 1978 г.). «Нечувствительность активности ядерной РНК-полимеразы грибов к ингибированию аматоксинами». Архив микробиологии . 118 (3): 317–319. Бибкод : 1978ArMic.118..317H . дои : 10.1007/BF00429124 . ПМИД   567964 . S2CID   37127957 .
  8. ^ Мелдолези Дж., Пелоси Дж., Брунелли А., Дженовезе Э. (июнь 1967 г.). «Электронно-микроскопические исследования действия аманитина на мышах: поражения печени и сердца». Архив Вирхова по патологической анатомии и физиологии и клинической медицине . 342 (3): 221–235. дои : 10.1007/bf00960591 . ПМИД   5301504 . S2CID   12556291 .
  9. ^ «β-Аманитин из Amanita phalloides» . Сигма-Олдрич . Проверено 12 марта 2013 г.
  10. ^ «Полипептидные токсины в грибах мухоморах» . Корнеллский университет . Проверено 12 марта 2013 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б Бушнелл Д.А., Крамер П., Корнберг Р.Д. (февраль 2002 г.). «Структурная основа транскрипции: сокристалл альфа-аманитин-РНК-полимеразы II с разрешением 2,8 А» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1218–1222. Бибкод : 2002PNAS...99.1218B . дои : 10.1073/pnas.251664698 . ПМК   122170 . ПМИД   11805306 .
  12. ^ Вайнцирль Р.О. (сентябрь 2011 г.). «Мостиковая спираль РНК-полимеразы действует как центральный наномеханический коммутатор для координации катализа и движения субстрата» . Архея . 2011 : 608385. doi : 10.1155/2011/608385 . ПМК   3270539 . ПМИД   22312317 .
  13. ^ Хейн П.П., Ландик Р. (ноябрь 2010 г.). «Мостиковая спираль координирует движение модулей РНК-полимеразы» . БМК Биология . 8 : 141. дои : 10.1186/1741-7007-8-141 . ПМЦ   2993669 . ПМИД   21114873 .
  14. ^ Чафин Д.Р., Го Х., Прайс Д.Х. (август 1995 г.). «Действие альфа-аманитина при пирофосфоролизе и элонгации РНК-полимеразой II» . Журнал биологической химии . 270 (32): 19114–19119. дои : 10.1074/jbc.270.32.19114 . ПМИД   7642577 .
  15. ^ Радд, доктор медицинских наук, Лусе Д.С. (август 1996 г.). «Аманитин значительно снижает скорость транскрипции тройными комплексами РНК-полимеразы II, но не может ингибировать некоторые способы расщепления транскрипта» . Журнал биологической химии . 271 (35): 21549–21558. дои : 10.1074/jbc.271.35.21549 . ПМИД   8702941 .
  16. ^ Кая Э., Сурмен М.Г., Яйкасли К.О., Карахан С., Октай М., Туран Х. и др. (июнь 2014 г.). «Кожная абсорбция и токсичность альфа-аманитина у мышей». Кожная и глазная токсикология . 33 (2): 154–160. дои : 10.3109/15569527.2013.802697 . ПМИД   23763309 . S2CID   32405244 .
  17. ^ «β-Аманитин из Amanita phalloides» . Паспорт безопасности . Сигма-Олдрич. Каталожный номер А1304 . Проверено 11 мая 2021 г.
  18. ^ Тонг Т.С., Эрнандес М., Ричардсон В.Х., Беттен Д.П., Фавата М., Риффенбург Р.Х. и др. (сентябрь 2007 г.). «Сравнительное лечение отравления альфа-аманитином N-ацетилцистеином, бензилпенициллином, циметидином, тиоктовой кислотой и силибином на мышиной модели». Анналы неотложной медицины . 50 (3): 282–288. doi : 10.1016/j.annemergmed.2006.12.015 . ПМИД   17559970 .
  19. ^ Пикерас Дж. (февраль 1989 г.). «Гепатотоксическое отравление грибами: диагностика и лечение». Микопатология . 105 (2): 99–110. дои : 10.1007/bf00444032 . ПМИД   2664527 . S2CID   29687288 .
  20. ^ Базелт Р (2008). Удаление токсичных препаратов и химикатов в организме человека (8-е изд.). Фостер-Сити, Калифорния: Биомедицинские публикации. стр. 52–54.
  21. ^ Бевер К.С., Адамс К.А., Хнаско Р.М., Ченг Л.В., Станкер Л.Х. (17 апреля 2020 г.). «Иммуноанализ латерального потока (LFIA) для обнаружения летальных аматоксинов грибов» . ПЛОС ОДИН . 15 (4): e0231781. Бибкод : 2020PLoSO..1531781B . дои : 10.1371/journal.pone.0231781 . ПМЦ   7164595 . ПМИД   32302363 .
  22. ^ Бевер К.С., Суонсон К.Д., Хамелин Э.И., Филигенци М., Поппенга Р.Х., Каае Дж. и др. (февраль 2020 г.). «Быстрое, чувствительное и точное обнаружение смертельных аматоксинов в моче на месте оказания медицинской помощи» . Токсины . 12 (2): 123. doi : 10.3390/toxins12020123 . ПМК   7076753 . ПМИД   32075251 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с Кая Э., Карахан С., Байрам Р., Яйкаслы КО, Чолакоглу С., Саритас А. (декабрь 2015 г.). «Концентрация аматоксина и фаллотоксина в спорах и тканях Amanita phalloides». Токсикология и промышленное здоровье . 31 (12): 1172–1177. Бибкод : 2015ToxIH..31.1172K . дои : 10.1177/0748233713491809 . ПМИД   23719849 . S2CID   206543780 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д Кая Э., Йылмаз И., Синирлиоглу З.А., Карахан С., Байрам Р., Яйкасли КО и др. (декабрь 2013 г.). «Концентрация аманитина и фаллотоксина в грибе Amanita phalloides var. alba». Токсикон . 76 : 225–233. дои : 10.1016/j.токсикон.2013.10.008 . ПМИД   24139877 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Макнайт Т.А., Макнайт К.Б., Скилс MC (2010). «Концентрация аматоксина и фаллотоксина в спорах мухомора двуспоригерного». Микология . 102 (4): 763–765. дои : 10.3852/09-131 . ПМИД   20648744 . S2CID   29289507 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с д Гарсия Дж., Коста В.М., Карвальо А., Баптиста П., де Пиньо П.Г., де Лурдес Бастос М., Карвалью Ф. (декабрь 2015 г.). «Отравление Amanita phalloides: механизмы токсичности и лечение». Пищевая и химическая токсикология . 86 : 41–55. дои : 10.1016/j.fct.2015.09.008 . hdl : 10198/17717 . ПМИД   26375431 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Йылмаз I, Эрмис Ф, Аката I, Кая Э (декабрь 2015 г.). «Пример: какие дозы Amanita phalloides и аматоксинов смертельны для человека?» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 26 (4): 491–496. дои : 10.1016/j.wem.2015.08.002 . ПМИД   26453489 .
  28. ^ Веттер Дж. (январь 1998 г.). «Токсины Amanita phalloides». Токсикон . 36 (1): 13–24. дои : 10.1016/S0041-0101(97)00074-3 . ПМИД   9604278 .
  29. ^ Энжалбер Ф, Рапиор С, Нугье-Суле Ж, Гийон С, Амуру Н, Кэбот С (26 ноября 2002 г.). «Лечение отравления аматоксином: 20-летний ретроспективный анализ». Журнал токсикологии. Клиническая токсикология . 40 (6): 715–757. дои : 10.1081/CLT-120014646 . ПМИД   12475187 . S2CID   22919515 .
  30. ^ Уолтон Дж. (9 мая 2018 г.). Циклические пептидные токсины мухомора и других ядовитых грибов . Чам, Швейцария: Springer. ISBN  978-3-319-76822-9 . OCLC   1035556400 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Amatoxin&oldid=1237677377"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 506b11cfc40b2937615b1c84b7d6af2c__1722372540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/50/2c/506b11cfc40b2937615b1c84b7d6af2c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Amatoxin - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)