Колорадский жук
| Колорадский жук | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Жесткокрылые |
| Семья: | Хризомелиды |
| Род: | Лептинотарса |
| Разновидность: | Л. децемлината |
| Биномиальное имя | |
| Лептинотарса децемлинеата | |
| Синонимы [2] | |
| |
Колорадский жук ( Leptinotarsa decemlineata ; также известный как колорадский жук , десятиполосый копейщик десятилинейный картофельный жук и картофельный клоп ) — это жук, известный как главный вредитель картофельных , культур. Речь идет о 10 мм ( 3/8 дюйма ) в длину, с ярко-желтым/оранжевым телом и пятью яркими коричневыми полосами по длине каждого надкрылья . Родом из Скалистых гор , он быстро распространился в посевах картофеля по всей Америке , а затем и в Европе, начиная с 1859 года. [3]
Колорадский жук был впервые обнаружен в 1811 году Томасом Наттоллом и официально описан в 1824 году американским энтомологом Томасом Сэем . [3] Жуки были собраны в Скалистых горах , где они питались буйволиным бором Solanum rostratum . [4]
Описание
[ редактировать ]Взрослые жуки обычно имеют длину 6–11 мм (0,24–0,43 дюйма) и ширину 3 мм (0,12 дюйма). Они весят 50–170 мг . [5] Жуки оранжево-желтого цвета с 10 характерными черными полосами на передних крыльях или надкрыльях . Конкретное название , что decemlineata означает «десятистрочный», происходит от этой особенности. [4] [6]
Взрослых жуков можно визуально спутать с L.juncta , ложным картофельным жуком . В отличие от колорадского жука не является сельскохозяйственным вредителем. L. juncta также имеет чередующиеся черные и белые полосы на спине, но одна из белых полос в центре каждого крыла отсутствует и заменена светло-коричневой полосой. [7]
Личинки
[ редактировать ]Оранжево-розовые личинки имеют большое 9-сегментное брюшко, черную голову и выступающие дыхальца и могут достигать 15 мм (0,59 дюйма) в длину на последней стадии развития.
Личинка жука имеет четыре возрастные стадии. Голова остается черной на всех этих стадиях, но переднеспинка меняет цвет с черного у личинок первого и второго возраста до оранжево-коричневого края на третьем возрасте. У личинок четвертого возраста около половины переднеспинки окрашено в светло-коричневый цвет. [4] [8] Для этого трибы внутри подсемейства характерны выпуклые тела округлой или овальной формы, обычно ярко окрашенные, простые когти, которые разделяются у основания, открытые полости позади передних тазиков и изменчивый апикальный сегмент верхнечелюстных щупиков . [9] [6]
Распределение
[ редактировать ]Жук, скорее всего, обитает в районе между Колорадо и северной Мексикой и был обнаружен в 1824 году Томасом Сэем в Скалистых горах. Он встречается в Северной Америке и присутствует во всех штатах и провинциях, кроме Аляски, Калифорнии, Гавайев и Невады. [4] В настоящее время он широко распространен в Европе и Азии, его общая протяженность превышает 16 миллионов км. 2 . [10] [11]
Его первая ассоциация с картофелем ( Solanum tuberosum ) произошла примерно в 1859 году, когда он начал уничтожать посевы картофеля в районе Омахи , штат Небраска . Его распространение на восток было быстрым, в среднем на расстояние 140 км в год. [12] Жук может распространиться в умеренные районы Восточной Азии, Индии, Южной Америки, Африки, Новой Зеландии и Австралии. [13]
Человеческое взаимодействие
[ редактировать ]К 1874 году он достиг Атлантического побережья. [4] С 1871 года американский энтомолог Чарльз Валентайн Райли предупреждал европейцев о возможности случайного заражения, вызванного транспортировкой жука из Америки. [12] С 1875 года несколько стран Западной Европы, включая Германию, Бельгию, Францию и Швейцарию, запретили импорт американского картофеля, чтобы избежать заражения L. decemlineata . [14]
Эти меры контроля оказались неэффективными, поскольку вскоре жук достиг Европы. В 1877 году L. decemlineata достигла Соединенного Королевства и впервые была зарегистрирована в доках Ливерпуля , но не прижилась. Произошло множество дальнейших вспышек; этот вид был искоренен в Великобритании как минимум 163 раза. контролирует его, Последняя крупная вспышка произошла в 1976 году. В Соединенном Королевстве он остается карантинным вредным организмом, подлежащим уведомлению, и DEFRA чтобы предотвратить его распространение. [15] Анализ затрат и выгод, проведенный в 1981 году, показал, что стоимость мер, использованных для исключения L. decemlineata из Великобритании, была меньше, чем вероятные затраты на борьбу, если она будет установлена. [16]
В других частях Европы жук обосновался возле военных баз США в Бордо во время или сразу после Первой мировой войны и к началу Второй мировой войны начал распространяться в Бельгии, Нидерландах и Испании. Популяция резко увеличилась во время и сразу после Второй мировой войны и распространилась на восток, и теперь жук встречается на большей части континента. После Второй мировой войны в советской оккупационной зоне Германии к 1950 году почти половина всех картофельных полей была заражена жуками. В Восточной Германии они были известны как Amikäfer («Жуки-янки») после заявления правительства о том, что жуки сброшенный американскими самолетами. В Европейском Союзе он остается регулируемым (карантинным) вредным организмом для Ирландии, Балеарских островов, Кипра, Мальты и южных частей Швеции и Финляндии. Он не установлен ни в одной из этих стран-членов ЕС, но случайные заражения могут возникать, например, когда ветер переносит взрослых особей из России в Финляндию. [17] [18]
Родной ареал картофеля, а также природный и современный ареал колорадского жука.
Расширение ареала колорадского жука в Северной Америке, 1859–1876 гг.
Расширение ареала колорадского жука в Европе, 1921–1964 гг.
Жизненный цикл
[ редактировать ]Самки колорадского жука очень плодовиты и способны откладывать более 500 яиц за 4–5 недель. [19] Яйца имеют цвет от желтого до оранжевого, длину около 1 мм (0,039 дюйма). Обычно они откладываются группами по 30 яиц на нижней стороне листьев-хозяев. Развитие всех стадий жизни зависит от температуры.
Через 4–15 дней из яиц вылупляются красновато-коричневые личинки с горбатой спинкой и двумя рядами темно-коричневых пятен, по одному ряду с каждой стороны. Они питаются листьями растений-хозяев. Личинки проходят четыре отдельные стадии роста ( возрасты ). Длина первого возраста составляет около 1,50 мм (0,059 дюйма), а длина последнего (четвертого) возраста - около 8 мм (0,31 дюйма). Возрасты с первого по третий длятся около 2–3 дней; четвертый длится 4–7 дней.
Достигнув полного размера, каждый четвертый возраст проводит несколько дней в состоянии некормящейся предкуколки , которую можно узнать по малоподвижности и более светлой окраске. Предкуколки падают в почву и зарываются на глубину нескольких дюймов, затем окукливаются . [4] Через 5–10 дней взрослый жук появляется, чтобы питаться и спариваться. Таким образом, этот жук может перейти от яйца к взрослой особи всего за 21 день. [19] В зависимости от температуры, условий освещенности и качества хозяина взрослые особи могут вступить в диапаузу и отложить вылет до весны. Затем они возвращаются к своим растениям-хозяевам, чтобы спариваться и питаться; перезимовавшие взрослые особи могут начать спариваться в течение 24 часов после весеннего вылета. [20] В некоторых местах за каждый вегетационный период могут наблюдаться три или более поколений. [4]
Яйца откладываются на нижней стороне листа
Личинка 1-го возраста после вылупления
3-й возраст личинок
4-й возраст личинки, перед окукливанием
Красный
Взрослый жук после вылупления
Спаривание взрослых жуков
Поиск партнера и хозяина
[ редактировать ]Визуальные сигналы важны для колорадских жуков во время поиска партнера и хозяина. В исследовании, проведенном Сентци, Вебером и Джерми в статье « Роль зрительных стимулов в расположении хозяина и партнера колорадского жука», влечение жуков к доскам с разными спектральными диапазонами, реакция на неподвижные объекты размером с жука, реакции на были исследованы такие объекты на досках, а также влечение к предшествующим женским веществам. [21] Гипотеза исследователей заключалась в том, что опыт употребления женских веществ может вызвать изменения в поведении мужчин. [21] Когда им показывали цветные доски, жуки имели положительную реакцию в диапазоне от 45° до 0° с точки зрения средних угловых направлений (MAD). [21] Бусины и мертвые жуки без досок вызывали более слабую реакцию, поскольку MAD были переменными. Цветные доски и комбинации шариков показали более положительную реакцию MAD в диапазоне от 45° до 0°. [21] Опыт работы с женскими веществами показал, что самцы жуков очень хорошо реагируют на запах самок. Согласно исследованию, 43 из 49 анализов, в которых использовался мазок женщин, имели оценку ответа 5 баллов, в отличие от 23 из 42 анализов без мазка женщин, получивших оценку 5 баллов. [21]
Колорадских жуков также привлекают летучие вещества, выделяемые растениями картофеля. [22] В статье Джозефа Диккенса «Сексуальный контакт влияет на ориентацию к растительному аттрактанту у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) » жуков привлекало вещество кайромон , но после спаривания их влечение к нему уменьшилось. В течение 24 часов после спаривания не было разницы между уровнями влечения к кайромону и контрольному растворителю. [22] Отсутствие влечения наблюдалось в течение двух дней, но возобновилось через три дня после спаривания. Жуки-самцы производят феромон, действие которого дополнительно усиливается летучими веществами растения-хозяина, такими как кайромон. После привлечения жука к хозяину происходит спаривание, и самка откладывает яйца на растение. [22] Влечение жуков к кайромону снижается до тех пор, пока через 72 часа не произойдет откладка яиц и вероятность повторного спаривания увеличится. [22]
Поведение и экология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]L. decemlineata тесно связана с растениями семейства пасленовых , особенно с растениями рода Solanum . Он непосредственно связан с Solanum cornutum (колючка буйволиная), Solanum nigrum (паслен черный), Solanum melongena (баклажаны или баклажаны), Solanum dulcamara (паслен горько-сладкий), Solanum luteum (паслен волосатый), Solanum tuberosum (картофель) и Solanum . elaeagnifolium (паслен серебристолистный). Они также связаны с другими растениями этого семейства, а именно с видом Solanum lycopersicum (помидор) и родом Capsicum (перец). [23]
Враги
[ редактировать ]
По крайней мере, 13 родов насекомых, три семейства пауков , один фалангид ( Opiliones ) и один клещ были зарегистрированы как универсальные или специализированные хищники различных стадий L. decemlineata . К ним относятся жужелица Lebia grandis , -кокцинеллиды жуки Coleomegilla maculata и Hippodamia convergents , щитовки Perillus bioculatus и Podisus maculiventris , различные виды златоглазок рода Chrysopa , осы рода Polistes и клопов -девиц рода Nabis . [24]
Хищный жужелица L. grandis поедает как яйца, так и личинки L. decemlineata , а его личинки — паразитоиды куколок. Взрослая особь L. grandis может съесть до 23 яиц или 3,3 личинок за один день. [25]
В лабораторном эксперименте Podisus maculiventris использовался в качестве хищнической угрозы для самок L. decemlineata , что приводило к образованию нежизнеспособных трофических яиц наряду с жизнеспособными; эта реакция на хищника гарантировала, что только что вылупившимся потомкам будет доступна дополнительная пища, чтобы повысить их выживаемость. Тот же эксперимент также продемонстрировал каннибализм невылупившихся яиц только что вылупившимися личинками L. decemlineata в качестве реакции против хищников. [26]
Половой диморфизм
[ редактировать ]У колорадских жуков наблюдается половой диморфизм . В частности, у них наблюдается диморфизм адгезивных щетинок предплюсны. [37] Статья Фойгта «Половой диморфизм в способности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) прикрепляться к грубым субстратам» демонстрирует этот диморфизм. Щетинки . , похожие на волосы структуры, у самцов помогают им прикрепляться к надкрыльям самок во время спаривания Колорадские жуки также имеют клейкие щетинки, позволяющие им прикрепляться к растениям-хозяевам. [37]
Известны три текущие щетинки: простые заостренные с асимметричным сужением на кончике (самцы и самки), лопатообразные со штырем на дорсальной поверхности (самцы и самки), щетинки с прилипшим концевым диском (только самцы). [37] Мужские щетинки лучше приспособлены для гладких поверхностей; Самцы колорадских жуков прикреплялись к гладким стеклянным и пластиковым поверхностям, а также к гладким надкрыльям самок.
При микроскопии предплюсны обнаруживаются пять сочлененных члеников и парные изогнутые коготки. [37] У самцов и самок есть липкие щетинки, покрывающие первые три членика. Четвертый скрыт, а пятый несет сенсорные щетинки, не имеющие адгезивной функции. И у самцов, и у самок нитевидные с заостренной концевой частью, ланцетные с уплощенной заостренной концевой частью и лопатовидные с увеличенной лентовидной концевой частью. [37] У самцов терминальная часть дискоидальная с выпуклостью вокруг диска. Женские надкрылья кажутся гладкими на поверхности, но при дальнейшем увеличении видны неправильные линии. Это указывает на жидкость на надкрыльях. [37]
Генетика
[ редактировать ]Генетическая дифференциация от сельского хозяйства
[ редактировать ]Колорадские жуки демонстрируют генетическую дифференциацию в зависимости от региона. В бассейне Колумбия и Центральных песках жуки бассейна Колумбии имели меньше генетического разнообразия, чем жуки Центральных песков. Согласно исследованию, проведенному Кроссли, Рондоном и Шовиллом в статье « Влияние современного сельскохозяйственного покрова на генетическую дифференциацию колорадского жука в бассейне Колумбии и Центральных песках» , нуклеотидное разнообразие у жуков бассейна Колумбии варьировалось от 0,0056 до 0,0063 и 0,0073. -0,0080 в Центральных Сэндс. Данные о гетерозиготности показали, что в бассейне Колумбии она составляла 19,4% ± 0,4% и 21,6% ± 0,8% в Центральных песках. [38] Дополнительное секвенирование митохондриальной ДНК показало два гаплотипа в бассейне Колумбии, тогда как в таких местах, как Висконсин, было обнаружено семь гаплотипов.
Причиной генетического разнообразия являются ландшафты регионов: кустарники и зерновые в бассейне Колумбии по сравнению с лесами, кукурузой и бобами в Центральных песках. В том же исследовании картофель занимал 3,5% в бассейне Колумбии и 1,8% в Центральных песках. [38] Устойчивость ландшафта можно охарактеризовать тем, как земля реагирует на распространение жуков. Его общий эффект на ковариацию частоты аллелей был низким, а в Центральных песках наблюдалась более высокая скорость снижения частоты аллелей. Относительная величина влияния переменных земельного покрова на генетическую дифференциацию картофеля была самой высокой в бассейне Колумбии. Однако при сравнении всех типов земель ни один конкретный земельный покров не обнаружил существенных отличий от других. [39]
На генетическую дифференциацию колорадского жука могут влиять такие методы ведения сельского хозяйства, как севооборот . В том же исследовании, упомянутом ранее, изучается влияние севооборота на генетическую дифференциацию колорадских жуков, которые не были обнаружены в Центральных песках. С другой стороны, генетическое разнообразие уменьшилось с увеличением севооборота в бассейне Колумбии. [38] Эту разницу можно объяснить более значительными различиями в ротации в бассейне Колумбии или различиями в самом ландшафте, которые влияют на распространение жуков. Генетическое разнообразие не зависит напрямую от типа растительного покрова. Вместо этого другие факторы, такие как климат, могут быть ответственны за различия между колорадским жуком в этих двух регионах. [38]
Генетическая дифференциация вследствие инвазии
[ редактировать ]Колорадский жук вторгся в Северную Америку и Европу. Из-за своей широко распространенной инвазии колорадский жук демонстрирует генетическое разнообразие в разных регионах. В статье Граппуто, Бомана, Линдстрема и Маппса «Путешествие инвазивного вида по континентам: генетическое разнообразие североамериканских и европейских популяций колорадского жука » секвенирование амплифицированной мтДНК 109 жуков в 13 популяциях выявило 20 уникальных гаплотипов. [40] Три гаплотипа были общими для всех популяций, а все остальные были ограничены одной популяцией в Северной Америке. 51 европейский жук, собранный из восьми популяций, дал один гаплотип, который также был зафиксирован в популяции Айдахо. [40] Митохондриальные данные ( мтДНК ) североамериканских жуков показали значительную дифференциацию популяций. Например, 44% вариаций можно объяснить разделением популяций, особенно в Кентукки и Айдахо. [40]
Полиморфизм был самым высоким у колорадских жуков в Колорадо, а самым низким - во Франции. Полиморфизм и гетерозиготность были выше в Северной Америке, чем в Европе. Гетерозиготность колебалась от 0,25 в Нью-Брансуике до 0,14 во Франции. [40] Дальнейший анализ выявил демографические различия между Северной Америкой и Европой. Существовали две отдельные группы европейских жуков: одна состояла из западноевропейских жуков, а вторая - из восточноевропейских жуков. 13% общей вариации обусловлено вариациями между двумя группами континентов, а 17% вариаций — вариациями численности населения внутри групп. [40] Жуки из Северной Америки и Европы образовывали скопления. За исключением жуков Нью-Брансуика и Кентукки, большинство жуков из одной популяции группируются вместе. В Европе между жуками были более сложные отношения. Эстонские и испанские жуки сгруппировались, французские и итальянские жуки образовали отдельные группы, а русские и финские жуки были тесно связаны с эстонскими. [40] Европейских жуков можно разделить на Восток и Запад, за исключением польских жуков, которые имели отношение к нескольким странам. [40]
Значение мобильных элементов в геноме
[ редактировать ]Чтобы объяснить, почему колорадские картофельные жуки являются такими трудными для борьбы с сельскохозяйственными вредителями, группа исследователей попыталась проверить как структурные, так и функциональные генетические изменения у этого вида жуков по сравнению с другими видами членистоногих. Используя аннотации сообщества, транскриптомику и секвенирование генома, они обнаружили, что колорадские жуки имеют геном, состоящий из нескольких мобильных элементов. [41] Транспозоны представляют собой последовательности генетического материала, которые могут перемещать свое место в геноме организма, а 17% генома колорадского жука состоит из мобильных элементов. [41] Это помогает объяснить их быструю эволюцию в постоянной устойчивости к инсектицидам, что способствует их глобальному распространению.
Как сельскохозяйственный вредитель
[ редактировать ]Факторы, влияющие на расселение жуков
[ редактировать ]Колорадские жуки очень подвижны и считаются вредителями. Колорадские жуки разносятся к хозяевам ходьбой и полетом. Полеты бывают трех типов: короткие, длинные и диапаузные. Диапауза – это перелет на дальние расстояния, который происходит в конце лета. [42] Для того чтобы произошло распространение, необходимо соблюдение определенных условий, как абиотических, так и биотических.
Абиотические условия
[ редактировать ]К абиотическим факторам относятся температура, фотопериод, инсоляция, ветер и гравитация. Температура почвы 9 °C заставляет загрязненных жуков подниматься вверх. Они появляются при температуре поверхности почвы 14–15 °С. [42] Оптимальная температура взлета составляет 27 °C. Длинные фотопериоды способствуют правильному развитию летательных мышц. Инсоляция также важна для полета; Оптимальным для взлета является не менее 6 часов инсоляции в сочетании с температурой 25–28 °C. [42] Ветер – еще одно условие, которое необходимо соблюсти. Скорость 1–3 м/с помогает взлетать при полетах на короткие расстояния. Гравитация также может влиять на скорость полета жуков; Выходя из почвы, колорадский жук делает это на склонах уклоном 20° и более. [42]
Биотические условия
[ редактировать ]Биотические условия включают наличие запасов энергии, вес насекомых, плотность насекомых, перезимовавших имаго и летних имаго. Предполагается, что пролин является основным энергетическим веществом для колорадских жуков в полете. Жуки, которые после выхода набирают более 15% своего веса, летают меньше и на более короткие расстояния, чем жуки, которые сохраняют тот же вес. [42] Нагрузка на крылья самцов и самок жуков составила 10,83 и 15,60 Н/м. 2 . [42] Нагрузка на крылья меняется по мере того, как жуки питаются, пьют и откладывают яйца. Случаи ухода больших групп жуков с посевов наблюдались при более высокой плотности населения. Однако, скорее всего, это связано с уничтожением источника пищи, а не самой популяции. Перезимовавшие жуки ведут себя иначе, чем летние. [42] Обычно они летают меньше, потому что это адаптация к более высокому риску нехватки продовольствия весной по сравнению с летом. Летом вылупившиеся взрослые особи ходят до тех пор, пока не съедят достаточно, чтобы развить правильные летные мышцы и правильные надкрылья. [42]
Мотивы рассредоточения и стимулы
[ редактировать ]Колорадские жуки ходят в разных направлениях в поисках еды. В темноте они ходят медленно и кругами. Жуки также двигаются в ответ на обонятельные сигналы. [42] Жуки реагируют на знакомые запахи и начинают двигаться быстрее. В зависимости от уровня насыщения жуки по-разному движутся вместе с ветром. Параллельное движение по ветру наблюдается у сытых жуков, тогда как голодные жуки идут против него. [42]
Визуальные сигналы также важны для жуков. Колорадские жуки реагируют на свет, интенсивность которого пропорциональна периоду покоя. Жуки демонстрируют фототаксическую ориентацию, при которой они выравниваются по световому конусу и движутся вместе с ним. Ориентация по компасу — это когда большое количество жуков движутся в одном направлении и запоминают свой угол по отношению к солнцу. [42]
Скорость линейного смещения важна для вероятности того, что жук найдет растение, партнера или среду обитания. Это важно для успеха механизмов ориентации. [42]
После появления новые жуки расходятся по посевам. Культуры влияют на колонизацию: севооборот продлевает колонизацию, а соседние культуры заселяются быстро и пешком. [42] Перезимовавшие жуки летают в поисках урожая, и как только растение-хозяин найдено, частота полетов снижается. Считается, что стратегия, лежащая в основе этого, заключается в минимизации репродуктивного риска, поскольку самки жуков, появившиеся весной, уже спариваются. [42] Расселение продолжается после нахождения хозяина. Перемещение помогает жукам находить лучшие ресурсы, партнеров и распределение потомства. При передвижении полет реже, чем ходьба по возделываемым полям, чем в дикой природе. [42]
Исследователи также оценили, как частота полетов связана с рационом жука. В популяции жуков, вернувшейся из диапаузы и подвергшейся воздействию плохих пищевых условий, средняя частота полетов снизилась. Это связано с тем, что жукам требовались лучшие условия питания для регенерации летательных мышц. Перед диапаузой жуки увеличивали частоту полетов, чтобы компенсировать плохие условия питания. [43]
Вредитель картофеля
[ редактировать ]Примерно в 1840 году L. decemlineata приняла культурный картофель в свой круг хозяев и быстро стала самым разрушительным вредителем картофельных культур. [44] Сегодня он считается самым важным насекомым-дефолиатором картофеля. [13] Это также может нанести значительный ущерб посевам томатов и баклажанов, поскольку как взрослые особи, так и личинки питаются листвой растения. Личинки могут вызвать дефолиацию растений картофеля, что приведет к потере урожая до 100%, если повреждение произойдет до образования клубней. [45] Личинки могут поглотить 40 см 2 листьев картофеля в течение всей личиночной стадии, но взрослые особи способны съесть 10 см 2 листвы в день. [46]
Экономическая стоимость устойчивости к инсектицидам значительна, но опубликованные данные по этому вопросу минимальны. [47] В 1994 году общие затраты на инсектициды и потери урожая в американском штате Мичиган составили 13,3 миллиона долларов, что составляет 13,7% от общей стоимости урожая. Оценка затрат на инсектициды и потери урожая на гектар составляет 138–368 долларов США. Долгосрочное увеличение затрат для картофельной промышленности Мичигана, вызванное устойчивостью колорадского жука к инсектицидам, оценивается в 0,9–1,4 миллиона долларов в год. [48]
Защита картофеля
[ редактировать ]
Колорадские жуки представляют серьезную опасность для картофеля, который является типичной сельскохозяйственной культурой. В ответ на наносимый ими ущерб некоторые виды картофеля были генетически модифицированы, чтобы противостоять нападению и повреждению жуков. [49] В частности, картофель «Рассет Бербанк» . Вставка генаryIIIA , который кодирует белок борьбы с насекомыми Bacillus thuringiensis var. Тенебрионис - это метод, который был использован. [49] До его внедрения исследования показали, что дикого типа геныryIIIA экспрессируются в растениях на низких уровнях. [49] Растения с этим геном экспрессировали белок CryIIIA на уровне менее 0,001% от общего количества белка листьев. [49] Растения обладают некоторой устойчивостью и токсичностью по отношению к колорадским жукам, но для постоянной защиты требуется более высокий уровень экспрессии гена CryIIIA . [49] Ученые модифицировалиryIIIA , изменив последовательность, кодирующую белок ДНК, без изменения аминокислотной последовательности. [49] Ген был перенесен в картофель посредством вектора, в частности, посредством переноса, опосредованного Agrobacterium tumefaciens . [49]
После введения гена растения картофеля Рассет Бербанк с этим геном были протестированы на устойчивость к канамицину и устойчивость к колорадскому жуку. [49] Из 308 испытанных растений 18% (55) проявили полную устойчивость к жуку. [49] Более поздние личиночные стадии и взрослые жуки более чувствительны к белку CryIIIA . [49] Контроль взрослых особей важен, поскольку они производят следующее поколение личинок. Колорадские жуки зимуют в почве взрослыми особями и питаются сразу после появления весной. При CryIIIA выше 0,005% кормление взрослых было незначительным. уровнях экспрессии [49] Откладка яиц также пострадала. В двух отдельных исследованиях в нетрансгенных листьях среднее количество яиц на клетку составляло 117 и 143. [49] С другой стороны, в двух испытаниях трансгенные листья показали в среднем 1,7 и 0 яиц на клетку. [49] Также были изучены самки жуков: жуки, помещенные в клетку с трансгенными растениями, показали уменьшенный размер с яйцеклетками, которые были частично или полностью реабсорбированы. [49] Они поглотили жировые отложения и репродуктивные ткани в результате прекращения потребления трансгенных растений. [49]
Картофель показал преимущества генной обработки; картофель, экспрессирующий ген CryIIIA, имел защиту от колорадских жуков в лаборатории и в полевых условиях. [49] Кроме того, эти растения картофеля продемонстрировали агрономические характеристики и характеристики клубней, которые соответствовали здоровому картофелю Рассет Бербанк. [49]
Инсектицидное лечение
[ редактировать ]Широкомасштабное использование инсектицидов в сельскохозяйственных культурах эффективно контролировало вредителя, пока он не стал устойчивым к ДДТ в 1952 году и дильдрину в 1958 году. [50] Инсектициды остаются основным методом борьбы с вредителями на коммерческих фермах. Однако многие химические вещества часто оказываются безуспешными при использовании против этого вредителя из-за способности жука быстро развивать устойчивость к инсектицидам . Различные популяции в разных географических регионах выработали устойчивость ко всем основным классам инсектицидов. [51] [52] хотя не каждая популяция устойчива к каждому химическому веществу. [51] Вид в целом выработал устойчивость к 56 различным химическим инсектицидам. [53] Используемые механизмы включают улучшение метаболизма химикатов, снижение чувствительности целевых участков, меньшее проникновение и большее выведение пестицидов, а также некоторые изменения в поведении жуков. [51]
| Класс инсектицидов | Общие примеры | Картофель | Баклажан | Помидор | Примечания |
|---|---|---|---|---|---|
| Органофосфаты | фосмет | Х | США при планировании действий в чрезвычайных ситуациях в Списке чрезвычайно опасных веществ | ||
| дисульфотон | Х | Х | Использование ограничено правительством США; производитель Bayer покинул рынок США в 2009 г. | ||
| Карбаматы | карбарил | Х | Х | Х | Широко используется в США |
| карбофуран | Х | Один из самых токсичных карбаматов. | |||
| Хлорированные углеводороды | метоксихлор | Х | Х | Запрещен в ЕС в 2002 г., в США в 2003 г. | |
| (Циклольдиены) | эндосульфан | Х | Х | Х | Острая токсичность, биоаккумулируется, нарушает работу эндокринной системы . Глобальный запрет 2012 г. с исключениями до 2017 г. |
| Регулятор роста насекомых | азадирахтин | Х | Х | Х | |
| Спинозин | спиносад | Х | Х | ||
| Авермектин | абамектин | Х | Х |
CPB развили широко распространенную устойчивость к инсектицидам . [54] Случаев без затрат на пригодность или отрицательных затрат не известно. [54]
Непестицидное лечение
[ редактировать ]
Бактериальные инсектициды могут быть эффективными, если их применение направлено на уязвимые личинки раннего возраста. Два штамма бактерии Bacillus thuringiensis производят токсины, убивающие личинки. [45] и другие формы борьбы с вредителями посредством непестицидного лечения Доступны . Подкормку можно подавить применением антифидантов, таких как фунгициды или продукты, полученные из нима ( Azadirachta indica ), но они также могут оказывать негативное воздействие на растения. [45] Паровой дистиллят свежих листьев и цветков пижмы ( Tanacetum vulgare ) содержит большое количество камфоры и умбеллулона , и эти химические вещества сильно отпугивают L. decemlineata . [55]
Beauveria bassiana (Гифомицеты) — патогенный гриб, поражающий широкий спектр видов насекомых, в том числе колорадского жука. [56] Было показано, что он особенно эффективен в качестве биологического пестицида против L. decemlineata при использовании в сочетании с B. thuringiensis . [57]
Однако севооборот является наиболее важным средством культурной борьбы с L. decemlineata . [13] Севооборот может задержать заражение картофеля и уменьшить накопление популяций жуков раннего сезона, поскольку взрослые особи, выходящие из диапаузы, могут перемещаться к новым источникам пищи только пешком. [45] Одно исследование 1984 года показало, что чередование картофеля с растениями-нехозяевами снижает плотность взрослых особей раннего сезона на 95,8%. [58]
Другие культурные меры могут использоваться в сочетании с севооборотом: мульчирование урожая картофеля соломой в начале вегетационного периода может снизить способность жука обнаруживать картофельные поля, а мульча создает среду, благоприятствующую хищникам жуков; Траншеи с пластиковой облицовкой использовались в качестве ловушек для ловли жуков, когда они весной приближались к картофельному полю, используя их неспособность летать сразу после появления; огнеметы также можно использовать для уничтожения жуков, когда они видны на вершине листвы растения. [59]
Биологический менеджмент
[ редактировать ]Некоторыми потенциальными источниками борьбы с колорадским золотистым жуком является эвлофида паразитоид яиц Edovum puttleri . Этот паразитоид способен убить более 80% яиц жуков. [60] Он делает это путем паразитирования, зондирования и кормления хозяина. Edovum специализируется на колорадском жуке, что облегчает ему доступ к яйцам, которые он поедает. Этот паразитоид переносит более высокие температуры, чем жук. [60] Взрослые особи охотятся в самое теплое время дня и имеют разные источники пищи. Молодняк лакомится яйцами жуков. [52] Кроме того, эти паразитоиды не зимуют, что означает использование их для биологического контроля, выращивание в инсектариях и периодические выпуски. Тем не менее, есть исследования, которые пытаются генетически улучшить устойчивость Эдовума к более холодным температурам, а также культурные манипуляции, которые позволяют Эдовуму обеспечить полезный и экономичный биологический контроль. [52]
Еще одним врагом/потенциальным методом борьбы является грибковый патоген под названием Beuveria bassiana . [52] Этот гриб имеет значение для контроля численности жуков. Его нельзя использовать для быстрого сдерживания больших популяций жуков. Кроме того, существовавшее ранее использование фунгицидов для борьбы с болезнями сельскохозяйственных культур представляет собой препятствие для эффективности грибка. [52] Другие причины того, почему это лечение грибков не используется широко, включают стоимость производства и долговечность составов. [52]
Управление пространственными и временными полями
[ редактировать ]Колорадские картофельные жуки также продемонстрировали способность к пространственному и временному управлению внутри поля. В одном исследовании популяции иммигрирующих колорадских жуков систематически подвергались нападению, а их установленный периметр измерялся на большом поле. [61] Исследователи обнаружили, что иммигрирующие взрослые жуки почти не имели пространственной зависимости при любом лечении, основанном на ковариации, в то время как популяции личинок иммигрантов имели самую высокую плотность в полевых центрах. Результаты показывают, что тактика периметра, используемая колорадскими жуками, может дать ценную информацию о программах управления устойчивостью на конкретных участках для оптимизации использования инсектицидов. [61] Однако исследователи до сих пор не уверены в долгосрочных эффектах таких программ управления устойчивостью, поскольку снижение урожайности требует дальнейшего изучения.
Отношения с людьми
[ редактировать ]Злодей холодной войны
[ редактировать ]Во время Холодной войны некоторые страны Варшавского договора утверждали, что жуки были завезены ЦРУ в попытке снизить продовольственную безопасность путем уничтожения сельского хозяйства Советского Союза . [62] Против жуков была развернута широкомасштабная кампания; Были развешаны плакаты, и школьников мобилизовали для сбора вредителей и уничтожения их бензолом или спиртом . [62]
Филателия
[ редактировать ]
L. decemlineata — культовый вид, который использовался в качестве изображения на марках из -за его связи с новейшей историей как Северной Америки, так и Европы. Например, в 1956 году Румыния выпустила серию из четырех марок, призывающих обратить внимание на кампанию по борьбе с насекомыми-вредителями. [64] и он был изображен на марке 1967 года, выпущенной в Австрии . [65] Жук также появлялся на марках, выпущенных в Бенине, Танзании, Объединенных Арабских Эмиратах и Мозамбике. [66]
В популярной культуре
[ редактировать ]Неаполитанские мандолины (также называемые итальянскими мандолинами) часто называют картофелинами . [67] [68] прозвище, данное американским мастером Орвиллом Гибсоном , потому что форма и полосы разноцветных деревянных полос напоминают спину колорадского жука. [69]
Болельщики «Алемании Аахен» носят прозвище «Картоффелькефер» от немецкого названия колорадского жука из-за полосатых желто-черных футболок команды. [70] [71]
Во время пророссийских беспорядков на Украине в 2014 году « колорады и русского термина » (от украинского . Украине , обозначающего слово колорадский жук ) приобрело популярность среди украинцев как уничижительный термин для описания пророссийских сепаратистов в Донецкая Восточной и Луганская области (губернации) Украины . Прозвище отражает сходство черных и оранжевых полос на георгиевских ленточках, которые носят многие сепаратисты. [72]
В некоторых европейских культурах колорадский жук известен как « тыквенный жук» из-за сходства жука с различными тыквами семейства тыквенных .
Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Лептинотарса децемлината » . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 12 октября 2017 г.
- ^ « Leptinotarsa decemlineata , Колорадский жук: Синонимы» . Энциклопедия жизни . Проверено 19 июля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Скажем, Томас (1824). «Описания жесткокрылых насекомых, собранных в ходе последней экспедиции в Скалистые горы, выполненной по приказу г-на Калхуна, военного министра, под командованием майора Лонга» . Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 3 (3): 403–462. ; см. стр. 453–454: «Doryphora, Illig.: D. 10-lineata».
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г «Избранные существа: Leptinotarsa spp» . Университет Флориды. 2007 . Проверено 19 марта 2017 г.
- ^ «Факты о колорадском картофельном жуке» . 25 октября 2018 года . Проверено 20 февраля 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Буато, Г.; Ле Блан, Ж.-ПР (1992). «ЭТАПЫ ЖИЗНИ колорадского жука» (PDF) . Сельское хозяйство Канады . Проверено 23 марта 2017 г.
- ^ «Вид Leptinotarsajuncta – Ложный картофельный жук» . БагГид.Нет . Университет штата Айова . Получено 18 октября.
- ^ «Дорифорини» . Энциклопедия жизни . Проверено 23 мая 2017 г.
- ^ Жак-младший, RL (1988). Картофельные жуки: род Leptinotarsa в Северной Америке . Брилл. ISBN 978-0-916846-40-4 .
- ^ «Вид Leptinotarsa decemlineata — Колорадский жук» . Руководство по ошибкам. 2017 . Проверено 19 марта 2017 г.
- ^ Вебер, Д. (2003). «Колорадский жук: вредитель в движении» . Перспективы пестицидов . 14 (6): 256–259. дои : 10.1039/b314847p . Архивировано из оригинала 28 июля 2020 г. Проверено 29 декабря 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Фейто, Дж. (1949). Картошка (по-французски). Университетские издательства Франции. стр. 98–104.
- ^ Перейти обратно: а б с Алёхин, А. (2009). «Борьба с колорадским жуком на картофеле: текущие проблемы и перспективы на будущее» (PDF) . В Теннанте, П.; Бенкебля, Н. (ред.). Картофель II. Наука и биотехнология о фруктах, овощах и зерновых 3 (Специальный выпуск 1) . стр. 10–19.
- ^ Соренсен, WC (1995). Братья сети: американская энтомология, 1840-1880 гг . Серия «История американской науки и техники». Издательство Университета Алабамы. стр. 124–125. ISBN 9780817307554 .
- ^ «История вторжения: Leptinotarsa decemlineata, колорадский жук» . Секретариат неместных видов (DEFRA). 2017. Архивировано из оригинала 28 июля 2020 г. Проверено 20 марта 2017 г.
- ^ Эйткенхед, П. (1981). «Колорадский жук - недавняя работа по предотвращению его распространения в Великобритании». Бюллетень Европейской и Средиземноморской организации по защите растений . 11 (3): 225–234. дои : 10.1111/j.1365-2338.1981.tb01928.x .
- ^ Леманн, П. «Колорадский жук — гроссмейстер адаптации» . Университет Ювяскюля . Архивировано из оригинала 10 мая 2017 г. Проверено 12 октября 2017 г.
- ^ «Колорадский жук» . Управление по безопасности пищевых продуктов Финляндии. 2016. Архивировано из оригинала 8 июля 2018 года . Проверено 12 октября 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Бессин, Р. «Борьба с колорадским картофельным жуком» . Университета Кентукки Сельскохозяйственный колледж . Проверено 11 июля 2017 г.
- ^ Ферро, ДН; Алёхин А.В.; Тобин, Д.Б. (1999). «Репродуктивный статус и летная активность перезимовавшего колорадского жука». Энтомология экспериментальная и прикладная . 91 (3): 443–448. Бибкод : 1999EEApp..91..443F . дои : 10.1046/j.1570-7458.1999.00512.x . S2CID 85300335 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Сентеси, А.; Вебер, округ Колумбия; Джерми, Т. (октябрь 2002 г.). «Роль зрительных стимулов в расположении хозяина и партнера колорадского жука» . Экспериментальная и прикладная энтомология 105 (2): 141–152. Бибкод : 2002EEApp.105..141S . дои : 10.1046/j.1570-7458.2002.01042.x . ISSN 0013-8703 . S2CID 18061915 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Диккенс, Джозеф К. (1 октября 2007 г.). «Сексуальный контакт влияет на ориентацию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) на аттрактант растений» . Naturwissenschaften . 94 (10): 847–852. Бибкод : 2007NW.....94..847D . дои : 10.1007/s00114-007-0261-z . ISSN 1432-1904 . ПМИД 17563865 . S2CID 13479023 .
- ^ «Leptinotarsa decemlineata (Сай)» . Центр биологической документации - База данных насекомых и пищевых растений . Проверено 24 марта 2017 г.
- ^ Хилбек, А.; Кеннеди, Г.Г. (1996). «Хищники, питающиеся колорадским картофельным жуком на участках, свободных от инсектицидов, и коммерческих картофельных полях, обработанных инсектицидами, в восточной части Северной Каролины». Биологический контроль . 6 (2): 273–282. Бибкод : 1996BiolC...6..273H . дои : 10.1006/bcon.1996.0034 .
- ^ Вебер, округ Колумбия; Роули, Д.Л.; Гринстоун, Миннесота; Афанас, ММ (2006). «Предпочтение добычи и пригодность хищного и паразитоидного жужелицы Lebia grandis в качестве хозяина для нескольких видов жуков Leptinotarsa» . Журнал науки о насекомых . 6 (9): 1–14. doi : 10.1673/1536-2442(2006)6[1:ppahso]2.0.co;2 . ПМК 2990295 . ПМИД 19537994 .
- ^ Тигрерос, Н.; Норрис, Р.Х.; Ван, Э.; Талер, Дж.С. (2017). «Каннибализм внутри кладки, вызванный материнством: адаптивный ответ на риск нападения хищников?». Экологические письма . 20 (4): 487–494. Бибкод : 2017EcolL..20..487T . дои : 10.1111/ele.12752 . ПМИД 28295886 .
- ^ Драммонд, ФА; Касагранде, РА; Логан, Пенсильвания (1992). «Воздействие паразита Chrysomelobia labidomerae Eickwort на колорадского жука». Международный журнал акарологии . 18 (2): 107–115. Бибкод : 1992IJAca..18..107D . дои : 10.1080/01647959208683940 .
- ^ Гриссел, Э. (1981). «Edovum puttleri, ng, nsp. (Hymenoptera: Eulophidae), яичный паразит колорадского жука (Chrysomelidae)». Труды Энтомологического общества Вашингтона . 83 (4): 790–796.
- ^ Эбрахими, Л.; Никнам, Г.; Данфи, Великобритания (2011). «Реакция гемоцитов колорадского жука Leptinotarsa decemlineata и большой восковой моли Galleria mellonella на энтомопатогенные нематоды, Steinernema Feltiae и Heterorhabditis бактериофора» . Журнал науки о насекомых . 11 (1): 1–13. дои : 10.1673/031.011.7501 . ПМК 3281463 . ПМИД 21867441 .
- ^ Читтенден, Ф.Х. (1911). «О естественных врагах колорадского жука». Бюллетень Министерства сельского хозяйства США, Бюро энтомологии . 82 : 85–88.
- ^ Драммонд, ФА; Касагранде, РА; Гроден, Э. (1987). «Биология Oplomus dichrous (Heteroptera: Pentatomidae) и его потенциал в борьбе с колорадским жуком (Coleoptera: Chrysomelidae)». Экологическая энтомология . 16 (3): 633–638. дои : 10.1093/ee/16.3.633 .
- ^ Клотье, К.; Бодуэн, Ф. (1995). «Биологический контроль над колорадским жуком Leptinotarsa Decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) в Квебеке путем увеличения выпуска двупятнистого жука-вонючки Perillus Bioculatus (Hemiptera: Pentatomidae)». Канадский энтомолог . 127 (2): 195–212. дои : 10.4039/ent127195-2 . S2CID 85720476 .
- ^ Ричман, Д.Б.; Мид, ФРВ; Фасуло, Т. Р. «Иглистый солдатский жук, Podisus maculiventris (Say)» (PDF) . Университет Флориды, расширение МФСА . Проверено 31 июля 2017 г.
- ^ Блэкберн, МБ; Домек, Дж. М.; Гельман, Д.Б.; Ху, Дж.С. (2005). «Комплекс токсина a (Tca) Photorhabdus luminescens с широким инсектицидным действием: активность против колорадского жука Leptinotarsa decemlineata и белокрылки сладкого картофеля Bemisia tabaci» . Журнал науки о насекомых . 5 (1): 32. дои : 10.1093/jis/5.1.32 . ПМЦ 1615239 . ПМИД 17119614 .
- ^ Брайтаупт, Дж. (4 ноября 2012 г.). «Leptinotarsa decemlineata: Управление» . Экопорт . Проверено 28 июля 2017 г.
- ^ Боннемейсон, Л. (1961). Животные-враги культурных растений и лесов. II (на французском языке). п. 98.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фойгт, Д.; Шупперт, Дж. М.; Даттингер, С.; Горб, С.Н. (01 мая 2008 г.). «Половой диморфизм способности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) прикрепляться к грубым субстратам» . Журнал физиологии насекомых . 54 (5): 765–776. дои : 10.1016/j.jinsphys.2008.02.006 . ISSN 0022-1910 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кроссли, Майкл С.; Рондон, Сильвия И.; Шовилл, Шон Д. (август 2019 г.). «Влияние современного покрова сельскохозяйственных земель на генетическую дифференциацию колорадского жука в бассейне Колумбии и Центральных песках» . Экология и эволюция . 9 (16): 9385–9394. Бибкод : 2019EcoEv...9.9385C . дои : 10.1002/ece3.5489 . ISSN 2045-7758 . ПМК 6706216 . ПМИД 31463029 .
- ^ Кроссли, Майкл С.; Рондон, Сильвия И.; Шовилл, Шон Д. (август 2019 г.). «Влияние современного покрова сельскохозяйственных земель на генетическую дифференциацию колорадского жука в бассейне Колумбии и Центральных песках» . Экология и эволюция . 9 (16): 9385–9394. Бибкод : 2019EcoEv...9.9385C . дои : 10.1002/ece3.5489 . ISSN 2045-7758 . ПМК 6706216 . ПМИД 31463029 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Граппуто, Алессандро; Боман, Санна; Линдстрем, Лина; Лютинен, Энн; Маппес, Джоанна (декабрь 2005 г.). «Путешествие инвазивного вида через континенты: генетическое разнообразие североамериканских и европейских популяций колорадского жука» . Молекулярная экология . 14 (14): 4207–4219. Бибкод : 2005MolEc..14.4207G . дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02740.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 16313587 . S2CID 1146330 .
- ^ Перейти обратно: а б Шовилл, Шон Д.; Чен, Иоланда Х.; Андерссон, Мартин Н.; Бенуа, Джошуа Б.; Бхандари, Анита; Баушер, Джулия Х.; Бревик, Кристиан; Каппель, Кот; Чен, Мэй-Джу М.; Чилдерс, Анна К.; Чайлдерс, Кристофер; Кристианс, Оливье; Клементс, Джастин; Дидион, Элиза М.; Эльпидина Елена Н.; Энгсонтия, Патамеррк; Фридрих, Маркус; Гарсиа-Роблес, Непорочный; Гиббс, Ричард А.; Госвами, Чандан; Граппуто, Алессандро; Груден, Кристина; Гринберг, Марцин; Анрисса, Бернар; Дженнингс, Эмили Дж.; Джонс, Джеффри В.; Калси, Мега; Хан, Шер А.; Кумар, Абхишек; Ли, Фэй; Ломбард, Винсент; Ма, Синчжоу; Мартынов, Александр; Миллер, Николас Дж.; Митчелл, Роберт Ф.; Муньос-Торрес, Моника; Мушевская, Анна; Опперт, Бренда; Палли, Субба Редди; Панфилио, Кристен А.; Поше, Янник; Перкин, Линдси Дж.; Петек, Марк; Поэльчау, Моника Ф.; Запись, Эрик; Райнхарт, Джозеф П.; Робертсон, Хью М.; Розендейл, Эндрю Дж.; Руис-Арройо, Виктор М.; Смагге, Гай; Сендрей, Зофия; Томас, Грегг WC; Торсон, Алекс С.; Варгас Йенч, Ирис М.; Вейраух, Мэтью Т.; Йейтс, Эшли Д.; Йокум, Джордж Д.; Юн, июнь-воскресенье; Ричардс, Стивен (31 января 2018 г.). «Модельный вид для геномики сельскохозяйственных вредителей: геном колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae)» . Научные отчеты . 8 (1): 1931. doi : 10.1038/s41598-018-20154-1 . hdl : 1854/LU-8552281 . ISSN 2045-2322 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Буато, Г.; Алёхин А.; Ферро, Д.Н. (февраль 2003 г.). «Колорадский жук в движении» . Канадский энтомолог . 135 (1): 1–22. дои : 10.4039/n02-008 . ISSN 1918-3240 . S2CID 84276356 .
- ^ МакКуорри, Крис Дж. К.; Буато, Жиль (22 мая 2003 г.). «Влияние диеты и истории кормления на полет колорадского жука Leptinotarsa decemlineata» . Энтомология экспериментальная и прикладная . 107 (3): 207–213. дои : 10.1046/j.1570-7458.2003.00058.x . ISSN 0013-8703 .
- ^ Кларк, JFM (апрель 2007 г.). « Глаза нашего картофеля плачут»: появление колорадского жука как насекомого-вредителя» . Архивы естественной истории . 34 (1): 109–128. дои : 10.3366/anh.2007.34.1.109 . ISSN 0260-9541 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS, ред. (1994). «15.2.1 Устойчивость к инсектицидам». Насекомые: Очерк энтомологии . Чепмен и Холл . стр. 404–407. ISBN 978-0-412-49360-7 .
- ^ Ферро, ДН; Логан, Дж.А.; Восс, Р.Х.; Элкинтон, Дж. С. (1985). «Колорадский жук (Coleoptera: Chrysomelidae) в зависимости от температуры и скорости питания». Экологическая энтомология . 14 (3): 343–348. дои : 10.1093/ee/14.3.343 .
- ^ «Технический информационный бюллетень по растениям, колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata)» . Растительный . Проверено 19 июля 2017 г.
- ^ Графиус, Э. (1997). «Экономическое влияние устойчивости колорадского картофельного жука (Coleoptera: Chrysomelidae) к инсектицидам на картофельную промышленность Мичигана» . Журнал экономической энтомологии . 90 (5): 1144–1151. дои : 10.1093/джи/90.5.1144 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Перлак, Фредерик Дж.; Стоун, Терри Б.; Маскопф, Ивонн М.; Петерсен, Лиза Дж.; Паркер, Грегори Б.; Макферсон, Сильвия А.; Вайман, Джефф; С любовью, Стивен; Рид, Гэри; Бивер, Дуэйн; Фишхофф, Дэвид А. (1 мая 1993 г.). «Генетически улучшенный картофель: защита от поражения колорадскими жуками» . Молекулярная биология растений . 22 (2): 313–321. дои : 10.1007/BF00014938 . ISSN 1573-5028 .
- ^ Алёхин А.; Бейкер, М.; Мота-Санчес, Д.; Дайвли, Г.; Графиус, Э. (2008). «Устойчивость колорадского жука к инсектицидам» . Американский журнал исследований картофеля . 85 (6): 395–413. дои : 10.1007/s12230-008-9052-0 . S2CID 41206911 .
- ^ Перейти обратно: а б с Алёхин А.; Бейкер, М.; Мота-Санчес, Д.; Дайвли, Г.; Графиус, Э. (2008). «Устойчивость колорадского жука к инсектицидам». Американский журнал исследований картофеля . 85 (6): 395–413. дои : 10.1007/s12230-008-9052-0 . S2CID 41206911 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Заяц, доктор медицинских наук (1990). «Экология и борьба с колорадским жуком». Ежегодный обзор энтомологии . 35 : 81–100. doi : 10.1146/annurev.en.35.010190.000501 .
- ^ «Лептинотарса децемлината» . База данных устойчивости членистоногих к пестицидам ( Университет штата Мичиган ) . Проверено 24 марта 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Клиот, Ади; Ганим, Мурад (2012). «Затраты на фитнес, связанные с устойчивостью к инсектицидам». Наука борьбы с вредителями . 68 (11). John Wiley & Sons, Ltd .: 1431–1437 гг. дои : 10.1002/ps.3395 . ISSN 1526-498X . ПМИД 22945853 .
- ^ Ширер, WR (1984). «Компоненты масла пижмы ( Tanacetum vulgare ), отпугивающие колорадских жуков (Leptinotarsa decemlineata)». Журнал натуральных продуктов . 47 (6): 964–969. дои : 10.1021/np50036a009 .
- ^ «Расширение Университета Коннектикута» . Архивировано из оригинала 1 сентября 2006 г. Проверено 23 мая 2017 г.
- ^ Райт, СП; Рамос, Мэн (2017). «Характеристика синергического взаимодействия между штаммом Beauveria bassiana GHA и штаммом Bacillus thuringiensis morrisoni tenebrionis, применяемым против личинок колорадского жука» . Журнал патологии беспозвоночных . 144 : 47–57. дои : 10.1016/j.jip.2017.01.007 . ПМИД 28108175 .
- ^ Райт, Р.Дж. (1984). «Оценка севооборота для борьбы с колорадским жуком (Coleoptera: Chrysomelidae) на коммерческих картофельных полях на Лонг-Айленде» . Журнал экономической энтомологии . 77 (5): 1254–1259. дои : 10.1093/джи/77.5.1254 .
- ^ Грубингер, В. (2004). «Колорадский картофельный жук» . Университет Вермонта . Проверено 20 июля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Хэйр, доктор юридических наук (январь 1990 г.). «Экология и борьба с колорадским жуком» . Ежегодный обзор энтомологии . 35 (1): 81–100. doi : 10.1146/annurev.en.35.010190.000501 . ISSN 0066-4170 .
- ^ Перейти обратно: а б Блом, Пол (февраль 2002 г.). «Пространственная и временная динамика колорадского жука (Coleoptera: Chrysomelidae) на полях с периметром и пространственно-направленными инсектицидами» . Экологическая энтомология . 31 (1): 149–159. дои : 10.1603/0046-225X-31.1.149 .
- ^ Перейти обратно: а б Синделар, Д. (29 апреля 2014 г.). «Что такое «оранжево-черное» и прослушивание Украины?» . Радио Свободная Европа / Радио Свобода . Проверено 18 мая 2014 г.
Поводья Украины ослабевают по мере распространения хаоса , The New York Times (4 мая 2014 г.)
(в Russian) Lyashko в Львове пустой зеленый , Украинская Pravda (18 June 2014) - ^ Саринджер, Г. (2002). «Годы, проведенные академиком Тибором Джерми в Кестхее» (PDF) . Журнал зоологии Венгерской академии наук . 48 : 33–42.
- ^ «Каталог марок : Марка › Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata)» . 2003–2017 гг . Проверено 23 мая 2017 г.
- ^ Скаптасон, Дж. Л. (28 октября 2000 г.). «Клоповые марки скапсов — Австрия» . Архивировано из оригинала 18 апреля 2014 г. Проверено 23 мая 2017 г.
- ^ «Памятные вещи Potatobeetle.org» . 2008 год . Проверено 23 мая 2017 г.
- ^ Грег Хорн (2005). Начало мандолины . Альфред Музыкальное Издательство. п. 6. ISBN 978-0-739037-32-4 .
- ^ Дон Жюлин; Скотт Тиченор (2012). Мандолина для чайников . Джон Уайли и сыновья. п. 282. ИСБН 978-1-119942-76-4 .
- ^ Фред Соколов (2014). 101 наконечник мандолины . Корпорация Хэла Леонарда. ISBN 978-1-495009-03-7 .
- ^ Марко Стоффель (15 февраля 2005 г.). « «Картофельные жуки» — лучшая реклама» . Немецкая волна . Проверено 12 июля 2020 г.
- ^ "Warum "DieKartoffelkaefer.de" ?" . Архивировано из оригинала 24 января 2022 г. Проверено 12 июля 2020 г.
- ^ Крамермай, А.Э. (4 мая 2014 г.). «Поводья Украины ослабевают по мере распространения хаоса» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 12 июля 2020 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
