Probainognathus

Probainognathus ; Временный диапазон: поздний триасы ; ~ 235-251,5 и Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Восстановление Probainognathus jenseni
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Synapsida
Клада :	Терапсида
Клада :	Cynodontia
Клада :	Progainognathia
Семья:	† Progainognathidae
Род:	† Progainognathus ; Ромер , 1970
Тип видов
	Probainognathus jenseni ; Ромер , 1970

Progainognathus , означающий «прогрессивную челюсть», является вымершим родом Cynodonts , который жил около 235-221,5 миллионов лет назад, во время позднего триаса в том, что сейчас является Аргентиной . Вместе с родом Bonacynodon из Бразилии, Probainognathus образует семейство Probainognathidae . Progainognathus был относительно небольшим, плотоядным или насекомоядным Cynodont. Как и все цинодонты, это был родственник млекопитающих , и у него было несколько функций, похожих на млекопитающих. Как и некоторые другие цинодонты, у Probainognathus был двойной челюстный сустав, который включал не только квадратные и суставные кости, как в более базальных синапсидах, но и сквамозальные и сурангельные кости. Тем не менее, соединение между зубными и сквомозальными костями, как видно у современных млекопитающих, отсутствовал в Probainognathus .

Открытие и именование

Первые образцы Probabagignathus jsenseni были обнаружены в формировании Chañares в провинции La Rioja , Аргентина , группой, возглавляемой коллекционером Гарварда Джеймсом А. Дженсеном Образцы собираются в 3 километрах (1,9 мили) к северу от конца Рио -Ханареса в Кампо Таламапайе -де ^{[ 1 ]}

Probainognathus jenseni был впервые описан и назван Гарварда палеонтологом Альфредом Шервудом Ромером в 1970 году. ^{[ 1 ]} Общее название Probainognathus означает «прогрессивную челюсть» на греческом языке , ссылаясь на ее продвинутую артикуляцию челюсти. Конкретный эпитет Дженсени считает Джеймса А. Дженсена. ^{[ 1 ]}

Ювенильный череп (PVSJ 410), из формации ичигуаласто северо -западной Аргентины, был назначен на CF. Probainognathus в статье 1994 года Хосе Бонапарта и Альфреда В. Кромптона . Более поздние исследования показали, что образец, вероятно, принадлежит к Cynodont, более полученному, чем Probainognathus . ^{[ 2 ]} Образец был отправлен через компьютерную томографию в Университете Техаса в Остине , и полученная 3D -модель была доступна для общественности. ^{[ 3 ]}

В 1994 году голотип Probainognathus jenseni , наряду с несколькими другими образцами, был украден из Национального университета Ла -Риоджи в Аргентине. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Описание

Probainognathus был маленьким Cynodont, кажущимся размером тела, который не соответствует по разным источникам, от размера крысы, до размера маленькой собаки. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Зубы и диета

Считается, что диета Probainognathus была плотоядным или насекомым , который может быть экстраполирован из его зубов. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Зубы включали в себя, частично развитые клыки, постканины, четыре верхних резца, которые были расположены вертикально, и три нижних резца, которые слегка наклонились вперед. ^{[ 4 ]} Чики зубов были стройны с боковых сторон, но были удлинены переднеропостериально, с несколькими шиспами вдоль ряда. ^{[ 1 ]}

Мозг

Основываясь на эндокраниальном составе Probainognathus , было экстраполировано несколько деталей о его мозге. Полусферы Cerebral ' Probainognathus были удлинены, он установил обонятельные луковицы и значительные мозжечки и флокули. ^{[ 8 ]} Они были среди других, менее выраженных, таких структур, как передние колликули. ^{[ 8 ]} Из-за этих особенностей было высказано предположение, что мозг Probainognathus имел хорошо развитые визуальные, слуховые, моторные и сенсорные системы тела. И, в целом, мозг Probainognathus указывает, что он был в процессе развития эндотермии. ^{[ 8 ]}

Череп

Снаут percainognathus вышла за пределы предчелюстных процессов и была очень тонкой. Кажущаяся хрупкость этой структуры привела к тому, что она была разбита на несколько образцов, и привела к увеличению трудности в ее изучении. ^{[ 1 ]} Однако есть несколько функций, которые были идентифицированы. Судоорбитальная арка и зигоматическая арка были относительно резко формированы, и на зигоматической арке было расширение сквомозальной арки. У Probainognathus был длинный вторичный небо , когда он растянулся до заднего конца зубного ряда. ^{[ 1 ]} Вторичное небо было сформировано в основном Палатином, и это было несколько узким. Это сужение неба позволило сохранению пространства, чтобы соответствовать задней, нижней постканиновой зубам. Более того, Вомер , растянувшаяся сзади ко вторичному небу, и птеригоида . присутствовали также значительные фланцы ^{[ 1 ]}

Череп Probainognathus был в среднем около 7 сантиметров (2,8 дюйма) и не имел отверстий . ^{[ 1 ]} Череп был широким, пропорционально своей длине, лицо было коротким и узким, но его зигоматическая область была относительно большой, по -видимому, для прикрепления мышц челюсти. ^{[ 1 ]} Череп также обладал двойной затылочной мыщелкой, который является типичной особенностью млекопитающих. ^{[ 9 ]} По сравнению с близкими родственниками, такими как Chiniquodon , мозговой мозг probainognathus . был более широким в теменной области, а затылочная область черепа была глубже Аналогичным образом, теменные имели больше глубины, затылочный гребень был выше, а орбиты были пропорционально больше по сравнению с остальной частью головы. Сагиттальный гребень также был удлинен сзади и раскололся на затылочные гребня. Это привело к более прямой задним краям и более вогнутой затылке в Probainognathus . ^{[ 1 ]}

Челюсть

Челюсть вероятности имеет особое филогенетическое значение. Морфологически, зубчатая часть составляла большую часть нижней челюсти, и он изогнулся и вытянулся вниз сзади к области суставной и челюсти. ^{[ 1 ]} Соответственно, в верхней челюсти квадратная кость стала расположенной рядом с квадратом. ^{[ 10 ]} Как и некоторые другие цинодонты, Probainognathus обладал двойным челюстным суставом, о чем свидетельствует гнездо (гленоид) в сквомозной кости . Ромер (1970) интерпретировал этот розетка как сочленение с зубной костью нижней челюсти, как видно у современных млекопитающих и ранних форм -млекопитающих, таких как Morganucodon . ^{[ 1 ]} Более поздние исследования переосмыслили гнездо как сочленение с сурангельским , одним из постдентарных костей, вместо зубного. ^{[ 11 ]} Как только стало установлено артикуляция зубного кости, бывшие кости, связанные с артикуляцией челюсти, суставной и квадратной, могут стать интегрированными во внутреннее ухо как Malleus и Incus , соответственно. ^{[ 1 ]} Этого еще не произошло в случае с Probainognathus , но уменьшенный размер квадрата, а также его свободная связь со сквомозальной и близостью к Stapes указывает на то, что квадратный процесс к инкусу был ведутся. ^{[ 9 ]}

Предполагается, что челюсть Probainognathus имела мягких тканей, особенности подобных млекопитающим. Считается, что мышцы челюсти в Probainognathus были расположены дальше вперед, а массатор расщепляет на две отдельные мышцы: поверхностный масс и глубокий масс. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Классификация

Когда Ромер впервые описал Percainognathus в 1970 году, он назначил его семейным chiniquodontidae на основе общего сходства животного с этой группой. ^{[ 1 ]} В статье 1973 года он решил, что Probainognathus достаточно отличался от других чиникодонтидов, чтобы заслужить свою собственную семью, и, таким образом, Probainognathidae был возведен. ^{[ 14 ]} В 2016 году из Бразилии была описана вторая вероятность, что Бонасинодон была описана. ^{[ 2 ]} Филогенетический анализ, как правило, обнаружил, что вероятность, которые являются ранними, членами клады Probainognathia , находясь ближе к млекопитающим, чем к травернодонтидам и другим циногнатиям . ^{[ 2 ]}

Кладограмма . ниже взята из бумаги 2023 года Stefanello et al и показывает положение вероятногонахата в пределах вероятности. ^{[ 15 ]}

	Бонасинодон

	Probainognathus

	Diaggognathus

	Pachygenelus

TrityLodontidae

Ботукарайтхер

	Бразилодон

	Mammaliaformes

Палеоэкология

Progainognathus был собран из формирования Chañares в провинции La Rioja, Аргентина. ^{[ 1 ]} Этот локаль известен своим сохранением тетрапод , которые в значительной степени окаменевают в вулканических конкрециях . ^{[ 16 ]} Когда Probainognathus заселял эту область, считается, что он был озерным регионом в рифтовом бассейне , который получил большой приток осадочного мусора и вулканического пепла . ^{[ 16 ]}

Различные данные свидетельствуют о массовой смертности тетрапода была причиной смерти в формировании Chañares. ^{[ 16 ]} Окаменелости как молодых, так и взрослых образцов были обнаружены в этом локале, и они не ограничиваются Probainognathus , а скорее представляют много таксонов , которые стали жертвами события. Существует также необычная концентрация травоядных животных , плотоядных животных и всеядных в этом виде. Многочисленные окаменелости каждого типа были обнаружены в непосредственной близости друг от друга, несмотря на то, что это смешение обычно было бы редко. Впоследствии было высказано предположение, что это необычное распределение образцов может быть связано с событием смерти, оставив этих животных оказаться без какого -либо другого места, возможно, вдоль какого -то набережной. ^{[ 16 ]} Облагаемые доказательства, особенно характер вулканического сохранения, привели к постулированию, что вулканизм сыграл роль в событии смерти в некотором качестве. Предлагаемые события включают в себя большое излияние пепла, смертельные скачки газа или, скорее всего, наводнения, вызванные вулканизмом. Вулканическая активность могла вызвать утолождение или другое отвлечение воды, что привело к значительному широкому наводнениям в этом районе, а также смерти Probainognathus и других тетрапод. ^{[ 16 ]} К сожалению, однако, остается неясным, является ли вулканизм прямой причиной этого крупного события смерти, или он просто помогал в сохранении после этого. ^{[ 16 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. Ромер, Альфред (1970). Артикуляция в инчипл-челюсти Циниссическая Риптл Фауна VI . Brevioa (344): 1–1
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Martinelli, Ag; Soares, MB; Schwanke, C. (2016). «Два новых cynodonts (Therapsida) из среднего раннего позднего триаса Бразилии и комментируют южноамериканские вероятного препарата» . Plos один . 11 (10): E0162945. BIBCODE : 2016PLOSO..1162945M . doi : 10.1371/journal.pone.0162945 . PMC 5051967 . PMID 27706191 .
^ "Procainognathus sp. †, ископаемое эуцинодонт" . Digimorph . Архивировано из оригинала 3 августа 2003 года.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Соаре, Марина Бенто, Фернандо Абдала, Кристина Бертони-Махадо (2011). «Секторный зубчатый цинодонт (Therapsida) из триаса Санта -Крус -ду -Фауна, Санта -Мария Формация, Южная Бразилия» (PDF) . Geodiversitas . 33 (2): 265-278. Doi : 10.5252/g2011n2a4 . S2CID 129635627 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ "Hultz, Томас Р." Отсутствует образцы La Rioja " . DML . Архивировано из оригинала 25 декабря 2018 года.
^ «Cynodont - Probainognathus jenseni Skull» . Bone Clones, Inc. - остеологические размножения . Архивировано из оригинала 7 октября 2023 года.
^ Директор интернета, союзники ; Home.arcor Архивировано с оригинала 27 августа,
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Quiroga, JC (1980). «Мозг рептилии, похожей на млекопитающего, Probainognathus jenseni (Therapsida, Cynodontia). Корреляционный палеонеонерологический подход к неокортексе при переходе млекопитающих рептилий». Журнал Für Hirnforschung . 21 (3): 299–336. PMID 7419907 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Colbert, E. & Morales, Michael. (1991). Эволюция позвоночных: история заповедных животных во времени (4 -е изд.). Нью-Йорк: Wiley-Liss.
^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих» . Понимание эволюции (UE) . Архивировано из оригинала 26 октября 2023 года.
^ Кромптон, AW; Джойси, Ка; Кемп, Т.С. (1972). «Эволюция челюсти артикуляции цинодонтов» . Исследования в области эволюции позвоночных : 231–251.
^ "Окаменелости и история жизни - как развивались млекопитающие?" Полем Blackwell Publishing . Архивировано из оригинала 7 октября 2023 года.
^ Джонатан Бард (2016). Принципы эволюции: система, виды и история жизни . Garland Science, Taylor & Francis Group. п. 92. ISBN 9781351854771 .
^ Ромер, как 1973 год. Изменение (Аргентина) Триссическая рептилия фауна. XVIII. Probelesodon Minor, новый вид плотоядного Cynodont; Семейство Precainognathae ноябрь. Breviora, 401: 1-4
^ Stefanello, M.; Martinelli, Ag; Мюллер, RT; Dias-Da-Silva, S.; Кербер Л. (2023). «Полный череп из млекопитающего из -за позднего триаса Бразилии освещает раннюю эволюцию прозостродонтских цинодонтов». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (2): 299–317. doi : 10.1007/s10914-022-09648-y . S2CID 256452176 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Роджерс Р. Аргентн Аргентина : Палуиос 16 (5): 461-8 Бибкод : 2001Palai . doi : 10.1669/0883-1351 (2001) 0461: waterc> 2.0.co ; 129192126S2CID {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

«Cynodontia: progainognathia» . Палео . Архивировано из оригинала 9 апреля 2023 года.

[Romer1970-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. Ромер, Альфред (1970). Артикуляция в инчипл-челюсти Циниссическая Риптл Фауна VI . Brevioa (344): 1–1

[Martinelli2016-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Martinelli, Ag; Soares, MB; Schwanke, C. (2016). «Два новых cynodonts (Therapsida) из среднего раннего позднего триаса Бразилии и комментируют южноамериканские вероятного препарата» . Plos один . 11 (10): E0162945. BIBCODE : 2016PLOSO..1162945M . doi : 10.1371/journal.pone.0162945 . PMC 5051967 . PMID 27706191 .

[Digimorph-3] "Procainognathus sp. †, ископаемое эуцинодонт" . Digimorph . Архивировано из оригинала 3 августа 2003 года.

[Sciencepress-4] Jump up to: ^а ^{беременный} Соаре, Марина Бенто, Фернандо Абдала, Кристина Бертони-Махадо (2011). «Секторный зубчатый цинодонт (Therapsida) из триаса Санта -Крус -ду -Фауна, Санта -Мария Формация, Южная Бразилия» (PDF) . Geodiversitas . 33 (2): 265-278. Doi : 10.5252/g2011n2a4 . S2CID 129635627 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[dml-5] "Hultz, Томас Р." Отсутствует образцы La Rioja " . DML . Архивировано из оригинала 25 декабря 2018 года.

[Bone_clones-6] «Cynodont - Probainognathus jenseni Skull» . Bone Clones, Inc. - остеологические размножения . Архивировано из оригинала 7 октября 2023 года.

[Wayback-7] Директор интернета, союзники ; Home.arcor Архивировано с оригинала 27 августа,

[Quiroga-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Quiroga, JC (1980). «Мозг рептилии, похожей на млекопитающего, Probainognathus jenseni (Therapsida, Cynodontia). Корреляционный палеонеонерологический подход к неокортексе при переходе млекопитающих рептилий». Журнал Für Hirnforschung . 21 (3): 299–336. PMID 7419907 .

[Colbert1991-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Colbert, E. & Morales, Michael. (1991). Эволюция позвоночных: история заповедных животных во времени (4 -е изд.). Нью-Йорк: Wiley-Liss.

[Berkeley-10] «Челюсти к ушам у предков млекопитающих» . Понимание эволюции (UE) . Архивировано из оригинала 26 октября 2023 года.

[Crompton1972-11] Кромптон, AW; Джойси, Ка; Кемп, Т.С. (1972). «Эволюция челюсти артикуляции цинодонтов» . Исследования в области эволюции позвоночных : 231–251.

[Ridley-12] "Окаменелости и история жизни - как развивались млекопитающие?" Полем Blackwell Publishing . Архивировано из оригинала 7 октября 2023 года.

[Bard-13] Джонатан Бард (2016). Принципы эволюции: система, виды и история жизни . Garland Science, Taylor & Francis Group. п. 92. ISBN 9781351854771 .

[Romer1973-14] Ромер, как 1973 год. Изменение (Аргентина) Триссическая рептилия фауна. XVIII. Probelesodon Minor, новый вид плотоядного Cynodont; Семейство Precainognathae ноябрь. Breviora, 401: 1-4

[Stefanello2023-15] Stefanello, M.; Martinelli, Ag; Мюллер, RT; Dias-Da-Silva, S.; Кербер Л. (2023). «Полный череп из млекопитающего из -за позднего триаса Бразилии освещает раннюю эволюцию прозостродонтских цинодонтов». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (2): 299–317. doi : 10.1007/s10914-022-09648-y . S2CID 256452176 .

[Rogers-16] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Роджерс Р. Аргентн Аргентина : Палуиос 16 (5): 461-8 Бибкод : 2001Palai . doi : 10.1669/0883-1351 (2001) 0461: waterc> 2.0.co ; 129192126S2CID {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]