Психрофил

Психрофилы или криофилы (прил. психрофильные или криофильные ) — это экстремофильные организмы , способные к росту и размножению при низких температурах, в пределах от -20 ° C (-4 ° F). ^{[ 2 ]} до 20 °C (68 °F). ^{[ 3 ]} Они обитают в местах с постоянным холодом, например, в полярных регионах и глубоком море. Их можно противопоставить термофилам — организмам, которые процветают при необычно высоких температурах, и мезофилам — при промежуточных температурах. Психрофил по-гречески означает «любящий холод», от древнегреческого ψυχρός ( psukhrós ) «холодный, замороженный».

Многие из таких организмов представляют собой бактерии или археи , но некоторые эукариоты , такие как лишайники , снежные водоросли , фитопланктон , грибы и бескрылые мошки , также классифицируются как психрофилы.

Биология

среда обитания

Холодная среда, в которой обитают психрофилы, распространена на Земле повсеместно, поскольку большая часть поверхности планеты испытывает температуры ниже 10 ° C. Они присутствуют в вечной мерзлоте , полярных льдах, ледниках , снежниках и глубоких водах океана . Эти организмы также можно найти в карманах морского льда с высокой соленостью. ^{[ 4 ]} Микробная активность измерялась в почвах , замороженных ниже -39 ° C. ^{[ 5 ]} Помимо температурного предела, психрофилы должны также адаптироваться к другим экстремальным ограничениям окружающей среды, которые могут возникнуть в результате их среды обитания. Эти ограничения включают высокое давление в глубоководных районах и высокую концентрацию соли на некоторых участках морского льда. ^{[ 6 ]}^{[ 4 ]}

Адаптации

Психрофилы защищены от замерзания и расширения льда за счет высыхания и стеклования (стеклования), вызванного льдом, при условии, что они медленно охлаждаются. Свободноживущие клетки высыхают и стекловаты при температуре от -10 до -26 °C. Клетки многоклеточных организмов могут витрифицироваться при температуре ниже −50 °C. Клетки могут продолжать проявлять некоторую метаболическую активность во внеклеточной жидкости вплоть до этих температур, и они остаются жизнеспособными после восстановления нормальной температуры. ^{[ 2 ]}

Им также необходимо преодолеть жесткость липидной клеточной мембраны, поскольку это важно для выживания и функциональности этих организмов. Для этого психрофилы адаптируют липидные мембранные структуры с высоким содержанием коротких ненасыщенных жирных кислот . По сравнению с более длинными насыщенными жирными кислотами, включение этого типа жирных кислот позволяет липидной клеточной мембране иметь более низкую температуру плавления, что увеличивает текучесть мембран. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Кроме того, в мембране присутствуют каротиноиды , которые помогают модулировать ее текучесть. ^{[ 9 ]}

Белки-антифризы также синтезируются для поддержания жидкого внутреннего пространства психрофилов и защиты их ДНК , когда температура падает ниже точки замерзания воды. Тем самым белок предотвращает образование льда или процесс рекристаллизации. ^{[ 9 ]}

Было высказано предположение, что ферменты этих организмов взаимодействуют между собой активность-стабильность-гибкость как метод адаптации к холоду; гибкость их ферментной структуры увеличится, чтобы компенсировать замораживающий эффект окружающей среды. ^{[ 4 ]}

Некоторые криофилы, такие как грамотрицательные бактерии Vibrio и Aeromonas spp., могут переходить в жизнеспособное, но некультивируемое состояние (VBNC) . ^{[ 10 ]} Во время VBNC микроорганизм может дышать и использовать субстраты для метаболизма, однако не может размножаться. Преимущество этого состояния в том, что оно весьма обратимо. Спор идет о том, является ли VBNC активной стратегией выживания или в конечном итоге клетки организма больше не смогут быть возрождены. ^{[ 11 ]} Однако есть доказательства того, что это может быть очень эффективно: было показано, что грамположительные бактерии Actinobacteria живут около 500 000 лет в условиях вечной мерзлоты Антарктиды, Канады и Сибири. ^{[ 12 ]}

Таксономический диапазон

К психрофилам относятся бактерии, лишайники, снежные водоросли, фитопланктон, грибы и насекомые.

К бактериям, способным переносить сильный холод, относятся Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. и представители родов Halomonas , Pseudomonas , Hyphomonas и Sphingomonas . ^{[ 13 ]} Другим примером является Chryseobacterium greenlandensis , психрофил, обнаруженный во льду возрастом 120 000 лет.

Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans — это лишайники, фотосинтез которых зарегистрирован при температурах до -24 °C, и они могут расти при температуре примерно до -10 °C. ^{[ 14 ]}^{[ 1 ]} Некоторые многоклеточные эукариоты также могут быть метаболически активными при минусовых температурах, например некоторые хвойные деревья; ^{[ 15 ]} представители семейства Chironomidae все еще активны при температуре -16 ° C. ^{[ 16 ]}

К микроводорослям , обитающим в снегу и льду, относятся зеленые, бурые и красные водоросли. Виды снежных водорослей, такие как Chloromonas sp. , Chlamydomonas sp. и Chlorella sp. встречаются в полярных средах. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Некоторые фитопланктоны могут переносить чрезвычайно низкие температуры и высокую соленость, которые возникают в рассолных каналах, когда в полярных океанах образуется морской лед . Некоторыми примерами являются диатомовые водоросли, такие как Fragilariopsis cylindrus , Nitzchia lecointeii , Entomoneis kjellmanii , Nitzchia stellata , Thalassiosira australis , Berkelaya adeliense и Navicula glaciei . ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Penicillium — это род грибов, обитающих в самых разных средах, включая сильные холода. ^{[ 22 ]}

Среди психрофильных насекомых Grylloblattidae или ледяные ползуны, обитающие на вершинах гор, имеют оптимальную температуру в пределах 1–4 °C. ^{[ 23 ]} Бескрылая мошка (Chironomidae) Belgica antarctica может переносить соль, замерзание и сильный ультрафиолет, а также имеет самый маленький известный геном среди всех насекомых. Считается, что небольшой геном , состоящий из 99 миллионов пар оснований , способен адаптироваться к экстремальным условиям окружающей среды. ^{[ 24 ]}

Психротрофные бактерии

Психротрофные микробы способны расти при температуре ниже 7 ° C (44,6 ° F), но имеют более высокие темпы роста при более высоких температурах. Психротрофные бактерии и грибы способны расти при температуре охлаждения и могут быть ответственны за порчу пищевых продуктов, а также выступать в качестве патогенов пищевого происхождения , таких как иерсинии . Они позволяют оценить срок годности продукта, но также их можно найти в почве, ^{[ 25 ]} в поверхностных и глубоководных морских водах, ^{[ 26 ]} в антарктических экосистемах, ^{[ 27 ]} и в продуктах питания. ^{[ 28 ]}

Психротрофные бактерии представляют особую опасность для молочной промышленности . ^{[ 29 ]}^{[ самостоятельно опубликованный источник? ]} Большинство погибает при пастеризации ; однако они могут присутствовать в молоке в качестве загрязняющих веществ после пастеризации из-за недостаточно адекватных санитарных условий. По данным факультета пищевых наук Корнелльского университета , психротрофы — это бактерии, способные расти при температуре не выше 7 °C (44,6 °F). При отрицательных температурах рост психротрофных бактерий становится незначительным или практически прекращается. ^{[ 30 ]}

Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для физиологической активности фермента антарктической Pseudomonas syringae , а именно для восстановления повреждений ДНК и поддержания роста при низкой температуре. Ферменты RecBCD могут обмениваться между психрофильными P. syringae и мезофильными E. coli , если они снабжены полным белковым комплексом одного и того же вида. Однако белки RecBC (RecBCPs и RecBCEc) этих двух бактерий не эквивалентны; RecBCEc способен рекомбинировать и репарировать ДНК и поддерживает рост P. syringae при низкой температуре, в то время как RecBCPs недостаточно для этих функций. Наконец, как хеликазная, так и нуклеазная активность RecBCDP, хотя и важны для репарации ДНК и роста P. syringae при низкой температуре, активность RecB-нуклеазы не является существенной in vivo. ^{[ 31 ]}

Психрофильные микроводоросли

Микроскопические водоросли, способные переносить экстремально низкие температуры, могут выжить в снегу, льду и очень холодной морской воде. На снегу холодостойкие водоросли могут цвести на поверхности снега, покрывая сушу, ледники или морской лед, когда достаточно света. Эти снежные водоросли затемняют поверхность снега и могут способствовать таянию снега. ^{[ 18 ]} В морской воде фитопланктон, способный переносить как очень высокую соленость, так и очень низкие температуры, может жить и в морском льду. Одним из примеров психрофильных видов фитопланктона является связанная со льдом диатомовая водоросль Fragilariopsis cylindrus . ^{[ 19 ]} Фитопланктон, обитающий в холодных океанских водах вблизи Антарктиды, часто имеет очень высокое содержание белка и содержит одни из самых высоких когда-либо измеренных концентраций таких ферментов, как Рубиско . ^{[ 20 ]}

Психротрофные насекомые

Бескрылая мошка ( Chironomidae ) *Belgica antarctica* .

Психротрофные насекомые могут пережить низкие температуры за счет нескольких общих механизмов (в отличие от условно-патогенных и восприимчивых к холоду насекомых): (1) толерантности к холоду, (2) избегания заморозков и (3) толерантности к заморозкам. ^{[ 32 ]} Холодоустойчивые насекомые погибают от низких температур после длительного воздействия слабых или умеренных отрицательных температур. ^{[ 33 ]} Насекомые, избегающие замерзания, могут выживать в течение длительных периодов времени при минусовых температурах в переохлажденном состоянии, но умирают при температуре переохлаждения . ^{[ 33 ]} Морозоустойчивые насекомые могут пережить образование кристаллов льда внутри своего тела при минусовых температурах. ^{[ 33 ]} Утверждается, что морозоустойчивость насекомых находится в континууме, при этом некоторые виды насекомых проявляют частичную (например, Tipula paludosa , ^{[ 34 ]} Хемидея грудная ^{[ 35 ]} ), умеренный (например, Cryptocercus punctulatus ^{[ 36 ]}) и сильная морозоустойчивость (например, Eurosta Solidaginis ^{[ 37 ]} и Syrphus Ribesii ^{[ 38 ]}) и другие виды насекомых, проявляющие морозоустойчивость с низкой температурой переохлаждения (например, Pytho deplanatus ^{[ 39 ]}). ^{[ 32 ]}

Психрофил против психротрофа

В 1940 году Зобелл и Конн заявили, что они никогда не сталкивались с «настоящими психрофилами» или организмами, которые лучше всего растут при относительно низких температурах. ^{[ 40 ]} В 1958 году Дж. Л. Ингрэм поддержал это мнение, заключив, что существует очень мало или, возможно, вообще нет бактерий, которые соответствуют хрестоматийным определениям психрофилов. Ричард И. Морита подчеркивает это, используя термин психротроф для описания организмов, которые не соответствуют определению психрофилов. Путаница между терминами психротрофы и психрофилы возникла из-за того, что исследователи не знали о термолабильности психрофильных организмов при лабораторных температурах. По этой причине первые исследователи не определили кардинальные температуры для своих изолятов. ^{[ 41 ]}

Сходство между ними состоит в том, что они оба способны расти при нуле, но оптимум и верхний температурный предел роста у психрофилов ниже, чем у психротрофов. ^{[ 42 ]} Психрофилы также чаще выделяются из постоянно холодных местообитаний, чем психротрофы. Хотя психрофильные ферменты по-прежнему используются недостаточно, поскольку стоимость производства и обработки при низких температурах выше, чем у коммерческих ферментов, которые используются в настоящее время, внимание и возрождение исследовательского интереса к психрофилам и психротрофам будут способствовать улучшению окружающей среды и желание экономить энергию. ^{[ 42 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Бартак, Милош; Ваци, Питер; Гаек, Йозеф; Смыкла, Ежи (2007). «Низкотемпературное ограничение первичных фотосинтетических процессов у антарктических лишайников Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans». Полярная биология . 31 (1): 47–51. дои : 10.1007/s00300-007-0331-x . S2CID 46496194 .
^ Jump up to: ^а ^б Нойфельд, Джош; Кларк, Эндрю; Моррис, Дж. Джон; Фонсека, Фернанда; Мюррей, Бенджамин Дж.; Эктон, Элизабет; Прайс, Ханна К. (2013). «Низкий температурный предел для жизни на Земле» . ПЛОС Один . 8 (6): e66207. Бибкод : 2013PLoSO...866207C . дои : 10.1371/journal.pone.0066207 . ПМЦ 3686811 . ПМИД 23840425 .
^ Мойер, Крейг Л.; Коллинз, Эрик Р.; Морита, Ричард Ю. (01 января 2017 г.). «Психрофилы и психротрофы» . Справочный модуль по наукам о жизни . Эльзевир . дои : 10.1016/b978-0-12-809633-8.02282-2 . ISBN 978-0-12-809633-8 . Проверено 22 мая 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Д'Амико, Сальвино; Тони Коллинз; Жан-Клод Маркс; Жорж Феллер; Чарльз Гердей (2006). «Психрофильные микроорганизмы: вызовы жизни» . Отчеты ЭМБО . 7 (4): 385–9. дои : 10.1038/sj.embor.7400662 . ПМК 1456908 . ПМИД 16585939 .
^ Паников Н.С.; Фланаган, П.В.; Очехель, туалет; Масстепанов М.А.; Кристенсен, Т.Р. (2006). «Микробная активность в почвах, замерзших до температуры ниже -39 ° C». Биология и биохимия почвы . 38 (4): 785–794. doi : 10.1016/j.soilbio.2005.07.004 .
^ Феллер, Жорж; Гердей, Чарльз (декабрь 2003 г.). «Психрофильные ферменты: актуальные темы холодовой адаптации». Обзоры природы Микробиология . 1 (3): 200–208. дои : 10.1038/nrmicro773 . ПМИД 15035024 . S2CID 6441046 .
^ Чаттопадхай, МК; Джаганнадхам, М.В. (2003). «Жирная кислота с разветвленной цепью способствует адаптации бактерий к холоду». Журнал биологических наук . 28 (4): 363–364. дои : 10.1007/bf02705110 . ПМИД 12799482 . S2CID 44268024 .
^ Эримбан, С.; Дащакраборти, С. (2020). «Криостабилизация клеточной мембраны психротолерантных бактерий посредством гомеовязкой адаптации». Дж. Физ. хим. Летт . 11 (18): 7709–7716. doi : 10.1021/acs.jpclett.0c01675 . ПМИД 32840376 . S2CID 221305712 .
^ Jump up to: ^а ^б Чаттопадхьяй, МК (2006). «Механизм адаптации бактерий к низкой температуре». Журнал биологических наук . 31 (1): 157–165. дои : 10.1007/bf02705244 . ПМИД 16595884 . S2CID 27521166 .
^ Майер, Питер Де; Андерсон, Доминик; Кэри, Крейг; Коуэн, Дон А. (15 мая 2015 г.). «Некоторым нравится холод: понимание стратегий выживания психрофилов» . Отчеты ЭМБО . 15 (5): 508–517. дои : 10.1002/эмбр.201338170 . ПМК 4210084 . ПМИД 24671034 .
^ Ли, Лаам; Мендис, Нилмини; Триги, Хана; Оливер, Джеймс Д.; Фаушер, Себастьян П. (2014). «Важность жизнеспособного, но некультивируемого состояния бактериальных патогенов человека» . Границы микробиологии . 5 : 258. дои : 10.3389/fmicb.2014.00258 . ПМК 4040921 . ПМИД 24917854 .
^ Джонсон, Сара Стюарт; Хебсгаард, Мартин Б.; Кристенсен, Торбен Р.; Масстепанов Михаил; Нильсен, Расмус; Мунк, Каспер; Брэнд, Тина; Гилберт, М. Томас П.; Зубер, Мария Т.; Банс, Майкл; Рённ, Регин; Гиличинский, Давид; Фрёзе, Дуэйн; Виллерслев, Эске (2007). «Древние бактерии демонстрируют доказательства восстановления ДНК» . Труды Национальной академии наук . 104 (36): 14401–5. Бибкод : 2007PNAS..10414401J . дои : 10.1073/pnas.0706787104 . ПМК 1958816 . ПМИД 17728401 .
^ Сиддики, Хавар С.; Уильямс, Тимоти Дж.; Уилкинс, Дэвид; Яу, Шери; Аллен, Мишель А.; Браун, Марк В.; Лауро, Федерико М.; Кавиччиоли, Рикардо (2013). «Психрофилы». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 41 : 87–115. Бибкод : 2013AREPS..41...87S . doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133514 .
^ Кларк, Эндрю (2014). «Термические пределы жизни на Земле» (PDF) . Международный журнал астробиологии . 13 (2): 141–154. Бибкод : 2014IJAsB..13..141C . дои : 10.1017/S1473550413000438 .
^ Риу-Нивер, Филипп (2001). Смолистые деревья - Том 1: познание и признание . Институт развития леса. п. 79.
^ Кошима, Сиро (1984). «Новое холодоустойчивое насекомое, найденное в гималайском леднике». Природа . 310 (5974): 225–227. Бибкод : 1984Natur.310..225K . дои : 10.1038/310225a0 . S2CID 35899097 .
^ Дэйви, Мэтью П.; Норман, Луиза; Стерк, Питер; Уэте-Ортега, Мария; Банбери, Фредди; Ло, Брэдфорд Кин Вай; Стоктон, Сиан; Пек, Ллойд С.; Передайте, Питер; Ньюшем, Кевин К.; Смит, Элисон Г. (27 февраля 2019 г.). «Сообщества снежных водорослей Антарктиды: метаболический и таксономический состав» . Новый фитолог . 222 (3). Уайли: 1242–1255 гг. дои : 10.1111/nph.15701 . ISSN 0028-646X . ПМК 6492300 . ПМИД 30667072 .
^ Jump up to: ^а ^б Хан, Алия Л.; Дирсен, Хайди М.; Скамбос, Тед А.; Хёфер, Хуан; Кордеро, Рауль Р. (13 января 2021 г.). «Спектральная характеристика, радиационное воздействие и содержание пигментов прибрежных антарктических снежных водорослей: подходы к спектральному различению красных и зеленых сообществ и их влияние на таяние снега» . Криосфера . 15 (1). Коперник ГмбХ: 133–148. Бибкод : 2021TCry...15..133K . дои : 10.5194/tc-15-133-2021 . ISSN 1994-0424 . S2CID 234356880 .
^ Jump up to: ^а ^б Лауритано, Кьяра; Риццо, Кармен; Ло Джудиче, Анджелина; Саджомо, Мария (9 декабря 2020 г.). «Физиологические и молекулярные реакции микроводорослей и бактерий на основные экологические стрессоры в полярной морской среде» . Микроорганизмы . 8 (12). MDPI AG: 1957. doi : 10.3390/microorganisms8121957 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 7764121 . ПМИД 33317109 .
^ Jump up to: ^а ^б Янг, Джоди Н.; Гольдман, Джоанна А.Л.; Кранц, Свен А.; Тортелл, Филипп Д.; Морель, Франсуа М.М. (3 октября 2014 г.). «Медленное карбоксилирование рубиско ограничивает скорость фиксации углерода во время цветения антарктического фитопланктона» . Новый фитолог . 205 (1). Уайли: 172–181. дои : 10.1111/nph.13021 . ISSN 0028-646X . ПМИД 25283055 .
^ Янг, Дж. Н.; Кранц, SA; Голдман, JAL; Тортелл, PD; Морель, ФММ (21 июля 2015 г.). «Антарктический фитопланктон подавляет свои механизмы концентрации углерода в условиях высокого содержания CO2 без изменения темпов роста» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 532 . Межисследовательский научный центр: 13–28. Бибкод : 2015MEPS..532...13Y . дои : 10.3354/meps11336 . ISSN 0171-8630 . S2CID 87147116 .
^ Гупта, Дж.Н.; Шривастава, С.; Харе, Словакия; Пракаш, В. (2014). «Экстремофилы: обзор микроорганизмов из экстремальной среды». Международный журнал сельского хозяйства, окружающей среды и биотехнологии . 7 (2): 371. дои : 10.5958/2230-732x.2014.00258.7 .
^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). «Polyneoptera: Grylloblattodea: Ледяные ползуны». Эволюция насекомых . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . стр. 222–224. ISBN 9780521821490 .
^ Гоф, Зои (12 августа 2014 г.). «Антарктическая мошка имеет наименьший геном насекомых» . Би-би-си . Проверено 14 января 2018 г.
^ Дрюс, Р.Г.; Томас, С.Б. (1970). «Экологическое исследование психротрофных бактерий почвы, воды, травы и сена». Журнал прикладной бактериологии . 33 (2): 420–435. дои : 10.1111/j.1365-2672.1970.tb02215.x . ПМИД 5448255 .
^ Раджаса, Окки Карна; Уракава, Хидетоши; Кита-Цукамото, Кумико; Овада, Коити (2001). «Характеристика психротрофных бактерий в поверхностных и глубоководных водах северо-западной части Тихого океана на основе анализа 16S-рибосомальной ДНК» (PDF) . Морская биотехнология . 3 (5): 454–462. дои : 10.1007/s10126-001-0050-1 . ПМИД 14961338 . S2CID 23054036 .
^ КОРРЕА-Гимараеш, А.; МАРТИН-ГИЛ, Дж.; Рамос-Санчес, MC; Вальехо-Перес, Л. (2007). «Психротрофные бактерии, выделенные из экосистем Антарктики» . Департамент лесного хозяйства, сельского хозяйства и экологической инженерии, ETSIA, Авенида де Мадрид, 57, Паленсия, Испания.
^ «Психротрофные бактерии в пищевых продуктах: болезни и порча. – Обзор торговли продуктами питания» . Энциклопедия.com. 1 сентября 1993 г. Проверено 1 сентября 2010 г.
^ «Дело о психротрофных бактериях» . Блог молочника Леона. 18 марта 2006 г. Архивировано из оригинала 13 июля 2011 г. Проверено 1 сентября 2010 г.
^ Стивен К. Мерфи, «Срок годности жидких молочных продуктов – микробная порча», Факультет пищевых наук, Корнельский университет. . Проверено 22 ноября 2009 г.
^ Паванкумар, Тита Л.; Синха, Анураг К.; Рэй, Малай К. (2010). «Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для восстановления ДНК и низкотемпературного роста антарктических Pseudomonas syringae Lz4W» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9412. Бибкод : 2010PLoSO...5.9412P . дои : 10.1371/journal.pone.0009412 . ПМЦ 2828478 . ПМИД 20195537 .
^ Jump up to: ^а ^б Синклер, Б. (1999). «Холодоустойчивость насекомых: сколько видов замороженных?» . Евро. Дж. Энтомол . 96 : 157–164.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бэйл, Дж. (1996). «Холодоустойчивость насекомых: вопрос жизни и смерти» . Евро. Дж. Энтомол . 93 : 369–382.
^ Тодд, К.; Блок, В. (1995). «Сравнение показателей холодостойкости личинок четырех видов двукрылых». Криописьма . 16 : 137–146.
^ Синклер, Брент Дж.; Уорланд, М. Роджер; Уортон, Дэвид А. (март 1999 г.). «Зарождение льда и устойчивость к замерзанию у альпийских и равнинных вет Новой Зеландии, Hemideina spp. (Orthoptera: Stenopelmatidae )». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. дои : 10.1046/j.1365-3032.1999.00112.x . ISSN 0307-6962 . S2CID 85725823 .
^ Гамильтон, РЛ; Маллинз, Делавэр; Оркатт, DM (1985). «Толерантность к морозу у плотвыCryptocercus punctulatus (Scudder)». Эксперименты . 41 (12): 1535–1537. дои : 10.1007/BF01964793 . ISSN 0014-4754 . S2CID 40606283 .
^ Бауст, Джон Г.; Нишино, Мисако (1991). «Толерантность к замораживанию галловой мухи золотарника (Eurosta Solidaginis)». Насекомые при низкой температуре . стр. 260–275. дои : 10.1007/978-1-4757-0190-6_11 . ISBN 978-1-4757-0192-0 .
^ Харт, Эндрю; Бэйл, Джеффри (1997). «Доказательства существования первого сильно морозоустойчивого насекомого, обнаруженного в Великобритании». Экологическая энтомология . 22 (2): 242–245. дои : 10.1046/j.1365-2311.1997.t01-1-00048.x . ISSN 0307-6946 . S2CID 85423418 .
^ Ринг, Ричард А. (1982). «Морозоустойчивые насекомые с низкой температурой переохлаждения». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 73 (4): 605–612. дои : 10.1016/0300-9629(82)90267-5 . ISSN 0300-9629 .
^ Ингрэм, Дж. Л. (1958). «Рост психрофильных бактерий» . Журнал бактериологии . 76 (1): 75–80. дои : 10.1128/jb.76.1.75-80.1958 . ПМК 290156 . ПМИД 13563393 .
^ Морита, Ричард Ю. (1975). «Психрофильные бактерии» . Бактериологические обзоры . 39 (2): 144–67. дои : 10.1128/бр.39.2.144-167.1975 . ПМК 413900 . ПМИД 1095004 .
^ Jump up to: ^а ^б Рассел Нью-Джерси, Харриссон П., Джонстон И.А., Янике Р., Зубер М., Фрэнкс Ф., Винн-Уильямс Д. (1990). «Холодная адаптация микроорганизмов [и обсуждение]». Философские труды Лондонского королевского общества . Серия Б Биологические науки. 326 (1237, Жизнь при низких температурах): 595–611. Бибкод : 1990РСТБ.326..595Р . дои : 10.1098/rstb.1990.0034 . JSTOR 2398707 . ПМИД 1969649 .

Дальнейшее чтение

Бей, Асим К.; Джеки Эйслаби; Рональд М. Атлас (15 декабря 2009 г.). Полярная микробиология: экология, биоразнообразие и биоремедиационный потенциал микроорганизмов в экстремально холодных условиях . Crc Pr Inc. ISBN 978-1420083842 .
Мурата, Ёсинори; и др. (2006). «Полногеномный анализ экспрессии реакции дрожжей во время воздействия 4C». Экстремофилы . 10 (2): 117–128. arXiv : 1109.6589 . дои : 10.1007/s00792-005-0480-1 . ПМИД 16254683 . S2CID 11658804 .
Микуки, Дж.А.; и др. (2009). «Современный подледный железистый «океан», поддерживаемый микробами ». Наука . 324 (5925): 397–400. Бибкод : 2009Sci...324..397M . дои : 10.1126/science.1167350 . ПМИД 19372431 . S2CID 44802632 .
Сэндл, Т.; Скиннер, К. (2013). «Изучение психрофильных и психротолерантных микроорганизмов, выделенных в холодильных камерах фармацевтической обработки». Журнал прикладной микробиологии . 114 (4): 1166–1174. дои : 10.1111/jam.12101 . ПМИД 23216715 . S2CID 26032521 .

[BartákVáczi2007-1] Jump up to: ^а ^б Бартак, Милош; Ваци, Питер; Гаек, Йозеф; Смыкла, Ежи (2007). «Низкотемпературное ограничение первичных фотосинтетических процессов у антарктических лишайников Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans». Полярная биология . 31 (1): 47–51. дои : 10.1007/s00300-007-0331-x . S2CID 46496194 .

[NeufeldClarke20132-2] Jump up to: ^а ^б Нойфельд, Джош; Кларк, Эндрю; Моррис, Дж. Джон; Фонсека, Фернанда; Мюррей, Бенджамин Дж.; Эктон, Элизабет; Прайс, Ханна К. (2013). «Низкий температурный предел для жизни на Земле» . ПЛОС Один . 8 (6): e66207. Бибкод : 2013PLoSO...866207C . дои : 10.1371/journal.pone.0066207 . ПМЦ 3686811 . ПМИД 23840425 .

[:3-3] Мойер, Крейг Л.; Коллинз, Эрик Р.; Морита, Ричард Ю. (01 января 2017 г.). «Психрофилы и психротрофы» . Справочный модуль по наукам о жизни . Эльзевир . дои : 10.1016/b978-0-12-809633-8.02282-2 . ISBN 978-0-12-809633-8 . Проверено 22 мая 2022 г.

[D'amico,_Salvino_20063-4] Jump up to: ^а ^б ^с Д'Амико, Сальвино; Тони Коллинз; Жан-Клод Маркс; Жорж Феллер; Чарльз Гердей (2006). «Психрофильные микроорганизмы: вызовы жизни» . Отчеты ЭМБО . 7 (4): 385–9. дои : 10.1038/sj.embor.7400662 . ПМК 1456908 . ПМИД 16585939 .

[5] Паников Н.С.; Фланаган, П.В.; Очехель, туалет; Масстепанов М.А.; Кристенсен, Т.Р. (2006). «Микробная активность в почвах, замерзших до температуры ниже -39 ° C». Биология и биохимия почвы . 38 (4): 785–794. doi : 10.1016/j.soilbio.2005.07.004 .

[6] Феллер, Жорж; Гердей, Чарльз (декабрь 2003 г.). «Психрофильные ферменты: актуальные темы холодовой адаптации». Обзоры природы Микробиология . 1 (3): 200–208. дои : 10.1038/nrmicro773 . ПМИД 15035024 . S2CID 6441046 .

[7] Чаттопадхай, МК; Джаганнадхам, М.В. (2003). «Жирная кислота с разветвленной цепью способствует адаптации бактерий к холоду». Журнал биологических наук . 28 (4): 363–364. дои : 10.1007/bf02705110 . ПМИД 12799482 . S2CID 44268024 .

[8] Эримбан, С.; Дащакраборти, С. (2020). «Криостабилизация клеточной мембраны психротолерантных бактерий посредством гомеовязкой адаптации». Дж. Физ. хим. Летт . 11 (18): 7709–7716. doi : 10.1021/acs.jpclett.0c01675 . ПМИД 32840376 . S2CID 221305712 .

[:0-9] Jump up to: ^а ^б Чаттопадхьяй, МК (2006). «Механизм адаптации бактерий к низкой температуре». Журнал биологических наук . 31 (1): 157–165. дои : 10.1007/bf02705244 . ПМИД 16595884 . S2CID 27521166 .

[10] Майер, Питер Де; Андерсон, Доминик; Кэри, Крейг; Коуэн, Дон А. (15 мая 2015 г.). «Некоторым нравится холод: понимание стратегий выживания психрофилов» . Отчеты ЭМБО . 15 (5): 508–517. дои : 10.1002/эмбр.201338170 . ПМК 4210084 . ПМИД 24671034 .

[11] Ли, Лаам; Мендис, Нилмини; Триги, Хана; Оливер, Джеймс Д.; Фаушер, Себастьян П. (2014). «Важность жизнеспособного, но некультивируемого состояния бактериальных патогенов человека» . Границы микробиологии . 5 : 258. дои : 10.3389/fmicb.2014.00258 . ПМК 4040921 . ПМИД 24917854 .

[12] Джонсон, Сара Стюарт; Хебсгаард, Мартин Б.; Кристенсен, Торбен Р.; Масстепанов Михаил; Нильсен, Расмус; Мунк, Каспер; Брэнд, Тина; Гилберт, М. Томас П.; Зубер, Мария Т.; Банс, Майкл; Рённ, Регин; Гиличинский, Давид; Фрёзе, Дуэйн; Виллерслев, Эске (2007). «Древние бактерии демонстрируют доказательства восстановления ДНК» . Труды Национальной академии наук . 104 (36): 14401–5. Бибкод : 2007PNAS..10414401J . дои : 10.1073/pnas.0706787104 . ПМК 1958816 . ПМИД 17728401 .

[13] Сиддики, Хавар С.; Уильямс, Тимоти Дж.; Уилкинс, Дэвид; Яу, Шери; Аллен, Мишель А.; Браун, Марк В.; Лауро, Федерико М.; Кавиччиоли, Рикардо (2013). «Психрофилы». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 41 : 87–115. Бибкод : 2013AREPS..41...87S . doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133514 .

[14] Кларк, Эндрю (2014). «Термические пределы жизни на Земле» (PDF) . Международный журнал астробиологии . 13 (2): 141–154. Бибкод : 2014IJAsB..13..141C . дои : 10.1017/S1473550413000438 .

[15] Риу-Нивер, Филипп (2001). Смолистые деревья - Том 1: познание и признание . Институт развития леса. п. 79.

[16] Кошима, Сиро (1984). «Новое холодоустойчивое насекомое, найденное в гималайском леднике». Природа . 310 (5974): 225–227. Бибкод : 1984Natur.310..225K . дои : 10.1038/310225a0 . S2CID 35899097 .

[Davey_Norman_Sterk_Huete‐Ortega_pp._1242–1255-17] Дэйви, Мэтью П.; Норман, Луиза; Стерк, Питер; Уэте-Ортега, Мария; Банбери, Фредди; Ло, Брэдфорд Кин Вай; Стоктон, Сиан; Пек, Ллойд С.; Передайте, Питер; Ньюшем, Кевин К.; Смит, Элисон Г. (27 февраля 2019 г.). «Сообщества снежных водорослей Антарктиды: метаболический и таксономический состав» . Новый фитолог . 222 (3). Уайли: 1242–1255 гг. дои : 10.1111/nph.15701 . ISSN 0028-646X . ПМК 6492300 . ПМИД 30667072 .

[Khan_Dierssen_Scambos_Höfer_pp._133–148-18] Jump up to: ^а ^б Хан, Алия Л.; Дирсен, Хайди М.; Скамбос, Тед А.; Хёфер, Хуан; Кордеро, Рауль Р. (13 января 2021 г.). «Спектральная характеристика, радиационное воздействие и содержание пигментов прибрежных антарктических снежных водорослей: подходы к спектральному различению красных и зеленых сообществ и их влияние на таяние снега» . Криосфера . 15 (1). Коперник ГмбХ: 133–148. Бибкод : 2021TCry...15..133K . дои : 10.5194/tc-15-133-2021 . ISSN 1994-0424 . S2CID 234356880 .

[Lauritano_Rizzo_Lo_Giudice_Saggiomo_p=1957-19] Jump up to: ^а ^б Лауритано, Кьяра; Риццо, Кармен; Ло Джудиче, Анджелина; Саджомо, Мария (9 декабря 2020 г.). «Физиологические и молекулярные реакции микроводорослей и бактерий на основные экологические стрессоры в полярной морской среде» . Микроорганизмы . 8 (12). MDPI AG: 1957. doi : 10.3390/microorganisms8121957 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 7764121 . ПМИД 33317109 .

[Young_Goldman_Kranz_Tortell_pp._172–181-20] Jump up to: ^а ^б Янг, Джоди Н.; Гольдман, Джоанна А.Л.; Кранц, Свен А.; Тортелл, Филипп Д.; Морель, Франсуа М.М. (3 октября 2014 г.). «Медленное карбоксилирование рубиско ограничивает скорость фиксации углерода во время цветения антарктического фитопланктона» . Новый фитолог . 205 (1). Уайли: 172–181. дои : 10.1111/nph.13021 . ISSN 0028-646X . ПМИД 25283055 .

[Young_Kranz_Goldman_Tortell_pp._13–28-21] Янг, Дж. Н.; Кранц, SA; Голдман, JAL; Тортелл, PD; Морель, ФММ (21 июля 2015 г.). «Антарктический фитопланктон подавляет свои механизмы концентрации углерода в условиях высокого содержания CO2 без изменения темпов роста» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 532 . Межисследовательский научный центр: 13–28. Бибкод : 2015MEPS..532...13Y . дои : 10.3354/meps11336 . ISSN 0171-8630 . S2CID 87147116 .

[22] Гупта, Дж.Н.; Шривастава, С.; Харе, Словакия; Пракаш, В. (2014). «Экстремофилы: обзор микроорганизмов из экстремальной среды». Международный журнал сельского хозяйства, окружающей среды и биотехнологии . 7 (2): 371. дои : 10.5958/2230-732x.2014.00258.7 .

[grimaldi-23] Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). «Polyneoptera: Grylloblattodea: Ледяные ползуны». Эволюция насекомых . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . стр. 222–224. ISBN 9780521821490 .

[24] Гоф, Зои (12 августа 2014 г.). «Антарктическая мошка имеет наименьший геном насекомых» . Би-би-си . Проверено 14 января 2018 г.

[25] Дрюс, Р.Г.; Томас, С.Б. (1970). «Экологическое исследование психротрофных бактерий почвы, воды, травы и сена». Журнал прикладной бактериологии . 33 (2): 420–435. дои : 10.1111/j.1365-2672.1970.tb02215.x . ПМИД 5448255 .

[26] Раджаса, Окки Карна; Уракава, Хидетоши; Кита-Цукамото, Кумико; Овада, Коити (2001). «Характеристика психротрофных бактерий в поверхностных и глубоководных водах северо-западной части Тихого океана на основе анализа 16S-рибосомальной ДНК» (PDF) . Морская биотехнология . 3 (5): 454–462. дои : 10.1007/s10126-001-0050-1 . ПМИД 14961338 . S2CID 23054036 .

[27] КОРРЕА-Гимараеш, А.; МАРТИН-ГИЛ, Дж.; Рамос-Санчес, MC; Вальехо-Перес, Л. (2007). «Психротрофные бактерии, выделенные из экосистем Антарктики» . Департамент лесного хозяйства, сельского хозяйства и экологической инженерии, ETSIA, Авенида де Мадрид, 57, Паленсия, Испания.

[28] «Психротрофные бактерии в пищевых продуктах: болезни и порча. – Обзор торговли продуктами питания» . Энциклопедия.com. 1 сентября 1993 г. Проверено 1 сентября 2010 г.

[29] «Дело о психротрофных бактериях» . Блог молочника Леона. 18 марта 2006 г. Архивировано из оригинала 13 июля 2011 г. Проверено 1 сентября 2010 г.

[30] Стивен К. Мерфи, «Срок годности жидких молочных продуктов – микробная порча», Факультет пищевых наук, Корнельский университет. . Проверено 22 ноября 2009 г.

[31] Паванкумар, Тита Л.; Синха, Анураг К.; Рэй, Малай К. (2010). «Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для восстановления ДНК и низкотемпературного роста антарктических Pseudomonas syringae Lz4W» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9412. Бибкод : 2010PLoSO...5.9412P . дои : 10.1371/journal.pone.0009412 . ПМЦ 2828478 . ПМИД 20195537 .

[:1-32] Jump up to: ^а ^б Синклер, Б. (1999). «Холодоустойчивость насекомых: сколько видов замороженных?» . Евро. Дж. Энтомол . 96 : 157–164.

[:2-33] Jump up to: ^а ^б ^с Бэйл, Дж. (1996). «Холодоустойчивость насекомых: вопрос жизни и смерти» . Евро. Дж. Энтомол . 93 : 369–382.

[34] Тодд, К.; Блок, В. (1995). «Сравнение показателей холодостойкости личинок четырех видов двукрылых». Криописьма . 16 : 137–146.

[SinclairWorland2002-35] Синклер, Брент Дж.; Уорланд, М. Роджер; Уортон, Дэвид А. (март 1999 г.). «Зарождение льда и устойчивость к замерзанию у альпийских и равнинных вет Новой Зеландии, Hemideina spp. (Orthoptera: Stenopelmatidae )». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. дои : 10.1046/j.1365-3032.1999.00112.x . ISSN 0307-6962 . S2CID 85725823 .

[HamiltonMullins1985-36] Гамильтон, РЛ; Маллинз, Делавэр; Оркатт, DM (1985). «Толерантность к морозу у плотвыCryptocercus punctulatus (Scudder)». Эксперименты . 41 (12): 1535–1537. дои : 10.1007/BF01964793 . ISSN 0014-4754 . S2CID 40606283 .

[BaustNishino1991-37] Бауст, Джон Г.; Нишино, Мисако (1991). «Толерантность к замораживанию галловой мухи золотарника (Eurosta Solidaginis)». Насекомые при низкой температуре . стр. 260–275. дои : 10.1007/978-1-4757-0190-6_11 . ISBN 978-1-4757-0192-0 .

[HartBale1997-38] Харт, Эндрю; Бэйл, Джеффри (1997). «Доказательства существования первого сильно морозоустойчивого насекомого, обнаруженного в Великобритании». Экологическая энтомология . 22 (2): 242–245. дои : 10.1046/j.1365-2311.1997.t01-1-00048.x . ISSN 0307-6946 . S2CID 85423418 .

[Ring1982-39] Ринг, Ричард А. (1982). «Морозоустойчивые насекомые с низкой температурой переохлаждения». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 73 (4): 605–612. дои : 10.1016/0300-9629(82)90267-5 . ISSN 0300-9629 .

[40] Ингрэм, Дж. Л. (1958). «Рост психрофильных бактерий» . Журнал бактериологии . 76 (1): 75–80. дои : 10.1128/jb.76.1.75-80.1958 . ПМК 290156 . ПМИД 13563393 .

[41] Морита, Ричард Ю. (1975). «Психрофильные бактерии» . Бактериологические обзоры . 39 (2): 144–67. дои : 10.1128/бр.39.2.144-167.1975 . ПМК 413900 . ПМИД 1095004 .

[Russell,_N._J._1237-42] Jump up to: ^а ^б Рассел Нью-Джерси, Харриссон П., Джонстон И.А., Янике Р., Зубер М., Фрэнкс Ф., Винн-Уильямс Д. (1990). «Холодная адаптация микроорганизмов [и обсуждение]». Философские труды Лондонского королевского общества . Серия Б Биологические науки. 326 (1237, Жизнь при низких температурах): 595–611. Бибкод : 1990РСТБ.326..595Р . дои : 10.1098/rstb.1990.0034 . JSTOR 2398707 . ПМИД 1969649 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]