Докинз против Гулда

Докинз против Гулда

Обложка первого издания
Автор	Ким Стерельни
Язык	Английский
Предмет	Эволюционная биология , философия биологии
Издатель	Книги Иконок
Дата публикации	2007
Место публикации	Соединенные Штаты
Тип носителя	Распечатать, электронная книга
Страницы	205
ISBN	978-1-84046-780-2
ОКЛК	76936307
Предшественник	Мысль во враждебном мире: эволюция человеческого познания (2003)
С последующим	Что такое биоразнообразие (2008)

Докинз против Гулда: Выживает сильнейший — это книга философа биологии Ким Стерельни о различных взглядах биологов Стивена Джея Гулда Ричарда Докинза и . После публикации в 2001 году он стал международным бестселлером. Гулда, В 2007 году было опубликовано новое издание, в которое вошли «Структура эволюционной теории» завершенная незадолго до его смерти в 2002 году, а также недавние работы Докинза. Приведенный ниже синопсис взят из публикации 2007 года.

Краткое содержание

Часть I. Вступление в битву

было много конфликтов Во вступительной главе автор указывает, что в биологии . Тем не менее, немногие из них были столь публичными и столь полемичными, как между Докинзом и Гулдом. Докинз рассматривает эволюцию как конкуренцию между линиями генов , в которой организмы являются носителями этих генов. Гулд, палеонтолог, работающий в традициях Джорджа Гейлорда Симпсона , придерживается иной точки зрения. Например, он считает случайность очень важной и считает, что организмы важнее генов. Их мировоззрения также различаются, например, у них совершенно разные взгляды на взаимосвязь между религией и наукой .

Часть II. Мир Докинза

Оно начинается с обсуждения генов и генных линий (глава 2). Взгляд Докинза на эволюцию, изложенный в книге «Эгоистичный ген» , рассматривает гены как единицы отбора , как в первых репликаторах , так и в более сложных организмах, где союзы генов формируются (а иногда и разрушаются). Затем в главе 3 он обсуждает взгляд Докинза на наследственность, рассматривая гены как факторы, определяющие различия, которые удовлетворяют принципам репликатора и обладают фенотипической силой, увеличивая вероятность фенотипического выражения в зависимости от контекста окружающей среды. В главе 4 он обсуждает аспекты геномов и генетической репликации, используя различные примеры. Он отмечает, что в истории об агрессии сороки «история Докинза будет посвящена генам и средствам передвижения», тогда как Гулд и другие будут описывать ее с точки зрения фенотипической приспособленности. (стр. 39) Он обсуждает способы, с помощью которых гены «прокладывают себе путь в следующее поколение», включая гены-одиночки, или «преступники», и которые способствуют своей собственной репликации за счет других генов в геноме своего организма. Затем он обсуждает роль расширенные фенотипы , при которых генотипы, влияющие на окружающую среду, еще больше увеличивают вероятность репликации (глава 4). В главе 5 исследуются эгоистичные гены и отбор в животном мире, основанный на сотрудничестве в противоположность альтруизму, уровням отбора и эволюции самой способности к эволюции. Стерельный отмечает, что в вопросе отбора на высшем уровне «Докинз и Гулд менее проницательны, чем когда-то». (стр. 65)

В главе 6 Стерельный отмечает, что «несмотря на накал недавней риторики, то же самое верно и в отношении роли отбора в создании эволюционных изменений» (стр. 67) и наивного адаптационизма. «Все признают, что многие характеристики организмов не являются прямым результатом отбора», как в примере с покраснением крови, которое является побочным продуктом ее свойств переносить кислород. (стр. 70) Многочисленные общие истины бесспорны, «хотя их применение к конкретным случаям может быть. Также нет разногласий между Гулдом и Докинзом по основным случаям», таким как эхолокация у летучих мышей, которая «все согласны с адаптацией». (стр. 71) Однако они различаются относительно относительной роли отбора и вариаций. Например, у них разные акценты на развитии. Ограничения развития являются фундаментальными для подхода Гулда. Докинз придаёт этому меньше значения и больше интересуется расширенными возможностями, открывающимися перед родословными в результате революций в развитии. Например, эволюция сегментации увеличивает возможности вариаций. Он обсуждает это в «Восхождение на гору Невероятности » и «возвращение к аналогичным темам в конце «Повести предков» : основные переходы в эволюции — это переходы в развитии, переходы, которые делают возможными новые варианты и, следовательно, новые адаптивные комплексы». (стр. 77–78)

«Гулд, с другой стороны, склонен поспорить, что набор возможностей, открытых для линии, жестко ограничен, часто незначительными вариантами ее текущего состояния». (стр. 78) Гулд считает, что морфологическая стабильность «вероятно объясняется ограничениями на наличие вариаций при отборе». (стр. 78) Но в то время как в своей более ранней работе Гулд рассматривал предложение вариаций как тормоз эволюционных изменений, в «Структуре эволюционной теории» он осторожно отмечает, что оно также может расширить возможности для изменений. «Таким образом, хотя и Докинз, и Гулд признают центральную роль биологии развития в объяснении эволюционных изменений, они делают разные ставки относительно того, какова будет эта роль. Гулд, но не Докинз, считает, что одна из этих ролей — это тормоз», затухая. вниз возможность изменения. (стр. 78) Еще одним отличием является концепция Докинза о центральной проблеме эволюционной биологии как объяснении адаптивной сложности, тогда как Гулд в основном сосредоточился на существовании крупномасштабных закономерностей в истории жизни, которые не объясняются естественный отбор . «Еще одно разногласие касается существования и важности этих закономерностей» (стр. 79), что приводит к Части III.

Часть III. Взгляд из Гарварда (Гулд)

Обсуждая точку зрения Гулда, Стерельный начинает с двух фундаментальных различий, которые Гулд видел между своей точкой зрения и точкой зрения лагеря Докинза. Во-первых, Гулд считал, что специалисты по генной селекции искажают роль генов в микроэволюции , приписывая им причинную роль в эволюции, а не побочный результат эволюционных изменений. Более того, биологи-эволюционисты часто пренебрегают возможностями неселективности при формулировании гипотез о микроэволюционных изменениях. Например, современные половые различия между мужчинами и женщинами не обязательно являются адаптацией, а могут быть эволюционными пережитками большего полового диморфизма у предковых видов.

Но главная цель Гулда — «экстраполяционизм», касающийся взаимосвязи между эволюционными процессами, происходящими внутри видов, и процессами крупномасштабной истории жизни. С этой точки зрения эволюция видовых линий представляет собой совокупность событий в масштабе местной популяции, при этом основные изменения являются аддитивным результатом незначительных изменений на протяжении последующих поколений. Не оспаривая значимость этого, Гулд утверждал, что это не вся правда. «Действительно, не будет большим преувеличением сказать, что профессиональная жизнь Гулда представляла собой одну долгую кампанию против идеи, что эта история жизни представляет собой не что иное, как долгое, долгое накопление местных событий». (стр. 86) Стерельный предлагает четыре основных момента, иллюстрирующих это.

Во-первых, прерывистое равновесие , при котором новые виды возникают в результате разделения родительского вида с последующим геологически быстрым видообразованием одного или обоих фрагментов. Затем наступает период застоя, пока вид либо не вымрет, либо снова не разделится. Гулд утверждал, что прерывистое равновесие бросает вызов постепенным изменениям, ожидаемым экстраполяционистами. В случае эволюции гоминид наблюдается эволюционная тенденция заметного увеличения размера мозга. По мнению Гулда, эта тенденция была результатом сортировки видов, при которой виды с относительно большим мозгом с большей вероятностью появлялись или выживали.

Во-вторых, в своих трудах по естествознанию Гулд часто утверждал, что на историю жизни сильно повлияли массовые вымирания, вызванные экологическими катастрофами, такими как падение астероида, вызвавшее мел-палеогеновое вымирание , которое уничтожило птерозавров, крупных морских рептилий и неживотных. птичьи динозавры 66 миллионов лет назад. Такое массовое вымирание было бы внезапным не только в более широком геологическом масштабе времени, но и в более эфемерном экологическом масштабе. «Свойства, которые становятся видимыми для отбора и эволюции в местных популяциях — степень, в которой организм приспособлен к жизни здесь и сейчас», становятся нерелевантными для перспектив выживания во времена массового вымирания. «Выживание или вымирание в эпизодах массового вымирания определяет крупномасштабную форму древа жизни». Массовая выбраковка синапсид в конце перми «дала динозаврам шанс. Гибель динозавров открыла дверь радиации млекопитающих». (стр. 89)

В-третьих, в «Чудесной жизни » Гулд описывает фауну сланцев Берджесс , которая подробно известна благодаря случайному сохранению как твердых, так и мягких тканей около 505 миллионов лет назад. Гулд утверждает, что фауна сланцев Берджесс демонстрирует как разнообразие видов, так и несоответствие строения тела. Он признает, что разнообразие, вероятно, увеличилось за последние несколько миллионов лет, но утверждает, что неравенство в жизни животных достигло своего пика в начале эволюционной истории, при этом со времен кембрия возникло очень небольшое неравенство, а в сохранившихся линиях наблюдался глубокий консерватизм. Например, несмотря на разнообразие видов жуков, строение их тела подчиняется одному и тому же общему образцу. Он утверждает, что выживание было случайным, и что если бы запись жизни была воспроизведена с самого раннего кембрия с небольшими изменениями в начальных условиях, возможно, развился другой набор выживших.

В-четвертых, в «Распространении совершенства » «Гулд утверждает, что эволюционные тенденции не являются масштабными последствиями конкурентных взаимодействий между организмами». (стр. 90) Например, морфологические изменения у лошадей не являются совокупным результатом конкурентного успеха лошадей, лучше приспособленных к выпасу. «Скорее, Гулд утверждает, что эта тенденция на самом деле представляет собой изменение в распространении вариаций внутри линии лошадей», которая раньше представляла собой виды, богатые широким диапазоном образа жизни и размеров. «Но выжили лишь очень немногие виды, и эти немногие оказались крупными лошадьми. Средняя лошадь теперь крупнее только потому, что почти все виды лошадей вымерли, а немногие выжившие оказались несколько нетипичными», и здесь нет никакой эволюционной теории. тенденция» к увеличению размера. (с. 91) Аналогично со сложностью. Хотя сложность со временем возросла, ошибочно рассматривать это просто как тенденцию к увеличению сложности: от простых организмов, таких как бактерии, к сложным организмам, таким как мы. Скорее, увеличилось расстояние от наименьшего до самого сложного живого организма. «Настоящий феномен, который следует объяснить, — это увеличение разнообразия, а не тенденция к увеличению средней сложности. Гулд утверждает, что такой тенденции не существует». (стр. 92)

Стерельный отмечает две проблемы, возникающие при рассмотрении аргументов Гулда против экстраполяционизма. «Являются ли закономерности в истории жизни, которые, как он утверждает, обнаружены реальными? И действительно ли эти закономерности показывают существование эволюционных механизмов, отличных от тех, которые действуют в масштабах местных популяций?» (стр. 92)

Затем Стерельни излагает в главе 8 гипотезу прерывистого равновесия Гулда и Элдриджа. Они утверждали, что появление стабильности в эволюции видов — это не просто эффект пробелов и несовершенства летописи окаменелостей. Скорее, это результат прерывистых темпов изменений в процессе видообразования и размещения видов в геологическом времени.Стерельный отмечает, что эта гипотеза была понята неправильно по двум важным причинам. Во-первых, в некоторых ранних дискуссиях по поводу этой идеи контраст между геологическим и экологическим временем был размыт, а Гулд и Элдридж интерпретировали это как утверждение, что виды возникают более или менее в одночасье и за один шаг. Однако Гулд и Элдридж имели в виду геологическое время, в котором видообразование, продолжающееся 50 000 лет, казалось бы мгновенным по сравнению с существованием вида на протяжении миллионов лет. Второе недоразумение связано с дальнейшими эволюционными изменениями после видообразования. Они не утверждают, что смены поколений вообще нет. «Линии действительно меняются. Но изменения между поколениями не накапливаются. Вместо этого, со временем вид колеблется относительно своего фенотипического среднего значения. В книге Джонатана Вайнера «Клюв вьюрка» описан именно этот процесс». (стр. 96) Стерельни отмечает, что, несмотря на то, что летопись окаменелостей по нескольким причинам представляет собой предвзятую выборку, «консенсус, похоже, смещает путь Гулда: модель прерывистого равновесия является общей, возможно, даже преобладающей». Но даже если застой является обычным явлением, «почему предполагать, что это плохая новость для экстраполяционистской ортодоксальности?» (стр. 97) Он отмечает, что «проблема не в застое, а в видообразовании. Как события в местной популяции могут породить новый вид?» (стр. 98) Обсуждая этот вопрос, он отмечает, что «любое решение проблемы видообразования выведет нас за пределы событий в местных популяциях, наблюдаемых в человеческих временных масштабах», и «вероятно, что что бы ни объясняло случайную трансформацию популяции в вид будет зависеть от крупномасштабных, но редких климатических, биологических, географических или геологических событий, которые изолируют население до тех пор, пока не закрепятся местные изменения». (стр. 99) ^[а] Он отмечает, что видообразование — это не просто накопление событий в местной популяции, но и зависящее от включенности популяции в более крупное целое. «Существует разрыв с сильной версией экстраполяционизма, но это не радикальный разрыв. Докинз мог, должен и, вероятно, принял бы его; в « Повести предков » он имеет инклюзивный взгляд на механизмы видообразования». (стр. 100) Таким образом, хотя «Гулд несколько преувеличивает приверженность ортодоксальности строгому экстраполяционизму», прерывистое равновесие более важно, чем некоторые из более «нещедрых обращений», которые применялись. (стр. 100–101)

В главе 9 Стерельный обсуждает массовое вымирание и отмечает гипотезу Гулда о том, что массовые вымирания происходят более часто, быстро, интенсивно и по своим последствиям различны, чем предполагалось. (стр. 108) Более того, Гулд утверждает, что во время таких вымираний существуют эволюционные принципы, которые позволяют предсказывать победителей и проигравших. «В игре есть правила. Но они отличаются от правил в обычное время… Выживание видов не является случайным, но свойства, от которых зависит выживание, не являются адаптацией к опасности, которой угрожает массовое вымирание. Если падение метеорита вызвало ядерную зиму , то способность лежать в спячке повысила бы ваши шансы. Но спячка не является адаптацией к опасности ударов метеорита». (стр. 110) Точно так же «виды с широким географическим ареалом, виды с широкой терпимостью к среде обитания, виды, чей жизненный цикл не привязывает их слишком тесно к определенному типу сообщества, — все имели бы больше шансов на его создание» (стр. 110). 110), и это равносильно отбору видов. Однако, как признает Гулд, хорошо проработанных тематических исследований не существует. «Короче говоря, аргументы Гулда о важности массового вымирания зависят от точки зрения о том, что существует качественная разница между массовым вымиранием и фоновым вымиранием и что исчезли основные группы, которые в противном случае выжили бы». (стр. 113) Правдоподобное, но трудно доказуемое утверждение, как и утверждение о том, что режимы массового вымирания являются режимами отбора видов.

В главе 10 Стерельни обсуждает ископаемые свидетельства кембрийской фауны и то, как они обеспечивают основу для вызова Гулда градуалистической ортодоксальности. Около 543 миллионов лет назад в основании кембрия, по-видимому, исчезла эдиакарская фауна, характеризующаяся небольшими раковинными окаменелостями, окаменевшими следами и норами. Судя по имеющимся данным, разнообразие фауны в начале кембрийского периода было очень ограниченным. «К середине кембрия, около 520 миллионов лет назад, жизнь животных была богатой и разнообразной» (стр. 116), о чем свидетельствуют окаменелости сланцев Маотяньшань в Чэнцзяне , Китай, которые «столь же впечатляющи, как и фауна сланцев Бёрджесс. и значительно старше». (стр. 116) «Таким образом, летопись окаменелостей, кажется, показывает, что большинство основных групп животных появились одновременно. Во время « кембрийского взрыва » мы находим сегментированных червей, бархатных червей , морских звезд и их союзников, моллюсков ( двустворчатые моллюски , улитки , кальмары). и их родственники), губки , брахиоподы и другие животные с панцирем, появившиеся одновременно, с их основной организацией, системами органов и сенсорными механизмами, уже действующими». (стр. 116) «Эта взрывная эволюционная радиация кембрия кажется уникальной. Растения, похоже, возникли несколько более постепенно… аналогичного излучения не было и тогда, когда животные вторглись на сушу… колонизация суши не привела к новые способы создания животных». (стр. 117) Несмотря на адаптации, основные планы кузова остаются узнаваемыми. Одна из возможностей заключается в том, что «кембрийский взрыв» — это «иллюзия, порожденная неспособностью ранних докембрийских окаменелостей дожить до наших дней» (стр. 117), что существует долгая история скрытой эволюции, предшествующей появлению многоклеточных животных. в летописи окаменелостей. «Этот вариант остается действующим. Есть ископаемые эмбрионы животных из Китая, датируемые примерно 570 миллионами лет назад» (стр. 120), и существует множество линий животных, для которых не существует летописи окаменелостей, возможно, из-за того, что они маленькие и мягкотелые, поэтому не оставляют заметных следов. Конечно, докембрийская фауна подтверждается окаменелостями Эдиакарского периода, но связь между фауной этих двух периодов остается неясной. Гулд был склонен поддержать точку зрения, что эдиакарская фауна полностью вымерла до кембрия и, следовательно, не была кембрийскими предками, «следовательно, она не была кембрийскими предками». их существование не расширяет временные рамки эволюции животных до докембрия» (стр. 120).

Однако развитие методов калибровки скорости изменения последовательностей ДНК дало возможность оценить последнего общего предка различных линий. Это также позволяет получить даты молекулярных часов для линий без летописи окаменелостей, что показывает, что типы с нулевыми ископаемыми также являются древними. Такая информация сопровождается важными оговорками в отношении методологии, включая основные предположения каждого метода. «Однако даже самые молодые даты, полученные с помощью молекулярных часов, указывают на то, что самые глубокие ветви древа животной жизни — там, где губки и медузы ответвляются от других ранних животных — более 600 миллионов лет назад, то есть довольно глубоко в докембрии. ." (стр. 125) Гулд принял это, но отметил, что это не отменяет кембрийского взрыва. Молекулярные часы определяют происхождение, а окаменелости определяют географическое распространение и морфологию. Данные молекулярных часов не могут сделать выбор между постепенными морфологическими изменениями и быстрыми эволюционными всплесками после первоначальной дивергенции видов. «Более того, Гулд утверждает, что летопись окаменелостей поддерживает модель, согласно которой линия разделяется намного раньше, чем развиваются отличительные морфологии. Это объясняет, почему мы не находим окаменелостей докембрийских проточленистоногих. Короче говоря, гипотеза «скрытой истории» остается открытой. вариант, но также подтверждается предположение Гулда о том, что кембрийский взрыв был действительно взрывным, а не иллюзией, порожденной неполной сохранностью». (стр. 125–126)

К гипотезе взрывного излучения имеют отношение находки из кембрийских стоянок: Бёрджесс (~505 млн лет назад), Чэнцзян (~522 млн лет назад) и формации Сириус-Пассет в Гренландии, возраст которой датируется примерно 518 миллионами лет до настоящего времени . Стерельный описывает различие между неравенством и разнообразием, а затем исследует утверждение Гулда о том, что со времен кембрия разнообразие увеличилось, но неравенство уменьшилось. Начиная с кембрия, вымерли не только виды внутри типов, но и целые типы. Основными подразделениями животной жизни являются типы, каждый из которых представляет собой особый способ построения животного. Утверждение Гулда состоит в том, что «количество кембрийских типов было больше, а может быть, намного больше, чем современное количество. Никаких новых типов не появилось, и многие исчезли. Это количество, в свою очередь, является разумной мерой неравенства. Таким образом, кембрийское неравенство было значительно больше, чем нынешнее неравенство. История жизни животных — это не история постепенного увеличения дифференциации, это история бурного первоначального распространения, за которым, возможно, последовали внезапные потери». (стр. 129) Гулд сомневался, что отбор сыграл большую роль либо в раннем взрыве неравенства, либо в посткембрийской консервативности эволюции, либо в списке потерь и выживания.

По мнению Гулда, существует консервативная модель истории, о которой свидетельствует сокращение неравенства, измеряемое как отсутствием новых планов телосложения, так и отсутствием каких-либо серьезных модификаций старых. Учитывая, что эволюция в целом не прекратилась за последние 500 миллионов лет, это ставит ряд вопросов. Однако Докинз, а тем более его бывший ученик Марк Ридли, считают, что основное утверждение Гулда о закономерностях истории неверно. Центральное место в подходе Ридли занимает кладистика , в которой целью биологической систематики является обнаружение и представление генеалогических связей между видами. Таким образом, биологические классификации представляют собой эволюционные генеалогии, в которых только монофилетические группы (например , роды , семейства , отряды , классы , типы признаются и называются ). Для кладистов сходство и несходство не являются объективными характеристиками живого мира; они являются продуктами человеческого восприятия. Таким образом, хотя некоторые морфологические и физиологические различия более заметны для нас и более поразительны или удивительны, это факт о нас, а не истории жизни. И наоборот, генеалогические реконструкции — кто с кем связан — являются объективными фактами, независимыми от восприятия наблюдателя. Стерельный обсуждает, что и кладисты, и Докинз считают, что Гулд переоценивает кембрийское неравенство, и отмечает, что, хотя различие между неравенством и разнообразием очень правдоподобно, в отсутствие хорошего объяснения природы неравенства и объективных мер «существование Загадочная модель Гулда остается предположительной». (стр. 141)

Наконец, в главе 11 Стерельный обсуждает «эволюционный эскалатор» или тенденцию с течением времени жизни на Земле демонстрировать постепенное увеличение как сложности, так и адаптивности. Хотя Гулд не отвергает это прямо, он считает, что это вводящий в заблуждение способ думать об истории жизни. Как и выше, на примере лошадей, Гулд утверждает, что не было никакой направленной тенденции, а, скорее, массовое вымирание в родословной лошадей, при этом выжившие остатки оказались крупными травоядными. Таким образом, появление тренда порождается уменьшением неоднородности . «Тенденция, которая является заложницей одного переключения между жизнью и смертью, вообще не является тенденцией». (стр. 146) То же самое относится и к шкале сложности. «То, что мы считаем прогрессивным увеличением сложности, — это изменение разницы между наименьшим и самым сложным организмом. Это изменение в распространении сложности». (стр. 146) Жизнь начинается в самой простой форме, которую допускают ограничения химии и физики, причем бактерии, вероятно, близки к этому пределу. «Итак, жизнь начинается с минимального уровня сложности. Поскольку даже сейчас почти все живое является бактериями, по большей части жизнь так и осталась». (стр. 146) Но иногда жизнь создает линию передачи, которая со временем становится более сложной. Не существует глобальных эволюционных механизмов, которые либо предотвращают эволюцию более сложных организмов из более простых, либо повышают вероятность ее возникновения. Сложность имеет тенденцию повышаться, поскольку точка зарождения жизни близка к нижней физической границе. Таких сложных существ относительно меньше, чем бактерий, которые по-прежнему доминируют в жизни, но разница между простейшими и наиболее сложными организмами со временем имеет тенденцию становиться больше. Таким образом, увеличенный диапазон совершенно ненаправлен. Отображаемая в виде кривой распределения частот или гистограммы, форма будет иметь вид скошено вправо (т.е. положительно скошено), с режимом, близким к левому. Со временем диапазон будет увеличиваться по мере повышения средней сложности. Но мода останется левой, а кривая будет расширяться вправо, потому что законы физических наук создают стену слева, а не справа.

Для Гулда этот дрейф сложности — это не то же самое, что направленный прогресс. «Повторное воспроизведение» истории жизни не гарантирует тех же результатов, тем более, что массовые вымирания делают историю совершенно непредсказуемой. И наоборот, Докинз и Саймон Конвей Моррис считают, что ход эволюционной истории более предсказуем, чем Гулд. Они утверждают, что « конвергентная эволюция является настолько повсеместной особенностью эволюции, что общие контуры эволюции весьма предсказуемы. Эволюционные пути ограничены как возможностями, так и возможностями. будут двигаться по этому небольшому набору путей. Многие из наиболее отличительных особенностей живых систем развивались более одного раза. Некоторые из них (например, глаза) развивались много раз». (стр. 149) Кроме того, Докинз считает, что эволюция прогрессивна, но не в антропоцентрическом смысле, а потому, что с течением времени жизнь становится лучше адаптированной, хотя и не во всех аспектах, например, когда изменяются местные условия и организмы должны перемещаться или повторно адаптироваться. «Нет никаких оснований предполагать, что здесь есть какая-то стрелка общего улучшения». (стр. 150)

Однако Докинз считает, что отношения между организмами и их врагами, такие как отношения хищник-жертва или паразит-хозяин, заперты в постоянной гонке вооружений, и такие линии порождают прогрессивные изменения. «И хищник, и жертва станут абсолютно более эффективными в охоте и избегании охотников, хотя их относительный успех по отношению друг к другу может со временем совсем не измениться». (стр. 151) Таким образом, прогресс реален, хотя и частичный и прерывистый. «Частичной, потому что она возникает только тогда, когда селективные режимы являются одновременно направленными и стабильными: отбор одних и тех же фенотипических изменений в течение длительных периодов времени, как в гонке вооружений… прерывистой, потому что каждая гонка вооружений в конечном итоге будет нарушена крупномасштабными изменениями окружающей среды. ." (с. 151) Однако пока они шли, каждая линия объективно улучшалась.

По мнению Стерельни, Гулд преувеличивает свою точку зрения, и «в истории сложности жизни есть нечто большее, чем постепенное увеличение дисперсии». (стр. 151) Он цитирует работу «Основные переходы в эволюции» и Джона Мейнарда Смита Эёрса Сатмари 1995 года , в которой история жизни включает в себя серию крупных переходов и, следовательно, присущую им направленность, причем каждый переход открывает возможности для эволюции более сложных организмов. . Докинз выдвигает аналогичный, хотя и менее детальный аргумент*. при обсуждении эволюции эволюционности, в которой серия «переломных событий» делает возможными новые формы жизни. Эти водоразделы в эволюции включают в себя эволюцию пола, многоклеточной жизни вместе с жизненным циклом, который проводит крупные организмы через стадию одноклеточного размножения, а также эволюцию модульного способа развития и построения тел. «Сегментация для Докинза — это особый случай модульности; построения существа из относительно дискретных кусков. Поскольку как только кусок был изобретен в ходе эволюции, его можно модифицировать или перераспределить, не загромождая остальную часть организма». (стр. 152)

Хотя Гулда тоже интересует возможность развития, решающее различие между точкой зрения Гулда и взглядами Мейнарда Смита, Сатмари и Докинза заключается в том, как они видят распространение сложности. По мнению Гулда, сложность движется вверх, имея нижнюю границу или стену слева, «но нет верхней границы, и эти особенности сложности фиксируются биохимией, а не ходом эволюционной истории». (стр. 153) Мейнард Смит и Сатмари считают, что эволюционная история имела верхние границы или стены справа. Например, до тех пор, пока не возникла эукариотическая жизнь, существовала верхняя граница сложности, установленная внутренними ограничениями на размер и структурную сложность прокариот , и в течение «возможно, 2 миллиардов лет эволюция бактерий ограничивалась этими двумя пределами». (стр. 153) Точно так же, пока ряд эволюционных инноваций не облегчил эволюцию многоклеточных организмов, сложность эукариот ограничивалась пределами одной эукариотической клетки. «Мейнард Смит и Сатмари утверждают, что социальное существование тоже имеет эволюционные предпосылки. Пока они не будут выполнены, справа останется стена». (стр. 153) В то время как для Гулда существуют неизменные границы, установленные физикой и химией, Мейнард Смит, Сатмари и Докинз рассматривают эволюцию как необратимое преобразование этих границ. «Эукариотическая клетка, половое размножение и клеточная дифференциация меняют природу эволюционных возможностей. Эти возможности со временем изменились в направлении, которое увеличивает максимально достижимую сложность. Короче говоря, со временем правила эволюции меняются». (стр. 153–154) Таким образом, эволюционность изменилась: механизмы развития определяют вариации, доступные для отбора. Гулд утверждает, что бактерии доминируют в любом возрасте, включая этот.* Они являются самыми многочисленными организмами в мире, имеют самые разные метаболические пути и могут составлять большую часть мировой биомассы. «Все это верно и важно», и Докинз сделал аналогичные наблюдения*. «Но это не вся правда. Мы живем в эпоху, когда теперь возможны многие биологические структуры, которые когда-то были невозможны. Это тоже правда и важно». (стр. 153)

Часть IV. Состояние дел

В главе 12 Стерельный отмечает, что «Докинз и его союзники действительно имеют другую концепцию эволюции, отличную от той, которую придерживаются Элдридж, Левонтин и другие сотрудники Гулда», но это не объясняет скрытой враждебности, возникшей в дебатах, поскольку иллюстрируется серией обменов мнениями в New York Review of Books . Но вопросы касаются в основном вопросов, внутренних для эволюционной теории, и помимо банальных психологических объяснений, касающихся реакции людей на общественную критику, Стерельный считает, что в основе лежит их различное отношение к самой науке. Для Докинза наука — это не просто свет во тьме, но «безусловно наш лучший и, возможно, единственный свет». (стр. 158) Хотя естественные науки не являются непогрешимыми, они являются одним из великих двигателей общества для производства объективных знаний о мире, а не просто одной системой знаний среди многих, и, конечно, не социально сконструированным отражением современной доминирующей идеологии. Докинз признает, что наука не может сказать, что мы должны принять и отвергнуть, «но не рассматривает ценности как особый вид факта, который можно изучать ненаучно», несмотря на то, что ценности — это своего рода факт, который антропологи могут изучать и изучают. «Меньше всего он думает, что религия имеет какой-то особый авторитет в отношении ценностей». (стр. 158)

Точка зрения Гулда более двусмысленна: некоторые важные вопросы выходят за рамки науки и попадают в сферу религии. «В этом вопросе взгляды Докинза просты. Он атеист. Теизмы всех разновидностей — это просто плохие идеи о том, как устроен мир, и наука может доказать, что эти идеи плохи. плохие идеи в большинстве случаев имели неблагоприятные для общества последствия». (стр. 158–159). Напротив, Гулд считал, что теизм не имеет отношения к религии. «Он интерпретирует религию как систему моральных убеждений. Ее существенной особенностью является то, что она выдвигает моральные требования относительно того, как мы должны жить. По мнению Гулда, наука не имеет отношения к моральным требованиям. Наука и религия связаны с независимыми областями». (стр. 159) Стерельный считает взгляды Гулда на религию «вдвойне странными». (стр. 159) Во-первых, различные религии выдвигают бесчисленные фактические утверждения об истории мира и о том, как она устроена, и эти утверждения часто являются основой моральных запретов. Во-вторых, концепция этики Гулда кажется странной. «Думает ли он, что существуют подлинные этические истины? Существует ли подлинное моральное знание?» (стр. 159) Современное этическое мышление имеет два подхода к этому вопросу, причем, возможно, главным современным аргументом является «экспрессивистская» точка зрения, согласно которой моральные требования выражают отношение говорящего к какому-либо действию или индивидууму. С этой точки зрения, «когда, например, я называю кого-то подонком, я не описываю конкретное моральное свойство этого человека. Скорее, я выражаю свое отвращение к этому человеку и его действиям». (стр. 159–160) Основной альтернативой является «натурализм», в котором моральные требования основаны на фактах, хотя и сложных, о благополучии человека. Гулд, похоже, отрицает оба варианта. «Если «экспрессивизм» прав, то не существует независимой области морального знания, в которую вносит свой вклад религия», где моральные высказывания отражают не объективные особенности мира, а отношения и мнения говорящих. И наоборот, «если натурализм прав, наука занимает центральное место в морали. Ибо она открывает условия, в которых мы процветаем». (стр. 159)

Гулд считает, что существуют важные области человеческого понимания, в которых наука не играет никакой роли, и более того, он скептически относится к роли науки в ее «собственной» сфере. Тем не менее, он отвергает крайние версии постмодернистского релятивизма. Эволюция — это объективный факт, содержащий объективные факты, и эти факты — не просто аспекты западного мифа о творении, отражающие доминирующую идеологию, или элемент современной палеонтологической парадигмы. «Так что в какой-то степени ^[б] Гулд разделяет точку зрения Докинза о том, что наука предоставляет объективные знания о мире таким, какой он есть» (стр. 161). культурная и социальная матрица, в которой он развивается» (стр. 161) со многими его произведениями. ^[с] иллюстрирующая влияние социального контекста на науку и ее максимальную чувствительность к доказательствам. Эти сочинения «начались как размышления о естествознании; они закончились размышлениями об истории естествознания». (стр. 161) Книга Гулда «Стрела времени, Цикл времени» (впервые опубликованная в 1987 году) «помещает развитие нашей концепции глубокой истории в ее культурный и интеллектуальный контекст без каких-либо предположений о том, что этот культурный контекст извратил развитие геологии», тогда как «в «Чудесная жизнь», Гулд утверждал, что фауна сланцев Берджесс была неправильно понята, потому что она интерпретировалась через идеологию их первооткрывателя». (стр. 162) «Неправильная оценка человека » — самая известная работа Гулда, посвященная темам социокультурных интересов, ведущих к плохой науке, лженауке, расистской и сексистской науке, где «определенный идеологический контекст привел к искаженному и искаженному пониманию доказательства человеческих различий». (стр. 162)

Таким образом, «один резкий контраст между Докинзом и Гулдом заключается в применении науки в целом и эволюционной биологии в частности к нашему виду». (стр. 162) Тем не менее, как это ни парадоксально, наиболее систематические работы Докинза по эволюции человека исследуют различия между эволюцией человека и эволюцией большинства других организмов, в которых люди передают свои ценности через идеи и навыки, которые Докинз называет мемами . Для Докинза идеи часто подобны патогенам или паразитам, размножающимся в человеческом обществе, иногда весьма ядовито, ярким примером является евангелическая религия. ^[д] . Сомнения в надежности и точности воспроизведения идей позволяют предположить, что собственный взгляд Докинза на культурную эволюцию может не сработать. Но его общий подход приобрел некоторую популярность, о чем свидетельствуют работы, исследующие взаимодействие между культурной и биологической эволюцией, такие как Питер Ричерсон и Роберт Бойд « Не только генами» , ^[и] . а также Эйтана Авитала и Евы Яблоньки » «Звериные традиции . «Поэтому, хотя Докинз подходит к человеческому поведению, используя инструменты, отличные от инструментов стандартных социобиологов и эволюционных психологов, он полностью привержен идее, что мы можем понять себя только в эволюционных рамках». (стр. 164–165) Это контрастирует с Гулдом. Хотя он «конечно» признает, что люди являются развитым видом, «все, что не нравится Гулду в современном эволюционном мышлении, объединяется в человеческой социобиологии и ее потомке, эволюционной психологии. Результатом стала двадцатилетняя кампания дикой полемики против эволюционные теории человеческого поведения. Гулд ненавидит социобиологию». И «это правда, что некоторые эволюционные психологи действительно кажутся простодушными», например, «неубедительная» попытка Рэнди Торнхилла доказать, что склонность к изнасилованию является эволюционной адаптацией. (стр. 165) Однако современные эволюционные психологи, и особенно биологические антропологи, признали необходимость осторожности при проверке адаптационных гипотез. (стр. 165) Однако даже самые дисциплинированные социобиологические подходы отражают подходы к эволюции, отличные от того, который продемонстрировал Гулд. Они «склонны не подчеркивать важность развития и истории в наложении ограничений на адаптацию, проблемы перевода микроэволюционных изменений в изменения на уровне вида, роль непредвиденных обстоятельств и массового вымирания в изменении эволюционирующих линий или важность палеобиологии для эволюционной биологии. » (стр. 166), что, вероятно, сыграло роль во враждебности Гулда. Но Стерельный больше всего подозревает, что Гулд считал, что «эти идеи опасны и плохо мотивированы, а также ошибочны. Они отдают высокомерием, наукой, выходящей за пределы своей должной области, и притом неосторожно». И наоборот, по мнению Докинза, знание эволюционных основ человеческого поведения потенциально освобождает и «может даже помочь нам вырваться из отравленной чаши религии». (стр. 166)

Наконец, в главе 13 Стерельный резюмирует фундаментальные противоречия между взглядами Докинза и Гулда. По мнению Докинза, отбор действует на линии репликаторов, которые в основном, но не исключительно, представляют собой гены. Идеи и навыки являются репликаторами у животных, способных к социальному обучению, и «самые ранние репликаторы определенно не были генами». (стр. 167) Генетическая конкуренция происходит через альянсы производителей транспортных средств, при этом отбор зависит от повторяющихся воздействий на эти транспортные средства. Другие стратегии генетической репликации включают Outlaws, перспективы которых улучшаются за счет адаптивности транспортных средств. Гены расширенного фенотипа выгодно улучшают окружающую среду. Носителями репликаторов Докинза не обязательно должны быть отдельные особи, но также могут быть группы, хотя сотрудничества животных недостаточно, чтобы требовать группового отбора. Центральным объяснительным императивом эволюции является существование сложной адаптации, которую можно объяснить только естественным отбором . Эта сложная адаптация развивается постепенно, со случайными ошибками репликации, приводящими к большим, но устойчивым фенотипическим изменениям. Люди — необычный вид, поскольку они являются носителями мемов, а также генов, хотя люди не освобождаются от эволюционных биологических объяснений. Экстраполяция — это здравая рабочая теория, в которой большинство эволюционных закономерностей являются результатом микроэволюционных изменений, произошедших в течение огромного геологического времени. Основные линии животных являются результатом обычных процессов видообразования, хотя изменения, расширяющие возможности, могут привести к той или иной форме отбора на уровне линии.

Напротив, Гулд считает, что отбор обычно действует на организмы в местной популяции, хотя в теории и практике он может происходить на многих уровнях, при этом изменения на одном уровне часто влияют на будущие варианты на других уровнях. Отбор может происходить на групповом уровне, при этом линии некоторых видов обладают характеристиками, которые делают исчезновение менее вероятным или более вероятным видообразование. И хотя это редкость, отбор может происходить на генах внутри организма. Хотя отбор важен и требует понимания, он является лишь одним из многих факторов, объясняющих микроэволюционные события и макроэволюционные закономерности. Более того, сложные адаптации — это лишь одно из объяснений явлений в эволюционной биологии. Экстраполяция — не очень хорошая теория, поскольку крупномасштабные закономерности в истории жизни невозможно объяснить путем экстраполяции измеримых событий в местных популяциях. Эволюционной биологии нужна теория вариаций, объясняющая влияние предложения вариаций на потенциальные изменения. Хотя люди являются развитыми животными, попытки объяснить человеческое поведение с помощью методов эволюционной биологии по большей части провалились, «искажённые односторонним пониманием эволюционной биологии. Они часто были биологически наивными». (стр. 170)

Стерельный отмечает, что эти дебаты продолжаются и развиваются, и окончательное решение пока невозможно. «Но мы можем кое-что сказать о том, как развивался спор». (стр. 170) Он утверждает, что «идея о том, что взгляды генно-селекционистского подхода на эволюцию молчаливо зависят от редукционизма и генетического детерминизма, является ошибкой. Докинз и другие специалисты по генному селекционированию не думают, что в эволюции ничего не происходит, кроме изменений частоты генов. " (стр. 170) Они не отрицают значимости организма или фенотипа, которые они рассматривают как средства отбора или «машины выживания», которые взаимодействуют с другими машинами выживания и с окружающей средой способами репликации генов, чьими носителями они являются. являются. Но помимо построения организма существуют и другие стратегии, усиливающие репликацию. Расширенные фенотипы, примером которых являются паразитические виды, являются обычными и важными, причем, вероятно, все паразитические генофонды включают «гены, адаптивное воздействие которых оказывает на организмы-хозяева». (стр. 171) И «количество преступников неизвестно, но оно все время растет» и может оказаться более распространенным, чем предполагалось.

Стерельни отмечает, что «генный селекционизм - это не детерминизм. Ни один специалист по генному селекционированию не думает, что обычно существует простая связь между носителем определенного гена и наличием определенного фенотипа». Хотя они и существуют, как, например, ген серповидноклеточного гемоглобина , они являются исключением, а не правилом. Идеи генной селекции совместимы с контекстной зависимостью действия генов, но они предполагают некоторую разумную регулярную связь между конкретным геном в генотипе организма и некоторыми аспектами фенотипического выражения организма. Они предполагают, что внутри генных линий влияние на их носители будет довольно схожим. «Поэтому, хотя специалисты по генному селекционированию не являются генетическими детерминистами, они делают ставку на биологию развития. Когда мы вновь обратимся к повторяющимся особенностям контекста, действие генов окажется довольно систематическим. Нет никаких оснований предполагать, что эта догадка ложна, но неизвестно, правда ли это». (стр. 172)

Биология развития имеет отношение к этой дискуссии еще в одном важном смысле: «Роль отбора в эволюции. Гулд делает ставку на то, что, когда факты биологии развития станут известны, окажется, что эволюционные возможности большинства линий сильно ограничены», причем некоторые характеристики «заморожены» в соответствующих линиях. «Они укоренились в процессе развития. То есть эти основные организационные особенности связаны в процессе развития с большинством аспектов фенотипа организма, и это затрудняет их изменение». (стр. 172) И «поскольку вариации в этих замороженных особенностях маловероятны, отбор вряд ли будет иметь важное значение для объяснения их устойчивости» (стр. 173), и Гулд считает, что «замороженные случайности» важны для объяснения закономерностей эволюции. найден в летописи окаменелостей. И наоборот, Докинз считает, что со временем отбор может изменить диапазон эволюционных возможностей линии. «Поэтому он считает, что отбор имеет более широкий диапазон вариаций, с которыми можно работать, и что, когда закономерности действительно существуют в течение длительных периодов времени… отбор будет играть стабилизирующую роль». (стр. 173) Интеграция эволюции и развития «является самой горячей темой в современной эволюционной теории, и этот вопрос, безусловно, все еще открыт». Обсуждая эффекты мутаций, «лучшее из текущих предположений Стерельни заключается в том, что биология развития, вероятно, действительно генерирует предвзятости в вариациях, доступных для отбора, и, следовательно, эволюционные траектории часто будут зависеть как от отбора, так и от этих отклонений в предложении» (173), подтверждая точку зрения Гулда о том, что биология развития имеет решающее значение для объяснения закономерностей эволюции. (стр. 174)

«Но труднее понять, как разрешить некоторые другие утверждения Гулда о крупномасштабной истории жизни. Несмотря на правдоподобность различия между неравенством и разнообразием, мы еще не близки к построению хорошего объяснения неравенства и его измерения» . (стр. 174) Кроме того, конвергентная эволюция противоречит непредсказуемости, которую предполагает Гулд. Однако «большинство примеров конвергенции не являются независимыми от эволюционных экспериментов. Они касаются линий с огромной общей историей и, следовательно, общим потенциалом развития», как в «стандартном примере упорядочения морских рептилий, акул, пелагических костистых рыб». как тунец и дельфины». (стр. 175) Далее, «масштаб недостаточно велик. Тот факт, что глаза часто развивались, не указывает на то, что, скажем, самые ранние хордовые животные поддались небольшому невезению (и вымерли), а затем позвоночные организмы эволюционировали бы снова». (стр. 175) Более того, основная забота Гулда связана не с адаптивными комплексами, которые являются источником приведенных выше, часто цитируемых примеров, «а с планами тела — основными способами сборки организмов». Стерельный считает, что «мы должны оценить заявления Гулда о непредвиденных обстоятельствах как: «Не знаю; и на данном этапе не знаю, как это выяснить»». (стр. 175)

Гулд кажется правым в том, что массовые вымирания сыграли роль в формировании эволюционной истории, и «вероятно прав в том, что в режимах массового вымирания вымирание происходит по другим правилам». (стр. 176) Некоторые идеи трудно оценить, например, отфильтровывают ли массовые вымирания особенности видов или особей, составляющих виды. Также трудно сказать, насколько фундаментальны разногласия между Гулдом и Докинзом по этому поводу. Но Стерельни делает ставку на то, что Гулд, возможно, прав, полагая, что выживание или вымирание при массовом вымирании зависит от свойств вида. «Однако оказалось трудно найти действительно четкие, эмпирически обоснованные примеры, подтверждающие эту догадку». (стр. 176) Когда-то считалось, что половое размножение поддерживается за счет видового отбора, который излагает Стерельный. Однако он отмечает, что «в последнее время для этой идеи наступили тяжелые времена», и разрабатываются новые идеи, ориентированные на отдельных людей. Кроме того, поддержание полового размножения на уровне вида «имеет проблему: секс не всегда способствует эволюции», расщеплению, а также созданию выгодных комбинаций генов. (стр. 177)

«Поэтому было трудно найти действительно убедительные примеры свойств на уровне вида, которые создаются в результате отбора на уровне вида. Проблема состоит в том, чтобы найти: (i) черты, которые являются аспектами вида, а не организмами, составляющими вид; ( ii) признаки, имеющие отношение к вымиранию и выживанию, и (iii) признаки, которые передаются дочерним видам, внучатым видам и так далее». И «передача дочерним видам особенно проблематична». (стр. 177) В конце концов, Стерельный заявляет, что его собственные взгляды гораздо ближе к Докинзу, чем к Гулду, особенно в отношении микроэволюции - изменений внутри местного населения. «Но макроэволюция — это не просто микроэволюция в увеличенном масштабе; палеонтологическая перспектива Гулда предлагает реальное понимание массового вымирания и его последствий, а также, возможно, природы видов и видообразования». И Гулда считают правым, расширив объяснительную программу эволюционной биологии, включив в нее крупномасштабные закономерности в истории жизни. «Итак, Докинз прав насчет эволюции в локальных масштабах, но, возможно, Гулд прав насчет взаимосвязи между событиями в локальном масштабе и событиями в широком масштабе палеонтологического времени». (стр. 178)

Рекомендуемое чтение

Раздел «Рекомендуемая литература» для каждой главы является продолжением главы и направлен на то, чтобы указать читателю направление материала, который может помочь ему понять обсуждаемые вопросы.

Этот раздел книги Стерельного содержит, глава за главой, исчерпывающий список рекомендуемой литературы, охватывающий все основные публикации Докинза, Гулда и их сторонников, а также многие менее известные их публикации с сопроводительными комментариями по поводу авторы, публикации или и то, и другое. Кроме того, читаемость различных публикаций и актуальность публикаций обсуждаемым вопросам, а также взаимосвязь публикаций друг с другом, например, авторы отвечают друг другу через свои публикации или поддерживают позицию других авторы и т. д. Он также пытается дополнительно прояснить некоторые моменты в процессе.

См. также

• Эволюционная биология
• Философия биологии
• Философия науки
• Чарльз Дарвин

Примечания

а. ^{^} Стерельный называет циклы Миланковича одним из таких изолирующих механизмов.

б. ^{^} Курсив в цитируемом тексте.

в. ^{^} Главным образом в его очерках по естествознанию, которые были опубликованы в сборниках его научно-популярных книг.

д. ^{^} Опираясь на «Вирусы разума » из книги Докинза «Капеллан дьявола» , Стерельный противопоставляет евангелические религии неевангелическим религиям, таким как иудаизм, который он описывает как «в основном семейное дело», в котором религиозные взгляды в первую очередь наследуются в социальном плане от родители. (стр. 164)

и. ^{^} В Википедии нет статей, посвященных конкретно Ричерсону, Бойду или их работам. Но их подход отражен в статье « Теория двойного наследования» , где цитируются их работы, в том числе книга, на которую цитирует Стерельного.

Дальнейшее чтение

• Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-286092-5 .
• Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка : Паломничество к заре жизни . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN  0-297-82503-8 .
• Деннетт, Дэниел (1995), Опасная идея Дарвина (эволюция и смысл жизни) , Simon & Schuster, ISBN  0-684-82471-Х . Книга Деннета исследует значение и силу естественного отбора . Он поддерживает взгляды Докинза на эволюцию и временами весьма критически относится к подходу Гулда.
• Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории . Кембридж: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. ISBN  0-674-00613-5 .
• Браун, Эндрю (1999). Дарвиновские войны . Лондон: Саймон и Шустер. ISBN  0-684-85144-Х .