Силовая спектроскопия

Силовая спектроскопия — это набор методов исследования взаимодействий и сил связи между отдельными молекулами. ^[1]^[2] Эти методы можно использовать для измерения механических свойств отдельных полимерных молекул или белков , а также отдельных химических связей . Название «силовая спектроскопия не существует », хотя и широко используется в научном сообществе, несколько вводит в заблуждение, поскольку истинного взаимодействия вещества и излучения . ^[3]

Методы, которые можно использовать для выполнения силовой спектроскопии, включают атомно-силовую микроскопию , ^[2] оптический пинцет , ^[4] магнитные пинцеты , акустическая силовая спектроскопия, ^[5] микроиглы, ^[6] и биомембраны. ^[7]

Силовая спектроскопия измеряет поведение молекулы под действием растягивающей или скручивающей механической силы . Таким образом, в последние годы было изучено многое о механохимическом взаимодействии ферментов, ответственных за сокращение мышц , транспорт в клетке , выработку энергии (F1-АТФаза), ДНК репликацию и транскрипцию (полимеразы), развязывание и раскручивание ДНК. топоизомеразы и геликазы). ^[8]

Как метод одиночной молекулы , в отличие от типичных ансамблевых спектроскопий, он позволяет исследователю определять свойства конкретной изучаемой молекулы. В частности, можно наблюдать редкие события, такие как конформационные изменения, которые замаскированы в ансамбле.

Экспериментальные методы

Существует множество способов точного манипулирования отдельными молекулами. Среди них выделяются оптические или магнитные пинцеты, кантилеверы атомно-силового микроскопа (АСМ) и акустическая силовая спектроскопия. Во всех этих методах биомолекула, такая как белок, ДНК или какой-либо другой биополимер, имеет один конец, прикрепленный к поверхности или шарику микрометрового размера, а другой - к датчику силы. Датчик силы обычно представляет собой шарик или кантилевер микрометрового размера, смещение которого можно измерить для определения силы.

Консоли атомно-силового микроскопа

Молекулы, адсорбированные на поверхности, улавливаются микроскопический наконечник (шириной нанометров), расположенный на конце эластичного кантилевера. В более сложной версии этого эксперимента (химически-силовая микроскопия) кончики ковалентно функционализированы интересующими молекулами. ^[9] Затем пьезоэлектрический контроллер поднимает кантилевер. Если на упругий кантилевер действует какая-то сила (например, из-за того, что какая-то молекула растягивается между поверхностью и кончиком), она отклонится вверх (сила отталкивания) или вниз (сила притяжения). По закону Гука это отклонение будет пропорционально силе, действующей на кантилевер. Отклонение измеряется по положению лазерного луча, отраженного кантилевером. Установка такого типа может измерять силы до 10 пН (10 пН). ⁻¹¹ N кантилевера ), предел фундаментального разрешения определяется тепловым шумом .

Так называемая силовая кривая представляет собой график зависимости силы (точнее, отклонения кантилевера) от положения пьезоэлектрика по оси Z. идеальная пружина Например, Гука будет иметь прямую диагональную кривую силы.Обычно силовые кривые, наблюдаемые в экспериментах по силовой спектроскопии, состоят из контактной (диагональной) области, где зонд контактирует с поверхностью образца, и бесконтактной области, где зонд находится вне поверхности образца. Когда восстанавливающая сила кантилевера превышает силу сцепления зонда с образцом, зонд выскакивает из контакта, и величина этого скачка часто используется как мера силы сцепления или силы разрыва. В общем, разрыв связи кончик-поверхность является случайным процессом; поэтому надежная количественная оценка силы адгезии требует получения нескольких отдельных кривых силы. Гистограмма сил адгезии, полученная в результате этих многократных измерений, обеспечивает основные выходные данные для измерения силовой спектроскопии.

В биофизике силовая спектроскопия одиночных молекул может использоваться для изучения энергетического ландшафта, лежащего в основе взаимодействия между двумя биомолекулами, такими как белки. Здесь один партнер по связыванию может быть прикреплен к кончику кантилевера через гибкую линкерную молекулу (цепь ПЭГ), а другой иммобилизован на поверхности подложки. При типичном подходе кантилевер неоднократно приближается и отводится от образца с постоянной скоростью. В некоторых случаях произойдет связывание между двумя партнерами, которое станет видимым на кривой силы, поскольку использование гибкого линкера приводит к характерной форме кривой (см. Модель червеобразной цепи ), отличной от адгезии. Затем собранные силы разрыва можно проанализировать как функцию скорости нагрузки на связку. Полученный график зависимости средней силы разрыва от скорости нагрузки называется спектром силы и формирует основной набор данных для спектроскопии динамической силы . ^[10]^[11]

В идеальном случае одного острого энергетического барьера для взаимодействия зонд-образец спектр динамических сил будет демонстрировать линейное увеличение силы разрыва как функцию логарифма скорости нагружения, как описано моделью, предложенной Bell et al. ^[12] Здесь наклон спектра разрывной силы равен ${\frac {k_{B}T}{x_{\beta }}}$ , где $x_{\beta }$ – расстояние от минимума энергии до переходного состояния . На сегодняшний день существует ряд теоретических моделей, описывающих взаимосвязь между скоростью нагрузки и силой разрыва, основанных на различных предположениях и предсказывающих различные формы кривых. ^[11]^[13]

Например, Ма Х., Госай А. и др. использовали динамическую силовую спектроскопию вместе с моделированием молекулярной динамики, чтобы выяснить силу связывания между тромбином, белком свертывания крови, и его ДНК-аптамером. ^[14]

Акустически-силовая спектроскопия

Недавно разработанный метод, акустическая силовая спектроскопия (AFS), позволяет одновременно манипулировать силой сотен одиночных молекул и одиночных клеток, обеспечивая высокую экспериментальную производительность. ^[5] В этом методе пьезоэлемент резонансно возбуждает плоские акустические волны над микрожидкостным чипом. Генерируемые акустические волны способны воздействовать на микросферы с плотностью, отличной от плотности окружающей среды. Биомолекулы, такие как ДНК, РНК или белки, можно индивидуально привязать между микросферами и поверхностью, а затем исследовать с помощью акустических сил, создаваемых пьезодатчиком. С помощью устройств AFS можно прикладывать силы в диапазоне от 0 до нескольких сотен пикоНьютонов к сотням микросфер и получать кривые силы-растяжения или гистограммы сил разрыва для многих отдельных событий параллельно.

Этот метод в основном используется для изучения ДНК-связывающего белка. Например, AFS использовался для изучения бактериальной транскрипции в присутствии антибактериальных агентов. ^[15] Вирусные белки также можно изучать с помощью AFS, например, этот метод использовался для исследования уплотнения ДНК наряду с другими подходами к изучению одиночных молекул. ^[16]

Клетками также можно манипулировать напрямую с помощью акустических сил или с помощью микросфер в качестве ручек. ^[17]

Оптические пинцеты

Другой метод, который получил распространение в экспериментах с отдельными молекулами, — это использование оптических пинцетов для приложения механических сил к молекулам. Сильно сфокусированный лазерный луч способен улавливать и удерживать частицы (диэлектрического материала) размером от нанометров до микрометров. Захватывающее действие оптического пинцета обусловлено дипольной или оптической градиентной силой, действующей на диэлектрическую сферу. Методика использования сфокусированного лазерного луча в качестве ловушки атомов была впервые применена в 1984 году в лабораториях Bell. До этого эксперименты проводились с использованием противоположно направленных лазеров в качестве средства улавливания частиц. Более поздние эксперименты, проведенные в том же проекте в лабораториях Bell и других лабораториях, показали безвредные манипуляции с клетками с использованием инфракрасного лазера. Таким образом, была создана почва для биологических экспериментов с оптическим захватом.

Каждая техника имеет свои преимущества и недостатки. Например, кантилеверы АСМ могут измерять миллисекундные события в ангстремном масштабе и силы, превышающие 10 пН. Хотя стеклянные микроволокна не могут достичь такого высокого пространственного и временного разрешения, они могут измерять силы пиконьютона. Оптические пинцеты позволяют измерять пиконьютонные силы и нанометровые смещения, что является идеальным диапазоном для многих биологических экспериментов. Магнитные пинцеты могут измерять фемтоньютоновые силы, а также, кроме того, их можно использовать для приложения кручения. Устройства AFS позволяют проводить статистический анализ механических свойств биологических систем путем параллельного приложения сил пиконьютона к сотням отдельных частиц с временем отклика менее миллисекунды.

Приложения

Обычно силовая спектроскопия применяется для измерения полимеров эластичности , особенно таких биополимеров, как РНК и ДНК . ^[18] Другое биофизическое применение силовой спектроскопии полимеров связано с разворачиванием белков . ^[19] Модульные белки можно адсорбировать на золота или (реже) слюды поверхности и затем растягивать. Последовательное развертывание модулей наблюдается как очень характерная пилообразная форма графика зависимости силы от удлинения; каждый зубец соответствует разворачиванию одного белкового модуля (кроме последнего, который обычно представляет собой отслоение белковой молекулы от кончика). С помощью этого метода можно получить много информации об эластичности и разворачивании белков. Многие белки в живой клетке подвергаются механическому воздействию.

Более того, силовая спектроскопия может использоваться для исследования ферментативной активности белков, участвующих в репликации , транскрипции , организации и репарации ДНК . Это достигается путем измерения положения шарика, прикрепленного к комплексу ДНК-белок, закрепленному на ДНК-привязи, один конец которой прикреплен к поверхности, при сохранении постоянной силы. Этот метод использовался, например, для изучения ингибирования элонгации транскрипции клебсидином и ацинетодином. ^[20]

Другим основным применением силовой спектроскопии является изучение механического сопротивления химических связей. В этом случае кончик обычно функционализируется лигандом, который связывается с другой молекулой, связанной с поверхностью. Наконечник прижимается к поверхности, обеспечивая контакт между двумя молекулами, а затем втягивается до тех пор, пока вновь образовавшаяся связь не разрывается. Измеряется сила, при которой разрывается связь. Поскольку механическое разрушение — это кинетический, стохастический процесс , сила разрушения не является абсолютным параметром, а является функцией как температуры, так и скорости вытягивания. Низкие температуры и высокие скорости тяги соответствуют более высоким разрывным усилиям. Тщательный анализ разрывной силы при различных скоростях вытягивания позволяет составить карту энергетического ландшафта химической связи под действием механической силы. ^[21] Это приводит к интересным результатам в изучении взаимодействия антитело - антиген , белок-белок, белок-живая клетка и связей-ловушек . ^[22]

Недавно этот метод был использован в клеточной биологии для измерения совокупных стохастических сил, создаваемых моторными белками , которые влияют на движение частиц внутри цитоплазмы. Таким образом, микроскопию силового спектра можно лучше использовать для понимания многих клеточных процессов, требующих движения частиц внутри цитоплазмы. ^[23]

Ссылки

^ Нойман К.К., Надь А. (июнь 2008 г.). «Силовая спектроскопия одиночных молекул: оптические пинцеты, магнитные пинцеты и атомно-силовая микроскопия» . Природные методы . 5 (6): 491–505. дои : 10.1038/nmeth.1218 . ПМК 3397402 . ПМИД 18511917 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хоффманн Т., Дуган Л. (июль 2012 г.). «Силовая спектроскопия одиночных молекул с использованием полипротеинов». Обзоры химического общества . 41 (14): 4781–4796. дои : 10.1039/c2cs35033e . ПМИД 22648310 .
^ Биззарри А.Р., Каннистраро С. (25 января 2012 г.). Динамическая силовая спектроскопия и биомолекулярное распознавание . ЦРК Пресс . стр. 1–. ISBN 978-1-4398-6237-7 .
^ Джаганнатан Б., Маркизи С. (ноябрь 2013 г.). «Белок сворачивается и разворачивается под действием силы» . Биополимеры . 99 (11): 860–869. дои : 10.1002/bip.22321 . ПМК 4065244 . ПМИД 23784721 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ситтерс Г., Камсма Д., Талхаммер Г., Ритч-Марте М., Петерман Э.Дж., Вуите Г.Дж. (январь 2015 г.). «Акустически-силовая спектроскопия». Природные методы . 12 (1): 47–50. дои : 10.1038/nmeth.3183 . ПМИД 25419961 . S2CID 12886472 .
^ Кишино А., Янагида Т. (июль 1988 г.). «Измерения силы путем микроманипуляции одной актиновой нити стеклянными иглами». Природа . 334 (6177): 74–76. Бибкод : 1988Natur.334...74K . дои : 10.1038/334074a0 . ПМИД 3386748 . S2CID 4274023 .
^ Эванс Э., Ричи К., Меркель Р. (июнь 1995 г.). «Техника чувствительной силы для исследования молекулярной адгезии и структурных связей на биологических границах раздела» . Биофизический журнал . 68 (6): 2580–2587. Бибкод : 1995BpJ....68.2580E . дои : 10.1016/S0006-3495(95)80441-8 . ПМЦ 1282168 . ПМИД 7647261 .
^ Мохапатра С., Лин CT, Фэн XA, Басу А, Ха Т (январь 2020 г.). «Одномолекулярный анализ и разработка ДНК-моторов». Химические обзоры . 120 (1): 36–78. doi : 10.1021/acs.chemrev.9b00361 . ПМИД 31661246 . S2CID 204974046 .
^ Отт В., Джобст М.А., Шолер С., Гауб Х.Э., Нэш М.А. (январь 2017 г.). «Одномолекулярная силовая спектроскопия полипротеинов и комплексов рецептор-лиганд: текущий набор инструментов». Журнал структурной биологии . 197 (1): 3–12. дои : 10.1016/j.jsb.2016.02.011 . ПМИД 26873782 .
^ Бхушан Б (2017). Справочник Springer по нанотехнологиям . ISBN 9783662543573 . OCLC 1012104482 . ^{[ нужна страница ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б Хинтердорфер П., Ван Ойен А. (2009). Справочник по биофизике одиночных молекул . Спрингер. ISBN 9780387764979 . OCLC 534951120 . ^{[ нужна страница ]}
^ Белл Джи (май 1978 г.). «Модели специфической адгезии клеток к клеткам». Наука . 200 (4342): 618–627. Бибкод : 1978Sci...200..618B . дои : 10.1126/science.347575 . ПМИД 347575 .
^ Петросян Р. (2020). «Определение силы раскладывания и единая модель зависимости средней силы раскладывания от скорости нагружения» . Дж. Стат. Мех . 2020 (33201): 033201.arXiv : 1904.03925 . Бибкод : 2020JSMTE..03.3201P . дои : 10.1088/1742-5468/ab6a05 .
^ Ма Х, Госай А, Баласубраманян Г, Шротрия П (май 2019 г.). «Силовая спектроскопия взаимодействия тромбин-аптамер: сравнение экспериментов АСМ и моделирования молекулярной динамики». Прикладная наука о поверхности . 475 : 462–472. Бибкод : 2019АпсС..475..462М . дои : 10.1016/j.apsusc.2019.01.004 . S2CID 104310868 .
^ Метелев М., Арсеньев А., Бушин Л.Б., Кузнеделов К., Артамонова Т.О., Кондратенко Р. и др. (март 2017 г.). «Ацинетодин и клебсидин, РНК-полимераза, нацеленная на лассо-пептиды, продуцируемые человеческими изолятами Acinetobacter gyllenbergii и Klebsiella pneumoniae». АКС Химическая биология . 12 (3): 814–824. doi : 10.1021/acschembio.6b01154 . ПМИД 28106375 .
^ Маркетти М., Камсма Д., Касарес Варгас Э., Эрнандес Гарсия А., ван дер Шут П., де Врис Р. и др. (август 2019 г.). «Сборка вирусоподобных нуклеокапсидов в реальном времени, выясненная на уровне одной частицы» . Нано-буквы . 19 (8): 5746–5753. дои : 10.1021/acs.nanolett.9b02376 . ПМК 6696885 . ПМИД 31368710 .
^ Соркин Р., Бергамаски Г., Камсма Д., Бранд Г., Декель Э., Офир-Бирин Ю. и др. (август 2018 г.). «Исследование клеточной механики с помощью акустической силовой спектроскопии» . Молекулярная биология клетки . 29 (16): 2005–2011. дои : 10.1091/mbc.E18-03-0154 . ПМК 6232971 . ПМИД 29927358 .
^ Уильямс MC, Рузина I (июнь 2002 г.). «Силовая спектроскопия одиночных молекул ДНК и РНК». Современное мнение в области структурной биологии . 12 (3): 330–336. дои : 10.1016/S0959-440X(02)00340-8 . ПМИД 12127451 .
^ Джаганнатан Б., Элмс П.Дж., Бустаманте С., Маркизи С. (октябрь 2012 г.). «Прямое наблюдение вызванного силой переключения на пути анизотропного механического разворачивания белка» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (44): 17820–17825. Бибкод : 2012PNAS..10917820J . дои : 10.1073/pnas.1201800109 . ПМЦ 3497811 . ПМИД 22949695 .
^ Метелев М., Арсеньев А., Бушин Л.Б., Кузнеделов К., Артамонова Т.О., Кондратенко Р. и др. (март 2017 г.). «Ацинетодин и клебсидин, РНК-полимераза, нацеленная на лассо-пептиды, продуцируемые человеческими изолятами Acinetobacter gyllenbergii и Klebsiella pneumoniae». АКС Химическая биология . 12 (3): 814–824. doi : 10.1021/acschembio.6b01154 . ПМИД 28106375 .
^ Меркель Р., Нассой П., Люнг А., Ричи К., Эванс Э. (январь 1999 г.). «Энергетические ландшафты связей рецептор-лиганд, исследованные с помощью динамической силовой спектроскопии». Природа . 397 (6714): 50–53. Бибкод : 1999Natur.397...50M . дои : 10.1038/16219 . ПМИД 9892352 . S2CID 4419330 .
^ Шолер С., Малиновска К.Х., Бернарди Р.К., Миллес Л.Ф., Джобст М.А., Дёрнер Э. и др. (декабрь 2014 г.). «Ультрастабильный целлюлосомно-адгезионный комплекс стягивается под нагрузкой» . Природные коммуникации . 5 (1): 5635. Бибкод : 2014NatCo...5.5635S . дои : 10.1038/ncomms6635 . ПМК 4266597 . ПМИД 25482395 .
^ Го М., Эрлихер А.Дж., Дженсен М.Х., Ренц М., Мур Дж.Р., Голдман Р.Д. и др. (август 2014 г.). «Изучение стохастических моторных свойств цитоплазмы с помощью микроскопии силового спектра» . Клетка . 158 (4): 822–832. дои : 10.1016/j.cell.2014.06.051 . ПМК 4183065 . ПМИД 25126787 .

Дальнейшее чтение

Хьюгель Т., Зейтц М. (2001). «Исследование молекулярных взаимодействий методом АСМ-спектроскопии». Макромол Рапид Коммун . 22 (13): 989–1016. doi : 10.1002/1521-3927(20010901)22:13<989::aid-marc989>3.0.co;2-d .
Яншофф А., Нейцерт М., Обердёрфер Ю., Фукс Х. (сентябрь 2000 г.). «Силовая спектроскопия молекулярных систем - спектроскопия одиночных молекул полимеров и биомолекул». Ангеванде Хеми . 39 (18): 3212–3237. doi : 10.1002/1521-3773(20000915)39:18<3212::aid-anie3212>3.0.co;2-x . ПМИД 11028062 .
Остерхельт Ф., Риф М., Гауб Х.Е. (1999). «Силовая спектроскопия одиночных молекул с помощью АСМ указывает на спиральную структуру поли(этиленгликоля) в воде» . Нью Дж. Физ . 1 (6): 1. Бибкод : 1999NJPh....1....6O . дои : 10.1088/1367-2630/1/1/006 .
Риф М., Грубмюллер Х. (март 2002 г.). «Силовая спектроскопия одиночных биомолекул». ХимияФизХим . 3 (3): 255–261. doi : 10.1002/1439-7641(20020315)3:3<255::AID-CPHC255>3.0.CO;2-M . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-F411-2 . ПМИД 12503171 .
Смит С.Б., Кюи И., Бустаманте С. (февраль 1996 г.). «Чрезмерное растяжение B-ДНК: эластичный ответ отдельных двухцепочечных и одноцепочечных молекул ДНК». Наука . 271 (5250). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 795–9. дои : 10.1126/science.271.5250.795 . ПМИД 8628994 . S2CID 14129272 .
Чжан В.К., Чжан Икс (2003). «Одномолекулярная механохимия макромолекул». Прог Полим Науки . 28 (8): 1271–1295. дои : 10.1016/s0079-6700(03)00046-7 .
Джаганнатан Б., Маркизи С. (ноябрь 2013 г.). «Белок сворачивается и разворачивается под действием силы» . Биополимеры . 99 (11): 860–869. дои : 10.1002/bip.22321 . ПМК 4065244 . ПМИД 23784721 .

[NeumanNagy2008-1] Нойман К.К., Надь А. (июнь 2008 г.). «Силовая спектроскопия одиночных молекул: оптические пинцеты, магнитные пинцеты и атомно-силовая микроскопия» . Природные методы . 5 (6): 491–505. дои : 10.1038/nmeth.1218 . ПМК 3397402 . ПМИД 18511917 .

[HoffmannDougan2012-2] Перейти обратно: ^а ^б Хоффманн Т., Дуган Л. (июль 2012 г.). «Силовая спектроскопия одиночных молекул с использованием полипротеинов». Обзоры химического общества . 41 (14): 4781–4796. дои : 10.1039/c2cs35033e . ПМИД 22648310 .

[BizzarriCannistraro2012-3] Биззарри А.Р., Каннистраро С. (25 января 2012 г.). Динамическая силовая спектроскопия и биомолекулярное распознавание . ЦРК Пресс . стр. 1–. ISBN 978-1-4398-6237-7 .

[Jagannathan2013-4] Джаганнатан Б., Маркизи С. (ноябрь 2013 г.). «Белок сворачивается и разворачивается под действием силы» . Биополимеры . 99 (11): 860–869. дои : 10.1002/bip.22321 . ПМК 4065244 . ПМИД 23784721 .

[:0-5] Перейти обратно: ^а ^б Ситтерс Г., Камсма Д., Талхаммер Г., Ритч-Марте М., Петерман Э.Дж., Вуите Г.Дж. (январь 2015 г.). «Акустически-силовая спектроскопия». Природные методы . 12 (1): 47–50. дои : 10.1038/nmeth.3183 . ПМИД 25419961 . S2CID 12886472 .

[KishinoYanagida1988-6] Кишино А., Янагида Т. (июль 1988 г.). «Измерения силы путем микроманипуляции одной актиновой нити стеклянными иглами». Природа . 334 (6177): 74–76. Бибкод : 1988Natur.334...74K . дои : 10.1038/334074a0 . ПМИД 3386748 . S2CID 4274023 .

[EvansRitchie1995-7] Эванс Э., Ричи К., Меркель Р. (июнь 1995 г.). «Техника чувствительной силы для исследования молекулярной адгезии и структурных связей на биологических границах раздела» . Биофизический журнал . 68 (6): 2580–2587. Бибкод : 1995BpJ....68.2580E . дои : 10.1016/S0006-3495(95)80441-8 . ПМЦ 1282168 . ПМИД 7647261 .

[8] Мохапатра С., Лин CT, Фэн XA, Басу А, Ха Т (январь 2020 г.). «Одномолекулярный анализ и разработка ДНК-моторов». Химические обзоры . 120 (1): 36–78. doi : 10.1021/acs.chemrev.9b00361 . ПМИД 31661246 . S2CID 204974046 .

[9] Отт В., Джобст М.А., Шолер С., Гауб Х.Э., Нэш М.А. (январь 2017 г.). «Одномолекулярная силовая спектроскопия полипротеинов и комплексов рецептор-лиганд: текущий набор инструментов». Журнал структурной биологии . 197 (1): 3–12. дои : 10.1016/j.jsb.2016.02.011 . ПМИД 26873782 .

[10] Бхушан Б (2017). Справочник Springer по нанотехнологиям . ISBN 9783662543573 . OCLC 1012104482 . ^{[ нужна страница ]}

[:1-11] Перейти обратно: ^а ^б Хинтердорфер П., Ван Ойен А. (2009). Справочник по биофизике одиночных молекул . Спрингер. ISBN 9780387764979 . OCLC 534951120 . ^{[ нужна страница ]}

[12] Белл Джи (май 1978 г.). «Модели специфической адгезии клеток к клеткам». Наука . 200 (4342): 618–627. Бибкод : 1978Sci...200..618B . дои : 10.1126/science.347575 . ПМИД 347575 .

[13] Петросян Р. (2020). «Определение силы раскладывания и единая модель зависимости средней силы раскладывания от скорости нагружения» . Дж. Стат. Мех . 2020 (33201): 033201.arXiv : 1904.03925 . Бибкод : 2020JSMTE..03.3201P . дои : 10.1088/1742-5468/ab6a05 .

[14] Ма Х, Госай А, Баласубраманян Г, Шротрия П (май 2019 г.). «Силовая спектроскопия взаимодействия тромбин-аптамер: сравнение экспериментов АСМ и моделирования молекулярной динамики». Прикладная наука о поверхности . 475 : 462–472. Бибкод : 2019АпсС..475..462М . дои : 10.1016/j.apsusc.2019.01.004 . S2CID 104310868 .

[15] Метелев М., Арсеньев А., Бушин Л.Б., Кузнеделов К., Артамонова Т.О., Кондратенко Р. и др. (март 2017 г.). «Ацинетодин и клебсидин, РНК-полимераза, нацеленная на лассо-пептиды, продуцируемые человеческими изолятами Acinetobacter gyllenbergii и Klebsiella pneumoniae». АКС Химическая биология . 12 (3): 814–824. doi : 10.1021/acschembio.6b01154 . ПМИД 28106375 .

[16] Маркетти М., Камсма Д., Касарес Варгас Э., Эрнандес Гарсия А., ван дер Шут П., де Врис Р. и др. (август 2019 г.). «Сборка вирусоподобных нуклеокапсидов в реальном времени, выясненная на уровне одной частицы» . Нано-буквы . 19 (8): 5746–5753. дои : 10.1021/acs.nanolett.9b02376 . ПМК 6696885 . ПМИД 31368710 .

[17] Соркин Р., Бергамаски Г., Камсма Д., Бранд Г., Декель Э., Офир-Бирин Ю. и др. (август 2018 г.). «Исследование клеточной механики с помощью акустической силовой спектроскопии» . Молекулярная биология клетки . 29 (16): 2005–2011. дои : 10.1091/mbc.E18-03-0154 . ПМК 6232971 . ПМИД 29927358 .

[18] Уильямс MC, Рузина I (июнь 2002 г.). «Силовая спектроскопия одиночных молекул ДНК и РНК». Современное мнение в области структурной биологии . 12 (3): 330–336. дои : 10.1016/S0959-440X(02)00340-8 . ПМИД 12127451 .

[19] Джаганнатан Б., Элмс П.Дж., Бустаманте С., Маркизи С. (октябрь 2012 г.). «Прямое наблюдение вызванного силой переключения на пути анизотропного механического разворачивания белка» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (44): 17820–17825. Бибкод : 2012PNAS..10917820J . дои : 10.1073/pnas.1201800109 . ПМЦ 3497811 . ПМИД 22949695 .

[20] Метелев М., Арсеньев А., Бушин Л.Б., Кузнеделов К., Артамонова Т.О., Кондратенко Р. и др. (март 2017 г.). «Ацинетодин и клебсидин, РНК-полимераза, нацеленная на лассо-пептиды, продуцируемые человеческими изолятами Acinetobacter gyllenbergii и Klebsiella pneumoniae». АКС Химическая биология . 12 (3): 814–824. doi : 10.1021/acschembio.6b01154 . ПМИД 28106375 .

[21] Меркель Р., Нассой П., Люнг А., Ричи К., Эванс Э. (январь 1999 г.). «Энергетические ландшафты связей рецептор-лиганд, исследованные с помощью динамической силовой спектроскопии». Природа . 397 (6714): 50–53. Бибкод : 1999Natur.397...50M . дои : 10.1038/16219 . ПМИД 9892352 . S2CID 4419330 .

[22] Шолер С., Малиновска К.Х., Бернарди Р.К., Миллес Л.Ф., Джобст М.А., Дёрнер Э. и др. (декабрь 2014 г.). «Ультрастабильный целлюлосомно-адгезионный комплекс стягивается под нагрузкой» . Природные коммуникации . 5 (1): 5635. Бибкод : 2014NatCo...5.5635S . дои : 10.1038/ncomms6635 . ПМК 4266597 . ПМИД 25482395 .

[23] Го М., Эрлихер А.Дж., Дженсен М.Х., Ренц М., Мур Дж.Р., Голдман Р.Д. и др. (август 2014 г.). «Изучение стохастических моторных свойств цитоплазмы с помощью микроскопии силового спектра» . Клетка . 158 (4): 822–832. дои : 10.1016/j.cell.2014.06.051 . ПМК 4183065 . ПМИД 25126787 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]