энт-копалилдифосфатсинтаза
| энт-копалилдифосфатсинтаза | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Номер ЕС. | 5.5.1.13 | ||
| Номер CAS. | 9055-64-5 | ||
| Базы данных | |||
| ИнтЭнк | вид IntEnz | ||
| БРЕНДА | БРЕНДА запись | ||
| Экспаси | Просмотр NiceZyme | ||
| КЕГГ | КЕГГ запись | ||
| МетаЦик | метаболический путь | ||
| ПРЯМОЙ | профиль | ||
| PDB Структуры | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||
| Генная онтология | АмиГО / QuickGO | ||
| |||
В энзимологии энт - копалилдифосфатсинтаза ( КФ 5.5.1.13 ) — фермент катализирующий , химическую реакцию :
Следовательно, этот фермент имеет один субстрат — геранилгеранилпирофосфат и один продукт — энт -копалилпирофосфат . [ 1 ] Этот фермент участвует в гиббереллина биосинтезе . [ 2 ]
Этот фермент принадлежит к семейству изомераз , а именно к классу внутримолекулярных лиаз . Систематическое название этого класса ферментов — энт -копалил-дифосфатлиаза (дециклизующая) . Другие широко используемые названия включают энт -кауренсинтазу А и энт -кауренсинтетазу А. [ 1 ]
Бифункциональность
[ редактировать ]ent -Копалилдифосфатсинтазы грибов [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] и мхи [ 7 ] также обладают отчетливой энт -кауренсинтазной активностью, связанной с одной и той же белковой молекулой. Реакция, катализируемая энт -кауренсинтазой, является следующим шагом на пути биосинтеза гиббереллинов. Два типа ферментативной активности различны, и сайт-направленный мутагенез для подавления активности энт -кауренсинтазы белка приводит к накоплению энт -копалилпирофосфата. [ 7 ] Ингибирование активности энт -кауренсинтазы за счет замены Mg 2+ в питательной среде с Ni 2+ , имеет тот же эффект. [ 3 ]
Высшие растения обычно имеют отдельные белки для энт -копалилдифосфатсинтазы и энт -кауренсинтазы. [ 5 ] хотя они могут быть связаны в виде слабосвязанных димеров или ферментных комплексов. [ 8 ] Рис ( Oryza sativa ) имеет две различные энт -копалилдифосфатсинтазы, которые участвуют в разных метаболических путях. [ 9 ] только одна энт sp. KO-3988) выделена Из одного вида бактерий ( штамм Streptomyces -копалилдифосфатсинтаза : она также монофункциональна. [ 10 ]
Как и следовало ожидать, бифункциональные ферменты низших растений крупнее (946–960 остатков, 106–107 кДа), чем монофункциональные ферменты высших растений (800–867 остатков, 90–98 кДа), хотя и не в два раза больше. [ 11 ] Независимые синтезы энт -каурена у высших растений, которых может быть несколько у каждого вида, гораздо более гетерогенны по размеру и составляют 161–816 остатков, 19–94 кДа. [ 12 ]
Локализация и функции
[ редактировать ]энт -Копалилдифосфатсинтаза выделена из ряда тканей высших растений: семядоли , гипокотиля и корней подсолнечника ( Helianthus annuus ) и корня сукамонги ( Marah macrocarpus ); [ 13 ] эндосперм тыквы ( Cucurbita maxima ) [ 14 ] и корень мандарина ( M. macrocarpus ); [ 8 ] и листья риса ( Oryza sativa ). [ 9 ] Он был локализован в строме хлоропластов гороха ( Pisum sativum ) и пшеницы ( Triticum aestivum ). [ 14 ]
Реакцию, катализируемую энт -копалилдифосфатсинтазой, можно рассматривать как первую стадию биосинтеза гиббереллина . [ 2 ] Гиббереллины образуют важную группу растительных гормонов, выполняющую различные функции у разных видов и на разных стадиях жизни растения. Нарушения биосинтеза гиббереллина обычно проявляются в виде нарушений роста, в частности карликовости, причем некоторые из них можно объяснить снижением активности энт -копалилдифосфатсинтазы. [ 9 ] [ 15 ] Значение энт -копалилдифосфатсинтазы в продукции гормонов растений – первичном метаболизме – объясняет ее широкое распространение как среди видов, так и среди различных тканей растений.
Однако гиббереллины — не единственные фитохимические вещества, полученные из энт -копалилпирофосфата . Широкий спектр вторичных метаболитов , как терпенов , так и алкалоидов , также образуется либо из самого энт -копалилпирофосфата, либо из энт -каурена или энт -кауреновой кислоты , следующих двух промежуточных продуктов на метаболическом пути к гиббереллинам. Знания об этих вторичных метаболических путях гораздо менее обширны, чем о биосинтезе гиббереллина, и часто представляют собой не более чем предположения. [ примечание 1 ]
Известно, что энт -копалилдифосфатсинтаза вырабатывается растениями кукурузы ( Zea mays ) в ответ на нападение грибов Fusarium , [ 16 ] что предполагает, что он может играть роль в защите растений в качестве предшественника фитоалексинов (защитных соединений, вырабатываемых растением). Растения риса производят (по крайней мере) два разных типа энт -копалилдифосфатсинтазы, и только один из них участвует в производстве гиббереллинов. [ 9 ] еще раз предполагая, что другой участвует в производстве фитоалексинов.
Примечания
[ редактировать ]- ^ Такое предположение, конечно, не лишено доказательств. Из структуры вторичного метаболита может быть ясно, что он почти наверняка происходит из энт -копалилпирофосфата, не зная подробностей того, как трансформация осуществляется в живых растениях.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б «EC 5.5.1.13 – энт -копалилдифосфатсинтаза» . Номенклатура ферментов IUBMB . Проверено 19 сентября 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Биосинтез дитерпеноидов» . Киотская энциклопедия генов и геномов (KEGG) . Проверено 19 сентября 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б Фолл Р.Р., Западная Калифорния (1971). «Очистка и свойства кауренсинтетазы Fusarium moniliforme » . Ж. Биол. Хим . 246 (22): 6913–28. ПМИД 4331199 .
- ^ Кавайде Х., Имаи Р., Сасса Т., Камия Ю. (1997). « Энт -кауренсинтаза из гриба Phaeosphaeria sp. L487. Выделение кДНК, характеристика и бактериальная экспрессия бифункциональной дитерпенциклазы в биосинтезе грибкового гиббереллина» . Ж. Биол. Хим . 272 (35): 21706–12. дои : 10.1074/jbc.272.35.21706 . ПМИД 9268298 .
- ^ Перейти обратно: а б Кавайде Х., Сасса Т., Камия Ю. (2000). «Функциональный анализ двух взаимодействующих циклазных доменов в энт -кауренсинтазе гриба Phaeosphaeria sp. L487 и сравнение с циклазами высших растений» . Ж. Биол. Хим . 275 (4): 2276–80. дои : 10.1074/jbc.275.4.2276 . ПМИД 10644675 .
- ^ Тоёмасу Т., Кавайде Х., Ишизаки А., Шинода С., Оцука М., Мицухаши В., Сасса Т. (2000). «Клонирование полноразмерной кДНК, кодирующей энт -кауренсинтазу из Gibberella fujikuroi : функциональный анализ бифункциональной дитерпенциклазы» . Биология. Биотехнология. Биохим . 64 (3): 660–64. дои : 10.1271/bbb.64.660 . ПМИД 10803977 .
- ^ Перейти обратно: а б Хаяси К., Кавайде Х., Нотоми М., Сакиги Ю., Мацуо А., Нодзаки Х. (2006). «Идентификация и функциональный анализ бифункциональной энт-кауренсинтазы из мха Physcomitrella patens ». ФЭБС Летт . 580 (26): 6175–81. дои : 10.1016/j.febslet.2006.10.018 . ПМИД 17064690 .
- ^ Перейти обратно: а б Дункан Джей Ди, Западная Калифорния (1981). «Свойства кауренсинтетазы из эндосперма Marah macrocarpus : доказательства участия отдельных, но взаимодействующих ферментов» . Физиол растений . 68 (5): 1128–34. дои : 10.1104/стр.68.5.1128 . ПМК 426057 . ПМИД 16662063 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Присич С., Сюй М., Вильдерман П.Р., Питерс Р.Дж. (2004). «Рис содержит две разные энт -копалилдифосфатсинтазы с различными метаболическими функциями» . Физиол растений . 136 (4): 4228–36. дои : 10.1104/стр.104.050567 . ПМК 535852 . ПМИД 15542489 .
- ^ Икеда С., Хаяси Ю., Ито Н., Сето Х., Дайри Т. (2007). «Функциональный анализ эубактериальной энт -копалилдифосфатсинтазы и пимара-9(11),15-диенсинтазы с уникальными первичными последовательностями». Дж. Биохим . 141 : 37–45. дои : 10.1093/jb/mvm004 . ПМИД 17148547 .
- ^ «EC 5.5.1.13 – энт -копалилдифосфатсинтаза» . База данных ферментов Браушвейга (БРЕНДА) . Проверено 19 сентября 2009 г.
- ^ «4.2.3.19 БРЕНДА» .
- ^ Шен-Миллер Дж., Западная Калифорния (1985). «Распределение и энт -кауренсинтетаза у Helianthus annuus и Marah macrocarpus » Фитохимия . 24 : 461–64. дои : 10.1016/s0031-9422(00) 80747-5
- ^ Перейти обратно: а б Аах Х, Бёзе Г, Гребе Дж. Э. (1995). « Биосинтез энт -каурена в бесклеточной системе из проростков пшеницы ( Triticum aestivum L.) и локализация энт -кауренсинтетазы в пластидах трех видов». Планта . 197 (2): 333–42. дои : 10.1007/BF00202655 .
- ^ Сан Т.П., Камия Ю. (1994). « Локус GA1 Arabidopsis кодирует циклазу энт -кауренсинтетазу А биосинтеза гиббереллина» . Растительная клетка . 6 (10): 1509–18. дои : 10.1105/tpc.6.10.1509 . ПМК 160538 . ПМИД 7994182 .
- ^ Харрис Л.Дж., Сапарно А., Джонстон А., Присич С., Сюй М., Аллард С., Катиресан А., Уэллет Т., Питерс Р.Дж. (2005). кукурузы «Ген An2 индуцируется атакой Fusarium и кодирует ent -копалилдифосфатсинтазу». Завод Мол. Биол . 59 (6): 881–94. дои : 10.1007/s11103-005-1674-8 . ПМИД 16307364 .
