✖


Jump to content

Титанис

Чтобы узнать о греческом мифологическом персонаже, см. Титанис (мифология) .

Титанис
Скелет в пинающей позе.
Реконструированный скелет, Музей естественной истории Флориды.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Птицы
Заказ: Кариамиобразные
Семья: † Форусрациды
Подсемейство: † Форусрацины
Род: † Титанис
Бродкорб , 1963 год.
Типовой вид
† Титанис Валлери
Бродкорб, 1963 год.

Титанис (что означает «Титан» для мифологических греческих титанов ) — род форусрацид , («ужасные птицы», группа, происходящая из Южной Америки ), вымершего семейства крупных хищных птиц из отряда Cariamiformes населявших Соединенные Штаты во времена Плиоцен . и плейстоцен ранний Первые окаменелости были обнаружены археологами-любителями Бенджамином Уоллером и Робертом Алленом в реке Санта-Фе во Флориде назвал их Titanis walleri , и в 1963 году орнитолог Пирс Бродкорб - видовое название в честь Уоллера. Материал голотипа (кость пальца фрагментарен и состоит только из неполной правой предплюсны (кость голени) и фаланги ноги), но происходит от одного из крупнейших известных форусрацидов. За годы, прошедшие после описания, на участках в других районах Флориды, Техаса и Калифорнии было обнаружено еще много изолированных элементов . Он был отнесен к подсемейству Phorusrhacinae, которое включает некоторые из последних и крупнейших форусрацид, таких как Devincenzia. и Келенкен .

Как и все форусрациды, Титанис имел удлиненные задние конечности, тонкий таз, пропорционально небольшие крылья и большой череп с крючковатым клювом. Это был один из крупнейших форусрацидов, возможно, похожий по размеру на форусракоса, судя по сохранившемуся материалу. По более поздним оценкам, Титаниса высота составляла от 1,4 до 2 метров (от 4,6 до 6,6 футов), а масса тела превышала 300 кг (660 фунтов). Из-за фрагментарных окаменелостей анатомия плохо изучена, но на предплюсне было обнаружено несколько различных признаков. По оценкам, череп имел длину от 36 сантиметров (14 дюймов) до 56 сантиметров (22 дюйма) и был одним из крупнейших известных среди птиц.

Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозойской Южной Америке в отсутствие плацентарных хищников-млекопитающих, хотя они действительно сосуществовали с некоторыми крупными плотоядными млекопитающими -борхиенидами . Титанис сосуществовал со многими плацентарными хищниками Северной Америки и, вероятно, был одним из нескольких высших хищников в своей экосистеме. Предплюсна была длинной и тонкой, как и у ее родственника келенкена, который, как предполагалось, был проворным и способен бегать на высоких скоростях. Исследования родственных Andalgalornis показывают, что крупные форусрациды имели очень жесткий и устойчивый к нагрузкам череп; это указывает на то, что они, возможно, проглотили мелкую добычу целиком или нацелились на более крупную добычу повторяющимися ударами клюва. Титанис известен из плиоценовых отложений Флориды, южной Калифорнии и юго-восточного Техаса, регионов, где были большие открытые саванны и зверинец мегафауны млекопитающих. Вероятно, он охотился на млекопитающих, таких как вымершие броненосцев родственники Holmesina и Glyptotherium , непарнокопытные , тапиры , водосвинки и другие плиоценовые травоядные животные. Титанис уникален среди форусрацидов тем, что он единственный известный из Северной Америки, перешедший из Южной Америки во время Великого американского обмена .

Открытие и возраст

[ редактировать ]
Голотип предплюсны (UF 4108, слева) на проекциях спереди и сзади, а также педальная фаланга (UF 4109) (справа)

Самое раннее открытие окаменелостей Титаниса произошло зимой 1961/1962 года, когда археологи-любители Бенджамин Уоллер и Роберт Аллен искали артефакты и окаменелости с помощью акваланга в реке Санта-Фе на границе округов Гилкрист и Колумбия во Флориде, США. . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Два коллекционера позже передали свои открытия Флоридскому музею естественной истории (UF) вместе с костями непарнокопытных , хоботных и многих других флоридских окаменелостей позднего плиоцена и позднего плейстоцена . [ 1 ] [ 4 ] Окаменелости птиц Уоллера и Аллена состояли только из дистальной части предплюсны (кость голени) и педальной фаланги (кость пальца ноги), отложенных под номерами образцов UF 4108 и 4109 соответственно. Они оставались без анализа в пожертвованиях музея до тех пор, пока палеонтолог Клейтон Рэй не признал их уникальными в 1962 году. Он заметил птичьи черты лица и гигантский размер окаменелостей, что заставило его поверить, что они принадлежат форусрациду (или «птице ужаса»). группа крупных хищных птиц). [ 5 ] [ 1 ] Рэй также отметил их стратиграфическое происхождение; они были обнаружены в осадочном слое, содержащем непарнокопытных Нанниппов и «костедробильных» собак Борофагов , что указывает на то, что они произошли из верхней части бланканского яруса (возраст 2,2–1,8 миллиона лет). [ 6 ] [ 7 ] [ 1 ] [ 8 ]

Рэй представил окаменелости из Санта-Фе орнитологу музея Пирсу Бродкорбу , который ошибочно полагал, что они были из Ранчолабрия слоев , ошибка, которая попала в окончательную публикацию. Он принадлежал родственнику южноамериканской реи . [ 5 ] [ 1 ] Бродкорб написал рукопись, в которой классифицировал его как родственника реи , хотя Рэй подтолкнул Бродкорба отнести окаменелости к Phorusrhacidae. [ 1 ] Бродкорб опубликовал свое описание в 1963 году, назвав новый род и вид Titanis walleri . Родовое название Titanis дано отсылает к греческим Титанам из-за большого размера птицы, а название walleri видовое в честь Уоллера, одного из коллекционеров типового экземпляра . Как предположил Рэй, Бродкорб сгруппировал Titanis с подсемейством Phorusrhacinae внутри Phorusrhacidae, наряду с Phorusrhacos и Devincenzia . [ 3 ] [ 1 ] Это было первое открытие форусрацидов за пределами Южной Америки. [ 9 ]

Титанис был обнаружен в пяти местах Флориды: на участках 1a и 1b на реке Санта-Фе и в Инглисе 1b , округ Цитрус ; Порт-Шарлотт , округ Шарлотт ; и яма для снарядов в округе Сарасота . [ 10 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 5 ] [ 2 ] Из 40 флоридских экземпляров Титаниса 27 были обнаружены в реке Санта-Фе, многие из них были собраны в 1960-х и 70-х годах по описанию Бродкорба. [ 3 ] [ 5 ] [ 2 ] Экземпляры из реки Санта-Фе происходят из двух мест в реке: 1a и 1b. Первое местонахождение более продуктивно: здесь производятся элементы Титаниса , включая позвонки, кости конечностей и даже части черепа. [ 2 ] Инглис 1b изначально представлял собой провал в плиоцене. [ 11 ] [ 12 ] [ 5 ] но стал осадочным слоем глины, который был обнаружен во время строительства баржевого канала Кросс-Флорида федеральным правительством в 1960-х годах. [ 13 ] [ 5 ] Пара аспирантов из Университета Флориды первыми обнаружили окаменелости в глинистых отложениях в 1967 году, что спровоцировало волну крупномасштабных раскопок куратора Дэвида Уэбба из Музея естественной истории Флориды. [ 5 ] [ 2 ] [ 10 ] Работы на этом месте продолжались с 1967 по 1973 год, в ходе которых было собрано более 18 000 окаменелостей. [ 14 ] Несмотря на множество окаменелостей, только 12 из них принадлежали Титанису , включая шейные позвонки , карпометакарпус и плюсневую кость . [ 2 ] [ 15 ] Что касается Порт-Шарлотта, то единственная окаменелость, частичная педальная фаланга четвертого пальца, была передана в дар UF в 1990 году. [ 5 ] [ 2 ] Сообщается, что еще одна частичная предплюсна была найдена в яме от ракушек в округе Сарасота, что делает ее единственной другой предплюсной, известной с Титаниса . [ 5 ]

Карта мест, сохранивших Титанис.
Река Натс
Анза-Боррего
Инглис 1А и река Санта-Фе
Порт-Шарлотт
Округ Саратоса
класс = notpageimage |
Ископаемые местонахождения Титаниса
Легенда: Раннего плиоцена Раннего плейстоцена

Открытия Техаса и Калифорнии

[ редактировать ]

Новое открытие Титаниса было описано в 1995 году; изолированная педальная фаланга, найденная в песчано-гравийном карьере недалеко от Одема вдоль реки Нуэсес в округе Сан-Патрисио , штат Техас. [ 16 ] Это было первое описание окаменелостей Титаниса за пределами Флориды. [ 2 ] [ 17 ] Яма была в значительной степени неорганизованной: окаменелости, относящиеся к раннему плиоцену и позднему плейстоцену, были перемешаны. Описание соответствовало ошибочной оценке возраста позднего плейстоцена, сделанной Бродкорбом. Более поздние анализы редкоземельных элементов в окаменелостях показали, что техасские титаны произошли из плиоценовых пород гемфиллианской стадии, периода, предшествующего образованию Панамского перешейка . Это делает это самой старой оценкой окаменелости Титаниса , возраст которой составляет 5 миллионов лет, по сравнению с окаменелостями Флориды, возраст которых составляет около 2,2–1,8 миллиона лет, и, следовательно, относятся к эпохе Бланка. [ 8 ]

В 1961 году, собирая окаменелости , Дж. Дэвидсон Вудворд приобрел несколько окаменелостей птиц из отложений плиоценового возраста (возрастом 3,7 миллиона лет) пластов формации Олла в государственном парке пустыни Анза-Боррего , Калифорния, включая кость крыла, найденную вместе. с предчелюстной костью гигантской птицы. [ 18 ] [ 19 ] Кость крыла в то время была отнесена к тераторну Айолорнису , и эту оценку поддержала орнитолог Хильдегард Ховард в 1972 году . [ 20 ] Это было подтверждено более поздними исследованиями, [ 19 ] но в статье 2013 года палеонтолог Роберт Чандлер и его коллеги отнесли предчелюстную кость к Титанису , авторы ссылаются на возраст кости и особенности форусрацида. [ 17 ] Возраст предчелюстной кости Анза-Боррего оценивается в 3,7 миллиона лет, что делает ее самой старой подтвержденной окаменелостью Титаниса , хотя техасский экземпляр может быть старше. [ 16 ] [ 6 ] [ 17 ]

Классификация

[ редактировать ]

В раннем кайнозое , после вымирания нептичьих динозавров , млекопитающие подверглись эволюционному разнообразию , а у некоторых групп птиц по всему миру развилась тенденция к гигантизму ; сюда входили Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae и Phorusrhacidae . [ 21 ] [ 9 ] Форусрациды — вымершая группа Cariamiformes , единственными живыми представителями которой являются два вида серием семейства Cariamidae. Хотя форусрациды являются наиболее богатой таксонами группой среди Cariamiformes, их взаимоотношения неясны из-за неполноты их остатков. [ 22 ] Линия родственных хищных птиц, баторнитид , занимала Северную Америку до прибытия форусракидов, живя от эоцена до миоцена и заполняя нишу, аналогичную кариамидам. [ 23 ]

Красноногая серима — один из ближайших ныне живущих родственников форусрацидов.

Самые старые окаменелости форусрацид происходят из Южной Америки во время палеоцена (когда континент был изолированным островом) и сохранились до плейстоцена, в конечном итоге распространившись в Северную Америку через Титанис . Хотя к этой группе отнесены окаменелости из Европы и Африки, их классификация оспаривается. [ 24 ] [ 25 ] Неясно, откуда возникла группа; и кариамиды, и форусрациды могли возникнуть в Южной Америке или прибыли из других мест, когда южные континенты были ближе друг к другу или когда уровень моря был ниже. [ 26 ] [ 9 ] Поскольку форусрациды дожили до плейстоцена, они, по-видимому, были более успешными, чем южноамериканские метатерийные хищники тилакосмилиды (которые исчезли в плиоцене), и вполне возможно, что они экологически конкурировали с плацентарными хищниками, пришедшими из Северной Америки в плейстоцене. [ 27 ] Сам Титанис сосуществовал с множеством плацентарных хищников-млекопитающих, включая хищных, таких как саблезубый кот Смилодон , гепардоподобный Мирациноникс , волкоподобный Эноцион , [ 28 ] [ 29 ] и короткомордый медведь Арктод . [ 30 ] Все эти роды, включая последние форусрациды, вымерли во время позднеплейстоценовых вымираний . [ 31 ]

Хотя в течение многих десятилетий внутренняя филогенетика Phorusrhacidae была неопределенной и были названы многие таксоны , в 21 веке они получили больший анализ. [ 26 ] [ 32 ] Титанис , однако, всегда считался принадлежащим к подсемейству Phorusrhacinae наряду с Phorusrhacos, Kelenken и Devincenzia. [ 26 ] [ 22 ] Бразильский палеонтолог Эркулано Альваренга и его коллеги опубликовали в 2011 году филогенетический анализ Phorusrhacidae, в котором не были разделены Brontornithinae, Phorusrhacinae и Patagornithinae, в результате чего Titanis оказался в политомии (топология 1). [ 9 ] В своем описании Llallawavis в 2015 году аргентинский палеонтолог Федерико Дж. Дегранж и его коллеги провели филогенетический анализ Phorusrhacidae, в ходе которого они обнаружили, что Phorusrhacinae являются полифилетическими или неестественными группами (топология 2). [ 33 ]

Описание

[ редактировать ]

Форусрациды были крупными нелетающими птицами с длинными задними конечностями, узким тазом и пропорционально маленькими крыльями. У них были удлиненные черепа, заканчивающиеся тонким крючковатым клювом. В целом Титанис был очень похож на южноамериканских Phorusrhacos и Devincenzia , своих ближайших родственников. Мало что известно о строении его тела, но, похоже, у него были менее широкие стопы, чем у Девинченции , и пропорционально более сильный средний палец. [ 3 ] В первоначальном описании Титаниса предполагалось, что он крупнее африканского страуса и более чем в два раза крупнее южноамериканской реи . [ 3 ] Точное масштабирование после открытия нового материала позволило оценить его общую высоту от 1,4 до 2 метров (от 4,6 до 6,6 футов). [ 2 ] [ 16 ] Хотя предполагается, что Титанис сопоставим по размеру с Форусрахосом , на основе сравнения размеров известных экземпляров [ 3 ] исследователи не смогли окончательно оценить массу тела Титаниса из-за фрагментарности известных экземпляров. [ 2 ] В 1995 году Джон А. Баскин предположил, что человек ростом 2 метра (6,6 футов) весил бы 150 килограммов (330 фунтов). [ 16 ] но исследование 2005 года, в котором цитировался Баскин, показало, что он превышает 300 килограммов (660 фунтов). [ 34 ] Несмотря на это, это по-прежнему делает Титаниса одним из крупнейших известных форусрацидов и птиц, только его родственники, такие как Девинценция и Келенкен , а также некоторые струтиониформные и гасторнитиформные . крупнее [ 9 ] [ 26 ] [ 2 ] [ 35 ]

Череп

[ редактировать ]

Из черепа только предчелюстная кость, лобная кость (верхняя глазничная кость), крыловидная кость (небная кость), квадратная кость (кость черепного сустава), глазничный отросток и две квадратно-скуловые кости в научной литературе упоминаются (скуловые кости). По оценкам, череп имел длину от 36 сантиметров (14 дюймов) до 56 сантиметров (22 дюйма) и был одним из самых крупных из известных среди птиц. Эти размеры основаны на размерах квадратно-скуловых костей Титаниса и черепа Форусракоса . [ 2 ] Предчелюстная кость Titanis неполная и состоит из переднего конца, включая характерный длинный и острый кончик клюва Phorusrhacidae, который использовался для охоты. [ 36 ] Его сохранившаяся длина составляет 9 сантиметров (3,5 дюйма) при высоте 5,5 сантиметра (2,2 дюйма) и треугольной форме в вертикальном сечении . Бока окаменелости плоские с большим спинным гребнем, как и у других тонкочерепных форусрацид, таких как Phorusrhacos . Кульмен , аргентинского (верхняя дуга) обнаженной предчелюстной кости идентичен таковому у Patagornis marshi форусрацида. [ 37 ] [ 17 ] Крыловидный отросток увеличен, как и у других форусрацидов, на полную длину 10 см (3,9 дюйма) с медиально расположенным суставом для его сочленения с базиптеригоидным отростком . Сохранились две квадратноскуловые кости, обе с разной анатомией. У большего из двух имеется более выраженный гребень краниальнее бугоркового сочленения , тогда как у меньшего квадратно-скулового сустава имеется глубокая ямка вместо гребня . Потенциальный половой диморфизм был предложен из-за отсутствия признаков незавершенного онтогенетического развития у меньшей квадратно-скуловой кости, что означает, что они оба происходят от взрослых особей. [ 15 ] [ 2 ] В нижней челюсти известна частичная нижняя челюсть, но она не изображена и не описана в научной литературе. Будучи форусрацином, он имел длинный и узкий симфиз, оканчивающийся острым кончиком, направленным вниз. [ 26 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Реконструкция жизни
Реконструкция жизни

Что касается посткраниальной анатомии, Титанис и другие форусракины были тяжело сложены. У всех них сохранилась удлиненная тонкая предплюсна, составлявшая не менее 60% длины большеберцовой кости. Titanis отличается от других phorusrhacines анатомией предплюсны; дистальный конец среднего блока разложен в стороны и отличается большей тонкостью по сравнению с родственными родами того же размера. [ 26 ] [ 3 ] Нога когтевой большая и имела три пальца, третий из которых имел увеличенный сустав, похожий на таковой у -дромеозаврид динозавров . [ 9 ] [ 38 ] малоизвестен Позвоночник Титаниса несколько позвонков , хотя удалось собрать . Шейные позвонки удлинены в передне-заднем направлении и несколько гибки, тогда как спинные , крестцовые и хвостовые позвонки были более квадратными и жесткими. [ 39 ] Спинные позвонки имеют высокие нервные отростки на вершине центра. Спинные ребра соединялись с крестцовыми ребрами, образуя корзину под животом. [ 39 ] [ 2 ]

Крылья маленькие и их нельзя было использовать для полета, но они были гораздо прочнее, чем у современных бескилевых . У него также было относительно жесткое запястье, которое не позволяло руке прижиматься к руке в такой же степени, как у других птиц. Это побудило Р. М. Чендлера в статье 1994 года предположить, что крылья, возможно, поддерживали некий тип когтистых подвижных рук, похожих на руки нептичьих динозавров -теропод , таких как дромеозавры. [ 15 ] Позже на это указали Гулд и Куитмайер в исследовании 2005 года, которое продемонстрировало, что этот сустав крыла не уникален и присутствует у серий, у которых нет специализированных хватательных рук. Кости крыльев сочленялись в необычную суставную структуру, что позволяет предположить, что пальцы могли в некоторой степени сгибаться. [ 2 ] Свидетельства удлиненных гусиных перьев известны у Patagornis и Llallawavis , с большими бугорками, называемыми гусиными шишками, на их локтевых суставах. Эти перья могли поддерживать длинные маховые перья . [ 37 ] [ 33 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

О палеобиологии Титаниса мало что известно из-за нехватки ископаемых останков. Многие из его привычек выведены на основе родственных таксонов, таких как Kelenken и Andalgalornis. [ 9 ] Такие особенности, как заостренный кончик предчелюстного клюва и загнутые когти на педалях, являются прямым свидетельством его плотоядного образа жизни. [ 2 ]

Кормление и диета

[ редактировать ]

Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозойской Южной Америке в отсутствие плацентарных хищников-млекопитающих. Большую часть своего существования они сосуществовали с некоторыми крупными хищными млекопитающими-борхиенидами. Более ранние гипотезы об экологии питания форусрацидами основывались в основном на их больших черепах с крючковатыми клювами, а не на основе детальных гипотез и биомеханических исследований. Подробный анализ их беговых и хищнических адаптаций был проведен только с начала 21 века с использованием компьютерных технологий. [ 22 ] [ 36 ]

Альваренга и Элизабет Хёфлинг сделали несколько общих замечаний о привычках к форусрациду в статье 2003 года. Они не летали, о чем свидетельствует пропорциональный размер их крыльев и масса тела, а размер крыльев был более уменьшен у более крупных членов группы. Эти исследователи отметили, что сужение таза, верхней части верхней челюсти и грудной клетки могло быть адаптацией, позволяющей птицам искать и ловить более мелких животных в высоких растениях или на пересеченной местности. Большие расширения над глазами, образованные слезными костями (похожие на то, что наблюдается у современных ястребов ), защищали глаза от солнца и обеспечивали острое зрение, что указывает на то, что они охотились зрением на открытых, освещенных солнцем местах, а не в тени. леса. [ 26 ]

Функция ноги

[ редактировать ]

В 2005 году Рудемар Эрнесто Бланко и Вашингтон В. Джонс исследовали прочность большеберцовой кости (голени) форусрацидов, чтобы определить их скорость, но признали, что такие оценки могут быть ненадежными даже для современных животных. Сила большеберцовой кости Патагорниса и неопределенный большой форусрацин предполагали скорость 14 м / с (50 км / ч; 31 миль в час), а у Мезембриорниса - 27 м / с (97 км / ч; 60 миль в час); последняя больше, чем у современного страуса, приближаясь к скорости гепарда, 29 м/с (100 км/ч; 65 миль в час). [ 34 ] [ 40 ] Они сочли эти оценки маловероятными из-за большого размера тела этих птиц и вместо этого предположили, что эта сила могла быть использована для перелома длинных костей млекопитающих среднего размера, например, размера сайгака или газели Томсона . Эту силу можно было использовать для доступа к костному мозгу внутри костей или для использования ног в качестве ударного оружия (как это делают некоторые современные наземные птицы), что соответствует большим, изогнутым и сжатым в стороны когтям, известным у некоторых форусрацидов. Они также предположили, что будущие исследования позволят выяснить, могли ли они использовать свои клювы и когти против хорошо бронированных млекопитающих, таких как броненосцы и глиптодонты . [ 34 ] В новостной статье 2006 года Луис Чиаппе , аргентинский палеонтолог, заявил, что келенкен , род, похожий на Титаниса , был бы таким же быстрым, как борзая , и что, хотя в то время в Южной Америке существовали и другие крупные хищники, их количество было ограничено. в больших количествах, но не такие быстрые и ловкие, как форусрациды, а многочисленные пасущиеся млекопитающие могли бы обеспечить достаточную добычу. Чьяппе заметил, что форусрациды во многом напоминали более ранних хищных динозавров, таких как тираннозавр , имея гигантские головы, очень маленькие передние конечности и очень длинные ноги и, следовательно, аналогичные плотоядные приспособления. [ 41 ]

Функция черепа и шеи

[ редактировать ]
Схема распределения напряжений в черепах птиц.
Диапазон подвижности шеи Andalgalornis.
Распределение напряжений в черепах птиц при различных движениях, в том числе родственного Andalgalornis (слева, AC, остальные черепа принадлежат красноногой сериеме и орлану-белохвосту ), и гипотетический диапазон движений шеи вверх и вниз у того же род (справа)

среднего размера Исследование, проведенное Дегранжем и его коллегами в 2010 году, посвященное форусрациду Andalgalornis , на основе анализа конечных элементов с использованием компьютерной томографии , оценило силу укуса и распределение напряжения в черепе. Они обнаружили, что сила его укуса на кончике клюва составляла 133 ньютона , и показали, что он в значительной степени утратил внутричерепную неподвижность (подвижность костей черепа по отношению друг к другу), как и в случае с другими крупными форусракидами, такими как Titanis . Эти исследователи интерпретировали эту потерю как адаптацию к повышенной жесткости черепа; по сравнению с современной красноногой сериемой и орланом-белохвостом , череп форусрацида демонстрировал относительно высокую нагрузку при боковых нагрузках, но низкую нагрузку при приложении силы вверх и вниз, а также при моделировании «отталкивания», когда голова возвращалась в исходное положение. его нормальное положение. Из-за относительной слабости черепа по бокам и средней линии эти исследователи сочли маловероятным, что Andalgalornis вел потенциально рискованное поведение, заключающееся в использовании клюва для подчинения крупной борющейся добычи. Вместо этого они предположили, что он либо питается более мелкой добычей, которую можно убить и съесть более безопасно, проглотив ее целиком. Дегранж и др. также предположил, что он использовал серию точно нацеленных повторяющихся ударов клювом в стратегии «атака и отступление». Борющуюся добычу можно было удержать и ногами, несмотря на отсутствие острых когтей. [ 36 ]

Последующее исследование 2012 года, проведенное Клаудией Тамбусси и ее коллегами, проанализировало гибкость шеи Andalgalornis на основе морфологии его шейных позвонков и обнаружило, что шея разделена на три части. Манипулируя позвонками вручную, они пришли к выводу, что мускулатура и скелет шеи Andalgalornis приспособлены для переноски большой головы и для поднятия головы после полного выпрямления шеи. Исследователи предположили, что то же самое будет справедливо и для других крупных форусрацидов с большой головой. [ 39 ] Исследование морфологии черепа форусрацидов, проведенное Дегранжем в 2020 году, показало, что внутри группы существует два основных морфотипа, происходящих от сериемоподобного предка. Это был «Тип черепа псилоптерина», который был плезиоморфным (более похожим на предковый тип), и «Тип черепа ужасной птицы», который включал Титаниса и других крупных представителей, который был более специализированным, с более жесткими черепами. Несмотря на различия, исследования показали, что эти два типа обращаются с добычей одинаково; более твердые черепа и, как следствие, большая сила укуса типа «Птица ужаса» были бы адаптацией к обращению с более крупной добычей. [ 22 ]

Палеосреда

[ редактировать ]

На стадии Бланкан Титанис жил рядом как с эндемичными млекопитающими, так и с новыми иммигрантами из Азии и Южной Америки. Из-за этого фауна Бланкана резко контрастировала с фауной плейстоцена и голоцена . Все места, где известен Титанис , имеют тропический или субтропический климат, а традиционные интерпретации указывают на среду обитания густых лесов и разнообразной флоры. [ 16 ] [ 14 ] [ 17 ] В частности, в Инглисе 1а предыдущие исследования показали, что, как известно, на этой территории обитали длиннолистные сосновые равнины и сосново-дубовые кустарники, аналогичные современной флоре. [ 14 ] [ 11 ] [ 12 ] Более поздние интерпретации предполагают, что среда плиоцен-плейстоценовой Флориды представляла собой мозаику различных сообществ (то есть смесь лесов, саванн, водно-болотных угодий и т. д.), и что Титаны жили в районах ксерических колючих кустарников и саванн . [ 42 ] [ 43 ] Точно так же формация Санта-Крус , где был обнаружен Форусракос , также состояла из множества мест обитания, при этом Форусракос, как предполагается, обитал на открытых лугах. [ 44 ] Во время климатического перехода миоцена и плиоцена климат был прохладнее, но температуры не достигали температуры плейстоцена, создавая теплый период. Уровень моря был выше, но ситуация изменилась в конце плиоцена, во время начала крупных оледенений, которые способствовали плейстоценовому «ледниковому периоду» . [ 45 ] [ 46 ]

В слоях Бланканского возраста Флориды, обнаруженных на стоянках Титаниса, сохранилось более сотни видов и множество различных млекопитающих. Сюда входят вымершие хоботные и непарнокопытные, представленные пасущимися непарнокопытными и просматривающими тапирами . Существовал широкий спектр парнокопытных , включая пекари , верблюдовых , вилорогов и современных белохвостых оленей . [ 29 ] [ 47 ] [ 14 ] Также известны броненосцы и их родственники, такие как пампатер , глиптодонт и дасиподиды . Одна из крупнейших групп, известных из Бланкан Флориды, — наземные ленивцы, представленные тремя семействами . К хищникам относятся борофагины , гиениды и «саблезубые» кошки . [ 48 ] [ 49 ] Крупные грызуны представлены капибарами и дикобразами . [ 10 ] [ 14 ] Многие окаменелости более мелких млекопитающих, таких как землеройки , кролики и ондатры , были обнаружены связанными с Титанисом. [ 50 ] [ 14 ] Наряду с млекопитающими по окаменелостям известен целый зверинец рептилий, включая ящериц, черепах и змей. [ 51 ] [ 52 ] [ 14 ] Здесь имеются многочисленные остатки орнитофауны, с тысячами известных окаменелостей, в том числе хищных птиц , тераторна Тераторниса , одной из крупнейших известных летающих птиц. [ 53 ] и индейки . [ 12 ] [ 14 ]

Великая американская развязка

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Великая американская развязка.
Фауна, участвовавшая в Великом американском обмене.
Примеры фауны, участвовавшей в Великом американском обмене , с мигрантами из Южной Америки, такими как Титанис в оливковом цвете.

Южная Америка, континент, на котором произошли форусрациды, была изолирована после распада суши Гондваны в конце мезозойской эры . [ 54 ] Этот период отделения от остальных континентов Земли привел к эпохе уникальной эволюции млекопитающих и птиц с доминированием форусрацидов и спарассодонтов в качестве хищников в отличие от североамериканских плацентарных хищников. Фауна Северной Америки состояла из современных групп, таких как псовые, кошачьи, урсиды , тапириды, антилокаприды и непарнокопытные, населявших этот регион наряду с ныне вымершими семействами, такими как гомфотерии, амфициониды и маммутиды . [ 10 ] [ 54 ] Форусрациды возникли в Южной Америке, чтобы заполнить пробелы в нишах, которые в противном случае были заполнены плацентами на других континентах, например, на нишах высших хищников. [ 55 ] Способным к полету птицам стало легче мигрировать между континентами, создавая более однородную птичью фауну. [ 56 ]

Великий американский обмен произошел между палеогеном и плиоценом, хотя большинство видов пересеклись примерно 2,7 миллиона лет назад. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] Важный заключительный этап стал свидетелем перемещения глиптодонтов, капибар, пампатеров и сумчатых в Северную Америку через Панамский перешеек , который соединял Южную Америку с остальной частью Америки, а также обратную миграцию копытных, хоботных, кошачьих, псовых и многие другие группы млекопитающих в Южную Америку. [ 60 ] Возраст самой старой окаменелости Титаниса оценивается в 5 миллионов лет, что по крайней мере на полмиллиона лет старше самой ранней даты формирования перешейка около 4,5–3,5 миллионов лет назад. Как Титанис смог преодолеть разрыв в Северную Америку, неизвестно. Гипотеза, выдвинутая в статье 2006 года, предусматривала, что он мог перемещаться по островам Центральной Америки и Карибского бассейна. [ 6 ] Титанис , возможно, не единственное крупное животное, сделавшее это; два рода крупных наземных ленивцев и проционид попали в Северную Америку за миллионы лет до вулканического образования Панамы. [ 61 ] В период после основания перешейка вымерли многие группы, в том числе южноамериканские форусрациды, последние форусрациды вымерли в плейстоцене. Человеческие поселения в Америке , изменение климата и другие факторы, вероятно, привели к исчезновению большинства оставшихся коренных семейств млекопитающих Южной Америки. [ 62 ]

Вымирание

[ редактировать ]

Первоначально предполагалось, что исчезновение Titanis и других форусрацидов на территории Америки произошло из-за конкуренции с крупными плацентарными (псовыми, кошачьими и, возможно, медвежьими) хищниками, которые занимали те же самые древние наземные экосистемы во время Великого американского обмена. Однако это оспаривается, поскольку Титанис успешно конкурировал с обеими группами в течение нескольких миллионов лет после прибытия в Северную Америку. [ 31 ] [ 6 ] Описание Бродкорбом Титаниса как существа из позднего плейстоцена (ошибка, за которой последовали более поздние исследования) предполагало, что он вымер не позднее 15 000 лет назад ( около 13 000 лет до нашей эры). [ 3 ] Анализ редкоземельных элементов окаменелостей Titanis , проведенный Макфадденом и его коллегами в 2007 году, развеял это мнение, продемонстрировав, что этот род жил в плиоцене и раннем плейстоцене. [ 8 ] Примечательно, что некоторый материал форусракидов из Южной Америки датируется поздним плейстоценом, моложе Титана , что близко ко времени прибытия человека. [ 31 ] [ 63 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Рэй, Клейтон (2005). «Идиосинкразическая история палеонтологии позвоночных Флориды» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 (4): 143–170. дои : 10.58782/flmnh.kbpj7372 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 июня 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Гулд, Г.К. и Квитмайер, И. (2005). « Титанис Валлери : яблоки раздора» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 (4): 201–229. дои : 10.58782/flmnh.xumx1681 . Архивировано (PDF) из оригинала 15 декабря 2012 года . Проверено 3 апреля 2013 г.
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Бродкорб, Пирс (1963). «Гигантская нелетающая птица из плейстоцена Флориды» (PDF) . Аук . 80 (2): 111–115. дои : 10.2307/4082556 . JSTOR   4082556 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 декабря 2014 года . Проверено 3 апреля 2013 г.
  4. ^ Пармли, Д., Чендлер, Р., и Чендлер, Л. Черепахи раннего плейстоцена, местонахождение реки Санта-Фе, 1B. Архивировано 29 октября 2023 года в журнале Wayback Machine Journal of Science , 77 (2), 9.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я «Титанис Валлери» . Окаменелости позвоночных Флориды . Архивировано из оригинала 10 июня 2020 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  6. ^ Jump up to: а б с д Макфадден, Б.; Лабс-Хохштайн, Дж.; Халберт-младший, RC; Баскин, Дж. А. (2006). «Уточненный возраст поздненеогеновой птицы-ужасника ( Титанис ) из Флориды и Техаса с использованием редкоземельных элементов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 92А (Дополнение). дои : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID   220413406 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2018 года . Проверено 19 октября 2006 г.
  7. ^ Макфадден, Брюс (1980). «Nannippus phlegon (Mammalia, Equidae) из плиоцена (бланкан) Флориды» (PDF) . Бюллетень Государственного музея биологических наук Флориды . 25 (1): 1–37. Архивировано (PDF) из оригинала 10 марта 2022 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  8. ^ Jump up to: а б с Макфадден, Брюс Дж.; Лабс-Хохштейн, Джоанн; Халберт, Ричард К.; Баскин, Джон А. (2007). «Пересмотренный возраст поздненеогеновой ужасной птицы (Титаниса) в Северной Америке во время Великого американского обмена» . Геология . 35 (2): 123–126. Бибкод : 2007Гео....35..123М . дои : 10.1130/G23186A.1 . Архивировано из оригинала 20 июня 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Альваренга, Геркулано; Кьяппе, Луис; Бертелли, Сара (2011). «Форусрациды: птицы ужаса». В Дайке, Гарет; Кайзер, Гэри (ред.). Живые динозавры (1-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл. стр. 187–208. дои : 10.1002/9781119990475.ch7 . ISBN  978-1-119-99047-5 .
  10. ^ Jump up to: а б с д Морган, Гэри (2005). «Великий американский биотический обмен во Флориде» . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 (4): 271–311. doi : 10.58782/flmnh.pkqn7297 .
  11. ^ Jump up to: а б П. Мейлан (1983). «Чешуаточные рептилии фауны Инглис 1А (Ирвингтон: округ Цитрус, Флорида)» . Бюллетень Государственного музея Флориды . 27 : 1–85. Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 31 июля 2023 г.
  12. ^ Jump up to: а б с Эмсли, С. (1998). «Птичье сообщество, климат и изменения уровня моря в плио-плейстоцене полуострова Флорида» . Орнитологические монографии . 50 (50). дои : 10.2307/40166707 . JSTOR   40166707 . Архивировано из оригинала 11 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  13. ^ Нолл, Стивен и Дэвид Тегедер. (2009). Канава мечты: баржевый канал через Флориду и борьба за будущее Флориды. Университетское издательство Флориды, Гейнсвилл , 352 стр.
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г час «Инглис 1А» . Окаменелости позвоночных Флориды . Архивировано из оригинала 11 мая 2023 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  15. ^ Jump up to: а б с Чендлер, Р. (1994). «Крыло Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) из позднего Бланкана Флориды» . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 36 (6): 175–180. дои : 10.58782/flmnh.muov4423 . Архивировано из оригинала 20 октября 2017 года . Проверено 3 апреля 2013 г.
  16. ^ Jump up to: а б с д и Баскин, Дж. А. (1995). «Гигантская нелетающая птица Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) с плейстоценовой прибрежной равнины Южного Техаса» . Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 842–844. Бибкод : 1995JVPal..15..842B . дои : 10.1080/02724634.1995.10011266 . Архивировано из оригинала 20 июня 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.
  17. ^ Jump up to: а б с д и Чендлер, Роберт; Джефферсон, Джордж; Линдси, Лоуэлл; Вескера, Сьюзен (2013). «Ужасная птица Титанис (Phorusrhacidae) из плиоценовой формации Олла, Государственный парк пустыни Анза-Боррего, южная Калифорния». Симпозиум пустыни . 27 : 181–183.
  18. ^ «Титанис в Анза-Боррего» . Общество палеонтологии пустыни Анза-Боррего . Архивировано из оригинала 11 мая 2023 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  19. ^ Jump up to: а б Кэмпбелл-младший, К.Е., Скотт, Э., и Спрингер, К.Б. (1999). Новый род невероятного тераторна (Aves: Teratornithidae). Архивировано 12 мая 2023 года в Смитсоновском институте Wayback Machine «Вклад в палеобиологию» (89).
  20. ^ Ховард, Хильдегард (1972). «Снова невероятный Тераторн» . Кондор . 74 (3): 341–344. дои : 10.2307/1366594 . ISSN   0010-5422 . JSTOR   1366594 . Архивировано из оригинала 14 февраля 2023 года . Проверено 28 июня 2023 г.
  21. ^ Ксепка, Даниэль (6 февраля 2017 г.). «Полёты фантазии в эволюции птиц» . Американский учёный . 102 :36. дои : 10.1511/2014.106.36 . Архивировано из оригинала 7 мая 2018 года . Проверено 11 мая 2023 г.
  22. ^ Jump up to: а б с д Дегранж, Фредерик Дж. (10 декабря 2020 г.). «Пересмотр морфологии черепа Phorusrhacidae (Aves, Cariamiformes) » Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1848855. Бибкод : 2020JVPal..40E8855D дои : 10.1080/02724634.2020.1848855 . ISSN   0272-4634 . S2CID   234119602 .
  23. ^ Кракрафт, Джоэл (1968). «Обзор Bathornithidae (Aves, Gruiformes) с замечаниями о взаимоотношениях подотряда Cariamae» (PDF) . Американский музей Novitates (2326): 1–46. Архивировано (PDF) из оригинала 31 июля 2023 года . Проверено 31 июля 2023 г.
  24. ^ Ага, Дельфина; Баффето, Эрик; Лекюйер, Кристоф; Амио, Ромен (27 ноября 2013 г.). « «Птицы-ужасники» (Phorusrhacidae) из эоцена Европы предполагают расселение за Тетисом» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е80357. Бибкод : 2013PLoSO...880357A . дои : 10.1371/journal.pone.0080357 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3842325 . ПМИД   24312212 .
  25. ^ Майр, Джеральд (2016). «Остеология и филогенетическое сходство среднеэоценового североамериканского Bathornis grallator — одной из наиболее представленных, хотя и наименее известных кариамиформных птиц палеогена (сериемы и союзники)» . Журнал палеонтологии . 90 (2): 357–374. Бибкод : 2016JPal...90..357M . дои : 10.1017/jpa.2016.45 . ISSN   0022-3360 . S2CID   88936361 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г АЛЬВАРЕНГА, HMF; Хёфлинг, Э. (2003). «Синтетический обзор Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)» . Отдельные статьи по зоологии . 43 (4): 55–91. дои : 10.1590/S0031-10492003000400001 .
  27. ^ Тамбусси, Клаудия; Убилла, Мартин; Переа, Дэниел (1999). «Самая молодая крупная хищная птица (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) Южной Америки (плиоцен-ранний плейстоцен Уругвая)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 404–406. Бибкод : 1999JVPal..19..404T . дои : 10.1080/02724634.1999.10011154 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   4524003 . Архивировано из оригинала 14 февраля 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  28. ^ Феранец, Роберт С.; ДеСантис, Лариса Р.Г. (2014). «Понимание особенностей универсального рациона хищных животных путем анализа значений стабильных изотопов углерода у плейстоценовых млекопитающих Флориды» . Палеобиология . 40 (3): 477–493. Бибкод : 2014Pbio...40..477F . дои : 10.1666/13055 . ISSN   0094-8373 . S2CID   85759838 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  29. ^ Jump up to: а б Мичен, Джули (2005). «Новый вид Hemiauchenia (Artiodactyla, Camelidae) из позднего бланкана Флориды» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Флориды . 45 (4): 435–447. doi : 10.58782/flmnh.stwk6834 . Архивировано (PDF) из оригинала 14 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  30. ^ Эмсли, SD (1995). Летопись окаменелостей Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) во Флориде. Бюллетень Музея естественной истории Флориды , 37 , 501–514.
  31. ^ Jump up to: а б с Джонс, Вашингтон; Риндеркнехт, Андрес; Альваренга, Геркуланум; Черногория, Фелипе; Убилла, Мартин (1 июня 2018 г.). «Последние птицы-ужасники (Aves, Phorusrhacidae): новые свидетельства позднего плейстоцена Уругвая» . ПалЗ . 92 (2): 365–372. Бибкод : 2018PalZ...92..365J . дои : 10.1007/s12542-017-0388-y . ISSN   1867-6812 . S2CID   134344096 . Архивировано из оригинала 14 июля 2020 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  32. ^ Агнолин, Флорида (2021). Переоценка филогенетических связей загадочной нелетающей птицы (Brontornis burmeisteri) Морено и Мерсерат, 1891. Разнообразие , 13 (2), 90.
  33. ^ Jump up to: а б с Дегранж, Федерико Дж.; Тамбусси, Клаудия П.; Тальоретти, Матиас Л.; Дондас, Алехандро; Скалья, Фернандо (2015). «Новый вид Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) дает новое представление о филогении и сенсорных возможностях птиц-страшителей» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e912656. Бибкод : 2015JVPal..35E2656D . дои : 10.1080/02724634.2014.912656 . hdl : 11336/38650 . S2CID   85212917 .
  34. ^ Jump up to: а б с Бланко, Рудемар Эрнесто; Джонс, Вашингтон (2005). «Ужасающие птицы в бегах: механическая модель для оценки максимальной скорости бега» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1574): 1769–1773. дои : 10.1098/rspb.2005.3133 . ПМЦ   1559870 . ПМИД   16096087 .
  35. ^ Диминг, Д. Чарльз; Бирчард, Джеффри Ф. (2009). «Почему вымершие гигантские птицы были такими маленькими?» . Птичьи биологические исследования . 1 (4): 187–194. дои : 10.3184/175815508X402482 . ISSN   1758-1559 . S2CID   84767939 . Архивировано из оригинала 2 февраля 2023 года . Проверено 16 июля 2023 г.
  36. ^ Jump up to: а б с Дегранж, Федерико Дж.; Тамбусси, Клаудия П.; Морено, Карен; Уитмер, Лоуренс М.; Роу, Стивен (2010). «Механический анализ пищевого поведения вымершей «террористической птицы» Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae)» . ПЛОС ОДИН . 5 (8): е11856. Бибкод : 2010PLoSO...511856D . дои : 10.1371/journal.pone.0011856 . ПМЦ   2923598 . ПМИД   20805872 .
  37. ^ Jump up to: а б Эндрюс, CW (1899). «О вымерших птицах Патагонии. – I. Череп и скелет Phororhacos inflatus Ameghino» . Труды Лондонского зоологического общества . 15 (3): 55–86. дои : 10.1111/j.1096-3642.1899.tb00019.x . ISSN   0084-5620 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  38. ^ Джонс, Вашингтон (2010). Phorusrhacidae (Aves, Phorusrhacidae) на основе анализа биологических структур (Докторская диссертация) (на испанском языке). Факультет естественных наук Республиканского университета, Уругвай.
  39. ^ Jump up to: а б с Тамбусси, Клаудия П.; из Мендосы, Ричард; Дегранж, Фредерик Дж.; Пикассо, Мариана Б. (2012). «Гибкость шеи неогеновой ужасной птицы Andalgalornis steulleti (Aves Phorusrhacidae)» . ПЛОС ОДИН 7 (5): e37701. Бибкод : 2012PLoSO... 737701T дои : 10.1371/journal.pone.0037701 . ПМК   3360764 . ПМИД   22662194 .
  40. ^ Хадсон, Пенни Э.; Корр, Сандра А.; Уилсон, Алан М. (2012). «Скорый галоп у гепарда ( Acinonyx jubatus ) и беговой борзой ( Canis familiris ): пространственно-временные и кинетические характеристики» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (14): 2425–2434. дои : 10.1242/jeb.066720 . ПМИД   22723482 . S2CID   13543638 .
  41. ^ Джойс, Кристофер (2006). «Огромная окаменелость «птицы ужаса» обнаружена в Патагонии» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 27 мая 2022 года . Проверено 26 мая 2022 г.
  42. ^ Эмсли, Стивен Д.; Чаплевский, Николас Дж. (1999). «Два новых ископаемых орла из позднего плиоцена (позднего Бланкана) Флориды и Аризоны и их биогеографические последствия». В Сторрсе, СЛ; Веллнхофер, П.; Мурер-Шовире, К.; Стедман, Д.В.; Мартин, LD (ред.). Палеонтология птиц в конце 20-го века: материалы 4-го международного собрания Общества палеонтологии и эволюции птиц, Вашингтон, округ Колумбия, 4-7 июня 1996 г. Смитсоновский вклад в палеобиологию. Том. 89. стр. 185–198. дои : 10.5479/si.00810266.89.1 .
  43. ^ Морган, Гэри С.; Эмсли, Стивен Д. (2010). «Тропическое и западное влияние на фауну позвоночных плиоцена и плейстоцена Флориды». Четвертичный интернационал . 217 (1–2): 143–158. Бибкод : 2010QuInt.217..143M . дои : 10.1016/j.quaint.2009.11.030 .
  44. ^ Кей, РФ; Вискайно, Сан-Франциско; Барго, М.С. (2012). «Обзор палеосреды и палеоэкологии миоценовой формации Санта-Крус» В Вискайно, Сан-Франциско; Кей, РФ; Барго, М.С. (ред.). Палеобиология раннего миоцена в Патагонии (высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус) . Издательство Кембриджского университета. стр. 100-1 331–365. дои : 10.1017/CBO9780511667381.018 . ISBN  978-0-511-66738-1 .
  45. ^ Робинсон, Марси М.; Доусетт, Гарри Дж.; Чендлер, Марк А. (2008). «Роль плиоцена в оценке будущих воздействий на климат» . Эос, Транзакции, Американский геофизический союз . 89 (49): 501. Бибкод : 2008EOSTr..89..501R . дои : 10.1029/2008EO490001 . ISSN   0096-3941 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  46. ^ Де Шеппер, Стейн; Гиббард, Филип Л.; Зальцманн, Ульрих; Элерс, Юрген (1 августа 2014 г.). «Глобальный синтез морских и наземных свидетельств оледенения в эпоху плиоцена» . Обзоры наук о Земле . 135 : 83–102. Бибкод : 2014ESRv..135...83D . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.04.003 . ISSN   0012-8252 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  47. ^ Морган, Г.С., и Халберт-младший, Р.К. (1995). Обзор геологии и биохронологии позвоночных местной фауны Лейси Шелл Пит, округ Хиллсборо, Флорида. Бюллетень Музея естественной истории Флориды , 37 (1), 1–92.
  48. ^ Мартин, Ларри; Шульц, CB; Шульц, MR (1988). «Саблезубые кошки из плио-плейстоцена Небраски» . Труды Академии наук Небраски . 16 : 153–163. Архивировано из оригинала 31 июля 2023 года . Проверено 31 июля 2023 г.
  49. ^ Далквест, Уолтер Вельбер (1975). Окаменелости позвоночных из местной фауны Бланко в Техасе . Лаббок, Техас: Музей Техасского технологического университета. дои : 10.5962/bhl.title.142927 . Архивировано из оригинала 13 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  50. ^ Уайт, Джон А. (20 июня 1991 г.). «Новый Sylvilagus (Mammalia: Lagomorpha) из бланкана (плиоцена) и ирвингтона (плейстоцена) Флориды» . Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (2): 243–246. Бибкод : 1991JVPal..11..243W . дои : 10.1080/02724634.1991.10011391 . ISSN   0272-4634 . Архивировано из оригинала 13 мая 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  51. ^ Мейлан, Пенсильвания (1982). Чешуйчатые рептилии английской фауны IA (Ирвингтон: округ Цитрус, Флорида) . Университет Флориды.
  52. ^ Морган, Г.С., и Эмсли, С.Д. (2010). Тропические и западные влияния на фауны позвоночных плиоцена и плейстоцена Флориды. Архивировано 28 марта 2023 года в Wayback Machine Quaternary International , 217 (1–2), 143–158.
  53. ^ Кэмпбелл, Кеннет Э.; Тонни, Эдвард П. (1 апреля 1983 г.). «Размер и передвижение тераторов (Aves: Teratornithidae) » Аук ​ 100 (2): 390–403. дои : 10.1093/au/100.2.390 . ISSN   0004-8038 . Архивировано из оригинала 29 октября. Получено 28 августа.
  54. ^ Jump up to: а б Дэвид Уэбб, С. (23 августа 2006 г.). «Великий американский биотический обмен: закономерности и процессы» . Анналы ботанического сада Миссури . 93 (2): 245–257. doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[245:TGABIP]2.0.CO;2 . ISSN   0026-6493 . S2CID   198152030 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 15 мая 2023 г.
  55. ^ Превости, Франциско Дж.; Форазиепи, Аналия; Зимич, Наталья (1 марта 2013 г.). «Эволюция кайнозойской гильдии хищников наземных млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?» . Журнал эволюции млекопитающих . 20 (1): 3–21. дои : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . ISSN   1573-7055 . S2CID   254703164 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 16 июля 2023 г.
  56. ^ Блондель, Жак; Мурер-Шовире, Сесиль (1 декабря 1998 г.). «Эволюция и история орнитофауны Западной Палеарктики» . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 488–492. Бибкод : 1998TEcoE..13..488B . дои : 10.1016/S0169-5347(98)01461-X . ISSN   0169-5347 . ПМИД   21238405 . Архивировано из оригинала 29 октября 2023 года . Проверено 18 июня 2023 г.
  57. ^ Макдональд, Х.Г. (2005). Палекология вымерших ксенартранов и Великий американский биотический обмен. Бюллетень Музея естественной истории Флориды , 45 (4), 319–340.
  58. ^ Сциллато-Яне, Дж.Дж.; Карлини, А.А.; Тонни, EP; Норьега, JI (1 октября 2005 г.). «Палеобиогеография позднеплейстоценовых пампатеров Южной Америки » Журнал южноамериканских наук о Земле . Четвертичная палеонтология и биостратиграфия юга Южной Африки. 20 (1): 131–138. Бибкод : 2005JSAES..20..131S . дои : 10.1016/j.jsames.2005.06.012 . hdl : 11336/80762 . ISSN   0895-9811 . Архивировано из оригинала 29 октября. Получено 15 мая.
  59. ^ Карлини, Альфред А.; Зурита, Альфред Э.; Игл, Оранж А. (2008). «Североамериканские глиптодонтины (Xenarthra, Mammalia) в верхнем плейстоцене севера Южной Америки» . Палеонтологический журнал 82 (2): 125–138. Бибкод : 2008PalZ...82..125C . дои : 10.1007/BF02988404 . eISSN   1867-6812 . hdl : 11336/36844 . ISSN   0031-0220 . S2CID   128528271 . Архивировано из оригинала 29 октября. Получено 15 мая.
  60. ^ Чионе, Альберто; Гаспарини, Герман; Сойбельзон, Эстебан; Леопольдо, Сойбельзон; Эдуардо, Тонни (2015). Великий американский биотический обмен: южноамериканская перспектива . SpringerBriefs по наукам о системе Земли (1-е изд.). Лондон: СпрингерЛинк. Бибкод : 2015gabi.book.....C . дои : 10.1007/978-94-017-9792-4 . ISBN  978-94-017-9791-7 . ISSN   2191-589X . S2CID   131800527 .
  61. ^ Баскин, Дж. А.; Томас, Р.Г. (2007). «Южный Техас и Великая американская развязка» . Сделки Ассоциации геологических обществ побережья Мексиканского залива . 57 : 37–45.
  62. ^ Вудберн, Майкл (2010). «Великий американский биотический обмен: рассеяние, тектоника, климат, уровень моря и загоны для удерживания» . Журнал эволюции млекопитающих . 17 (4): 245–264. дои : 10.1007/s10914-010-9144-8 . ПМЦ   2987556 . ПМИД   21125025 .
  63. ^ Томсен, Сорен Бэй Крузе (2022). «Последние птицы-ужасники: обзор форусрацидов и их проявлений в плио-плейстоцене» . Вымирания . Архивировано из оригинала 30 августа 2023 года . Проверено 30 августа 2023 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Titanis&oldid=1233674153"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0f7dd01d7f61bcb9f2a1eb7b65f57657__1720592100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0f/57/0f7dd01d7f61bcb9f2a1eb7b65f57657.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Titanis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)