Эпихлоя
| Эпихлоя | |
|---|---|
| |
| «Удушье»: Epichloë typhina строма на мятлике. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Сордариомицеты |
| Заказ: | Гипокреалес |
| Семья: | Клавиципитовые |
| Племя: | Балансии |
| Род: | Эпихлоя ( Пт. ) Тюль. И К.Тул (1865) |
| Типовой вид | |
| Эпихлоя брюшного тифа (Фр.) Тюль. и К.Тул. (1865)
| |
| Разнообразие | |
| 37 видов, см. текст. | |
| Синонимы [ 1 ] | |
| |
Эпихлоя — род , аскомицетных грибов образующих эндофитный симбиоз со злаками . травяного Болезнь удушья — симптом трав, вызываемый некоторыми видами Epichloë , которые образуют спороносные маты ( строматы ) на побегах и подавляют развитие хозяина растения - соцветий . Однако большую часть своего жизненного цикла эпихлоя растет в межклеточном пространстве стеблей, листьев, соцветий и семян травянистых растений, не вызывая симптомов болезней. Фактически, они приносят хозяину несколько преимуществ, включая выработку различных алкалоидов , отпугивающих травоядных , повышение устойчивости к стрессу и стимулирование роста.
В семействе Clavicipitaceae грибов, общий предок которых , Epichloë входит в группу эндофитных и фитопатогенных вероятно, произошел от животного патогена. Род включает как виды с половой ( телеоморфной ) стадией, так и бесполые , анаморфные виды. Последние ранее были отнесены к роду Neotyphodium, но включены в состав Epichloë после того, как молекулярная филогенетика показала, что бесполые и половые виды смешиваются в одной кладе . Гибридное видообразование сыграло важную роль в эволюции рода.
Виды Epichloë экологически значимы благодаря своему воздействию на растения-хозяева. Было показано, что их присутствие изменяет состав растительных сообществ и пищевых сетей . Разновидности трав, особенно овсяницы тростниковой и райграса , с симбиотическими штаммами эндофитов Epichloë , коммерциализируются и используются для пастбищ и газонов .
Таксономия
[ редактировать ]Элиас Фрис 1849 году впервые определил эпихлою как подрод кордицепса в . [ 2 ] В качестве типового вида он обозначил Cordyceps typhina , [ 2 ] первоначально описано Кристианом Хендриком Персуном . [ 3 ] Братья Шарль и Луи Рене Тюлан затем в 1865 году повысили подрод до рода. [ 4 ] Epichloë typhina оставалась единственным видом в этом роде до тех пор, пока в 1970-х и 1980-х годах не были открыты эндофиты грибковых трав, вызывающие отравления домашнего скота, что стимулировало описание новых видов. [ 5 ] В 1998 году несколько видов из Африки и Азии, у которых развиваются стромы на травах, были выделены в отдельный род Parepichloe . [ 6 ]
Многие виды Epichloë имеют формы, размножающиеся половым путем, и несколько чисто бесполых видов тесно связаны с ними. Эти анаморфы долгое время классифицировались отдельно: Morgan-Jones и Gams (1982) собрали их в секцию ( Albo-lanosa ) рода Acremonium . [ 7 ] В молекулярно-филогенетическом исследовании в 1996 году Гленн и его коллеги обнаружили, что этот род является полифилетическим , и предложили новый род Neotyphodium для анаморфных видов, родственных Epichloë . [ 8 ] Ряд видов продолжал описываться в обоих родах до тех пор, пока Лейхтманн и коллеги (2014) не включили большую часть рода форм Neotyphodium в Epichloë . [ 5 ] Филогенетические исследования показали, что оба рода смешаны, а номенклатурный кодекс с 2011 года требует, чтобы одно и то же название использовалось для всех стадий развития вида грибов. были исключены только Neotyphodium starrii с неясным статусом и N. chilense , который не является родственным Из Epichloë . [ 5 ]
Разновидность
[ редактировать ]По состоянию на 2024 год в роду насчитывается 44 признанных вида, описаны 1 подвид и 5 разновидностей . Гаплоидны 20 видов, 1 подвид и 4 сорта. 24 вида и 1 сорт являются гибридами ( аллополиплоидами ). Некоторые таксоны известны только как анаморфные (бесполые) формы, большинство из которых ранее были отнесены к Neotyphodium . [ 5 ]
| Гаплоидный таксон | Известное распространение | Половое размножение | Вертикальная передача | Известный диапазон хостов | Ссылка на описание вида |
|---|---|---|---|---|---|
| Эпихлоя амарилланы
Дж. Ф. Уайт |
Северная Америка | Наблюдается | Подарок | Agrostis hyemalis , Agrostis perennans , Calamagrostis canadensis , Elymus Virginicus , Sphenopholis nitida , Sphenopholis obtusata , Sphenopholis × pallens , Ammophila breviligulata | Уайт, Джеймс Ф. (1994). «Ассоциации эндофит-хозяин в травах. XX. Структурные и репродуктивные исследования Epichloë amarillans sp. nov. и сравнение с E. typhina ». Микология . 86 (4): 571–580. дои : 10.1080/00275514.1994.12026452 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя aotearoae
(CD Moon, CO Miles & Schardl) Leuchtm. и Шардл |
Новая Зеландия, Австралия | Не наблюдается | Подарок | Эхинопогон овальный | Мун, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Ярлфорс, Улла; Шардл, Кристофер Л. (2002). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов Neotyphodium из трав, произрастающих в Южном полушарии». Микология . 94 (4): 694–711. дои : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 21156542 . S2CID 12259278 . |
| Эпихлоя бекониевая
Дж. Ф. Уайт |
Европа | Наблюдается | Отсутствующий | Агростис капиллярис , Agrostis stolonifera | Уайт, Джеймс Ф. (1993). «Ассоциации эндофит-хозяин в травах. XIX. Систематическое изучение некоторых симпатрических видов Epichloë в Англии». Микология . 85 (3): 444–455. дои : 10.1080/00275514.1993.12026295 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя брахиелитри
Шардль и Лейхтм. |
Северная Америка | Наблюдается | Подарок | Брахиелитрум прямостоячий | Шардл, Кристофер Л.; Лейхтманн, Адриан (1999). «Три новых вида эпихлои, симбиотических с североамериканскими травами». Микология . 91 (1): 95–107. дои : 10.1080/00275514.1999.12060996 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя бромикола
Светильник и Шардл |
Европа, Азия | Наблюдался на Bromus erectus , Elymus repens и Elymus tsukushiensis. | Присутствует в Bromus benekenii , Bromus ramosus и Hordelymus europaeus , Hordeum brevisubulatum , Leymus chinensis и Elymus tsukushiensis ; отсутствует у Bromus erectus и Elymus repens. | Европа: Bromus benekenii , Bromus erectus , Bromus ramosus , Elymus repens , Hordelymus europaeus , Hordeum brevisubulatum . Азия: Leymus chinensis , Elymus tsukushiensis. | Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (1998). «Брачная совместимость и филогенетические отношения между двумя новыми видами Epichloë и другими родственными европейскими видами». Микологические исследования . 102 (10): 1169–1182. дои : 10.1017/S0953756298006236 . ISSN 0953-7562 . |
| Эпихлоя каламагростидис
Светильник и Шардл |
Европа | Наблюдатель | Отсутствующий | Calamagrostis villosa , Calamagrostis varia , Calamagrostis purpurea | Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (2022). «Генетическое разнообразие эндофитов Epichloë , связанных с родами трав-хозяев Brachypodium и Calamagrostis , включая два новых вида». Журнал грибов . 8 (10): 1886.
дои: 10.3390/jof8101086 |
| Эпихлоэ елими
Шардль и Лейхтм. |
Северная Америка | Наблюдается | Подарок | Bromus kalmii , Elymus spp. (включая Elymus hystrix ) | Шардл, Кристофер Л.; Лейхтманн, Адриан (1999). «Три новых вида эпихлои, симбиотических с североамериканскими травами». Микология . 91 (1): 95–107. дои : 10.1080/00275514.1999.12060996 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя овсяница
Leuchtm., печать Schardl и MR |
Европа, Азия, Северная Америка | Наблюдается | Подарок | Festuca виды Koeleria , виды , виды Schedonorus . | Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л.; Сигел, Малкольм Р. (1994). «Сексуальная совместимость и систематика нового вида Epichloë, симбиотического с мелкой овсяницей». Микология . 86 (6): 802–812. дои : 10.1080/00275514.1994.12026487 . ISSN 0027-5514 . |
| Epichloë festucae var. лоли
(Лэтч, MJ Chr. и Сэмюэлс) CW Бэкон и Шардл |
Европа, Азия, Северная Африка, завезена в Новую Зеландию, Австралию и другие страны. | Не наблюдается | Подарок | Lolium perenne subsp. многолетний | Защелка, ГЦМ; Кристенсен, MJ; Сэмюэлс, Дж.Дж. (1984). «Пять эндофитов Lolium и Festuca в Новой Зеландии». Микотаксон . 20 : 535–550. |
| Эпихлоя phtanensis Leuchtm. и А.Д. Трейндл | Европа | Наблюдается | Отсутствующий | Каламагростис арундинацея | Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (2022). «Генетическое разнообразие эндофитов Epichloë , связанных с родами трав-хозяев Brachypodium и Calamagrostis , включая два новых вида». Журнал грибов . 8 (10): 1886.
дои: 10.3390/jof8101086 |
| Эпихлоя гансуенсис
(Си Джей Ли и Нан) Шардл |
Азия | Не наблюдается | Подарок | Achnatherum inebrians , Achnatherum sibiricum , Achnatherum pekinense | Ли, CJ; Нан, ЗБ; Пол, В.Х.; Даприч, PD; Лю, Ю. (2004). «Новый вид Neotyphodium, симбиотический с пьяной конской травой ( Achnatherum inebrians ) в Китае». Микотаксон . 90 : 141–147. |
| Эпихлоя инебрианы
(CD Moon и Schardl) Л. Чен и Си Джей Ли |
Азия | Не наблюдается | Подарок | Опьяняющий Ахнатер | Мун, Кристина Д.; Гийомен, Жан-Жак; Равель, Екатерина; Ли, Чуньцзе; Крэйвен, Келли Д.; Шардл, Кристофер Л. (2007). «Новые виды эндофитов Neotyphodium из травяных триб Stipeae и Meliceae». Микология . 99 (6): 895–905. дои : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 18333513 . S2CID 19953493 . |
| Эпихлоя глицерия
Шардль и Лейхтм. |
Северная Америка | Наблюдается | Отсутствующий | Glyceria spp. | Шардл, Кристофер Л.; Лейхтманн, Адриан (1999). «Три новых вида эпихлои, симбиотических с североамериканскими травами». Микология . 91 (1): 95–107. дои : 10.1080/00275514.1999.12060996 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя мягкая
(Морган-Джонс и В. Гамс) Leuchtm. и Шардл |
Европа | Наблюдается | Подарок | Мягкая оболочка | Морган-Джонс, Дж.; Гамс, В. (1982). «Заметки о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca arundinacea и анаморфа Epichloë typhina , новые таксоны в одной из двух новых секций Acremonium ». Микотаксон . 15 : 311–318. ISSN 0093-4666 . |
| Эпихлоя Скотти
Т. Тюнен, Ю. Беккер, член парламента Кокс и С. Ашрафи |
Европа | Наблюдается | Подарок | Мелика унифлора | Тюнен, Жажда; Беккер, Ивонн; Кокс, Мюррей П.; Ашрафи, Самад (2022). « Epichloë scottii sp. nov., новый эндофит, выделенный из Melica uniflora, является недостающим предком Epichloë disjuncta » . ЧТО Гриб 13 (1): 2. дои : 10.1186/s43008-022-00088-0 . ПМК 8812020 . ПМИД 35109929 . |
| Эпихлоя сибирская
(С. Чжан и Ю. Б. Гао) Тадыч |
Азия | Не наблюдается | Подарок | Ахнатер Сибирский | Чжан, Синь; Рен, Ань-Чжи; Вэй, Ю-Кун; Линь, Фэн; Ли, Чуан; Лю, Чжи-Цзянь; Гао, Ю-Бао (2009). «Таксономия, разнообразие и происхождение симбиотических эндофитов Achnatherum sibiricum в степи Внутренней Монголии в Китае» . Письма FEMS по микробиологии . 301 (1): 12–20. дои : 10.1111/j.1574-6968.2009.01789.x . ISSN 0378-1097 . ПМИД 19863662 . |
| Эпихлоя строматолонга
(Ю.Л. Цзи, Л.Х. Чжан и З.В. Ван) Светится. |
Азия | Не наблюдается | Подарок | Каламагростис эпигеджос | Цзи, Янь-лин; Чжань, Ли-хуэй; Канг, Ян; Сунь, Сянхуэй; Ю, Хань-шоу; Ван, Чжи-вэй (2009). «Новый вид Neotyphodium , продуцирующий стромы , симбиотический с клоновой травой Calamagrostis epigeios (L.) Roth., выращенной в Китае». Микология . 101 (2): 200–205. дои : 10.3852/08-044 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 19397192 . S2CID 32237846 . |
| Эпихлоя лесная
Светильник и Шардл |
Европа, Азия | Наблюдается | Подарок | Brachypodium sylvaticum , Hordelymus europaeus | Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (1998). «Брачная совместимость и филогенетические отношения между двумя новыми видами Epichloë и другими родственными европейскими видами». Микологические исследования . 102 (10): 1169–1182. дои : 10.1017/S0953756298006236 . ISSN 0953-7562 . |
| Epichloë sylvatica subsp. поллиненсис
Светильник и М. Оберхофер |
Европа | Наблюдается | Подарок | Хорделимус европейский | Лейхтманн, Адриан; Оберхофер, Мартина (2013). « Эндофиты Epichloë , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. дои : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 23921239 . S2CID 21024362 . |
| Эпихлоя брюшного тифа
(Перс.) Брокм. |
Европа, завезена в Северную Америку и другие страны. | Наблюдается | Присутствует в Puccinellia distans ; отсутствует на других хостах | Anthoxanthum odoratum , Brachypodium phoenicoides , Brachypodium pinnatum , Dactylis glomerata , Lolium perenne , Millium effusum , Phleum pratense , Мятлик тривиальный , Мятлик серебряный , Puccinellia distans | Брокмюллер, HJ H (1863). «Вклад в криптогамную флору Мекленбурга». Архив Друзей естествознания в Мекленбурге . 17 : 162–256. |
| Эпихлоя Кларки
Дж. Ф. Уайт |
Европа | Наблюдается | Отсутствующий | Холкус Ланатус
Мягкая оболочка |
Уайт, Джеймс Ф. (1993). «Ассоциации эндофит-хозяин в травах. XIX. Систематическое изучение некоторых симпатрических видов Epichloë в Англии». Микология . 85 (3): 444–455. дои : 10.1080/00275514.1993.12026295 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя poae
Тадыч, К.В. Амвросий, ФК Беланджер и Дж.Ф. Уайт |
Европа, Северная Америка | Наблюдается на Poa nemoralis и Poa pratensis. | Присутствует у Poa nemoralis , Poa secunda subsp. Юнцифолия отсутствует в Poa praetensis | Европа: Poa nemoralis , Poa pratensis . Северная Америка: Poa secunda subsp. juncifolia , Poa sylvestris | Тадыч, Мариуш; Эмброуз, Карен В.; Берген, Маршалл С.; Беланджер, Фейт К.; Уайт, Джеймс Ф. (2012). «Таксономическое размещение Epichloë poae sp. nov. и горизонтальное распространение всходов через конидии». Грибное разнообразие . 54 (1): 117–131. дои : 10.1007/s13225-012-0170-0 . ISSN 1560-2745 . S2CID 17813728 . |
| Эпихлоя poae вар. аоникенкана
Янноне и Шардл |
Аргентина (Санта-Крус) | Не наблюдается | Подарок | Bromus setifolius | Мак Карго, Патрисия Д.; Янноне, Леопольдо Дж.; Виньяле, Мария Виктория; Шардл, Кристофер Л.; Росси, Мария Сусана (2017). «Видовое разнообразие эпихлои , симбиотической с двумя травами из южной аргентинской Патагонии». Микология . 106 (2): 339–352. дои : 10.3852/106.2.339 . hdl : 11336/37491 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 24782501 . S2CID 44547876 . |
| Эпихлоя poae вар. канарский
(CD Moon, Б. Скотт и MJ Chr.) Leuchtm. |
Канарские острова | Не наблюдается | Подарок | Эдвард Лоллиус | Мун, Кристина Д.; Скотт, Барри; Шардл, Кристофер Л.; Кристенсен, Майкл Дж. (2000). «Эволюционное происхождение эндофитов Epichloë из однолетних райграсов». Микология . 92 (6): 1103–1118. дои : 10.1080/00275514.2000.12061258 . ISSN 0027-5514 . S2CID 218589443 . |
| Эпихлоя poae вар. Уэрфана
(Дж. Ф. Уайт, Г. Т. Коул и Морган-Джонс) Тадыч и Лехтм. |
Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Овсяница аризонская | Гленн, Энтони Э.; Бэкон, Чарльз В.; Прайс, Роберт; Хэнлин, Ричард Т. (1996). «Молекулярная филогения Acremonium и ее таксономические значения» . Микология . 88 (3): 369–383. дои : 10.1080/00275514.1996.12026664 . ISSN 0027-5514 . |
| Гибридный таксон | Виды-прародители | Известное распространение | Половое размножение | Вертикальная передача | Известный диапазон хостов | Ссылка на описание вида |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Эпихлоя также
Т. Шиманович, К. А. Янг, Н. Д. Чарльтон и С. Х. Фаэт |
Epichloë amarillans × Epichloë typhina subsp. стихи | Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Poa такжедес | Шиманович, Татьяна; Чарльтон, Никки Д.; Муссо, Эшли М.; Ширер, Джонатан; Чех, Надя Б.; Фаэт, Стэнли Х.; Янг, Кэролайн А. (2017). «Межвидовые и внутривидовые гибридные виды Epichloë, симбиотические с местной североамериканской травой Poa Andes » (PDF) . Микология . 109 (3): 459–474. дои : 10.1080/00275514.2017.1340779 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 28723242 . S2CID 25290203 . |
| Эпихлоя австралийская
(CD Moon & Schardl) Leuchtm. и Шардл |
Epichloë festucae × Epichloë typhina complex (из Poa pratensis ) | Австралия | Не наблюдается | Подарок | Эхинопогон овальный | Мун, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Ярлфорс, Улла; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов Neotyphodium из трав, произрастающих в Южном полушарии». Микология . 94 (4): 694–711. дои : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 21156542 . S2CID 12259278 . |
| Эпихлоя кабрали
Янноне, MS Росси и Шардл |
Epichloë amarillans × Epichloë typhina complex (из Poa nemoralis ) | Аргентина (Санта-Крус, Огненная Земля) | Не наблюдается | Подарок | Альпийский Флеум | Мак Карго, Патрисия Д.; Янноне, Леопольдо Дж.; Виньяле, Мария Виктория; Шардл, Кристофер Л.; Росси, Мария Сусана (2017). «Видовое разнообразие эпихлои , симбиотической с двумя травами из южной аргентинской Патагонии». Микология . 106 (2): 339–352. дои : 10.3852/106.2.339 . hdl : 11336/37491 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 24782501 . S2CID 44547876 . |
| Эпихлоя канадская
Н.Д. Чарльтон и К.А. Янг |
Эпихлоя амарилланс × Эпихлоя элими | Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Элимус канадский | Чарльтон, Северная Дакота; Крэйвен, К.Д.; Миттал, С.; Хопкинс, А.А.; Янг, Калифорния (2012). « Epichloë canadensis , новый межвидовой эпихлоидный гибрид, симбиотический с канадской дикой рожей ( Elymus canadensis )». Микология . 104 (5): 1187–1199. дои : 10.3852/11-403 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 22675049 . S2CID 43674700 . |
| Проклятие Эпихлои
(Дж. Ф. Уайт и Морган-Джонс) Шардл |
Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina complex (из Poa pratensis ) | Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Ахнатер выделяется | Гленн, Энтони Э.; Бэкон, Чарльз В.; Прайс, Роберт; Хэнлин, Ричард Т. (2018). «Молекулярная филогения Acremonium и ее таксономические значения» . Микология . 88 (3): 369–383. дои : 10.1080/00275514.1996.12026664 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя ценофиала
(Морган-Джонс и У. Гэмс) К.В. Бэкон и Шардл |
Epichloë baconii ( клада, связанная с Lolium ) × Epichloë festucae × Epichloë typhina complex (из Poa nemoralis ) | Европа, Северная Африка, завезена в Северную Америку и другие страны. | Не наблюдается | Подарок | Schedonorus arundinaceus [синонимы: Festuca arundinacea , Lolium arundinaceum ] | Морган-Джонс, Дж.; Гамс, В. (1982). «Заметки о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca arundinacea и анаморфа Epichloë typhina , новые таксоны в одной из двух новых секций Acremonium ». Микотаксон . 15 : 311–318. ISSN 0093-4666 . |
| Эпихлоя даника
Светильник и М. Оберхофер |
Epichloë bromicola × Epichloë sylvatica | Европа | Не наблюдается | Подарок | Хорделимус европейский | Лейхтманн, Адриан; Оберхофер, Мартина (2017). « Эндофиты Epichloë , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. дои : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 23921239 . S2CID 21024362 . |
| Эпихлоя дизъюнкта
Светильник и М. Оберхофер |
Epichloë scottii × Epichloë typhina complex | Европа | Не наблюдается | Подарок | Хорделимус европейский | Лейхтманн, Адриан; Оберхофер, Мартина (2017). « Эндофиты Epichloë , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. дои : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 23921239 . S2CID 21024362 . |
| Эпихлоя фанки
(К.Д. Крэйвен и Шардл) Дж. Ф. Уайт |
Epichloë elymi × Epichloë festucae | Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Ахнатерум крепкий | Мун, Кристина Д.; Гийомен, Жан-Жак; Равель, Екатерина; Ли, Чуньцзе; Крэйвен, Келли Д.; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Новые виды эндофитов Neotyphodium из травяных триб Stipeae и Meliceae». Микология . 99 (6): 895–905. дои : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 18333513 . S2CID 19953493 . |
| Эпихлоя Геринии
(Гийомен, Равель и CD Moon) Светящийся. и Шардл |
Epichloë gansuensis × Epichloë typhina complex | Европа | Не наблюдается | Подарок | Melica ciliata , Melica transsilvanica | Мун, Кристина Д.; Гийомен, Жан-Жак; Равель, Екатерина; Ли, Чуньцзе; Крэйвен, Келли Д.; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Новые виды эндофитов Neotyphodium из травяных триб Stipeae и Meliceae». Микология . 99 (6): 895–905. дои : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 18333513 . S2CID 19953493 . |
| Эпихлоя горделые
Светильник и М. Оберхофер |
Эпихлоя бромикола × Эпихлоя тифиновый комплекс | Европа | Не наблюдается | Подарок | Хорделимус европейский | Лейхтманн, Адриан; Оберхофер, Мартина (2017). « Эндофиты Epichloë , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. дои : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 23921239 . S2CID 21024362 . |
| Эпихлоя гибридная
М. П. Кокс и М. А. Кэмпбелл |
Epichloë festucae var. лоли × Эпихлоя тифиновая | Европа | Не наблюдается | Подарок | Многолетняя лилия | Кэмпбелл, Мэтью А.; Таппер, Брайан А.; Симпсон, Уэйн Р.; Джонсон, Ричард Д.; Мейс, Уэйд; Рам, Арвина; Лукито, Йонатан; Дюпон, Пьер-Ив; Джонсон, Линда Дж.; Скотт, Д. Барри; Гэнли, Остин РД; Кокс, Мюррей П. (2017). « Epichloë Hybrida , sp. nov., новая модельная система для исследования аллополиплоидии грибов» . Микология . 109 (5): 1–15. дои : 10.1080/00275514.2017.1406174 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 29370579 . |
| Эпихлоя liyangensis
З.В. Ван, Ю. Кан и Х. Мяо |
Epichloë bromicola × Epichloë typhina complex (из Poa nemoralis ) | Азия | Наблюдается | Подарок | Poa pratensis subsp. Pratensis | Ян, Кан; Яньлин, Цзи; Кунран, Чжу; Хуэй, Ван; Хуэйминь, Мяо; Живэй, Ван (2017). «Новый вид Epichloë межвидового гибридного происхождения от Poa pratensis ssp. pratensis в Лияне, Китай». Микология . 103 (6): 1341–1350. дои : 10.3852/10-352 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 21659456 . S2CID 22672333 . |
| Эпихлоя мелисикола
(CD Moon и Шардл) Шардл |
Epichloë aotearoae × Epichloë festucae | ЮАР | Не наблюдается | Подарок | Мелика кластероза , Мелика лежащая | Мун, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Ярлфорс, Улла; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов Neotyphodium из трав, произрастающих в Южном полушарии». Микология . 94 (4): 694–711. дои : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 21156542 . S2CID 12259278 . |
| Эпихлоя Новой Зеландии
Лейхтм. и А. В. Стюарт |
Epichloë amarillans × Epichloë bromicola × Epichloë typhina subsp. мокнутие | Новая Зеландия | Не наблюдается | Подарок | Poa matthewsii | Лейхтманн, Адриан; Янг, Кэролайн А.; Стюарт, Алан В.; Симпсон, Уэйн Р.; Хьюм, Дэвид Э.; Скотт, Барри (2019). « Epichloë novae-zelandiae , новый эндофит эндемической новозеландской травы Poa matthewsii ». Новозеландский журнал ботаники . 57 (4): 271–288. Бибкод : 2019NZJB...57..271L . дои : 10.1080/0028825X.2019.1651344 . ISSN 0028-825X . S2CID 202012350 . |
| Сокрытие Эпихлои
(CD Moon, Б. Скотт и MJ Chr.) Шардл |
Epichloë baconii ( Lolium клада, связанная с ) × Epichloë bromicola | Европа, Северная Африка, завезена в Новую Зеландию и другие страны. | Не наблюдается | Подарок | Lolium multiflorum , Lolium rigidum ua | Мун, Кристина Д.; Скотт, Барри; Шардл, Кристофер Л.; Кристенсен, Майкл Дж. (2019). «Эволюционное происхождение эндофитов Epichloë из однолетних райграсов». Микология . 92 (6): 1103–1118. дои : 10.1080/00275514.2000.12061258 . ISSN 0027-5514 . S2CID 218589443 . |
| Эпихлоя пампеана
(Ианноне и Кабрал) Янноне и Шардл |
Epichloë festucae × Epichloë typhina complex (из Poa nemoralis ) | Южная Америка | Не наблюдается | Подарок | Бромус аулетикус | Янноне, Леопольдо Хавьер; Кабрал, Дэниел; Шардл, Кристофер Льюис; Росси, Мария Сусана (2017). «Филогенетическое расхождение, морфологические и физиологические различия отличают новый вид эндофитов Neotyphodium в траве Bromus auleticus из Южной Америки». Микология . 101 (3): 340–351. дои : 10.3852/08-156 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 19537207 . S2CID 24799520 . |
| Эпихлоя Шардлии
(Гимир, Руджерс и К.Д. Крэйвен) Leuchtm. |
Epichloë typhina Комплекс (подвид poae × подвид poae ) | Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Цинна Рид | Гимире, Сита Р.; Радджерс, Дженнифер А.; Чарльтон, Никки Д.; Янг, Кэролайн; Крэйвен, Келли Д. (2017). «Распространенность внутривидового гибрида Neotyphodium в природных популяциях толстого древесного тростника ( Cinna arundinacea L.) из восточной части Северной Америки». Микология . 103 (1): 75–84. дои : 10.3852/10-154 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 20943524 . S2CID 13556418 . |
| Эпихлоя Шардлии вар. Пенсильвания
Т. Шиманович, К. А. Янг, Н. Д. Чарльтон и С. Х. Фаэт |
Комплекс Epichloë typhina (подвид poae × подвид poae ) | Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Poa такжедес | Шиманович, Татьяна; Чарльтон, Никки Д.; Муссо, Эшли М.; Ширер, Джонатан; Чех, Надя Б.; Фаэт, Стэнли Х.; Янг, Кэролайн А. (2017). «Межвидовые и внутривидовые гибридные виды Epichloë, симбиотические с местной североамериканской травой Poa Andes » (PDF) . Микология . 109 (3): 459–474. дои : 10.1080/00275514.2017.1340779 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 28723242 . S2CID 25290203 . |
| Осажденный Эпихло
(К. Д. Крейвен, Leuchtm. & Schardl) Leuchtm. и Шардл |
Epichloë bromicola × Epichloë festucae | Европа | Не наблюдается | Подарок | Schedonorus pratensis (синонимы: Festuca pratensis , Lolium pratense ) | Крэйвен, К.Д.; Бланкеншип, доктор медицинских наук; Лейхтманн, А.; Хайнайт, К.; Шардл, CL (2001). «Гибридные грибные эндофиты, симбиотические с травой Lolium pratense ». Сидовия . 53 : 44–73. |
| Эпихлоя китайская
П. Тиан, Си Джей Ли и ЗБ Нан |
Epichloë sibirica × Epichloë typhina subsp. мокнутие | Азия (Северо-Западный Китай) | Не наблюдается | Подарок | Овсяница китайская | Тянь, Пей; Сюй, Вэньбо; Ли, Чуньцзе; Сун, Хуэй; Ван, Майнинг; Шардл, Кристофер Л.; Нань, Чжибяо (2020). «Филогенетические взаимоотношения и таксономия гибридного вида Epichloë, симбиотического с Festuca sinensis ». Микологический прогресс . 19 (10): 1069–1081. Бибкод : 2020MycPr..19.1069T . дои : 10.1007/s11557-020-01618-z . S2CID 225161777 . |
| Эпихлоя китайская
(ZW Wang, YL Ji и Y. Kang) Светящийся. |
Эпихлоя бромикола × Эпихлоя тифиновый комплекс | Азия | Не наблюдается | Подарок | Roegneria spp. | ; , Янлин Кан , Ян Цзи ; 211–219 doi : 10.3852/ . 08-018 0027-5514 . ПМИД 19397194. S2CID 6307330 . |
| Epichloë sinofestucae
(YG Chen, YL Ji и ZW Wang) Светится. |
Эпихлоя бромикола × Эпихлоя тифиновый комплекс | Азия | Не наблюдается | Подарок | Овсяница парвиглюма | Чен, Юнган; Цзи, Янь-лин; Ю, Хань-шоу; Ван, Чжи-вэй (2017). «Новый вид Neotyphodium из Festuca parvigluma Steud., выращенный в Китае». Микология . 101 (5): 681–685. дои : 10.3852/08-181 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 19750947 . S2CID 27915317 . |
| Эпихлоя темноволосая
(Кабрал и Дж. Ф. Уайт) Янноне и Шардл |
Epichloë festucae × Epichloë typhina complex (из Poa nemoralis ) | Северная Америка | Не наблюдается | Подарок | Северная Америка: овсяница аризонская . Южная Америка: Bromus auleticus , Bromus setifolius , Festuca argentina , Festuca hieronymi , Festuca magellanica , Festuca superba , Melica Stickertii , Phleum alpinum , Phleum commutatum , Poa Huecu , Poa Rigidifolia. | Кабрал, Дэниел; Кафаро, Матиас Х.; Саидман, Б.; Луго, М.; Редди, Понака В.; Уайт, Джеймс Ф. (2019). «Доказательства, подтверждающие появление нового вида эндофитов в некоторых южноамериканских травах». Микология . 91 (2): 315–325. дои : 10.1080/00275514.1999.12061021 . ISSN 0027-5514 . |
| Эпихлоя унцината
(В. Гамс, Петрини и Д. Шмидт) Leuchtm. и Шардл |
Эпихлоя бромикола × Эпихлоя тифиновый комплекс | Европа | Не наблюдается | Подарок | Schedonorus pratensis (синонимы: Festuca pratensis , Lolium pratense ) | Гамс, В.; Петрини, О.Дж.; Шмидт, Д. (1990). « Acremonium uncinatum , новый эндофит Festuca pratensis ». Микотаксон . 37 : 67–71. А1: G25 |
Жизненный цикл и рост
[ редактировать ]
Виды Epichloë специализируются на формировании и поддержании системных конститутивных (долгосрочных) симбиозов с растениями, часто с ограниченным заболеванием хозяина или без него. [ 9 ] Наиболее изученные из этих симбионтов связаны с травами и осоками , у которых они заражают листья и другие надземные ткани, разрастаясь между растительными клетками ( эндофитный рост) или на поверхности над или под кутикулой ( эпифитный рост). Отдельное зараженное растение обычно несет только одну генетическую особь ключицепитового симбионта, поэтому система растение-гриб представляет собой генетическую единицу, называемую симбиотумом (мн. Симбиота).
Симптомы и признаки грибковой инфекции, если они вообще проявляются, возникают только на определенной ткани или участке побега хозяина , где возникает грибковая строма или склероций. Строма (pl. stromata) — мицелиальная подушка, дающая начало сначала бесполым спорам ( конидиям ), затем половым плодовым телам ( аскокарпам ; перитециям). Склероции представляют собой твердопокоящиеся структуры, которые позже (после инкубации на земле) прорастают, образуя стипатные стромы. В зависимости от вида гриба тканями хозяина, на которых образуются стромы или склероции, могут быть молодые соцветия и окружающие их листья, отдельные цветки, узлы или небольшие сегменты листьев. Молодые стромы гиалиновые (бесцветные), по мере взросления становятся темно-серыми, черными или желто-оранжевыми. Зрелые стромы выбрасывают споры мейотического происхождения ( аскоспоры ), которые выбрасываются в атмосферу и инициируют новые инфекции растений ( горизонтальная передача ). В некоторых случаях строма или склероций не образуются, но гриб заражает семена, продуцируемые зараженным растением, и тем самым уничтожается. передается вертикально следующему поколению хостов. Большинство видов Epichloë и все бесполые виды могут передаваться вертикально.
Таксономическая дихотомия особенно интересна в этой группе симбионтов, поскольку вегетативное размножение грибного мицелия происходит путем вертикальной передачи, т. е. роста грибов во вновь развивающиеся побеги-хозяева (=отдельные травянистые растения). Важно отметить, что многие виды Epichloë заражают новые травянистые растения исключительно путем прорастания в семена своих травяных хозяев и заражают растущие сеянцы. [ 10 ] [ 11 ] Проявление полового состояния, которое встречается только у видов Epichloë , вызывает «болезнь удушья», состояние, при котором соцветия травы поглощаются быстрым грибковым ростом, образующим строму. Строма гриба подавляет образование семян хозяина и завершается выбросом мейоспор ( аскоспор ), которые опосредуют горизонтальную (заразную) передачу гриба новым растениям. [ 10 ] Таким образом, два способа передачи исключают друг друга, хотя во многих симбиотах травы и эпихлои гриб фактически проявляет оба способа передачи одновременно, подавляя некоторые побеги и передавая семена, произведенные неудушенными побегами.
Будучи в природе облигатными симбионтами , большинство эпихлоев легко культивируются в лаборатории на питательных средах, таких как картофельно-декстрозный агар или бульон с минимальным содержанием солей, дополненный тиамином, сахарами или сахарными спиртами, а также органическим азотом или аммонием. [ 12 ]
Виды Epichloë обычно передаются мухами рода Botanophila . Мухи откладывают яйца в растущих тканях гриба, а личинки ими питаются. [ 13 ]
Эволюция
[ редактировать ]Эпихлои демонстрируют ряд центральных особенностей, которые предполагают очень сильную и древнюю связь с их травяными хозяевами. Симбиоз, по-видимому, существовал уже во время ранней эволюции трав , которая породила сегодняшние какашки . Об этом свидетельствуют филогенетические исследования, указывающие на преобладание кодивергенции видов Epichloë с травяными хозяевами, которых они населяют. [ 14 ] Рост грибного симбионта очень жестко регулируется внутри его травяного хозяина, о чем свидетельствует практически неразветвленная морфология мицелия и замечательная синхронность развития травяных листьев и гиф гриба; [ 15 ] [ 16 ] последнее, по-видимому, происходит по механизму, который включает вызванное растяжением или интеркалярное удлинение гиф эндофита - процесс, до сих пор не обнаруженный ни у одного другого вида грибов, что указывает на специализированную адаптацию гриба к динамической среде роста внутри его хозяина. [ 17 ] Сложная НАДФН-оксидазы на основе фермента система генерации АФК у видов Epichloë незаменима для поддержания этой синхронности роста. Так, было показано, что делеция генов, кодирующих эти ферменты, у Epichloë festucae вызывает сильное нарушение роста грибов в тканях травы и даже гибель травяного растения. [ 18 ] [ 19 ]
Молекулярно-филогенетические данные показывают, что бесполые виды Epichloë произошли либо от половых видов Epichloë , либо, что чаще всего, представляют собой гибриды двух или более видов-прародителей Epichloë . [ 20 ] [ 21 ]
Биоактивные соединения
[ редактировать ]
Многие эндофиты Epichloë производят широкий спектр природных соединений, обладающих биологической активностью против широкого круга травоядных животных. [ 22 ] [ 23 ] Целью этих соединений является токсичность или сдерживание кормления насекомых и травоядных млекопитающих . [ 24 ] Эрголиновые алкалоиды (которые представляют собой алкалоиды спорыньи, названные в честь гриба спорыньи Claviceps purpurea , близкого родственника эпихлои) характеризуются кольцевой системой, полученной из 4 пренилтриптофана - . [ 25 ] Среди наиболее распространенных алкалоидов спорыньи в эпихлоэ-симбиотических травах есть эрговалин, включающий эрголиновую часть , присоединенную к бициклическому трипептиду, содержащему аминокислоты L - пролин , L - аланин и L - валин . алкалоидов спорыньи Ключевые гены и ферменты биосинтеза были идентифицированы в эпихлоях и включают dmaW , кодирующий диметилаллил-триптофансинтазу , и lpsA , нерибосомальную пептидсинтетазу . [ 25 ]
Другой группой алкалоидов эпихлои являются индол - дитерпеноиды , такие как лолитрем В, которые образуются в результате активности нескольких ферментов, включая пренилтрансферазы и различные монооксигеназы . [ 26 ] Как эрголиновые, так и индол-дитерпеноидные алкалоиды обладают биологической активностью против травоядных млекопитающих, а также активностью против некоторых насекомых. [ 22 ] Перамин представляет собой алкалоид пирролопиразина, который, как полагают, биосинтезируется из содержащей гуанидиниевую группу аминокислоты L - аргинина и пирролидин-5- карбоксилата , предшественника L - пролина . [ 27 ] [ 28 ] и является средством отпугивания насекомых. [ 28 ] Для синтеза перамина необходим один ген – perA – был обнаружен Танакой и др. , 2005. [ 28 ] Лолиновые алкалоиды [ 29 ] представляют собой 1-аминопирролизидины с атомом кислорода, соединяющим мостовые атомы углерода 2 и 7, и биосинтезируются из аминокислот L -пролина и L - гомосерина . [ 30 ] Лолины обладают инсектицидной и отпугивающей насекомых активностью, сравнимой с никотином . [ 29 ] Накопление лолина сильно индуцируется в молодых растущих тканях. [ 31 ] или в результате повреждения растительно-грибного симбиотума. [ 32 ] Многие, но не все, эпихлои производят до трех классов этих алкалоидов в различных сочетаниях и количествах. [ 22 ] Недавно было показано, что Epichloë uncinata заражение и содержание лолина обеспечивают защиту трав Festulolium от черного жука ( Heteronychus arator ). [ 33 ]
Многие виды эпихлои производят биологически активные алкалоиды, такие как алкалоиды спорыньи , индол-дитерпеноиды (например, лолитрем B ), лолиновые алкалоиды и необычный гуанидиновый алкалоид перамин. [ 22 ]
Экология
[ редактировать ]Воздействие на травянистое растение
[ редактировать ]Было высказано предположение, что симбионты, передающиеся вертикально, должны стать мутуалистами, поскольку их репродуктивная приспособленность тесно связана с репродуктивной приспособленностью их хозяев. [ 34 ] Фактически, некоторые положительные эффекты эпихлои на растения-хозяева включают усиление роста, устойчивость к засухе, а также устойчивость к травоядным животным и патогенам . [ 10 ] [ 35 ] Устойчивость к травоядным объясняется алкалоидами , продуцируемыми симбиотическими эпихлоями. [ 22 ] Хотя симбиозы трава-эпихлоя широко признаны мутуалистическими у многих диких и культурных трав, взаимодействия могут быть весьма изменчивыми, а иногда и антагонистическими, особенно в условиях бедности питательными веществами в почве. [ 36 ]
Динамика экосистемы
[ редактировать ]Из-за относительно большого количества видов трав, содержащих эпихлои, и разнообразия сред, в которых они встречаются, механизмы, лежащие в основе полезных или антагонистических результатов симбиоза эпихлои и травы, трудно определить в естественной, а также в сельскохозяйственной среде. [ 10 ] [ 37 ] Некоторые исследования предполагают связь между выпасом травоядными животными и усилением заражения эпихлоей трав, которыми они питаются. [ 38 ] [ 39 ] тогда как другие указывают на сложное взаимодействие между видами растений и грибковыми симбионтами в ответ на травоядных или условия окружающей среды. [ 40 ] Сильная активность нескольких биологически активных соединений, вырабатываемых эпихлоями, против травоядных животных. [ 22 ] [ 27 ] и относительно умеренное прямое влияние эпихлои на рост и физиологию растений. [ 41 ] [ 42 ] предполагают, что эти соединения играют важную роль в сохранении симбиоза.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Синоним: Epichloe (Fr.) Tul. & C. Tul. [как 'Epichloë'], Select. fung. carpol. (Париж) 3: 24 (1865)» . Вид Фунгорум . Проверено 1 августа 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Фрис, Э.М. (1849). Краткое описание овощей Скандинавии (на латыни). Стокгольм, Лейпциг: Боннье. п. 572.
- ^ Персон, CH (1798). Иконы и описания малоизвестных грибов (на латыни) Лейпциг: Расходы Библиополии Брайткопфа-Хэртелиани.
- ^ Туласне, ЛР; Туласне, К. (1865). Избранная карпология грибов: Nectriei – Phacidiei – Pezizei (на латыни). Том. 3.
- ^ Jump up to: а б с д Лейхтманн, А.; Бэкон, CW; Шардл, CL; Уайт, Дж. Ф.; Тадыч, М. (2014). «Номенклатурное сопоставление видов Neotyphodium с родом Epichloë » (PDF) . Микология . 106 (2): 202–215. дои : 10.3852/13-251 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 24459125 . S2CID 25222557 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 марта 2016 г. Проверено 28 февраля 2016 г.
- ^ Уайт, Дж. Ф.; Редди, П.В. (1998). «Изучение структуры и молекулярно-филогенетических связей некоторых злаковых симбионтов родов Epichloe и Parepichloe ». Микология . 90 (2): 226. дои : 10.2307/3761298 . ISSN 0027-5514 . JSTOR 3761298 .
- ^ Морган-Джонс, Дж.; Гамс, В. (1982). «Заметки о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca arundinacea и анаморфа Epichloe typhina , новые таксоны в одном из двух новых отделов Acremonium ». Микотаксон . 15 : 311–318. ISSN 0093-4666 .
- ^ Гленн А.Э., Бэкон К.В., Прайс Р., Ханлин Р.Т. (1996). «Молекулярная филогения Acremonium и ее таксономические значения» . Микология . 88 (3): 369–383. дои : 10.2307/3760878 . JSTOR 3760878 .
- ^ Спатафора Дж.В., Сунг Г.Х., Сунг Дж.М., Хиуэл-Джонс Н.Л., Уайт Дж.Ф.младший (2007). «Филогенетические доказательства происхождения спорыньи и эндофитов травы от животных патогенов». Мол. Экол . 16 (8): 1701–1711. Бибкод : 2007MolEc..16.1701S . дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03225.x . ПМИД 17402984 . S2CID 3834591 .
- ^ Jump up to: а б с д Шардл К.Л., Лейхтманн А., Шпиринг М.Дж. (2004). «Симбиозы трав с семенными эндофитами грибов». Annu Rev Plant Biol . 55 : 315–340. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735 . ПМИД 15377223 .
- ^ Фримен Э.М. (1904). «Семенной гриб Lolium temulentum L., сорняк » Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 196 (214–224): 1–27. дои : 10.1098/rstb.1904.0001 .
- ^ Бланкеншип Дж.Д., Спиринг М.Дж., Уилкинсон Х.Х., Фаннин Ф.Ф., Буш Л.П., Шардл К.Л. (2001). «Продуцирование алкалоидов лолина эндофитом травы Neotyphodium uncinatum в определенных средах». Фитохимия . 58 (3): 395–401. Бибкод : 2001PChem..58..395B . дои : 10.1016/S0031-9422(01)00272-2 . ПМИД 11557071 .
- ^ Гуржиньска, К.; и др. (2010). «Необычная ассоциация ботанофил и эпихлои в популяции садовой травы ( Dactylis glomerata ) в Польше». Журнал естественной истории . 44 (45–46): 2817–24. дои : 10.1111/j.1570-7458.2006.00518.x . S2CID 85111726 .
- ^ Шардл К.Л., Крэйвен К.Д., Спикман С., Стромберг А., Линдстром А., Йошида Р. (2008). «Новый тест на кодивергенцию хозяина и симбионта указывает на древнее происхождение грибковых эндофитов трав». Сист. Биол . 57 (3): 483–498. arXiv : q-bio/0611084 . дои : 10.1080/10635150802172184 . ПМИД 18570040 . S2CID 2703622 .
- ^ Тан Й.Ю., Спиринг М.Дж., Скотт В., Лейн Г.А., Кристенсен М.Дж., Шмид Дж. (2001). «In planta регуляция распространения эндофитного гриба и поддержание высоких скоростей метаболизма в его мицелии при отсутствии апикального расширения» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 67 (12): 5377–5383. Бибкод : 2001ApEnM..67.5377T . дои : 10.1128/АЕМ.67.12.5377-5383.2001 . ПМК 93319 . ПМИД 11722882 .
- ^ Кристенсен М.Дж., Беннетт Р.Дж., Шмид Дж. (2002). «Рост Epichloë/Neotyphodium и p-эндофитов в листьях трав Lolium и Festuca ». Микол. Рез . 96 : 93–106. дои : 10.1017/S095375620100510X .
- ^ Кристенсен М.Дж., Беннетт Р.Дж., Ансари Х.А., Кога Х., Джонсон Р.Д., Брайан Г.Т., Симпсон В.Р., Кулаард Дж.П., Никлесс Э.М., Войзи С.Р. (2008). «Эндофиты эпихлои растут за счет вставочного расширения гиф в удлиняющихся листьях травы». Грибковый Генет. Биол . 45 (2): 84–93. дои : 10.1016/j.fgb.2007.07.013 . ПМИД 17919950 .
- ^ Танака А., Кристенсен М.Дж., Такемото Д., Парк П., Скотт Б. (2006). «Активные формы кислорода играют роль в регулировании взаимного взаимодействия гриба и многолетнего райграса» . Растительная клетка . 18 (4): 1052–1066. дои : 10.1105/tpc.105.039263 . ПМЦ 1425850 . ПМИД 16517760 .
- ^ Такемото Д., Танака А., Скотт Б. (2006). «Р67Phox-подобный регулятор задействован для контроля ветвления гиф в мутуалистическом симбиозе грибов и трав» . Растительная клетка . 18 (10): 2807–2821. дои : 10.1105/tpc.106.046169 . ПМК 1626622 . ПМИД 17041146 .
- ^ Цай Х.Ф., Лю Дж.С., Стабен С., Кристенсен М.Дж., Лэтч Г.К., Сигел М.Р., Шардл К.Л. (1994). «Эволюционная диверсификация грибных эндофитов овсяницы тростниковой путем гибридизации с видами Epichloë » . Учеб. Натл. акад. наук. США . 91 (7): 2542–2546. Бибкод : 1994PNAS...91.2542T . дои : 10.1073/pnas.91.7.2542 . ПМК 43405 . ПМИД 8172623 .
- ^ Мун К.Д., Крэйвен К.Д., Лейхтманн А., Клемент С.Л., Шардл К.Л. (2004). «Распространенность межвидовых гибридов среди бесполых грибных эндофитов трав». Мол Экол . 13 (6): 1455–1467. Бибкод : 2004MolEc..13.1455M . дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02138.x . ПМИД 15140090 . S2CID 11295842 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Буш Л.П., Уилкинсон Х.Х., Шардл К.Л. (1997). «Биопротекторные алкалоиды эндофитных симбиозов травяных грибов» . Физиол растений . 114 (1): 1–7. дои : 10.1104/стр.114.1.1 . ПМК 158272 . ПМИД 12223685 .
- ^ Скотт Б. (2001). « Эпихлоя эндофиты: грибные симбионты трав». Курс. Мнение. Микробиол . 4 (4): 393–398. дои : 10.1016/S1369-5274(00)00224-1 . ПМИД 11495800 .
- ^ Робертс, Калифорния; Уэст, CP; Спирс, DE, ред. (2005). Неотифодий в травах прохладного сезона . Блэквелл. ISBN 978-0-8138-0189-6 .
- ^ Jump up to: а б Шардл К.Л., Панакчоне Д.Г., Тудзинский П. (2006). Алкалоиды спорыньи – биология и молекулярная биология . Том. 63. стр. 45–86. дои : 10.1016/S1099-4831(06)63002-2 . ISBN 9780124695634 . ПМИД 17133714 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Янг К.А., Фелитти С., Шилдс К., Спангенберг Г., Джонсон Р.Д., Брайан Г.Т., Сайкиа С., Скотт Б. (2006). «Сложный кластер генов биосинтеза индол-дитерпенов у травяного эндофита Neotyphodium lolii ». Грибковая генетика биол . 43 (10): 679–693. дои : 10.1016/j.fgb.2006.04.004 . ПМИД 16765617 .
- ^ Jump up to: а б Танака А., Таппер Б.А.; Попай А., Паркер; Э.Дж., Скотт Б. (2005). «Симбиоз, экспрессирующий нерибосомальную пептидсинтетазу из мутуалистического грибкового эндофита райграса многолетнего, обеспечивает защиту симбиотума от травоядных насекомых» . Мол. Микробиол . 57 (4): 1036–1050. дои : 10.1111/j.1365-2958.2005.04747.x . ПМИД 16091042 . S2CID 23657680 .
- ^ Jump up to: а б с Смит, К. Майкл; Клемент, Стивен Л. (07 января 2012 г.). «Молекулярные основы устойчивости растений к членистоногим». Ежегодный обзор энтомологии . 57 (1). Годовые обзоры : 309–328. doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100642 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 21910639 .
- ^ Jump up to: а б Шардл К.Л., Гроссман Р.Б., Нагабхиру П., Фолкнер-младший, Маллик У.П. (2007). «Лолиновые алкалоиды: валюты мутуализма». Фитохимия . 68 (7): 980–996. Бибкод : 2007PChem..68..980S . doi : 10.1016/j.phytochem.2007.01.010 . ПМИД 17346759 .
- ^ Бланкеншип Дж.Д., Хауснехт Дж.Б., Пал С., Буш Л.П., Гроссман Р.Б., Шардл К.Л. (2005). «Биосинтетические предшественники грибных пирролизидинов, лолиновых алкалоидов». ХимБиоХим . 6 (6): 1016–1022. дои : 10.1002/cbic.200400327 . ПМИД 15861432 . S2CID 13461396 .
- ^ Чжан, DX, Нагабхиру, П., Шардл CL (2009). «Регулирование химической защиты от травоядных, продуцируемых симбиотическими грибами травянистых растений» . Физиология растений . 150 (2): 1072–1082. дои : 10.1104/стр.109.138222 . ПМК 2689992 . ПМИД 19403726 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Гонтье DJ, Салливан Т.Дж., Браун К.Л., Вурцель Б., Лаваль Р., ВанденОвер К., Бьюкен З., Бультман Т.Л. (2008). «Эндофит, образующий строму, Epichloe gleceriae обеспечивает индуцируемую ранами устойчивость травоядных животных к своему травяному хозяину». Ойкос . 117 (4): 629–633. дои : 10.1111/j.0030-1299.2008.16483.x .
- ^ Баркер ГМ; Патчетт Би Джей; Кэмерон Н.Э. (2014). «Инфекция Epichloë uncinata и содержание лолина обеспечивают защиту трав Festulolium от черного жука (Heteronychus arator). Landcare Research, Гамильтон, Новая Зеландия и Cropmark Seeds Ltd, Крайстчерч, Новая Зеландия, 20 декабря 2014 г.» . Новозеландский журнал сельскохозяйственных исследований . 58 : 35–56. дои : 10.1080/00288233.2014.978480 . S2CID 85409823 .
- ^ Эвальд П.В. (1987). «Способы передачи и эволюция континуума паразитизм-мутуализм». Энн, Нью-Йоркская академия наук . 503 (1): 295–306. Бибкод : 1987NYASA.503..295E . дои : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40616.x . ПМИД 3304078 . S2CID 39350499 .
- ^ Малиновский Д.П., Белеский Д.П. (2000). «Адаптация зараженных эндофитами трав прохладного сезона к экологическим стрессам: механизмы устойчивости к засухе и минеральному стрессу». Наука о растениеводстве . 40 (4): 923–940. дои : 10.2135/cropsci2000.404923x .
- ^ Сайкконен К., Ион Д., Гилленберг М. (2002). «Сохранение вертикально передающихся грибов в метапопуляциях трав» . Учебник по биологическим наукам . 269 (1498): 1397–1403. дои : 10.1098/рспб.2002.2006 . ПМК 1691040 . ПМИД 12079664 .
- ^ Сайкконен К., Лехтонен П., Хеландер М., Коричева Дж., Фает Ш. (2006). «Модельные системы в экологии: анализ эндофитно-травяной литературы». Тенденции растениеводства . 11 (9): 428–433. doi : 10.1016/j.tplants.2006.07.001 . ПМИД 16890473 .
- ^ Клей К., Хола Дж., Радджерс Дж.А. (2005). «Травоядные животные вызывают быстрое увеличение наследственного симбиоза и изменяют состав растительного сообщества» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (35): 12465–12470. Бибкод : 2005PNAS..10212465C . дои : 10.1073/pnas.0503059102 . ПМК 1194913 . ПМИД 16116093 .
- ^ Кон С., Хик Д.С. (2007). «Травоядные животные опосредуют отношения трава-эндофит». Экология . 88 (11): 2752–2757. Бибкод : 2007Ecol...88.2752K . дои : 10.1890/06-1958.1 . ПМИД 18051643 .
- ^ Гранат Г., Викари М., Базели Д.Р., Болл Дж.П., Пуэнтес А., Ракочевич Т. (2007). «Изменение обилия грибных эндофитов в овсянице по высотным и пастбищным градиентам». Экография . 30 (3): 422–430. Бибкод : 2007Экогр..30..422Г . дои : 10.1111/j.0906-7590.2007.05027.x .
- ^ Хан Х, Макманус М.Т., Варнсторфф К., Монахан Б.Дж., Янг К.А., Дэвис Э., Таппер Б.А., Скотт, Б. (2007). « Эндофиты грибов Neotyphodium обеспечивают физиологическую защиту райграсу многолетнему ( Lolium perenne L.), испытывающему дефицит воды». Окружающая среда. Эксп. Бот . 63 (1–3): 183–199. дои : 10.1016/j.envexpbot.2007.10.021 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Хант МГ.; Расмуссен С; Ньютон PCD; Парсонс Эй Джей; Ньюман Дж. А. (2005). «Краткосрочное влияние повышенного уровня CO2, азота и грибковой эндофитной инфекции на рост, химический состав и выработку алкалоидов Lolium perenne L.». Окружающая среда растительной клетки . 28 (11): 1345–1354. дои : 10.1111/j.1365-3040.2005.01367.x .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
