Базальные ганглии приматов

Схема основных компонентов базальных ганглиев и их взаимосвязей.
GPe = Внешний бледный шар
GPi = Внутренний бледный шар
STN = субталамическое ядро
SNpr = Pars reticulata
SNpc = Компактный парс
Глутаматергические пути обозначены красным, дофаминергические пути — пурпурным, а ГАМКергические пути — синим.

Базальные ганглии образуют основную систему мозга у всех позвоночных, но у приматов (включая человека) имеются особые дифференцирующие особенности. К базальным ганглиям относятся полосатое тело , бледная оболочка , черная субстанция и субталамическое ядро . У приматов бледный шар делится на внешний и внутренний бледный шар , у других млекопитающих внешний бледный шар присутствует, но внутренний бледный шар отсутствует. Также у приматов дорсальное полосатое тело разделено большим нервным трактом , называемым внутренней капсулой, на две массы, называемые хвостатым ядром и скорлупой . Эти различия способствуют созданию сложной схемы связей между полосатым телом и корой, специфичной для приматов, отражающей различные функции в областях коры приматов.

Кортикостриарная связь

Основной выход из коры, с аксонами из большинства корковых областей, соединяющихся с полосатым телом, называется кортико-стриарным соединением, частью кортико-базальных ганглиев-таламо-кортикальной петли или, петли базальных ганглиев . короче, У приматов большинство этих аксонов тонкие и неразветвленные. Полосатое тело не получает аксонов от первичной обонятельной, зрительной или слуховой коры. Кортикостриарная связь представляет собой возбуждающий глутаматергический путь. Один небольшой кортикальный участок может проецировать множество ветвей аксонов на несколько частей полосатого тела.

полосатое тело

Основная статья: полосатое тело

Полосатое тело — самая крупная структура базальных ганглиев.

Структура

Нейрональная конституция

Средние шипистые нейроны (MSN) составляют до 95 процентов нейронов полосатого тела. Существуют две популяции этих проекционных нейронов, MSN1 и MSN2, обе из которых являются ингибирующими ГАМКергическими . Существуют также различные группы ГАМКергических интернейронов и одна группа холинергических интернейронов. Эти несколько типов отвечают за прием, обработку и ретрансляцию всей корковой информации.

Большинство дендритных шипов на синапсах средних шипиковых нейронов соединяются с корковыми афферентами, а их аксоны проецируют многочисленные коллатерали на другие нейроны. Холинергические . интернейроны приматов сильно отличаются от таковых у неприматов Говорят, что они тонически активны .

Дорсальное и вентральное полосатое тело имеют разные популяции холинергических интернейронов, демонстрирующие заметную разницу в форме.

Физиология

Если нейроны полосатого тела не стимулируются корковым сигналом, они обычно неактивны.

Уровни организации

Полосатое тело представляет собой единую массу серого вещества, состоящую из двух разных частей: вентральной и дорсальной. Дорсальное полосатое тело содержит хвостатое ядро ​​и скорлупу, а вентральное полосатое тело содержит прилежащее ядро ​​и обонятельный бугорок . рассматривается Внутренняя капсула как разделяющая две части дорсального полосатого тела. Сенсомоторный вход в основном осуществляется через скорлупу. Ассоциативный . вход поступает в хвостатое ядро ​​и, возможно, в прилежащее ядро

различают два разных компонента полосатого тела При окрашивании — стриосомы и матрикс. Стриосомы расположены в матриксе полосатого тела и содержат мю-опиоидные рецепторы и сайты связывания дофаминового рецептора D1 .

Стриатопаллидные волокна соединяют скорлупу с бледным шаром и черной субстанцией.

Коннектомика

В отличие от тормозных ГАМКергических нейронов в неокортексе, которые передают только локальные связи, в полосатом теле эти нейроны посылают длинные аксоны к мишеням в бледном теле и черной субстанции. Исследование на макаках показало, что нейроны со средними шипами имеют несколько целей. Большинство аксонов полосатого тела сначала нацелены на GPe, некоторые из них также нацелены на GPi и обе части черной субстанции. Не существует отдельных проекций аксонов ни к GPi, ни к SN, ни к обеим этим областям; соединяются только как постоянные мишени через коллатерали аксонов от полосатого тела к GPe.

Единственная разница между аксональными коннектомами стриосом и аксонами этих нейронов в матриксе заключается в количестве их ветвящихся аксонов. Стриосомные аксоны пересекают всю протяженность ЧС и у макак выделяют от 4 до 6 вертикальных коллатералей, которые образуют вертикальные столбцы, которые входят глубоко в компактную часть ЧС (SNpc); аксоны матрикса более редко разветвлены. Такая модель подключения проблематична. Основным медиатором стриатопаллидонигральной системы является ГАМК , имеются также котрансмиттеры . Окрашивание GPe на мет-энкефалин , окрашивание GPi на вещество P или динорфин или оба, а окрашивание SN на оба. Вероятно, это означает, что один аксон способен концентрировать разные комедиаторы в разных поддеревьях, в зависимости от цели.

Избирательность территорий полосатого тела для целей

Исследование процентного содержания аксонов полосатого тела от сенсомоторного (дорсолатеральная скорлупа) и ассоциативного полосатого тела (хвостатое ядро ​​и вентромедиальная скорлупа) до бледного шара. обнаружили важные различия. Например, GPe получает большое количество аксонов из ассоциативных областей. GPi тесно связан с сенсомоторной деятельностью. СН изначально ассоциативна. Это подтверждается эффектами стимуляции полосатого тела.

Все проекции от первичной соматосенсорной коры к скорлупе обходят стриосомы и иннервируют области внутри матрикса.

Паллидониграл и кардиостимулятор

Конституция

Набор паллидониграла включает прямые мишени аксонов полосатого тела: два ядра бледного тела, а также компактную часть (SNpc) и сетчатую часть (SNpr) черной субстанции. Характерную черту этому ансамблю придает очень плотный полосато-паллидонигральный пучок, придающий ему беловатый вид (pallidus означает бледный). После Фуа и Николеско (1925) и некоторых других, Сесиль и Оскара Фогтов (1941) предложил термин pallidum, также используемый в Terminologia Anatomica (1998). Они также предложили термин «нигрум» для замены «нигра», которая на самом деле не является веществом; но обычно этого не соблюдают. Весь набор паллидониграла состоит из одних и тех же нейрональных компонентов. Большинство состоит из очень крупных нейронов, слабо разветвленных, сильно окрашенных парвальбумином, имеющих очень крупные дендритные разветвления (гораздо крупнее у приматов, чем у грызунов) с прямыми и толстыми дендритами. Только форма и направление дендритных разветвлений различаются между паллидумом и нейронами ЧС. Паллидальные дендритные разветвления очень крупные, плоские и дискообразные. Их главная плоскость параллельна остальным, а также параллельно латеральному краю паллидума; таким образом, перпендикулярно оси афференций. Поскольку паллидные диски тонкие, они лишь на небольшом расстоянии пересекаются аксонами полосатого тела. Однако, поскольку они широкие, их пересекает множество аксонов полосатого тела из широких частей полосатого тела. Поскольку они неплотные, вероятность контакта не очень высока. Разветвления полосатого тела испускают перпендикулярные ветви, образующие плоские полосы, параллельные латеральной границе, что увеличивает плотность синапсов в этом направлении. Это справедливо не только для стриарного афферента, но и для субталамического (см. ниже).Синаптология набора необычна и характерна. Дендриты паллидальных или черных аксонов полностью покрыты синапсами, без какого-либо прилегания глии. Более 90% синапсов имеют стриарное происхождение. Примечательным свойством этого ансамбля является то, что ни один из его элементов не получает корковых афферентов.Первоначальный залог имеется. Однако помимо наличия различных придатков на дистальном конце паллидных нейронов которые могли бы выступать в качестве элементов локальной схемы, функциональные взаимоотношения между паллидными нейронами слабы или отсутствуют вовсе.

Внешний бледный шар

Наружный бледный шар (GPe) или латеральный бледный шар плоский, изогнутый и вытянутый в глубину и ширину. Ветвящиеся дендритные деревья имеют форму диска, плоские, идут параллельно друг другу и границе паллидума и перпендикулярны аксонам, идущим от полосатого тела. GPe также получает входные данные от субталамического ядра и дофаминергические входные данные от SNpc. GPe не дает выходной информации в таламус, а только внутрисистемно соединяется с другими структурами базальных ганглиев. Его можно рассматривать как ингибирующий ГАМК медиатор, регулирующий работу базальных ганглиев. Его стрельба очень быстрая и сопровождается длительными интервалами молчания до нескольких секунд.

У обезьян наблюдалось первоначальное торможение в ответ на воздействие полосатого тела с последующим регулируемым возбуждением. В исследовании это позволило предположить, что возбуждение использовалось временно, чтобы контролировать величину входящего сигнала и пространственно фокусировать его на ограниченном количестве паллидальных нейронов. Нейроны GPe часто являются многоцелевыми и могут реагировать на несколько типов нейронов. У макак аксоны от GPe до полосатого тела составляют около 15%; те, что относятся к GPi, SNpr и субталамическому ядру, составляют около 84%. Субталамическое ядро ​​считается предпочтительной мишенью, которая также отправляет большую часть своих аксонов к GPe.

Внутренний бледный шар

Внутренний бледный шар (GPi) или медиальный бледный шар встречается только в мозге приматов, как и более молодая часть бледного шара. Как и GPe и черная субстанция, GPi является кардиостимулятором с быстрыми пиками, но его активность не демонстрирует длинных интервалов молчания, наблюдаемых у других. В дополнение к стриарному сигналу имеется также дофаминергический сигнал от SNpc. В отличие от GPe, GPi имеет таламический выход и меньший выход в сторону хабенулы . Он также дает сигнал в другие области, включая педункулопонтинное ядро. и в область за красным ядром . Эволюционное увеличение внутреннего паллидуса также привело к соответствующему увеличению паллидоталамических путей и появлению вентрально-латерального ядра в таламусе. Медиатором является ГАМК.

Черное вещество

Основная статья: Черная субстанция

Микрофотография нейронов, содержащих нейромеланин (стрелки), в черной субстанции макаки-резус. Окраска по Нисслю (синяя). Масштабная линейка = 30 микрон (0,03 миллиметра).

Черная субстанция состоит из двух частей: компактной части (SNpc) и сетчатой ​​части (SNpr), иногда упоминается латеральная часть, но обычно она включается как часть сетчатой ​​части. «Черное вещество», как переводится этот термин, относится к нейромеланину, обнаруженному в дофаминергических нейронах. Они находятся в более темной области SNpc. SNpr представляет собой более светлую область. Подобные клетки имеются в черной субстанции и бледном шаре. Обе части получают информацию от стриатопаллидных волокон .

Париж компактен

Компактная часть является самой латеральной частью черной субстанции и посылает аксоны к верхним бугоркам . Нейроны имеют высокую частоту возбуждения, что делает их кардиостимуляторами с быстрыми импульсами и участвуют в глазных саккадах .

Парс сетчатый

Граница между SNpc и SNpr сильно извилиста и имеет глубокие полосы. Род нейронов у него тот же, что и у паллидума, с такими же толстыми и длинными дендритными деревьями. Он получает свои синапсы от полосатого тела так же, как и паллидум. Стриатонигральные аксоны стриосом могут образовывать вертикально ориентированные столбцы, глубоко входящие в SNpr. Вентральные дендриты SNpc с обратного направления также глубоко уходят в него. SN также посылает аксоны к педункулопонтинному ядру . и к парафасцикулярной части центрального комплекса. SNpr — еще один «быстродействующий кардиостимулятор». Стимуляции не вызывают никаких движений. Подтверждая анатомические данные, немногие нейроны реагируют на пассивные и активные движения (сенсомоторная карта отсутствует), «но большая часть демонстрирует реакции, которые могут быть связаны с памятью, вниманием или подготовкой к движению». это соответствовало бы более сложному уровню, чем уровень медиального паллидума. Помимо массивного стриатопаллидного соединения, SNpr получает дофаминовую иннервацию от SNpc и глутаматергические аксоны от парафасцикулярной части центрального комплекса. Он посылает нигро-таламические аксоны. Заметного нигро-таламического пучка нет. Аксоны прибывают медиально к паллидным афферентациям в передней и наиболее медиальной части латеральной области таламуса: вентральное переднее ядро ​​(VA) дифференцируется из вентрального латерального ядра (VL), принимающего паллидные афференты. Медиатором является ГАМК.

Стриатопаллидонигральная связь

Стриатопаллидонигральная связь очень специфична. Он задействует всю совокупность шипистых аксонов полосатого тела. По оценкам, их численность составляет 110 миллионов у человека, 40 у шимпанзе и 12 у макак. Полосато-паллидо-черный пучок составлен тонкими, слабомиелинизированными аксонами шипиков полосатого тела, сгруппированными в карандаши, «сходящиеся, как спицы колеса» (Папез, 1941). Это придает «бледный» вид принимающим областям. Свёрток сильно окрашивается на железо с помощью берлинской лазури Перлза (кроме железа он содержит множество тяжёлых металлов, в том числе кобальт , медь , магний и свинец ).

Конвергенция и фокусировка

После огромного сокращения числа нейронов между корой и полосатым телом (см. кортикостриарную связь), стриатопаллидо-черная связь представляет собой дальнейшее сокращение числа передающих нейронов по сравнению с принимающими. Цифры показывают, что на 31 миллион шиповатых нейронов полосатого тела у макак приходится только 166 000 латеральных паллидных нейронов, 63 000 медиальных паллидных нейронов, 18 000 латеральных нейронов черной кости и 35 000 нейронов сетчатой ​​части. Если количество нейронов полосатого тела разделить на их общее количество, то в среднем каждый целевой нейрон может получить информацию от 117 нейронов полосатого тела. (Числа у человека приводят примерно к такому же соотношению). Другой подход начинается с средней поверхности нейронов-мишеней паллидониграла и количества синапсов, которые они могут получить. Каждый паллидонигральный нейрон может иметь 70 000 синапсов. Каждый нейрон полосатого тела может иметь 680 синапсов. Это снова приводит к приблизительно 100 нейронам полосатого тела на один нейрон-мишень. Это представляет собой огромное, редкое сокращение нейронных связей. Последовательное сжатие карт не может сохранить мелкораспределенные карты (как, например, в случае сенсорных систем). Тот факт, что существует сильная анатомическая возможность конвергенции, не означает, что она постоянно используется. Недавнее исследование моделирования, начавшееся с полностью реконструированных в 3D паллидальных нейронов, показало, что одна только их морфология способна создавать центрально-окружающий паттерн активности. Физиологические анализы показали наличие центрального торможения/периферического возбуждения. способны фокусировать паллидную реакцию в нормальных условиях. Таким образом, Першерон и Филион (1991) выступали за «динамически сфокусированную конвергенцию». Заболевание способно изменить нормальную фокусировку. У обезьян, отравленных MPTP , стимуляция полосатого тела приводит к значительной конвергенции паллидных нейронов и менее точному картированию. Фокусировка не является свойством стриатопаллидной системы. Но очень специфическая и контрастирующая геометрия связи между аксонами полосатого тела и паллидонигральными дендритами предлагает особые условия (например, возможность очень большого количества комбинаций посредством локального добавления одновременных входов в одно дерево или в несколько удаленных фокусов). Считается, что дисфокусировка системы ответственна за большинство симптомов паркинсонической серии. Механизм фокусировки пока неизвестен. Структура дофаминергической иннервации, по-видимому, не позволяет ей выполнять эту функцию. Скорее всего, фокусировка регулируется вышестоящими стриатопаллидной и кортикостриарной системами.

Синаптология и комбинаторика

Синаптология стриато-паллидонигральной связи настолько своеобразна, что ее легко распознать. Дендриты паллидониграла полностью покрыты синапсами без какого-либо прилегания глии. Это дает на разрезах характерные изображения «паллисадов» или «розеток». Более 90% этих синапсов имеют стриарное происхождение. Несколько других синапсов, таких как дофаминергические или холинергические, вкраплены среди ГАМКергических стриатонигральных синапсов. То, как аксоны полосатого тела распределяют свои синапсы, является спорным вопросом. Тот факт, что аксоны полосатого тела рассматриваются параллельно дендритам как «шерстистые волокна», привел к преувеличению расстояний, на которых дендриты и аксоны параллельны. На самом деле аксоны стриарного тела могут просто пересекать дендрит и образовывать единственный синапс. Чаще аксон полосатого тела изгибает свой ход и на довольно коротком расстоянии следует за дендритом, образуя «параллельные контакты». Было обнаружено, что средняя длина параллельных контактов составляет 55 микрометров с от 3 до 10 бутонов (синапсов). При другом типе аксонального паттерна афферентный аксон раздваивается и дает две или более ветвей, параллельных дендриту, тем самым увеличивая количество синапсов, создаваемых одним стриарным аксоном. Тот же аксон может достигать других частей того же дендритного разветвления (образуя «случайные каскады»). При такой закономерности более чем вероятно, что 1 или даже 5 аксонов полосатого тела не способны влиять (тормозить) на активность одного паллидного нейрона. Для этого потребуются определенные пространственно-временные условия, подразумевающие увеличение количества афферентных аксонов.

Паллидониграл превосходит карты

То, что описано выше, касалось входной карты или «inmap» (соответствующей пространственному распределению афферентных аксонов от одного источника к одной цели). Это не обязательно соответствует выходной карте или внешней карте (соответствующей распределению нейронов относительно их аксональных целей). Физиологические исследования и транссинаптические вирусные маркеры показали, что островки паллидных нейронов (только их клеточные тела или соматы или триггерные точки), посылающие свои аксоны через определенные территории таламуса (или ядра) к одной определенной кортикальной мишени, организованы в радиальные полосы. Они были оценены как полностью репрезентативные для паллидальной организации. Это, конечно, не так. Паллидум — это именно то место в мозгу, где происходит резкое изменение между одной афферентной геометрией и совершенно другой эфферентной геометрией. Inmap и outmap совершенно разные. Это указывает на фундаментальную роль набора паллидониграла: пространственную реорганизацию информации для конкретной «функции», которая, как и ожидалось, представляет собой особую реорганизацию внутри таламуса, подготавливающую ее распределение в кору.Наружная карта черной (латералис ретикулата) менее дифференцирована.

Компактная часть и близлежащие дофаминергические элементы

В строгом смысле компактная часть является частью ядра базальных ганглиев, поскольку она напрямую получает синапсы от аксонов полосатого тела через стриатопаллидонигральный пучок. Длинные вентральные дендриты компактной части действительно глубоко погружаются в сетчатую часть, где получают синапсы от пучка. Однако его конституция, физиология и медиатор контрастируют с остальной частью черной кожи. Это объясняет, почему здесь анализируется между элементами ядра и регуляторами. Старение приводит к почернению тел клеток из-за отложения меланина, видимого невооруженным глазом. Отсюда и произошло название ансамбля: сначала «locus niger» (Vicq d'Azyr), что означает «черное место», а затем «substantia nigra» (Sömmerring), что означает «черное вещество».

Структура

Плотно расположенные нейроны компактной части имеют более крупные и толстые дендритные разветвления, чем нейроны сетчатой ​​и латеральной частей.Вентральные дендриты, спускающиеся в сетчатую часть, получают тормозные синапсы от начальных аксональных коллатералей нейронов сетчатой ​​части (Hajos and Greefield, 1994). Группы дофаминергических нейронов, расположенные дорсально и сзади в покрышке, однотипны и не образуют истинных ядер. «Группы клеток А8 и А10» распространены внутри ножки мозга. Неизвестно, что они получают полосатые афферентации и не имеют для этого топографического положения. Таким образом, дофаминергический ансамбль также неоднороден в этом отношении. Это еще одно важное отличие от ансамбля паллидониграл. Аксоны дофаминергических нейронов, тонкие и варикозные, выходят из черной кожи дорсально. Они огибают медиальный край субталамического ядра, входят в поле Н2 над субталамическим ядром, затем пересекают внутреннюю капсулу и достигают верхней части медиального паллидума, где входят в паллидные пластинки, из которых попадают в полосатое тело. Они заканчиваются интенсивно, но неоднородно в полосатом теле , скорее в матриксе передней части и скорее в стриосомах дорсально. Эти авторы обращают внимание на экстрастриарную дофаминергическую иннервацию других элементов системы базальных ганглиев: паллидума и субталамического ядра .

Физиология

В отличие от нейронов ретикулатно-латеральной части, дофаминергические нейроны являются «водителями ритма с низким уровнем импульсов». пики на низкой частоте (от 0,2 до 10 Гц) (ниже 8, Шульц). Роль дофаминергических нейронов послужила источником обширной литературы. Поскольку патологическое исчезновение черных нейронов было связано с появлением болезни Паркинсона , их деятельность считалась «двигательной». Важным открытием стало то, что стимуляция черных нейронов не имела двигательного эффекта. Их деятельность фактически связана с вознаграждением и предсказанием вознаграждения. В недавнем обзоре (Schultz 2007) показано, что фазические реакции на события, связанные с вознаграждением, особенно ошибки прогнозирования вознаграждения,... приводят к... выбросу дофамина...» Хотя считается, что могут быть разные поведенческие реакции. процессы, включая долговременную регуляцию. Благодаря своему широкому распространению дофаминергическая система может регулировать систему базальных ганглиев во многих местах.

Регуляторы ядра базальных ганглиев

Субталамическое ядро

Как следует из названия, субталамическое ядро ​​расположено ниже таламуса ; дорсально от черной субстанции и медиальнее внутренней капсулы . Субталамическое ядро ​​имеет чечевицеобразную форму и однородный вид. Он состоит из определенного вида нейронов с довольно длинными эллипсоидными дендритными разветвлениями, лишенными шипов, имитирующими форму всего ядра. Субталамические нейроны являются «быстроимпульсными кардиостимуляторами». скачки частоты от 80 до 90 Гц. В локальной схеме также участвуют около 7,5% микронейронов ГАМК. Субталамическое ядро ​​получает основную афферентацию от латерального паллидума. Другое влияние исходит от коры головного мозга (глутаматергической), особенно от моторной коры, которой в моделях слишком пренебрегают. Корковое возбуждение через субталамическое ядро ​​вызывает раннее коротколатентное возбуждение, приводящее к торможению паллидных нейронов. Субталамические аксоны покидают ядро ​​дорсально. За исключением связи с полосатым телом (17,3% у макак), большинство основных нейронов являются мультимишенными и питаются аксоны к другим элементам ядра базальных ганглиев. Некоторые посылают аксоны к черной субстанции медиально, а также к медиальному и латеральному ядрам паллидума латерально (3-мишень 21,3%). Некоторые из них двухмишеневые с латеральным паллидумом и черной субстанцией (2,7%) или латеральным паллидумом и медиальной (48%). Меньше — одиночной цели для латерального паллидума. Если сложить все те, кто достигает этой цели, то основным афферентом субталамического ядра в 82,7% случаев является латеральный паллидум (внешний сегмент бледного шара ). В то время как стриатопаллидальные и паллидо-субталамические связи являются тормозными (ГАМК), субталамическое ядро ​​использует возбуждающий нейромедиатор глутамат .Его поражение, приводящее к гемибаллизму , известно давно. Глубокая стимуляция ядра мозга подавляет большинство симптомов синдрома Паркинсона, особенно дискинезию, вызванную терапией дофамином .

Субталамо-латеропаллидный кардиостимулятор

Как было сказано ранее, латеральный паллидум имеет чисто внутренние цели базальных ганглиев. Он особенно связан с субталамическим ядром двусторонними связями. В отличие от двух источников выходного сигнала (медиального бледного цвета и сетчатой ​​черной кожи), ни латеральный паллидум, ни субтальмическое ядро ​​не посылают аксоны в таламус. Субталамическое ядро ​​и латеральный паллидум являются быстродействующими водителями ритма. Вместе они составляют «центральный водитель ритма базальных ганглиев». с синхронными всплесками. Паллидо-субталамическая связь является тормозной, субталамо-паллидальная – возбуждающей. Это связанные регуляторы или связанные автономные генераторы, анализ которых недостаточно углублен. Латеральный паллидум получает много аксонов полосатого тела, а субталамическое ядро ​​— нет. Субталамическое ядро ​​получает корковые аксоны, а паллидум — нет. Подсистема, которую они образуют со своими входами и выходами, соответствует классической схеме системной обратной связи, но она явно более сложна.

Центральная область таламуса

Центромедианное ядро ​​находится в центральной части таламуса. У высших приматов он состоит из трех частей вместо двух, со своими типами нейронов. Выход отсюда поступает в субталамическое ядро ​​и скорлупу. В его состав входят волокна коры головного мозга и бледного шара.

Ножко-монтальный комплекс

Ядро ножки — часть ретикулярной формации ствола мозга. и основной компонент ретикулярной активирующей системы , дающий основной импульс базальным ганглиям. Как следует из названия, он расположен на стыке моста и ножки мозга, рядом с черной субстанцией. Аксоны обладают либо возбуждающим, либо тормозным действием и в основном нацелены на черную субстанцию. Еще один сильный сигнал поступает в субталамическое ядро. Другими целями являются GPi и полосатое тело. Комплекс получает прямые афферентации от коры и, прежде всего, обильные прямые афферентации от медиального паллидума (тормозящие). Он отправляет аксоны на паллидную территорию ВЛ. Активность нейронов модифицируется движением и предшествует ему. Все это привело Mena-Segovia et al. (2004) предположили, что этот комплекс так или иначе связан с системой базальных ганглиев. Обзор его роли в системе и заболеваниях дан Pahapill и Lozano (2000). Он играет важную роль в бодрствовании и сне. Он играет двойную роль: регулятора и регулирования базальных ганглиев.

Выходы системы базальных ганглиев

В корково-базальных ганглиях-таламо-кортикальных петлях базальные ганглии взаимосвязаны с небольшим выходом на внешние мишени. Одной из целей является верхний холмик из сетчатой ​​части . Две другие основные подсистемы вывода связаны с таламусом и оттуда с корой головного мозга. В таламусе медиальные волокна отделены от черных, так как их концевые разветвления не смешиваются. Таламус передает нигральный сигнал на премотор и лобную кору.

Медиальный паллидум к таламической ВЛ и оттуда к коре головного мозга

Таламический пучок ( поле H1 ) состоит из волокон из ansa lenticleis и из чечевицеобразного пучка ( поле H2 ), идущих из разных участков GPi . Эти пути вместе представляют собой пути и соединяются перед входом в вентральное переднее ядро ​​таламуса паллидоталамические .

Паллидальные аксоны имеют собственную территорию в вентрально-латеральном ядре (VL); отделены от мозжечковых и черных территорий. ВЛ окрашивают на кальбиндин и ацетилхолинэстеразу . Аксоны поднимаются в ядре, где они обильно разветвляются. Выход VL идет преимущественно в дополнительную моторную кору (SMA), в preSMA и в меньшей степени в моторную кору . Паллидоталамические аксоны отдают ветви к средней части центрального комплекса, который направляет аксоны к премоторной и добавочной моторной коре.

SNpr к таламической ВА и оттуда в кору головного мозга

Выходной сигнал вентрального переднего ядра (ВА) нацелен на премоторную кору, переднюю поясную извилину и глазодвигательную кору без значительной связи с моторной корой.

См. также

• Моторные системы
• Нервная система
• Теленцефалон

Источники

• Альбин, РЛ; Янг, AB; Пенни, Дж. Б. (1989). «Функциональная анатомия заболеваний базальных ганглиев». Тенденции нейробиологии . 12 (10): 366–375. дои : 10.1016/0166-2236(89)90074-x . hdl : 2027.42/28186 . ПМИД   2479133 . S2CID   8112392 .
• Александр, генеральный директор; Кратчер, доктор медицины Делонг (1990). «Базальные ганглии-таламокортикальные цепи: параллельные субстраты для моторных, глазодвигательных, префронтальных и лимбических функций» . Прог. Мозговой Рес . 85 : 119–146. дои : 10.1016/S0079-6123(08)62678-3 . ПМИД   2094891 .
• Арекки-Бушхиуа, П; Ельник, Дж; Франсуа, К; Першерон, Дж; Танде, Д. (1996). «Трехмерное отслеживание меченных биоцитином паллидо-таламических аксонов у обезьян». НейроОтчет . 7 (5): 981–984. дои : 10.1097/00001756-199604100-00005 . ПМИД   8804035 . S2CID   13647173 .
• Арреки-Бушхиуа, П.; Ельник Дж.; Першерон, Г.; Танде, Д. (1997). «Трехмерная морфология и распределение паллидных аксонов, выступающих как в латеральную область таламуса, так и в центральный комплекс у приматов». Мозговой Рес . 754 (1–2): 311–314. дои : 10.1016/S0006-8993(97)00181-9 . ПМИД   9134990 . S2CID   22327015 .
• Бар-Гад, я; Хеймер, Г.; Ритов Ю.; Бергман, Х. (2003). «Функциональные корреляции между соседними нейронами бледного шара приматов слабы или отсутствуют» . Дж. Нейроски . 23 (10): 4012–4016. doi : 10.1523/jneurosci.23-10-04012.2003 . ПМК   6741070 . ПМИД   12764086 .
• Бар-Гад И., Моррис Г., Бергман Х. (2003)Обработка информации, размерность, уменьшение и усиление в базальных ганглиях. прогр. Нейробиол. 71: 439–477.
• Бекстед Р.М. и Франкфуртер А. (1982)Распределение и некоторые морфологические особенности нейронов черной субстанции, которые проецируются в таламус, верхние холмики и педункулопонтинное ядро ​​у обезьян. Нейронаука. 7
• Бекстед, РМ; Эдвардс, С.Б.; Франкфуртер, А. (1981). «Сравнение интранигрального распределения нигротектальных нейронов, меченных пероксидазой хрена, у обезьян, кошек и крыс» . Дж. Нейроски . 1 (2): 121–125. doi : 10.1523/jneurosci.01-02-00121.1981 . ПМК   6564146 . ПМИД   6167690 .
• Брауэр, К; Хауссер, М.; Хартиг, В.; Арендт, Т. (2000). «Дихотомия оболочки-ядра прилежащего ядра у макаки-резуса, выявленная с помощью двойной иммунофлуоресценции и морфологии холинергических интернейронов». Мозговой Рес . 858 (1): 151–162. дои : 10.1016/s0006-8993(00)01938-7 . ПМИД   10700608 . S2CID   6703723 .
• Чан, CS; Сигэмото, Р.; Мерсер, JN; Сюрмайер, диджей (2002). «Каналы HCN2 и HCN1 управляют регулярностью автономной кардиостимуляции и синаптической перезагрузки в нейронах бледного шара» . Дж. Нейроски . 24 (44): 9921–32. doi : 10.1523/jneurosci.2162-04.2004 . ПМК   6730257 . ПМИД   15525777 .
• Коссетт, М.; Лекомт, Ф.; Родитель, А. (2005). «Морфология и распределение дофаминергических веществ, свойственных полосатому телу человека». Дж. Хим. Нейроанат . 29 (1): 1–11. doi : 10.1016/j.jchemneu.2004.08.007 . ПМИД   15589697 . S2CID   27777144 .
• Чубайко, У.; Пленц, Д. (2002). «Быстрая синаптическая передача между выступающими нейронами полосатого тела» . Учеб. Натл. акад. Наука . 99 (24): 15764–15769. Бибкод : 2002PNAS...9915764C . дои : 10.1073/pnas.242428599 . ПМК   137790 . ПМИД   12438690 .
• Делонг, MR (1971). «Активность паллидума во время движения». Дж. Нейрофизиология . 34 (3): 417–424. дои : 10.1152/jn.1971.34.3.414 . ПМИД   4997823 .
• ДеЛонг, М.Р. и Георгопулос, А.П. (1980)Моторная функция базальных ганглиев. В справочнике по физиологии. Я-Нервная система. Том. II Управление двигателем. Часть 2. Гл.21. стр. 1017–1061.
• диФилья, М.; Пасик, П.; Пасик, Т. (1982). «Гольджи и ультраструктурное исследование бледного шара обезьяны». Дж. Комп. Нейрол . 212 (1): 53–75. дои : 10.1002/cne.902120105 . ПМИД   7174908 . S2CID   20883939 .
• Эблен, Ф; Грейбил (1995). «Сильно ограниченное происхождение входных сигналов префронтальной коры к стриосомам у обезьян» . Дж. Нейроски . 15 (9): 5999–6013. doi : 10.1523/jneurosci.15-09-05999.1995 . ПМЦ   6577677 . ПМИД   7666184 .
• Фенелон, Г.; Першерон, Г.; Родитель, А.; Садикот, Фенелон; Ельник, Дж. (1991). «Топография проекции центрального комплекса таламуса на сенсомоторную территорию полосатого тела у обезьян». Дж. Комп. Нейрол . 305 (1): 17–34. дои : 10.1002/cne.903050104 . ПМИД   1709648 . S2CID   20878408 .
• Фенелон, Г. Ельник; Франсуа, К. Першерон (1994). «Центральный комплекс таламуса: количественный анализ морфологии нейронов». Дж. Комп. Нейрол . 342 (3): 463–479. дои : 10.1002/cne.903420312 . ПМИД   8021346 . S2CID   40253006 .
• Филион, М.; Трамбле, Л.; Бедар, П.Дж. (1988). «Аномальное влияние пассивных движений конечностей на активность нейронов бледного шара у обезьян с болезнью Паркинсона». Мозговой Рес . 444 (1): 165–176. дои : 10.1016/0006-8993(88)90924-9 . ПМИД   3359286 . S2CID   37446463 .
• Филион, М.; Трамбле, Л. (1991). «Аномальная спонтанная активность нейронов бледного шара у обезьян с паркинсонизмом, вызванным MPTP». Мозговой Рес . 547 (1): 142–151. ПМИД   1677607 .
• Флаэрти, AW; Грейбил, AM (1991). «Кортикостриарные трансформации в соматосенсорной системе приматов. Проекции на основе физиологически картированных представлений частей тела». Дж. Нейрофизиология . 66 (4): 1249–1263. дои : 10.1152/jn.1991.66.4.1249 . ПМИД   1722244 .
• Форель, А (1877). «Исследование области капюшона и ее верхних связей в мозге человека и некоторых млекопитающих, внесение вклада в методы исследования мозга». Психиатр. Нервное расстройство 7 (3): 393–495. дои : 10.1007/bf02041873 . S2CID   19208861 .
• Фокс, Калифорния; Андраде, АН; Лу Куй, Эй Джей; Рафолс, Дж. А. (1974). «Примат globus pallidus: исследование Гольджи и электронная микроскопия». Дж. Хирнфорш . 15 (1): 75–93. ПМИД   4135902 .
• Франсуа, К; Першерон, Дж; Ельник, Дж (1984). «Локализация нигростриарных, нигроталамических и нигротектальных нейронов в желудочковых координатах у макак». Нейронаука . 13 (1): 61–76. дои : 10.1016/0306-4522(84)90259-8 . ПМИД   6387531 . S2CID   9162273 .
• Франсуа, К.; Першерон, Г.; Родитель, А.; Садикот, Фенелон; Ельник, Дж (1991). «Топография проекции центрального комплекса таламуса на сенсомоторную территорию полосатого тела обезьяны». Дж. Комп. Нейрол . 305 (1): 17–34. дои : 10.1002/cne.903050104 . ПМИД   1709648 . S2CID   20878408 .
• Франсуа, К.; Танде, Д.; Ельник Дж.; Хирш, ЕС (2002). «Распределение и морфология черных аксонов, проецирующихся в таламус у приматов». Дж. Комп. Нейрол . 447 (3): 249–260. дои : 10.1002/cne.10227 . ПМИД   11984819 . S2CID   27105016 .
• Франсуа, К.; Ельник Дж.; Першерон, Г. (1996). «Стеротаксический атлас базальных ганглиев макак». Мозговой Рес. Бык . 41 (3): 151–158. дои : 10.1016/s0361-9230(96)00161-x . ПМИД   8886384 .
• Франсуа, К.; Ельник Дж.; Першерон, Г.; Танде, Д. (1994). «Кальбиндин-Д-28К как маркер ассоциативной коэртической территории полосатого тела макак». Мозговой Рес . 633 (1–2): 331–336. дои : 10.1016/0006-8993(94)91557-1 . ПМИД   8137167 . S2CID   20893282 .
• Гольдман, PS; Наута, WJ (1977). «Префронтально-хвостатый выступ со сложным узором у макаки-резуса». Дж. Комп. Нейрол . 72 (3): 369–386. дои : 10.1002/cne.901710305 . ПМИД   401838 . S2CID   24398588 .
• Хабер С. и Эльде Р. (1981) Корреляция между мет-энкефалином и иммунореактивностью вещества P у приматов globus pallidus. Неврология. 6: 1291–1297.
• Хаджос, М; Гринфилд, ЮАР (1994). «Синаптические связи между нейронами компактной части и сетчатой ​​части: электрофизиологические доказательства наличия функциональных модулей в черной субстанции». Мозговой Рес . 660 (2): 216–224. дои : 10.1016/0006-8993(94)91292-0 . ПМИД   7820690 . S2CID   45314308 .
• Хикосака О. и Вурц Р.Х. (1989) Базальные ганглии. в Вюрце и Голдберге (ред.) Нейробиология саккадических движений глаз. Эльзевир. Амстердам.стр. 257–281
• Гувер, Дж. Э.; Стрик, PL (1993). «Несколько выходных каналов в базальных ганглиях». Наука . 259 (5096): 819–821. Бибкод : 1993Sci...259..819H . дои : 10.1126/science.7679223 . ПМИД   7679223 . S2CID   22354209 .
• Джараяман, А.; Карпентер, МБ (1977). «Нигротектальная проекция у обезьян: авторадиографическое исследование». Мозговой Рес . 135 (1): 147–152. дои : 10.1016/0006-8993(77)91058-7 . ПМИД   410480 . S2CID   42257586 .
• Дженкинсон, Н.; Нанди, Д.; Орам, Р.; Штейн, Дж. Ф.; Азиз, ТЗ (2006). «Электрическая стимуляция педункулопонтинного ядра облегчает акинезию независимо от дофаминергических механизмов». НейроОтчет . 17 (6): 639–641. дои : 10.1097/00001756-200604240-00016 . ПМИД   16603926 . S2CID   9815416 .
• Кемп, Дж. М.; Пауэлл, TPS (1970). «Корково-полосатая связь у обезьяны» . Мозг . 93 (3): 525–546. дои : 10.1093/мозг/93.3.525 . ПМИД   4990231 .
• Кимура, М.; Ямада, Х.; Мацумото (2003). «Тонически активные нейроны полосатого тела кодируют мотивационные контексты действий». Мозг и развитие . 25 : С20–С23. дои : 10.1016/s0387-7604(03)90003-9 . ПМИД   14980367 . S2CID   24944480 .
• Китано, Х.; Танибучи, И.; Джиннай, К. (1998). «Распределение нейронов в сетчатой ​​части черной субстанции с входом из моторных, премоторных и префронтальных областей коры головного мозга у обезьян». Мозговой Рес . 784 (1–2): 228–238. дои : 10.1016/s0006-8993(97)01332-2 . ПМИД   9518627 . S2CID   21105595 .
• Кюнцле, Х. (1975) Двусторонние проекции прецентральной моторной коры на скорлупу и другие части базальных ганглиев. авторадиографическое исследование Macaca fascicleis. Мозг. Рез. 88: 195–209.
• Лавуа Б. и Пэрент А. (1994)Педункулопонтинное ядро ​​у беличьей обезьяны: проекция на базальные ганглии, выявленная при отслеживании антероградных следов. Дж. Комп. Нейрол.
• Левеск М., Бедар А., Коссетт М., Пэрент А. (2003)Новые аспекты химической анатомии полосатого тела и его эфферентных проекций. хим. Нейроанат. 26: 271–281.
• Левеск, М.; Родитель, А. (1888). «Система стриатофугальных волокон у приматов: переоценка ее организации на основе исследований по отслеживанию одиночных аксонов» . ПНАС . 102 (33): 11888–93. дои : 10.1073/pnas.0502710102 . ПМЦ   1187973 . ПМИД   16087877 .
• Левеск, Дж. К.; Родитель, А. (2005). «ГАМКергические интернейроны в субталамическом ядре человека». Мов. Разлад . 20 (5): 574–584. дои : 10.1002/mds.20374 . PMID   15645534 . S2CID   9551517 .
• Мацумото, Н.; Минамимото, Т; Грейбил, AM; Кимура, М. (2001). «Нейроны талмического комплекса CM-Pf снабжают нейроны полосатого тела информацией о поведенчески значимых сенсорных событиях». Дж. Нейрофизиология . 85 (2): 960–976. дои : 10.1152/jn.2001.85.2.960 . ПМИД   11160526 . S2CID   9979051 .
• Мацумура, М.; Ватанабэ, К.; Ойе, К. (1997). «Одноединичная активность в ядре приматов tegmenti pedunculopontinus, связанная с произвольным движением рук». Неврология. Рез . 28 (2): 155–165. дои : 10.1016/s0168-0102(97)00039-4 . ПМИД   9220472 . S2CID   40246590 .
• Месулам, ММ; Геула, К.; Ботвелл, Массачусетс; Херш, CB (1989). «Ретикулярная формация человека: холинергические нейроны мостовидной ножки и латеральных дорсальных ядер покрышки и некоторые цитохимические сравнения с холинергическими нейронами переднего мозга». Дж. Комп. Нейрол . 22 (4): 611–631. дои : 10.1002/cne.902830414 . ПМИД   2545747 . S2CID   25154273 .
• Миддлтон, ФА; Стрик, PL (1994). «анатомические доказательства участия мозжечка и базальных ганглиев в высших когнитивных функциях». Наука . 266 (5184): 458–461. Бибкод : 1994Sci...266..458M . дои : 10.1126/science.7939688 . ПМИД   7939688 .
• Миддлтон, ФА; Стрик, PL (2002). «Проекции» базальных ганглиев в префронтальную кору приматов. Цереб» . Кортекс . 12 (9): 926–935. дои : 10.1093/cercor/12.9.926 . ПМИД   12183392 .
• Минамумото, Т.; Кимура, М. (2002). «Участие таламического комплекса CM-Pf в ориентации внимания». Дж. Нейрофизиология . 87 .
• Минк, JW; Тах, WT (1991). «Управление моторикой базальных ганглиев. I. Неисключительная связь паллидной разрядки в пяти режимах движения». Дж. Нейрофизиология . 65 (2): 273–300. дои : 10.1152/jn.1991.65.2.273 . ПМИД   2016642 .
• Мирто, Д. (1896). «Вклад в окончательную анатомию черной субстанции Зёмринга и церебральной ножки человека». Река Я надеюсь о. Мед. Нога . 22 : 197–210.
• Муше, П.; Ельник, Дж. (2004). «Основные электронные свойства паллидных нейронов приматов, полученные на основе детального анализа их морфологии: исследование моделирования». Синапс . 54 (1): 11–23. дои : 10.1002/syn.20060 . ПМИД   15300880 . S2CID   25253890 .
• Манро-Дэвис, Луизиана; Винтер, Дж.; Азиз, ТЗ; Штейн, Дж. Ф. (1999). «Роль педункулопонтинной области в механизмах акинезии базальных ганглиев. Опыт» . Мозговой Рес . 129 (4): 511–517. дои : 10.1007/s002210050921 . ПМИД   10638425 . S2CID   3068240 .
• Намбу, А.; Токуно, Х; Хамада, я; Кита, Х.; Химаниши, М.; Акадзава, Т. Икеучи; Хасэгава, Н. (2000). «Возбуждающие корковые входы в паллидальные нейроны через субталамическое ядро ​​у обезьян». Дж. Нейрофизиология . 84 (1): 289–300. дои : 10.1152/jn.2000.84.1.289 . ПМИД   10899204 .
• Ниими, К.; Катаяма, К.; Канасеки, Т.; Моримото, К. (1960). «Исследования по выводу центральной медианы Луйса». Токусима Дж. Эксп. Мед . 2 : 261–268.
• Ольшевски Дж. и Бакстер Д. (1954, 2-е изд. 1982 г.) Цитоархитектура ствола мозга человека. Каргер. Базель.
• Пахапилль, Пенсильвания; Лозано, AM (2000). «Педункулопонтинное ядро ​​и болезнь Паркинсона» . Мозг . 123 (9): 1767–1783. дои : 10.1093/brain/123.9.1767 . ПМИД   10960043 .
• Пэрент М. и Пэрент М. (2004)Система паллидофугальных двигательных волокон у приматов. Парк. Отн. Разлад. 10: 203–211.
• Пэрент М. и Пэрент М. (2005)Отслеживание одиночных аксонов и трехмерная реконструкция центральных срединно-парафасцикулярных нейронов таламуса у приматов. Дж. Комп. Нейрол.
• Родитель, М. (2006). «Исследование отслеживания одиночных аксонов кортикостриатальных проекций, возникающих из первичной моторной коры у приматов». Дж. Комп. Нейрол . 496 (2): 202–213. дои : 10.1002/cne.20925 . ПМИД   16538675 . S2CID   32826599 .
• Паксинос Г., Хуанг К.Ф. и Тога А.В. (2000) Мозг макаки-резуса. Академическая пресса. Сан-Диего
• Першерон, Г. (1991) Пространственная организация обработки информации в полосато-паллидо-черной системе. При базальных ганглиях и двигательных расстройствах. Бигнами. А. (ред.). НИНС Том. III. Тиме. Штутгарт, стр. 211–234.
• Першерон, Г. (2003) Таламус. В Нервная система человека. Паксинос Г. и Май Дж. (ред.) Elsevier, Амстердам
• Першерон, Г.; Фенелон, Г.; Леру-Гюгон, В.; Фев, А. (1994). «История системы базальных ганглиев». Преподобный. Нейрол. (Париж) . 150 : 543–554.
• Першерон, Г.; Филион, М. (1991). «Параллельная обработка данных в базальных ганглиях: до определенного момента». Тенденции нейробиологии . 14 (2): 55–59. дои : 10.1016/0166-2236(91)90020-у . ПМИД   1708537 . S2CID   36913210 .
• Першерон Г., Франсуа К., Пэрент А.Садикот А.Ф., Фенелон Г. и Ельник Дж. (1991) Центральный комплекс приматов как один из базальных ганглиев. В книге «Базальные ганглии III» Бернарди G. et al. (ред.) стр. 177–186. Пленум. Нью-Йорк
• Першерон, Г.; Франсуа, К.; Талби, Б.; Медер, J_F; Ельник Дж.; Фенелон, Г. (1996). «Моторный таламус приматов». Мозговой Рес. Преподобный . 22 (2): 93–181. дои : 10.1016/s0165-0173(96)00003-3 . ПМИД   8883918 .
• Першерон, Г.; Франсуа, К.; Ельник, Дж. (1987). «Пространственная организация и обработка информации в ядре базальных ганглиев». Базальные ганглии II . Достижения поведенческой биологии. Том. 32. С. 205–226. дои : 10.1007/978-1-4684-5347-8_14 . ISBN  978-1-4684-5349-2 .
• Першерон Г., Франсуа К., Ельник Дж., Фенелон Г. (1989) Система нигро-стриато-паллидо-ниграл приматов. Не просто цикл. В Кроссман, А.Р. и Сэмбрук, М.А. (ред.) Нейронные механизмы нарушений движений. Либей, Лондон
• Першерон Г., Франсуа К., Ельник Дж. и Фенелон Г. (1994) Система приматов, связанная с базальными ганглиями: определение, описание и информационный анализ. В Першерон, Г., Маккензи, Дж. С., Фегер, Дж. (ред.) Базальные ганглии IV. Plenum Press Нью-Йорк, стр. 3–20.
• Першерон, Г.; Ельник Дж.; Франсуа, К. (1984). «Анализ Гольджи ганглиев приматов III. Пространственная организация стриатопаллидного комплекса». Дж. Комп. Нейрол . 227 (2): 214–227. дои : 10.1002/cne.902270207 . ПМИД   6470214 . S2CID   1815939 .
• Пленц, Д.; Китай, ST (1999). «Кардиостимулятор базальных ганглиев, образованный субталамическим ядром и наружным бледным шаром». Природа . 400 (6745): 677–682. Бибкод : 1999Natur.400..677P . дои : 10.1038/23281 . ПМИД   10458164 . S2CID   4356230 .
• Пренса, Л.; Козетта, М.; Родитель, А. (2000). «Дофаминергическая иннервация базальных ганглиев человека». Дж. Хим. Анат . 20 (3–4): 207–213. дои : 10.1016/s0891-0618(00)00099-5 . ПМИД   11207419 . S2CID   2480656 .
• Сато, Ф.; Лавалле, П.; Левеск, М.; Родитель, А. (2000). «Исследование одноаксонного отслеживания нейронов наружного сегмента бледного шара у приматов». Дж. Комп. Нейрол . 417 (1): 17–31. doi : 10.1002/(sici)1096-9861(20000131)417:1<17::aid-cne2>3.0.co;2-i . PMID   10660885 . S2CID   84665164 .
• Сато, Ф.; Родитель, М.; Левеск, М.; Родитель, А. (2000). «Схемы ветвления аксонов нейронов субталамуса у приматов». Дж. Комп. Нейрол . 14 (1): 142–152. doi : 10.1002/1096-9861(20000814)424:1<142::AID-CNE10>3.0.CO;2-8 . ПМИД   10888744 . S2CID   7586613 .
• Селемон, Л.Д.; Гольдман Ракич, PS (1985). «Продольная топография и переплетение кортикостриатальных проекций у макаки-резус» . Дж. Нейроски . 5 (3): 776–794. doi : 10.1523/jneurosci.05-03-00776.1985 . ПМК   6565017 . ПМИД   2983048 .
• Зёммерринг, Т (1800). Теория мозга и нервов, второе издание , с. 31
• Зюрмейер, диджей; Мерсер, JN; Савио Чан, К. (2005). «Автономные водители ритма в базальных ганглиях: кому вообще нужны возбуждающие синапсы?». Курс. Мнение. Нейробиол . 15 (3): 312–318. дои : 10.1016/j.conb.2005.05.007 . ПМИД   15916893 . S2CID   42900941 .
• Анатомическая терминология (1998) Тиме, Штутгарт
• Трамбле, Л.; Филион, М. (1989). «Ответы паллидных нейронов на стимуляцию полосатого тела у интактных бодрствующих обезьян». Мозговой Рес . 498 (1): 1–16. дои : 10.1016/0006-8993(89)90394-6 . ПМИД   2790460 . S2CID   33401986 .
• Трамбле, Л.; Филион, М.; Бедар, П.Дж. (1988). «Ответы паллидных нейронов на стимуляцию полосатого тела у обезьян с паркинсонизмом, вызванным MPTP». Мозговой Рес . 498 (1): 17–33. дои : 10.1016/0006-8993(89)90395-8 . ПМИД   2790469 . S2CID   45190448 .
• Вик д'Азир (1786 г.). Трактат по анатомии и физиологии . Париж. п. 96
• Фогт, К. и О. (1941). Thalamusstudien I-III J Psychol Neurol 50 (1-2): 32-154.
• Вичманн, Т.; Клием, Массачусетс (2002). «Нейрональная активность в сетчатой ​​части черной субстанции приматов во время выполнения простых и управляемых памятью движений локтя». Дж. Нейрофизиология . 91 (2): 815–827. дои : 10.1152/jn.01180.2002 . ПМИД   14762150 . S2CID   13609771 .
• Ельник Дж.; Франсуа, К.; Першерон, Г.; Хейнер, С. (1987). «Исследование по методу Гольджи черной субстанции приматов. I. Количественная морфология и типология черных нейронов». Дж. Комп. Нейрол . 265 (4): 455–472. дои : 10.1002/cne.902650402 . ПМИД   3123529 . S2CID   6894626 .
• Ельник Дж.; Франсуа, Першерон; Танде, Д. (1991). «Морфологическая систематика нейронов полосатого тела приматов». Дж. Комп. Нейрол . 313 (2): 273–94. дои : 10.1002/cne.903130207 . ПМИД   1722488 . S2CID   26499221 .
• Ельник Дж.; Першерон, Г. (1979). «Субталамические нейроны у приматов: количественный и сравнительный анализ». Нейронаука . 4 (11): 1717–1743. дои : 10.1016/0306-4522(79)90030-7 . ПМИД   117397 . S2CID   40909863 .