Грегариназин
| Грегариназин | |
|---|---|
| |
| Живой экземпляр септатного (или цефалинового ) грегарина, демонстрирующий характерную «головную» часть трофозоита, содержащую эпимерит на переднем конце. Септатные грегарины — паразиты членистоногих кишечные . | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Альвеолата |
| Тип: | Апикомплекса |
| Сорт: | Коноидасида |
| Подкласс: | Грегариназин |
| Заказы | |
| Синонимы | |
| |
Грегарины представляют собой группу апикомплексных альвеолятов, классифицируемых как грегариназины. [ 1 ] или Грегариния . Крупные (примерно полмиллиметра) паразиты обитают в кишечнике многих беспозвоночных. Они не встречаются ни у одного позвоночного. Грегарины тесно связаны как с токсоплазмами , так и с плазмодиями , которые вызывают токсоплазмоз и малярию соответственно. Оба протиста используют белковые комплексы, аналогичные тем, которые образуются грегаринами, для скользящей подвижности и для проникновения в клетки-мишени. [ 2 ] [ 3 ] Это делает грегарины превосходной моделью для изучения скользящей подвижности с целью разработки вариантов лечения как токсоплазмоза, так и малярии. будут обнаружены тысячи различных видов грегарина Ожидается, что у насекомых , и 99% этих видов грегарина еще предстоит описать. Каждый вид насекомых может быть хозяином нескольких видов грегарин. [ 4 ] [ 5 ] Одна из наиболее изученных грегарин — Грегарина гарнхами . В целом грегарины считаются весьма успешной группой паразитов, поскольку их хозяева распространены по всей планете. [ 6 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Грегарины встречаются как в водной, так и в наземной среде. они обычно передаются путем , некоторые из них передаются с во гаметами хозяина Хотя время совокупления , например орофакальным Monocystis .
У всех видов четыре и более спорозоитов (в зависимости от вида), снабженных апикальным комплексом , выходят из ооцист в процессе, называемом эксцистацией. Они находят путь в соответствующую полость тела и проникают в клетки-хозяева в ближайшем окружении. Спорозоиты начинают питаться внутри клетки-хозяина и развиваются в более крупные трофозоиты . У некоторых видов спорозоиты и трофозоиты способны к бесполому размножению – процесс, называемый шизогонией или мерогонией .
У всех видов два зрелых трофозоита в конечном итоге объединяются в пары в процессе, известном как сизигия , и развиваются в гамонты . Во время сизигии ориентация гамонта у разных видов различается (из стороны в сторону, голова к хвосту). Вокруг каждой пары гамонтов образуется стенка гаметоциста , которая затем начинает делиться на сотни гамет . Зиготы образуются в результате слияния двух гамет, которые, в свою очередь, окружаются стенкой ооцисты. Внутри ооцисты происходит мейоз , в результате которого образуются спорозоиты. Внутри каждой гаметоцисты накапливаются сотни ооцист; хозяина они выделяются через фекалии или в результате его смерти и разложения.
На сегодняшний день сообщалось, что грегарины заражают более 3000 видов беспозвоночных. [ 7 ]
Таксономия
[ редактировать ]Грегарины были признаны таксоном в 1953 Грасом году. [ 8 ] Три порядка, на которые они в настоящее время разделены, были созданы Левином и др. в 1980 году.
В настоящее время в этом таксоне известно около 250 родов и 1650 видов. Они разделены на три отряда в зависимости от среды обитания, круга хозяев и морфологии трофозоитов. [ 9 ]
Большинство видов имеют моноксенный жизненный цикл с участием одного беспозвоночного хозяина. В жизненном цикле стадия внеклеточного питания известна как трофозоит.
Основные подразделения
[ редактировать ]Архгрегарины встречаются только в морских местообитаниях. Они обладают кишечными трофозоитами, сходными по морфологии с инфекционными спорозоитами. Филогенетический анализ показывает, что эта группа является парафилетической и нуждается в разделении. Обычно в каждой споре этой группы содержится четыре зоита.
Эугрегарины встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания. Эти виды обладают крупными трофозоитами, существенно отличающимися по морфологии и поведению от спорозоитов. Этот таксон содержит большинство известных видов грегарин. Кишечные эугрегарины разделяются на септатные – подотряд Septatorina – и асептатные – подотряд Aseptatorina – в зависимости от того, разделен ли трофозоит поверхностно поперечной перегородкой. Асептатные виды представляют собой в основном морские грегарины.
Уроспоридии представляют собой асептатные эгрегарины, заражающие целомические пространства морских хозяев. Необычно то, что у них, как правило, отсутствуют структуры прикрепления, и они образуют пары гамонтов, которые свободно пульсируют внутри целомической жидкости .
Моноцистиды представляют собой асептатные эугрегарины, которые заражают репродуктивные пузырьки наземных кольчатых червей . Эти последние виды имеют тенденцию тесно разветвляться с неогрегаринами , и, возможно, их потребуется переклассифицировать. Обычно в каждой споре этой группы содержится восемь зоитов.
Неогрегарины встречаются только у наземных хозяев. Эти виды имеют уменьшенное количество трофозоитов и имеют тенденцию инфицировать другие ткани, кроме кишечника. В каждой споре этой группы обычно восемь зоитов.
Эугрегарины и неогрегарины различаются по ряду признаков. Неогрегарины в целом более патогенны для своих хозяев. Эугрегарины размножаются спорогонией и гаметогонией, а неогрегарины имеют внутри хозяев дополнительную шизогенную стадию – мерогонию. Мерогония может быть внутриклеточной или внеклеточной в зависимости от вида.
Исследования ДНК показывают, что архигрегарины являются предками остальных. [ 10 ]
Предлагаемые изменения
[ редактировать ]Кавалье-Смит предложил существенную доработку этого таксона, полифилию эугрегаринов предполагая . [ 11 ] Он разделил грегарины на три класса. К первому из них – Gregarinomorphea – относятся Orthoggregarinia , Cryptosporidiidae и, кроме того, Rhytidocystidae, ранее считавшиеся дивергентными кокцидиями . [ 9 ] или Apicomplexa неопределенного местообитания . [ 12 ] Ортогрегариния с двумя новыми порядками Arthrogregarida и Vermigregarida была создана для грегарин, наиболее близких к Cryptosporidium . Второй класс – Paragregarea – был создан для архигрегарин Stenophorida и нового порядка – Velocida , который в свою очередь был создан для Urosporoidea superfam. н. и Велоксидиум . Был создан третий класс — Squirmida — для Filipodium и Platyproteum . Таким образом, эвгрегарины оказались расщеплены и распределены по этим трем классам вместе с некоторыми другими апикомплексанами .
Эта точка зрения была оспорена в 2017 году Симдяновым и соавторами, которые провели глобальный комплексный анализ имеющихся морфологических и молекулярно-филогенетических данных и пришли к выводу, что эугрегарины представляют собой скорее монофилетический таксон . [ 13 ]
Несколько родов грегарин в настоящее время не классифицированы: Acuta , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , Steinina и Trichorhynchus .
Характеристики
[ редактировать ]- Мейоз происходит у всех видов.
- Моноксенозный – практически у всех видов в жизненном цикле встречается только один хозяин.
- Митохондрии имеют трубчатые кристы и часто располагаются вблизи периферии клетки.
- Апикальный комплекс возникает на стадии спорозоита, но теряется на стадии трофозоита у эугрегаринов и неогрегарин.
- Трофозоиты имеют большое и заметное ядро и ядрышко .
- Они населяют внеклеточные полости тела беспозвоночных, такие как кишечник, целом и репродуктивные пузырьки.
- Прикрепление к хозяину происходит посредством мукрона ( асептатные грегарины) или эпимерита (септатные грегарины); некоторые грегарины (уроспоридии) свободно плавают во внеклеточных полостях тела (целоме).
Паразиты представляют собой относительно крупные клетки веретенообразной формы по сравнению с другими апикомплексами и эукариотами в целом (некоторые виды имеют > 850 мкм длину ). Большинство грегарин имеют продольные эпицитные складки (пучки микротрубочек под поверхностью клетки с нематодным поведением изгиба): вместо этого у уроспоридий обнаруживаются зубцы.
Молекулярная биология
[ редактировать ]Грегарины способны передвигаться и менять направление вдоль поверхности посредством скользящей подвижности без использования ресничек , жгутиков и ламеллиподий . [ 14 ] Это достигается за счет использования комплекса актина и миозина . [ 15 ] Комплексам необходим актиновый цитоскелет для выполнения скользящих движений. [ 16 ] В предлагаемой модели «запирания» неохарактеризованный белковый комплекс движется назад, перемещая паразитов вперед. [ 17 ]
История
[ редактировать ]Грегарины являются одними из старейших известных паразитов, они были описаны врачом Франческо Реди в 1684 году. [ 18 ]
Первое формальное описание было сделано Дюфуром в 1828 году. Он создал род Gregarina и описал Gregarina ovata из Folficula aricularia . Он считал их паразитическими червями. Кёлликер признал их простейшими в 1848 году.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Каррено Р.А., Мартин Д.С., Барта-младший (ноябрь 1999 г.). «Криптоспоридии более тесно связаны с грегаринами, чем с кокцидиями, как показал филогенетический анализ апикомплексных паразитов, сделанный с использованием последовательностей генов рибосомальной РНК малых субъединиц» . Паразитол. Рез . 85 (11): 899–904. дои : 10.1007/s004360050655 . ПМИД 10540950 . Архивировано из оригинала 20 марта 2001 г.
- ^ Менар Р. (февраль 2001 г.). «Скользящая подвижность и инвазия клеток Apicomplexa: данные о спорозоите Plasmodium» . Клетка. Микробиол . 3 (2): 63–73. дои : 10.1046/j.1462-5822.2001.00097.x . ПМИД 11207621 .
- ^ Мейснер М., Шлютер Д., Солдати Д. (октябрь 2002 г.). «Роль миозина А Toxoplasma gondii в обеспечении скольжения паразита и инвазии в клетку-хозяина» . Наука 298 (5594): 837–40. Бибкод : 2002Sci...298..837M . дои : 10.1126/science.1074553 . ПМИД 12399593 .
- ^ Валигурова, Андреа; Кудела, Бржетислав (август 2008 г.). «Морфологический анализ клеточных взаимодействий между эвгрегарином Gregarina garnhami (Apicomplexa) и эпителием его хозяина, пустынной саранчи Schistocerca gregaria». Европейский журнал протистологии . 44 (3): 197–207. дои : 10.1016/j.ejop.2007.11.006 . ПМИД 18304787 .
- ^ Ланге, CE; Лорд, Джей Си (2012). Патология насекомых - 2-е издание (2-е изд.). Эльзевир/Академическая пресса. стр. 367–387. ISBN 9780123849847 .
- ^ Кокс, FE (декабрь 1994 г.). «Эволюционное расширение споровиков». Международный журнал паразитологии . 24 (8): 1301–16. дои : 10.1016/0020-7519(94)90197-х . ПМИД 7729983 .
- ^ Аларкон М.Э., Хуанг К.Г., Цай Ю.С., Чен В.Дж., Кумар А. (2011) Жизненный цикл и морфология гребня Steinina ctenocephali (Ross 1909). ноябрь (Eugregarinorida: Actinocephalidae), грегарина Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) на Тайване. Зоологические исследования 50 (6): 763-772.
- ^ Грассе, ПП; Коллери, MC (1953). Трактат по зоологии: анатомии, систематике, биологии. Том I, Фаск. II, простейшие, корненожки, актиноподы, споровики, книдоспоридии . Париж: Masson et Cie. OCLC 642231286 .
- ^ Jump up to: а б Перкинс Ф.О., Барта-младший, Клоптон Р.Э., Пирс М.А., Аптон С.Дж. (2000). «Тип Апикомплекса». Ли Джей-Джей, Лидейл Г.Ф., Брэдбери П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно открытые группы . Том. 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. стр. 190–369. ISBN 978-1891276224 . OCLC 704052757 .
- ^ Леандер Б.С. (февраль 2008 г.). «Морские грегарины: эволюционная прелюдия к апикомплексной радиации?». Тенденции Паразитол . 24 (2): 60–7. дои : 10.1016/j.pt.2007.11.005 . ПМИД 18226585 .
- ^ Кавалер-Смит Т (2014). «Грегарин-гетерогенные деревья 18S рДНК, пересмотр высшей классификации грегарина и эволюционное разнообразие споровиков». Евро. Ж. Протистол . 50 (5): 472–495. дои : 10.1016/j.ejop.2014.07.002 . ПМИД 25238406 .
- ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн CE, Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С., Браун М.В., Бурки Ф, Данторн М., Хэмпл В., Хейсс А., Хоппенрат М., Лара Е., Ле Галл Л., Линн Д.Х., Макманус Х., Митчелл Э.А., Мозли-Стэнридж С.Э., Парфри Л.В., Павловски Дж., Рюкерт С., Шедвик Л., Шедвик Л., Шох К.Л., Смирнов А., Шпигель Ф.В. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Дж. Эукариот. Микробиол . 59 (5): 429–93. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПМЦ 3483872 . ПМИД 23020233 .
- ^ Симдянов Т.Г., Гийу Л., Дякин А.Ю., Михайлов К.В., Шревель Дж., Алеошин В.В. (2017). «Новый взгляд на морфологию и филогению эвгрегарин, предложенный на основе данных о грегарине Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida)» . ПерДж . 5 : е3354. дои : 10.7717/peerj.3354 . ПМЦ 5452951 . ПМИД 28584702 .
- ^ Уокер М.Х., Маккензи С., Бейнбридж С.П., Орм С. (ноябрь 1979 г.). «Исследование строения и планирующего движения Грегарины гарнхами ». Дж Протозоол . 26 (4): 566–574. дои : 10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x .
- ^ Хайнцельман М.Б. (июнь 2004 г.). «Актин и миозин у Gregarina polymorpha ». Сотовый Мотиль. Цитоскелет . 58 (2): 83–95. дои : 10.1002/см.10178 . ПМИД 15083530 .
- ^ Митчисон Т.Дж., Крамер Л.П. (февраль 1996 г.). «Подвижность клеток на основе актина и передвижение клеток» . Клетка . 84 (3): 371–9. дои : 10.1016/s0092-8674(00)81281-7 . ПМИД 8608590 .
- ^ Сибли Л.Д., Хаканссон С., Каррутерс В.Б. (январь 1998 г.). «Скользящая подвижность: эффективный механизм проникновения в клетки» . Курс. Биол . 8 (1): Р12–4. дои : 10.1016/S0960-9822(98)70008-9 . ПМИД 9427622 .
- ^ Реди, Ф (1684). Наблюдения относительно живых животных, которые встречаются у живых животных . Флоренция: П. Матини. ОСЛК 8705660 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Депорт, Изабель; Шревель, Джозеф (2013). Трактат по зоологии — анатомии, систематике, биологии. Грегарины (2 тома): Ранневетвящиеся Apicomplexa . Брилл. ISBN 978-90-04-25605-7 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]