Тритон

Тритон ; Временной диапазон: поздний мел – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Альпийский тритон
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Амфибия
Заказ:	Уродела
Семья:	Саламандриды
Подсемейство:	Плевроделины
Роды
	14–17 современных и шесть ископаемых родов, см. текст.

Тритон — саламандра подсемейства Pleurodelinae . Наземная ювенильная фаза называется эфт . В отличие от других представителей семейства Salamandridae , тритоны ведут полуводный образ жизни , чередуя водную и наземную среду обитания. Однако не все водные саламандры считаются тритонами. Более 100 известных видов тритонов встречаются в Северной Америке, Европе, Северной Африке и Азии. Тритоны метаморфизуются через три различные стадии развития: водная личинка , наземная молодь (eft) и взрослая особь. Взрослые тритоны имеют тело, напоминающее ящерицу , и каждый год возвращаются в воду для размножения, в противном случае они живут во влажных, богатых растительным покровом местах обитания.

Тритонам угрожает потеря среды обитания , фрагментация и загрязнение окружающей среды . Несколько видов находятся под угрозой исчезновения, и по крайней мере один вид, тритон озера Юньнань недавно вымер , .

Этимология

Древнеанглийское к название животного было efte , efeta (неизвестного происхождения), что привело среднеанглийскому eft ; это слово нерегулярно трансформировалось в euft , evete или ewt(e) . Начальная буква «n» была добавлена к неопределенному артиклю «an» путем провекции (утраты узла) («an eft» → «a n’eft» → ...) к началу 15 века. ^{[ 2 ]} Форма «тритон», по-видимому, возникла как диалектный вариант слова «eft» в Стаффордшире , но вошла в стандартный английский в период раннего Нового времени (использовалась Шекспиром в «Макбете» , IV.1). ^{[ 3 ]} Правильная форма eft , которая теперь используется только для недавно метаморфизованных экземпляров, сохранилась рядом с тритонами , особенно по составу: личинку называли «water-eft», а зрелую форму — «land-eft» вплоть до 18 века, но симплекс «eft» «как эквивалент слова «водоотлив» используется по крайней мере с 17 века. ^{[ 4 ]}

В диалектном английском и шотландском языках также есть слово Ask (также awsk , esk в шотландском языке). ^{[ 5 ]}) используется как для тритонов , так и для настенных ящериц , от древнеанглийского āþexe , от протогерманского *agiþahsij٭ , буквально «ящерица-барсука» или «ящерица, похожая на прялку» (сравните немецкие Eidechse и Echse , оба «ящерица»; *agi- is в конечном итоге родственно греческому ὄφις «змея», от протоиндоевропейского *h₁ogʷʰis ^{[ 6 ]}). На латыни было название stellio для разновидности пятнистого тритона, которое теперь используется для видов рода Stellagama . Древнегреческий имел название κορδύλος , предположительно по водяному тритону (неполовозрелый тритон, эфт). ^{[ 7 ]} В немецком языке есть Molch , от средневерхненемецкого mol , wikt:olm , похожего на английский термин неизвестной этимологии.

Тритоны также известны как тритоны (то есть названные в честь мифологического Тритона ) в исторической литературе, а «тритон» по-прежнему используется как общее имя в некоторых романских языках, таких как испанский и румынский, а также в греческом, русском, и болгарский. Систематическое название Tritones было введено Чуди вместе с Pleurodelinae в 1838 году на основе типового рода, названного Triton Лауренти в 1768 году. Тритон Лауренти был переименован в Triturus («хвост тритона») Рафинеском в 1815 году. ^{[ 8 ]} Pleurodelinae Чуди основан на типовом роде Pleurodeles (ребристый тритон), названном Михаеллесом в 1830 году (название означает «имеющий выступающие ребра», образованное от πλευρά «ребра» и δῆλος «заметный»). Собирательные существительные для тритонов — флотилия и армада.

Распространение и места обитания

Тритоны встречаются в Северной Америке, Европе, Северной Африке и Азии. Тихоокеанские тритоны ( Taricha ) и восточные тритоны ( Notophthalmus ) вместе с семью видами являются единственными представителями в Северной Америке, тогда как наибольшее разнообразие встречается в Старом Свете: в Европе и на Ближнем Востоке вероятное происхождение группы состоит из восьми родов с Встречается около 30 видов, причем ребристые тритоны ( Pleurodeles ) распространены до самой северной части Африки. Восточная Азия, от Восточной Индии через Индокитай до Японии, является домом для пяти родов, насчитывающих более 40 видов. ^{[ нужна ссылка ]}

Тритоны — полуводные животные : часть года они проводят в воде для размножения, а остальную часть года — на суше. Хотя большинство видов предпочитают для размножения стоячие водоемы, такие как пруды, канавы или затопленные луга, некоторые виды, такие как дунайский хохлатый тритон, также могут встречаться в реках с медленным течением. Европейские ручьевые тритоны ( Calotriton ) и европейские горные тритоны ( Eupproctus ) даже приспособились к жизни в холодных, богатых кислородом горных ручьях. Во время наземной фазы тритоны живут во влажных местах обитания с обильным покровом, таких как бревна, камни или земляные ямы. ^{[ нужна ссылка ]}

Восточный тритон на суше ( слева) и взрослая особь в период водного размножения (справа)

Характеристики

Тритоны разделяют многие характеристики своих родственников-саламандр, Caudata , включая полупроницаемую железистую кожу, четыре конечности одинакового размера и отчетливый хвост. Кожа тритона, однако, не такая гладкая, как у других саламандр. ^{[ 9 ]} Клетки быстро размножаться и снова дифференцироваться , в месте травмы обладают способностью недифференцироваться , создавая новую конечность или орган. Одна из гипотез состоит в том, что недифференцированные клетки связаны с опухолевыми клетками, поскольку химические вещества, вызывающие опухоли у других животных, вызывают образование дополнительных конечностей у тритонов. ^{[ 10 ]}

Разработка

Основной сезон размножения тритонов (в Северном полушарии) приходится на июнь и июль. Одна самка тритона может отложить сотни яиц. Например, бородавчатый тритон может откладывать 200–300 яиц (Брэдфорд, 2017). После брачных ритуалов различной сложности, которые проходят в прудах или медленно текущих ручьях, самец тритона переносит сперматофор , который подхватывает самка. Оплодотворенные яйца откладываются поодиночке и обычно прикрепляются к водным растениям. ^{[ нужна ссылка ]} Это отличает их от свободно плавающих яиц лягушек или жаб , которые откладываются комками или нитями. Листья растений обычно загибают и прикрепляют к яйцам, чтобы защитить их. Личинки рыбы, но , напоминающие мальков отличающиеся перистыми внешними жабрами, вылупляются примерно через три недели. После вылупления они поедают водоросли, мелких беспозвоночных или личинок других земноводных. ^{[ нужна ссылка ]}

В течение следующих нескольких месяцев личинки претерпевают метаморфоз , в ходе которого у них развиваются ноги, а жабры поглощаются и заменяются легкими, дышащими воздухом. ^{[ 11 ]} Некоторые виды, такие как североамериканские тритоны, на этом этапе также приобретают более яркую окраску. После полной метаморфизации они покидают воду и живут наземной жизнью, тогда их называют «эфтами». ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Только когда особи достигнут зрелого возраста, североамериканские виды вернутся к жизни в воде, редко выходя на сушу. И наоборот, большинство европейских видов живут взрослой жизнью на суше и посещают воду только для размножения. ^{[ 14 ]}

Развитие северного хохлатого тритона ( Triturus cristatus )

Прозрачное яйцо с белым зародышем на листе водного растения.

Эмбрион в желейной капсуле

Личинка тритона с жабрами и передними конечностями, но не развитыми задними конечностями.

Молодая личинка

Личинка темного цвета, все конечности развиты, но жабры еще видны.

Личинка незадолго до метаморфоза

Маленький черный тритон без жабр и гребня на мхе.

Наземная молодь

Тритоны откладывают яйца на растения или камни под водой. У личинок сначала развиваются передние, а затем задние конечности, и они являются строго плотоядными. После метаморфоза молодые особи, известные как эфты, выходят из воды и ведут наземный образ жизни.

Токсичность

Многие тритоны вырабатывают токсины в кожных выделениях в качестве защитного механизма от хищников. Тритоны Тарича, обитающие на западе Северной Америки, особенно токсичны. Грубокожий тритон Taricha granulosa, обитающий на северо-западе Тихого океана, производит более чем достаточно тетродотоксина , чтобы убить взрослого человека, а некоторые коренные американцы северо-запада Тихого океана использовали этот токсин для отравления своих врагов. ^{[ 15 ]} Однако токсины опасны только при проглатывании или попадании в организм иным образом; например, через рану. Тритоны могут безопасно жить в тех же прудах или ручьях, что и лягушки и другие земноводные, или содержаться в качестве домашних животных. Единственными хищниками тритонов Таричи являются подвязочные змеи , у некоторых из которых развилась устойчивость к токсину. С большинством тритонов можно безопасно обращаться при условии, что выделяемые ими токсины не проглатываются и не допускаются к контакту со слизистыми оболочками или повреждениями кожи. ^{[ 15 ]}

Систематика

Тритоны образуют одно из трех подсемейств семейства Salamandridae , помимо Salamandrinae и Salamandrininae . ^{[ 16 ]} Они включают большинство современных видов этого семейства, около 100, которые подразделяются на шестнадцать родов: ^{[ 17 ]}

Некоторые авторы рассматривают Hypselotriton и Liangshantriton как отдельные роды, однако это мнение неоднозначно. ^{[ 17 ]}

Термин «тритон» традиционно рассматривался как исключительно функциональный термин для саламандр, живущих в воде, а не клады . Однако филогенетический анализ показал, что виды Salamandridae, традиционно называемые тритонами, действительно образуют монофилетическую группу . ^{[ 1 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Другие, более отдаленные семейства саламандр также содержат полностью или частично водные виды, такие как кротовые саламандры , Proteidae или Sirenidae .

Классификация всех родов подсемейства Pleurodelinae по Pyron и Weins, ^{[ 16 ]} отредактировано Микко Хаарамо.

Плевроделины

Плевроделины

Плевроделес

	Эхинотритон

	Тилототритон

Свойство

Открытие

	Нотофтальм

	Возможно

Molgina

Лиссотритон

	Нейрергус

	Омматотритон

	Калотритон

	Он будет раздавлен

Цинопита

	Кинопы

	Парамезотритон

Филогенетика

Филогенетический анализ позволил оценить происхождение подсемейства тритонов в период от позднего мела до эоцена . ^{[ 1 ]} несколько ископаемых саламандр , в том числе: К Pleurodelinae также были отнесены ^{[ 18 ]}

Анатомия и физиология

Тираж

Сердце тритонов, как и у большинства земноводных, состоит из двух предсердий и одного желудочка. ^{[ 19 ]} Кровь оттекает из передней и задней полых вен в правое предсердие; Кровь, поступившая в сердце из левого предсердия, затем выбрасывается из желудочка. У тритонов нет коронарной артерии в желудочке из-за кровообращения, которое находится в артериальном конусе . Тритоны обладают особой адаптацией кровообращения, которая позволяет им пережить проникновение в желудочек : когда желудочек тритона проколот, сердце будет направлять кровь непосредственно в восходящую аорту через проток, расположенный между желудочком и артериальным конусом. Тритоны начинают регенерацию желудочка с утолщения эпикардиального слоя, который выпячивается, позволяя сформироваться новым сосудам, и завершается регенерацией всей стенки миокарда . ^{[ 19 ]}

На ранних стадиях развития у амфибий транспорт дыхательного газа и транспорт гемоглобина являются независимыми механизмами и еще не связаны, как во взрослом возрасте. ^{[ 20 ]} У молоди земноводных сердечно-сосудистая реакция в условиях гипоксии отсутствует. ^{[ 20 ]} Когда у тритонов развивается анемия, они могут дышать без потребности в клетках крови. ^{[ 21 ]} У T. carnifex примерно через две недели после возникновения анемии тритоны производят массу клеток, которая помогает оживить уже циркулирующую массу эритроцитов. ^{[ 21 ]}

Дыхание

Было обнаружено, что взрослые хохлатые тритоны ( Triturus cristus ) дышат в основном через кожу, а также через легкие и ротовую полость . Легочное дыхание в основном используется при недостатке кислорода в воде или при высокой активности, например, во время ухаживания, размножения или кормления. ^{[ 22 ]}

Разновидностью компенсаторного дыхания является способность высвобождать накопленные эритроциты при необходимости, например, при гипоксии . ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Размер селезенки может увеличиваться при снижении температуры у взрослых особей - у личинок резких изменений размера селезенки не происходит. ^{[ 25 ]} Во время спячки увеличение пигментных клеток печени позволяет хранить кислород, а также другие важные ионы и свободные радикалы. ^{[ 26 ]}

Осморегуляция

В экспериментах обезвоженные восточные тритоны были склонны к потере двигательного контроля: после потери веса воды всего лишь на 22% тритоны в водной фазе теряли способность оставаться в вертикальном положении и двигаться. Однако после адаптации к земной фазе они могли потерять 30%, прежде чем была зафиксирована потеря двигательного контроля. Было обнаружено, что тритоны в наземной фазе обезвоживаются гораздо быстрее, чем тритоны в водной фазе, но, наоборот, во время регидратации обезвоженные наземные животные набирают воду в 5 раз быстрее, чем обезвоженные тритоны, находящиеся в водной фазе. ^{[ 27 ]}

У итальянского хохлатого тритона показано, что в зимние месяцы в кровеносную систему выделяется пролактин , который гонит тритонов в водную среду и снижает активный транспорт ионов натрия. ^{[ 28 ]} В отличие от пролактина, который снижает осмотическую проницаемость, вазотоцин увеличивает проницаемость и секретируется в летние месяцы. ^{[ 29 ]} Аргинин-вазотоцин не только увеличивает водопроницаемость кожи, но и способствует увеличению кожного кровотока. ^{[ 30 ]}

Терморегуляция

Терморегуляция в сочетании с сезонной акклиматизацией описывает основные механизмы того, как тритоны, как эктотермные животные, справляются с изменяющимися температурами, существующими в их среде обитания. Эта регуляция чаще всего достигается посредством поведенческой терморегуляции. ^{[ 31 ]} Они являются термоконформерами , что означает, что они могут адаптироваться к температуре окружающей среды. ^{[ 31 ]} При большом диапазоне температур окружающей среды тритоны нечувствительны к профилю температурного градиента . ^{[ 32 ]}

Было обнаружено, что, спасаясь от хищников, личинки тритонов перемещают свою микросреду обитания в температурный диапазон, который находится за пределами предпочтительного температурного диапазона хищника. ^{[ 33 ]} Личинки, находящиеся на стадии метаморфоза, обычно предпочитают более высокие температуры, чем личинки, находящиеся на стадии после метаморфоза. ^{[ 33 ]} Следовательно, личинки на этой стадии будут подвергаться гораздо более точному процессу терморегуляции, чем личинки на промежуточной стадии. ^{[ 33 ]}

Было показано, что репродуктивные самки итальянского хохлатого тритона более точно регулируют температуру своего тела и предпочитают более высокие температуры, чем нерепродуктивные самки и самцы. ^{[ 34 ]}

Сперматогенез

Тритон считается идеальной моделью позвоночных для изучения механизмов, контролирующих переход от митоза к мейозу во время сперматогенеза . ^{[ 35 ]} Было показано, что у самца тритона Cynopapyrrogaster этот переход включает экспрессию PCNA , вспомогательного белка ДНК-полимеразы дельта, участвующего в репликации и репарации ДНК , а также белка DMC1 , маркера генетической рекомбинационной активности. ^{[ 35 ]}

Восприимчивость к загрязнению

Личинки с большим количеством пластинок в жабрах, ^{[ 36 ]} более восприимчивы к загрязняющим веществам, чем взрослые. кадмий Было доказано, что , тяжелый металл, попадающий в окружающую среду из промышленных и потребительских отходов, вреден для итальянского хохлатого тритона даже в концентрациях ниже итальянских и европейских пороговых значений, нарушая деятельность надпочечников . ^{[ 37 ]} В экспериментах, в которых итальянские хохлатые тритоны подвергались воздействию нонилфенола , эндокринного разрушителя, часто встречающегося при утечках из канализации, наблюдалось снижение уровня кортикостерона и альдостерона , гормонов, вырабатываемых надпочечниками и важных для реакции на стресс. ^{[ 38 ]}

Статус сохранения

Хотя некоторые виды, такие как грубокожий тритон ( Taricha granulosa ) и восточный тритон ( Notophthalmus viridescens) в Северной Америке или гладкий тритон ( Lissotriton vulgaris ) в Европе, все еще относительно распространены, популяции тритонов во всем ареале их распространения страдают от утрата среды обитания , фрагментация и загрязнение . Это особенно влияет на водные места размножения, от которых они зависят, а также на их наземную среду обитания. ^{[ нужна ссылка ]} Несколько видов, таких как ребристый тритон Эду ( Pleurodeles poireti ), пятнистый тритон Кайзера ( Neurergus kaiseri ) или ручейковый тритон Монтсени ( Calotriton arnoldi ), считаются находящимися под угрозой исчезновения МСОП , а тритон озера Юньнань является примером вида тритона. который вымер недавно. ^{[ 39 ]}

Некоторые популяции тритонов в Европе сократились из-за загрязнения или разрушения мест их размножения и наземной среды обитания, и такие страны, как Великобритания, предприняли шаги, чтобы остановить их сокращение. ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]} В Великобритании они находятся под защитой Закона о дикой природе и сельской местности 1981 года и Закона о правилах среды обитания 1994 года. Запрещено ловить, владеть или обращаться с большими хохлатыми тритонами без лицензии, а также причинять им вред или смерть или беспокоить их. среда обитания в любом случае. В Красном списке МСОП этот вид отнесен к категории «низкого риска». ^{[ 14 ]}^{[ 42 ]} Хотя другие виды Великобритании, гладкий тритон и пальчатый тритон, не включены в список, продажа любого вида запрещена Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года. ^{[ 43 ]}

В Европе девять тритонов внесены в список «строго охраняемых видов фауны» согласно приложению II к Конвенции о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания : ^{[ 44 ]}

Остальные европейские виды занесены в список «охраняемых видов фауны» в приложении III. ^{[ 45 ]}

В качестве биоиндикаторов

Тритоны, как и саламандры в целом, и другие земноводные, служат биоиндикаторами из-за своей тонкой чувствительной кожи, и свидетельства их присутствия (или отсутствия) могут служить индикатором здоровья окружающей среды. Большинство видов очень чувствительны к незначительным изменениям уровня pH ручьев и озер, в которых они обитают. Поскольку их кожа проницаема для воды, они поглощают кислород и другие необходимые им вещества через кожу. Стабильность популяции земноводных ученые изучают при изучении качества воды конкретного водоема. ^{[ нужна ссылка ]}

Как домашние животные

Китайские бородавчатые тритоны , китайские огнебрюхие тритоны , восточные тритоны , веслохвостые тритоны , японские огнебрюхие тритоны , чусюн огнебрюхие тритоны , Triturus виды , императорские тритоны , испанские ребристые тритоны ( существуют лейцистические гены) и краснохвостые узловатые тритоны . видел тритонов в торговле домашними животными. Некоторые тритоны, редко встречающиеся в торговле домашними животными, представляют собой грубокожие тритоны , пятнистые тритоны Кайзера , полосатые тритоны и тритоны с желтыми пятнами . ^{[ оригинальное исследование? ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Чжан, Пэн; Папенфусс, Теодор Дж.; Уэйк, Марвали Х.; Цюй, Лянху; Уэйк, Дэвид Б. (2008). «Филогения и биогеография семейства Salamandridae (Amphibia: Caudata) на основе полных митохондриальных геномов» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (2): 586–597. дои : 10.1016/j.ympev.2008.08.020 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 18801447 . Архивировано из оригинала (PDF) 02 февраля 2017 г. Проверено 29 августа 2016 г.
^ Оксфордский словарь английского языка ; Анон. «Онлайн-этимологический словарь» . Дуглас Харпер . Проверено 9 октября 2013 г.
^ Журнал джентльмена и Историческая хроника, том 47 (1777), стр. 321 .
^ Джон Уилкинс , Очерк реального персонажа и философского языка (1668), стр. 161 . Гилберт Уайт, Естественная история и древности Селборна в графстве Саутгемптон (1789), с. 50 : «Водяной, или тритон, — это всего лишь личинка сухопутного, как головастики — для лягушек». Арчибальд Констебль, сборник оригинальных и избранных публикаций Констебля в различных областях литературы, науки и искусства , том 45 (1829), стр. 63 : « Саламандра водная Хэя (водяной тритон, или эфт)».
^ Джон Джеймисон, Этимологический словарь шотландского языка (1818 г.).
^ Вольфганг Пфайфер (ред.), Этимологический словарь немецкого языка . Deutscher Taschenbuch Verlag, Мюнхен, 1997 г. (переработанное издание Akademie Verlag, Мюнхен, 1989 и 1993 гг.), стр. 265, св ящерица . Пфайфер называет второй элемент зародышем *þahsjō(n) , связывая его со средневерхненемецким dehse «прялкой», так что оба животных (ящерица и барсук) были параллельны из-за их общих веретенообразных тел.
^ Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон .
^ Ален Дюбуа и Роджер Бур, Номенклатурный статус номенклатуры амфибий и рептилий, созданный Гарсо (1764 г.), с экономным решением старой номенклатурной проблемы, касающейся рода Bufo (Amphibia, Anura), комментарии к таксономии этого рода. и комментарии к некоторым номинациям, созданным Лауренти (1768). Архивировано 9 января 2014 г. в Wayback Machine , Zootaxa 2447 (2010), 1–52.
^ Коллинз, Джей Ти; Конант, Р.; Стеббинс, Р.К.; Петерсон, RT (1999). Петерсон Первое руководство по рептилиям и амфибиям . Хоутон Миффлин Харкорт. ISBN 978-0-395-97195-6 .
^ «Шеннон Одельберг» . Программа молекулярной биологии — аспирантура по биологическим наукам . Университет Юты. Архивировано из оригинала 2 сентября 2006 г.
^ «Земноводные - тело, использование, вода, процесс, Земля, жизнь, характеристики, форма, животные, кислород, воздух, растение, изменение, история, характеристики, жизненный цикл, три основные группы» . Scienceclarified.com. 13 октября 2009 г. Проверено 6 июня 2013 г.
^ «Городской совет Кембриджа: местные природные заповедники» . Lnr.cambridge.gov.uk. 25 июля 2005 г. Архивировано из оригинала 23 июля 2013 г. Проверено 6 июня 2013 г.
^ Брокс, Дж; Кумар, А. (январь 2005 г.). «Триумоны» . Современная биология . 15 (2): С42–Р44. Бибкод : 2005CBio...15..R42B . дои : 10.1016/j.cub.2004.12.049 . ПМИД 15668151 .
^ Jump up to: ^а ^б «BBC Nature — видео, новости и факты о великолепных хохлатых тритонах» . BBC.co.uk. Проверено 6 июня 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Статьи о культуре хвостатых - токсины тритона» . Caudata.org . Проверено 6 июня 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пайрон, РА; Вайнс, Джей-Джей (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация продвинутых лягушек, саламандр и червяг» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–853. дои : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . ПМИД 21723399 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Фрост, ДР (2016). «Pleurodelinae. Виды земноводных мира: Интернет-справочник. Версия 6.0» . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 11 октября 2019 г.
^ Марьянович, Давид; Вицманн, Флориан (2015). «Чрезвычайно пераморфный тритон (Urodela: Salamandridae: Pleurodelini) из позднего олигоцена Германии и новый филогенетический анализ современных и вымерших саламандридов» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0137068. Бибкод : 2015PLoSO..1037068M . дои : 10.1371/journal.pone.0137068 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4589347 . ПМИД 26421432 .
^ Jump up to: ^а ^б (Миячи, Ю. 2011. Необычная циркуляция сердца тритона после травмы желудочка и ее последствия для регенерации. Anatomy Research International:1-7).
^ Jump up to: ^а ^б (Пелстер, Б. 1999. Влияние окружающей среды на развитие сердечной системы у рыб и амфибий. Сравнительная биохимия и физиология, часть A 124: 407-412)
^ Jump up to: ^а ^б (Казале. Г.П., Хайраллах. Э.А., Грассо. Дж.А. 1980. Анализ синтеза гемоглобина в эритропоэтических клетках. Биология развития 80:107-119.)
^ (Эдди, Ф.Б., П. Макдональд. 1978. Водное дыхание хохлатого тритона Triturus Cristatus. Сравнительная биохимическая физиология. 59: 85-88)
^ (Джулиано Франджиони, Марио Сантони, Стефано Бьянки, Марко Франки, Джанкарло Фуцци, Стефано Маркаччини, Карло Варлани, Джанфранко Борджоли. 2006. Функция меланогенеза печени у тритона, Triturus Carnifex. Журнал экспериментальной зоологии. 303А:123-131.)
^ (Франджиони, Г., Г. Борджиоли. 1996. Изменения кровяного давления у тритонов в зависимости от их респираторные заболевания. Итальянский журнал зоологии. 63:3, 201–206).
^ (Франджиони, Г., Дж. Борджиоли. 1997. Компенсация дыхания крови и селезенки у личинок тритонов. Итальянский журнал зоологии. 64:3, 221-226)
^ (Барни и др. 1999)
^ П. Уолтерс, Л. Гринвальд. 1977. Физиологические адаптации водных тритонов (Notophtalmus viridescens) к наземной среде. Физиологическая зоология. 50(2): 88-98.
^ Лоди, Г., Бичиотти, М. и Виотто, Б. 1981. Кожная осморегуляция у Triturus cristatus carnifex (Laur.) (Urodela). Общая и сравнительная эндокринология 46: 452-457.
^ Браун М., Браун С., Бишельо И. и Лемке С. 1983. Условия размножения, температура и регулирование соли и воды гормонами гипофиза у краснопятнистого тритона, Notophthalmus viridescens. Общая и сравнительная эндокринология 51, 292-302.
^ Минору Утияма, Норифуми Конно, Гормональная регуляция транспорта ионов и воды у бесхвостых амфибий, Общая и сравнительная эндокринология, том 147, выпуск 1, 15 мая 2006 г., страницы 54-61, ISSN 0016-6480
^ Jump up to: ^а ^б (М. Хадамова, Л. Гвоздик. 2011. Сезонная акклиматизация предпочтительных температур тела улучшает возможности терморегуляции у тритонов. Физиологическая и биохимическая зоология. 84(2):166-174.)
^ (В. Марек, Л. Гвоздик. 2012. Нечувствительность термических предпочтений к различным профилям температурных градиентов у тритонов. Журнал Этологии. 30(1): 35-41)
^ Jump up to: ^а ^б ^с (Р. Смолинский, Л. Гвоздик. 2009. Онтогенетический сдвиг в терморегуляторном поведении личинок тритона: проверка гипотезы «температуры, свободной от врагов». Журнал Зоологии. 279(2): 180-186. doi: 10.1111/j. 1469-7998.2009.00603.х)
^ (Л. Гвоздик. 1995. Влияет ли размножение на температурные предпочтения тритонов. Канадский журнал зоологии. 83(8): 1038-1044. doi: 10.1139/z05-096)
^ Jump up to: ^а ^б Ядзава Т., Ямамото Т., Накаяма Ю., Хамада С., Абе С. Преобразование из митоза в мейоз: морфология и экспрессия ядерного антигена пролиферирующих клеток (PCNA) и Dmc1 во время сперматогенеза тритона. Разница в росте разработчиков. 2000 декабрь;42(6):603-11. дои: 10.1046/j.1440-169x.2000.00544.x. PMID 11142682
^ (Брунелли, Э., Э. Спероне, М. Майзано и С. Трипепи. 2009. Морфология и ультраструктура жабр двух видов Urodela: Salamandrina terdigitata и Triturus carnifex. Итальянский журнал зоологии. 76 (2): 158 -164)
^ (Гей Ф., В. Лафорджа, И. Капуто, К. Эспозито, М. Лепретти и А. Капальдо, «Хроническое воздействие кадмия нарушает активность надпочечников тритона Triturus carnifex (Amphibia, Urodela)», BioMed Research International.)
^ (А. Капальдо, Ф. Гей, С. Валианте, М. ДеФалко, Р. Шаррилло, М. Маддалони, В. Лафорджа. 2012. Эндокринные нарушения воздействия нонилфенола на тритона Triturus carnifex (Amphibia, Urodela). Сравнительная биохимия и физиология 155 (2): 352–358. 10.1016/j.cbpc.2011.10.004)
^ Ян Датун; Майкл Вай Ненг Лау (2004). «Гипселотритон Вольтерсторффи» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T59445A11942589. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T59445A11942589.en .
^ «Инициатива по мониторингу исследований амфибий Геологической службы США (Северо-Западный регион Тихого океана)» . Fresc.usgs.gov. 30 января 2013 г. Проверено 6 июня 2013 г.
↑ План действий Великобритании по сохранению биоразнообразия. Архивировано 24 октября 2007 г., в Wayback Machine.
^ «Наука и природа - Дикие факты - Гладкий тритон, обыкновенный тритон» . Би-би-си. 27 апреля 2012 г. Проверено 6 июня 2013 г.
^ «Гладкий тритон видео, фото и факты — Triturus vulgaris» . АРКив. Архивировано из оригинала 1 декабря 2008 г. Проверено 6 июня 2013 г.
^ «Приложение II: Строго охраняемые виды фауны» . Проверено 6 июня 2013 г.
^ «Приложение III: Охраняемые виды фауны» . Проверено 6 июня 2013 г.

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Pleurodelinae, в Wikispecies

[ZhangPapenfuss2008-1] Jump up to: ^а ^б ^с Чжан, Пэн; Папенфусс, Теодор Дж.; Уэйк, Марвали Х.; Цюй, Лянху; Уэйк, Дэвид Б. (2008). «Филогения и биогеография семейства Salamandridae (Amphibia: Caudata) на основе полных митохондриальных геномов» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (2): 586–597. дои : 10.1016/j.ympev.2008.08.020 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 18801447 . Архивировано из оригинала (PDF) 02 февраля 2017 г. Проверено 29 августа 2016 г.

[2] Оксфордский словарь английского языка ; Анон. «Онлайн-этимологический словарь» . Дуглас Харпер . Проверено 9 октября 2013 г.

[3] Журнал джентльмена и Историческая хроника, том 47 (1777), стр. 321 .

[4] Джон Уилкинс , Очерк реального персонажа и философского языка (1668), стр. 161 . Гилберт Уайт, Естественная история и древности Селборна в графстве Саутгемптон (1789), с. 50 : «Водяной, или тритон, — это всего лишь личинка сухопутного, как головастики — для лягушек». Арчибальд Констебль, сборник оригинальных и избранных публикаций Констебля в различных областях литературы, науки и искусства , том 45 (1829), стр. 63 : « Саламандра водная Хэя (водяной тритон, или эфт)».

[5] Джон Джеймисон, Этимологический словарь шотландского языка (1818 г.).

[6] Вольфганг Пфайфер (ред.), Этимологический словарь немецкого языка . Deutscher Taschenbuch Verlag, Мюнхен, 1997 г. (переработанное издание Akademie Verlag, Мюнхен, 1989 и 1993 гг.), стр. 265, св ящерица . Пфайфер называет второй элемент зародышем *þahsjō(n) , связывая его со средневерхненемецким dehse «прялкой», так что оба животных (ящерица и барсук) были параллельны из-за их общих веретенообразных тел.

[7] Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон .

[8] Ален Дюбуа и Роджер Бур, Номенклатурный статус номенклатуры амфибий и рептилий, созданный Гарсо (1764 г.), с экономным решением старой номенклатурной проблемы, касающейся рода Bufo (Amphibia, Anura), комментарии к таксономии этого рода. и комментарии к некоторым номинациям, созданным Лауренти (1768). Архивировано 9 января 2014 г. в Wayback Machine , Zootaxa 2447 (2010), 1–52.

[Collins99-9] Коллинз, Джей Ти; Конант, Р.; Стеббинс, Р.К.; Петерсон, RT (1999). Петерсон Первое руководство по рептилиям и амфибиям . Хоутон Миффлин Харкорт. ISBN 978-0-395-97195-6 .

[10] «Шеннон Одельберг» . Программа молекулярной биологии — аспирантура по биологическим наукам . Университет Юты. Архивировано из оригинала 2 сентября 2006 г.

[11] «Земноводные - тело, использование, вода, процесс, Земля, жизнь, характеристики, форма, животные, кислород, воздух, растение, изменение, история, характеристики, жизненный цикл, три основные группы» . Scienceclarified.com. 13 октября 2009 г. Проверено 6 июня 2013 г.

[12] «Городской совет Кембриджа: местные природные заповедники» . Lnr.cambridge.gov.uk. 25 июля 2005 г. Архивировано из оригинала 23 июля 2013 г. Проверено 6 июня 2013 г.

[13] Брокс, Дж; Кумар, А. (январь 2005 г.). «Триумоны» . Современная биология . 15 (2): С42–Р44. Бибкод : 2005CBio...15..R42B . дои : 10.1016/j.cub.2004.12.049 . ПМИД 15668151 .

[autogenerated1970-14] Jump up to: ^а ^б «BBC Nature — видео, новости и факты о великолепных хохлатых тритонах» . BBC.co.uk. Проверено 6 июня 2013 г.

[caudata-15] Jump up to: ^а ^б «Статьи о культуре хвостатых - токсины тритона» . Caudata.org . Проверено 6 июня 2013 г.

[PyronWiens2011-16] Jump up to: ^а ^б ^с Пайрон, РА; Вайнс, Джей-Джей (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация продвинутых лягушек, саламандр и червяг» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–853. дои : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . ПМИД 21723399 .

[amphibian-species-world-17] Jump up to: ^а ^б ^с Фрост, ДР (2016). «Pleurodelinae. Виды земноводных мира: Интернет-справочник. Версия 6.0» . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 11 октября 2019 г.

[BeattyMarjanović2015-18] Марьянович, Давид; Вицманн, Флориан (2015). «Чрезвычайно пераморфный тритон (Urodela: Salamandridae: Pleurodelini) из позднего олигоцена Германии и новый филогенетический анализ современных и вымерших саламандридов» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0137068. Бибкод : 2015PLoSO..1037068M . дои : 10.1371/journal.pone.0137068 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4589347 . ПМИД 26421432 .

[Miya-19] Jump up to: ^а ^б (Миячи, Ю. 2011. Необычная циркуляция сердца тритона после травмы желудочка и ее последствия для регенерации. Anatomy Research International:1-7).

[Pes-20] Jump up to: ^а ^б (Пелстер, Б. 1999. Влияние окружающей среды на развитие сердечной системы у рыб и амфибий. Сравнительная биохимия и физиология, часть A 124: 407-412)

[Cas-21] Jump up to: ^а ^б (Казале. Г.П., Хайраллах. Э.А., Грассо. Дж.А. 1980. Анализ синтеза гемоглобина в эритропоэтических клетках. Биология развития 80:107-119.)

[Eddy-22] (Эдди, Ф.Б., П. Макдональд. 1978. Водное дыхание хохлатого тритона Triturus Cristatus. Сравнительная биохимическая физиология. 59: 85-88)

[Frang-23] (Джулиано Франджиони, Марио Сантони, Стефано Бьянки, Марко Франки, Джанкарло Фуцци, Стефано Маркаччини, Карло Варлани, Джанфранко Борджоли. 2006. Функция меланогенеза печени у тритона, Triturus Carnifex. Журнал экспериментальной зоологии. 303А:123-131.)

[Frang3-24] (Франджиони, Г., Г. Борджиоли. 1996. Изменения кровяного давления у тритонов в зависимости от их респираторные заболевания. Итальянский журнал зоологии. 63:3, 201–206).

[Borg-25] (Франджиони, Г., Дж. Борджиоли. 1997. Компенсация дыхания крови и селезенки у личинок тритонов. Итальянский журнал зоологии. 64:3, 221-226)

[Barni-26] (Барни и др. 1999)

[Walt-27] П. Уолтерс, Л. Гринвальд. 1977. Физиологические адаптации водных тритонов (Notophtalmus viridescens) к наземной среде. Физиологическая зоология. 50(2): 88-98.

[Lodi81-28] Лоди, Г., Бичиотти, М. и Виотто, Б. 1981. Кожная осморегуляция у Triturus cristatus carnifex (Laur.) (Urodela). Общая и сравнительная эндокринология 46: 452-457.

[Bplus-29] Браун М., Браун С., Бишельо И. и Лемке С. 1983. Условия размножения, температура и регулирование соли и воды гормонами гипофиза у краснопятнистого тритона, Notophthalmus viridescens. Общая и сравнительная эндокринология 51, 292-302.

[Uch-30] Минору Утияма, Норифуми Конно, Гормональная регуляция транспорта ионов и воды у бесхвостых амфибий, Общая и сравнительная эндокринология, том 147, выпуск 1, 15 мая 2006 г., страницы 54-61, ISSN 0016-6480

[Hada-31] Jump up to: ^а ^б (М. Хадамова, Л. Гвоздик. 2011. Сезонная акклиматизация предпочтительных температур тела улучшает возможности терморегуляции у тритонов. Физиологическая и биохимическая зоология. 84(2):166-174.)

[Marik-32] (В. Марек, Л. Гвоздик. 2012. Нечувствительность термических предпочтений к различным профилям температурных градиентов у тритонов. Журнал Этологии. 30(1): 35-41)

[Smaug-33] Jump up to: ^а ^б ^с (Р. Смолинский, Л. Гвоздик. 2009. Онтогенетический сдвиг в терморегуляторном поведении личинок тритона: проверка гипотезы «температуры, свободной от врагов». Журнал Зоологии. 279(2): 180-186. doi: 10.1111/j. 1469-7998.2009.00603.х)

[Dik-34] (Л. Гвоздик. 1995. Влияет ли размножение на температурные предпочтения тритонов. Канадский журнал зоологии. 83(8): 1038-1044. doi: 10.1139/z05-096)

[Yazawa2000-35] Jump up to: ^а ^б Ядзава Т., Ямамото Т., Накаяма Ю., Хамада С., Абе С. Преобразование из митоза в мейоз: морфология и экспрессия ядерного антигена пролиферирующих клеток (PCNA) и Dmc1 во время сперматогенеза тритона. Разница в росте разработчиков. 2000 декабрь;42(6):603-11. дои: 10.1046/j.1440-169x.2000.00544.x. PMID 11142682

[Brun-36] (Брунелли, Э., Э. Спероне, М. Майзано и С. Трипепи. 2009. Морфология и ультраструктура жабр двух видов Urodela: Salamandrina terdigitata и Triturus carnifex. Итальянский журнал зоологии. 76 (2): 158 -164)

[Gay-37] (Гей Ф., В. Лафорджа, И. Капуто, К. Эспозито, М. Лепретти и А. Капальдо, «Хроническое воздействие кадмия нарушает активность надпочечников тритона Triturus carnifex (Amphibia, Urodela)», BioMed Research International.)

[Cap-38] (А. Капальдо, Ф. Гей, С. Валианте, М. ДеФалко, Р. Шаррилло, М. Маддалони, В. Лафорджа. 2012. Эндокринные нарушения воздействия нонилфенола на тритона Triturus carnifex (Amphibia, Urodela). Сравнительная биохимия и физиология 155 (2): 352–358. 10.1016/j.cbpc.2011.10.004)

[IUCN-39] Ян Датун; Майкл Вай Ненг Лау (2004). «Гипселотритон Вольтерсторффи» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T59445A11942589. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T59445A11942589.en .

[40] «Инициатива по мониторингу исследований амфибий Геологической службы США (Северо-Западный регион Тихого океана)» . Fresc.usgs.gov. 30 января 2013 г. Проверено 6 июня 2013 г.

[41] План действий Великобритании по сохранению биоразнообразия. Архивировано 24 октября 2007 г., в Wayback Machine.

[bbc.co.uk_Factfile_479-42] «Наука и природа - Дикие факты - Гладкий тритон, обыкновенный тритон» . Би-би-си. 27 апреля 2012 г. Проверено 6 июня 2013 г.

[43] «Гладкий тритон видео, фото и факты — Triturus vulgaris» . АРКив. Архивировано из оригинала 1 декабря 2008 г. Проверено 6 июня 2013 г.

[44] «Приложение II: Строго охраняемые виды фауны» . Проверено 6 июня 2013 г.

[45] «Приложение III: Охраняемые виды фауны» . Проверено 6 июня 2013 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]