✖


Jump to content

Альпийский тритон

(Перенаправлено с Ichthyosaura alpestris )

Альпийский тритон
Временной диапазон: миоцен – настоящее время. [1]
Два тритона с оранжевыми животами под водой
Два самца в период размножения
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Заказ: Уродела
Семья: Саламандриды
Род: Ихтиозавр
Латрейль , 1801 г.
Разновидность:
И. альпестрис
Биномиальное имя
Ихтиозавр альпестрис
( Лауренти , 1768 г.)
Подвиды
  • Я. альпестрис
  • Я. апуан
  • Я. Кирена
  • Я. велючиенсис

(обсуждается, см. текст)

Синонимы

Около 80, [3] включая:

  • Альпийский тритон (Лоран, 1768 г.)
  • Triturus alpestris (Данн, 1918)
  • Mesotriton alpestris (Гарсия-Париж, Монтори и Эрреро, 2004 г.)

Альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) — вид тритона , произрастающий в континентальной Европе и завезённый в Великобританию и Новую Зеландию. Взрослые особи имеют рост 7–12 см (2,8–4,7 дюйма), обычно цвет спины и боков от темно-серого до синего, с оранжевым животом и горлом. Самцы окрашены более заметно, чем серые самки, особенно в период размножения.

Альпийский тритон встречается как на большой высоте, так и в низинах. Живя в основном в лесных местах обитания большую часть года, взрослые особи мигрируют в лужи, пруды, озера или аналогичные водоемы для размножения. Самцы ухаживают за самками ритуальным образом и откладывают сперматофор . После оплодотворения самки обычно складывают яйца в листья водных растений. Водные личинки вырастают до 5 см (2,0 дюйма) примерно за три месяца, а затем превращаются в наземных молодых особей , которые созревают во взрослых особей примерно в три года. В южном ареале тритоны иногда не подвергаются метаморфозу, но сохраняют жабры и остаются в воде как педоморфные взрослые особи. Личинки и взрослые особи питаются в основном разнообразными беспозвоночными , а сами становятся жертвами стрекоз личинок , крупных жуков , рыб, змей, птиц или млекопитающих.

Популяции альпийского тритона начали расходиться около 20 миллионов лет назад . по меньшей мере четыре подвида Выделяют , а некоторые утверждают, что существует несколько отдельных загадочных видов . Несмотря на то, что популяция альпийских тритонов все еще относительно распространена и внесена как вызывающий наименьшее беспокойство в Красный список МСОП , популяция альпийских тритонов сокращается и локально вымерла. Основными угрозами являются разрушение среды обитания , загрязнение окружающей среды и попадание такой рыбы, как форель, в места размножения. Там, где он был завезен, альпийский тритон потенциально может передавать болезни его искореняют местным земноводным, и в Новой Зеландии .

Таксономия

[ редактировать ]

Номенклатура

[ редактировать ]

Альпийский тритон был впервые описан в 1768 году австрийским зоологом Лауренти как Triton alpestris с горы Эчер в австрийских Альпах ( alpestris на латыни означает «альпийский»). [4] Он использовал это имя для самки и описал самца ( Triton salamandroides ) и личинку ( Proteus tritonius ) как разные виды. [5] Позднее альпийский тритон был отнесен к роду Triturus наряду с большинством других европейских тритонов. Когда генетические данные показали, что Triturus , как он тогда определялся, содержал несколько неродственных линий, [6] [7] [8] Гарсиа-Парис и его коллеги в 2004 году выделили альпийского тритона в монотипический род Mesotriton . [9] который был выделен подрод как Болкаем в 1928 году. [10]

Однако название Ихтиозавр было введено в 1801 году Соннини де Манонкур и Латрейлем для « Proteus tritonius », личинки альпийского тритона. [11] : 310  Таким образом, оно имеет приоритет перед мезотритоном и теперь является действительным названием рода. [12] [13] : 9–10  «Ихтиозавр», что по-гречески означает «рыба-ящерица», относится к существу, похожему на нимфу , в классической мифологии . [12]

Подвиды

[ редактировать ]

четыре подвида альпийского тритона (см. таблицу ниже): Рочек и его коллеги (2003) выделили [14] за которыми следовали более поздние авторы, [15] : 214  [13] : 16–36  при этом некоторые ранее описанные подвиды не сохранились. Эти четыре подвида лишь частично соответствуют пяти основным линиям, выявленным внутри вида (см. раздел «Эволюция» ниже): Западные популяции номинального подвида I. a. alpestris вместе с кантабрийским I. a. Кирены и Апеннины И. а. apuana образуют одну группу, тогда как восточные популяции I. a. alpestris генетически ближе к греческому I. a. велючиенсис . [1] Различия в форме тела и окраске между подвидами не постоянны. [15] : 214  [13] : 16–36 

Некоторые авторы утверждали, что древние линии альпийского тритона могут представлять собой загадочные виды . [3] [16] Таким образом, в 2018 году Рафаэлли выделил четыре вида: [16] но Фрост считает это преждевременным. [3]

Подвиды [14] [15] : 214  [13] : 16–36  Классификация Рафаэлли (2018) [16] Распределение
Я. альпестрис (Лауренти, 1768 г.)
— Альпийский тритон 		западное население сохраняется как I. alpestris alpestris От северо-запада Франции до северных Карпат в Румынии, от юга Дании до Альп и Франции к северу от Средиземноморья.
восточное население I. reiseri (вид), с подвидами reiseri , carpathica и montenegrina. Балканский полуостров к северу от Греции до Болгарии и южные Карпаты в Румынии.
Я. апуан (Бонапарт, 1839 г.)
– Апеннинский альпийский тритон. 		I. apuana (вид) с подвидами apuana и inexpectata (Калабрия) Крайний юго-восток Франции, от Апеннин до Лацио в центральной Италии, изолированные популяции в Калабрии.
Я. Кирена (Мертенс и Мюллер, 1940)
- Кантабрийский альпийский тритон. 		сохранен Испания: Кантабрийские горы и Сьерра-де-Гуадаррама (представлено)
Я. veluchiensis (Wolterstorff, 1935)
- Греческий альпийский тритон 		I. veluchiensis (вид) Греция: материковая часть и северный Пелопоннес.

Эволюция

[ редактировать ]

популяции альпийских тритонов разделились начиная с раннего миоцена , около 20 миллионов лет назад . Согласно оценке молекулярных часов Рекуэро и его коллег, [1] Известные ископаемые останки гораздо более поздние: они были найдены в плиоцене Словакии. [13] : 38  и плейстоцен Северной Италии. [17] Более старая миоценовая окаменелость из Германии, Ichthyosaura randecensis , может быть родственным видом альпийского тритона. [18]

Молекулярно-филогенетический анализ показал, что альпийские тритоны разделились на западную и восточную группы. Каждая из них снова содержит две основные линии , которые частично соответствуют описанным подвидам (см. раздел «Распространение и подвиды» выше). [1] [19] Эти древние генетические различия позволяют предположить, что альпийский тритон может представлять собой комплекс из нескольких различных видов. [1] [3] [16] Более высокие температуры во время миоцена или колебаний уровня моря могли привести к разделению ранних популяций, что привело к аллопатрическому видообразованию , хотя смешение и интрогрессия между линиями, вероятно, имели место. Популяции озера Власина в Сербии имеют митохондриальную ДНК , которая отличается от ДНК всех других популяций и является более древней; возможно, он был унаследован от ныне вымершей « призрачной » популяции. [1] Четвертичное оледенение , вероятно, привело к циклам отступления в рефугиумы , расширения и смещения ареала. [1] [20]

Описание

[ редактировать ]
Вид сверху на самца (ярко-синий, слева), ухаживающего за самкой (пятнисто-серый, справа) в мелком пруду.
Вид сверху на самца (ярко-синий, слева), ухаживающего за самкой (пятнисто-серый, справа) в мелком пруду.
Вид на оранжевую нижнюю часть альпийского тритона.
Горло и живот оранжевые, обычно без пятен.
Биофлуоресценция альпийского тритона

Альпийский тритон среднего размера и коренастый. Общая длина его составляет 7–12 см (2,8–4,7 дюйма), самки примерно на 1–2 см (0,39–0,79 дюйма) длиннее самцов, а масса тела 1,4–6,4 г. Хвост сжат с боков и вдвое короче или немного короче остального тела. Во время жизни в воде у обоих полов появляется хвостовой плавник , а у самцов невысокий (до 2,5 мм) гребень с гладкими краями на спине. Клоака самцов набухает в период размножения. Кожа гладкая в период размножения и зернистая вне его, бархатистая в фазу нахождения животного на суше. [15] : 213  [13] : 10–13 

Характерный темно-серый или ярко-синий цвет спины и боков наиболее выражен в период размножения. Этот основной цвет может варьироваться от зеленоватого, а у самок он более тусклый и пестрый. Живот и горло оранжевые и лишь изредка имеют темные пятна. У самцов есть белая полоса с черными пятнами и голубая вспышка, идущая по бокам от щек к хвосту. В период размножения их гребень белый с регулярными темными пятнами. Молодые особи сразу после метаморфоза напоминают взрослых наземных самок, но иногда имеют красную или желтую линию на спине. Очень редко лейцистические особи. наблюдались [15] : 213  [13] : 12–36 

Хотя эти черты применимы к широко распространенному номинальному подвиду, I. a. alpestris , остальные подвиды отличаются незначительно. Я. У апуаны часто бывают темные пятна на горле, а иногда и на животе. Я. cyreni имеет немного более круглый и крупный череп, чем у номинального подвида, но в остальном очень похож. В И. а. veluchiensis , самки имеют более зеленоватую окраску, пятна на брюхе, редкие темные пятна на нижнем крае хвоста и более узкую морду, но эти различия между подвидами не постоянны. [15] : 214–215  [13] : 33–36 

Личинки после вылупления имеют длину 7–11 мм и вырастают до 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) непосредственно перед метаморфозом. Первоначально у них есть только две маленькие нити (балансиры) между глазами и жабрами на каждой стороне головы, которые позже исчезают по мере развития передних, а затем и задних ног. [15] : 215  [13] : 97–104  Личинки имеют цвет от светло-коричневого до желтого и сначала имеют темные продольные полосы, которые позже растворяются в темной пигментации, более сильной по направлению к хвосту. Хвост заострен и иногда заканчивается короткой нитью. Личинки альпийского тритона более крепкие и имеют более широкую голову, чем личинки гладкого тритона и пальчатого тритона . [15] : 215  [13] : 13–14 

Распределение

[ редактировать ]

Альпийский тритон родом из континентальной Европы. Он относительно распространен на большом, более или менее непрерывном ареале от северо-запада Франции до Карпат в Румынии и от южной Дании на севере до Альп и Франции к северу от Средиземноморья на юге, но отсутствует в Паннонском бассейне . Изолированные ареалы распространения в Испании, Италии и Греции соответствуют отдельным подвидам (см. раздел «Таксономия: Подвиды» выше). [15] : 214–215  [13] : 39–46  [1] [16] Альпийские тритоны были намеренно завезены в некоторые части континентальной Европы, в том числе в пределы таких городов, как Бремен и Берлин . [13] : 39–46  Другие знакомства произошли в Великобритании, [21] в основном Англия, но также и Шотландия, [22] и полуостров Коромандел в Новой Зеландии. [23]

Альпийский тритон может обитать на большой высоте и был обнаружен на высоте до 2370 м (7780 футов) над уровнем моря в Альпах. Встречается также в низменностях вплоть до уровня моря. К югу от ареала большинство популяций обитает на высоте более 1000 м (3300 футов). [13] : 51–59 

Места обитания

[ редактировать ]
Тенистый пруд, окруженный лесом и
Тенистые водоемы, окруженные лесом (здесь, в Вогезах , Франция) являются типичными местами размножения альпийских тритонов.
Молодой альпийский тритон сидит в гниющем дереве
Молодые особи зимуют в мертвой древесине

Основным наземным ареалом обитания являются леса, включающие как лиственные , так и хвойные леса (чистые еловые насаждения избегают). Реже встречаются опушки леса, заброшенные земли или сады. Популяции можно найти над линией деревьев в высоких горах, где они предпочитают склоны, обращенные к югу. тритоны используют бревна, камни, опад из листьев, норы , строительный мусор или подобные конструкции. В качестве укрытий [15] : 216  [13] : 54–59 

Решающее значение имеют водные места размножения, расположенные рядом с адекватной наземной средой обитания. Хотя предпочтение отдается небольшим прохладным водоемам в лесных районах, альпийские тритоны переносят широкий спектр постоянных или непостоянных , естественных или искусственных водоемов. Они могут варьироваться от мелких луж над небольшими прудами до более крупных озер или водохранилищ, где нет рыбы, и тихих участков ручьев. Запруживание бобров создает подходящие места для размножения. В целом альпийский тритон толерантен к химическим параметрам, таким как pH , жесткость воды и эвтрофикация . Другие европейские тритоны, такие как хохлатый , гладкий, пальчатый или карпатский тритон, часто используют те же места размножения, но реже встречаются на возвышенностях. [15] : 216  [13] : 47–54 

Жизненный цикл и поведение

[ редактировать ]

Альпийские тритоны обычно ведут полуводный образ жизни , большую часть года (9–10 месяцев) проводят на суше и возвращаются в воду только для размножения. Эфты, вероятно, ведут наземный образ жизни, пока не достигнут половой зрелости . [13] : 54  На более низких высотах это происходит у самцов примерно через три года, а у самок - через четыре-пять лет. Низинные альпийские тритоны могут достигать десятилетнего возраста. На больших высотах половозрелость достигается только через 9–11 лет, а жить тритоны могут до 30 лет. [15] : 215 

Земная фаза

[ редактировать ]
Ньют скручивает хвост
Оборонительная позиция, хвост свернут вверх.

На суше альпийские тритоны ведут преимущественно ночной образ жизни, большую часть дня прячутся, а ночью или в сумерках передвигаются и кормятся . Спячка также обычно проходит в наземных укрытиях. Было замечено, что в дождливые ночи они поднимались на высоту до 2 метров (6,6 футов) по вертикальным стенам подвальных каналов, где они зимовали. [13] : 105–107  Миграция к местам размножения происходит в достаточно теплые (выше 5°С) и влажные ночи и при неблагоприятных условиях может задерживаться или прерываться на несколько недель. Тритоны также могут покинуть воду в случае резкого похолодания. [13] : 89–90 

Альпийские тритоны, как правило, держатся вблизи мест размножения, и лишь небольшая часть, в основном молодые особи, расселяются в новые места обитания. Наблюдалось расстояние рассеяния в 4 км (2,5 мили), но такие большие расстояния встречаются редко. используют в основном обоняние На коротких расстояниях тритоны для навигации ориентация по ночному небу и, возможно, посредством магниторецепции . , тогда как на больших расстояниях более важна [13] : 122–128 

Водная фаза и размножение

[ редактировать ]

Водная фаза начинается с таянием снега, с февраля в низинах до июня на больших высотах, а откладка яиц следует через несколько месяцев и может продолжаться до августа. [15] : 216  [13] : 87–90  Некоторые южные популяции Греции и Италии, похоже, большую часть года проводят в воде и впадают в спячку под водой. [13] : 104–105  У апеннинского подвида I. a. apuana , отмечено два раунда размножения и яйцекладки осенью и весной. [13] : 96 

Продолжительность: 44 секунды.
Этапы ухаживания , снятые в неволе [24]

Размножение происходит преимущественно утром и на рассвете. Самцы демонстрируют ухаживание . Самец сначала встает перед самкой, некоторое время остается неподвижным, затем размахивает хвостом, чтобы стимулировать самку, и машет в ее сторону феромонами . Наклонившись и коснувшись ее морды, он уползает, сопровождаемый самкой. Когда она касается мордой основания его хвоста, он выпускает пакетик спермы ( сперматофор ) и преграждает путь самке, чтобы она подобрала его своей клоакой. Могут последовать несколько циклов отложения сперматофоров. Самцы часто мешают проявлениям соперников. [15] : 215  Эксперименты показывают, что в основном мужские феромоны вызывают брачное поведение у самок, тогда как цвет и другие визуальные сигналы менее важны. [24] За период размножения самец может произвести более 48 сперматофоров, а потомство от одной самки обычно имеет несколько отцов. [13] : 83–86 

Молодая личинка внутри желейной капсулы
Яйцо с личинкой непосредственно перед вылуплением
Вид сбоку личинки с передними и задними ногами.
Личинка с развитыми передними и задними ногами.

Самки для защиты заворачивают яйца в листья водных растений, предпочитая листья ближе к поверхности, где температура выше. При отсутствии растений они также могут использовать для откладки яиц опавшую листву, валежную древесину или камни. [13] : 94–104  За сезон они могут отложить 70–390 яиц светло-серо-коричневого цвета, диаметром 1,5–1,7 мм (2,5–3 мм, включая желейную капсулу). Время инкубации дольше в холодных условиях, но личинки обычно вылупляются через две-четыре недели. [15] : 216  Личинки ведут донный образ жизни и обычно держатся вблизи дна водоема. [13] : 98  Метаморфоз происходит примерно через три месяца, опять же в зависимости от температуры, но некоторые личинки зимуют и метаморфизируются только в следующем году. [15] : 216 

Педоморфия

[ редактировать ]
Взрослый тритон бледного цвета с жабрами
Педоморфная имаго подвида I. a. апуана

Педоморфия , при которой взрослые особи не метаморфизируются, а вместо этого сохраняют жабры и остаются водными, чаще встречается у альпийских тритонов, чем у других европейских тритонов. Встречается почти исключительно в южной части ареала (но не у кантабрийского подвида I. a. cyreni ). Педоморфные взрослые особи имеют более бледную окраску, чем метаморфические. Только часть популяции обычно педоморфна, и метаморфоз может последовать, если бассейн высохнет. Педоморфные и метаморфные тритоны иногда предпочитают разную добычу, но скрещиваются. В целом педоморфия представляется факультативной стратегией при определенных условиях, которые до конца не изучены. [13] : 60–65 

Диета, хищники и паразиты

[ редактировать ]

Альпийские тритоны - универсалы в питании, питаясь в основном различными беспозвоночными . Личинки и взрослые особи, живущие в воде, питаются, например, планктоном , моллюсками , [25] личинки насекомых, таких как хирономиды , ракообразные, такие как водяные блохи , [25] остракоды , или амфиподы , и наземные насекомые, падающие на поверхность. В пищу подаются также яйца и личинки земноводных, в том числе своих видов. Добычей на суше являются насекомые, черви, пауки и мокрицы . [13] : 68–72 

Хищниками взрослых альпийских тритонов являются змеи, такие как уж , рыбы, такие как форель , птицы, такие как цапли или утки , и млекопитающие, такие как ежи , куницы или землеройки . Под водой крупные плавунцы ( Dytiscus ) могут охотиться на тритонов, а на мелких жуков на суше могут охотиться жужелицы ( Carabus ). плавунцы, рыбы, личинки стрекоз и других тритонов. Для яиц и личинок основными врагами являются [13] : 73–77  Давление хищников может повлиять на фенотип развивающихся альпийских тритонов. [26] В ходе эксперимента личинкам альпийских тритонов, выращенным в присутствии личинок стрекоз в клетках, требовалось больше времени, чтобы выйти из личиночной стадии, они росли медленнее и появлялись позже в течение сезона, чем личинки тритона, которые не подвергались присутствию хищников. Они также демонстрировали такие черты, как более темная окраска, больший размер тела, пропорционально большие голова и хвост и более осторожное поведение, чем их собратья, свободные от хищников. [26]

Взрослые тритоны, находящиеся под угрозой исчезновения, часто занимают оборонительную позицию, обнажая предупреждающий цвет своего живота, наклоняясь назад или поднимая хвост, и выделяют молочное вещество. [13] : 74–75  лишь следовые количества яда тетродотоксина , изобилующего североамериканскими тихоокеанскими тритонами ( Taricha ). У альпийского тритона были обнаружены [27] Они также иногда издают звуки, функция которых неизвестна. [13] : 74–75  Когда взрослые тритоны находятся в присутствии хищника, они большую часть времени стремятся убежать. [28] Однако решение о том, бежать или нет, может зависеть от пола тритона и температуры. В ходе эксперимента самки тритонов убегали чаще и с большей скоростью в более широком диапазоне температур, чем самцы, которые, как правило, убегали с меньшей скоростью и оставались неподвижными, выделяя тетродотоксин, когда температура выходила за пределы нормального диапазона. [28]

Паразиты включают паразитических червей , пиявок , инфузорию Balantidium elongatum и, возможно, жабу . [13] : 77  Ранавирус , переданный альпийским тритонам от жаб-повитух в Испании, вызвал кровотечение и некроз . [13] : 142  хитридиомикоз , вызывающий Гриб Batrachochytrium dendrobatidis, был обнаружен в диких популяциях. [29] а появившийся B. salamandrivorans оказался смертельным для альпийских тритонов в лабораторных экспериментах. [30]

плен

[ редактировать ]

Несколько подвидов альпийского тритона были выведены в неволе, в том числе популяция из озера Прокошко в Боснии, которая сейчас, вероятно, вымерла в дикой природе. Эфты часто возвращаются в воду уже через год. Пленные особи достигают возраста 15–20 лет. [31] [15] : 217 

Угрозы и сохранение

[ редактировать ]

Из-за своего общего большого ареала и не сильно фрагментированных популяций альпийский тритон в 2009 году был классифицирован как вызывающий наименьшие опасения в Красном списке МСОП . Однако популяционная тенденция «уменьшается», и различные географические линии, которые могут представлять собой эволюционно значимые единицы не оценивались отдельно. [2] Несколько популяций на Балканах, некоторые из которых были описаны как отдельные подвиды, находятся под серьезной угрозой или даже вымерли. [16] [13] : 133–134 

Угрозы аналогичны тем, которые затрагивают других тритонов, и включают в основном разрушение и загрязнение водной среды обитания. Бобры , ранее широко распространенные в Европе, вероятно, играли важную роль в сохранении мест размножения. Интродукция рыбы, особенно лососевых, таких как форель, и, возможно, раков, представляет собой серьезную угрозу, которая может уничтожить популяции в местах размножения. В регионе Черногории карстовом популяция сократилась, поскольку за последние десятилетия пруды, созданные для скота и людей, были заброшены. Еще одной проблемой является отсутствие адекватной, нетронутой наземной среды обитания (см. раздел « Среды обитания» выше) и коридоров расселения вокруг и между местами размножения. [15] : 216  [13] : 130–144 

Эффекты как интродуцированные виды

[ редактировать ]

Интродуцированные альпийские тритоны могут представлять угрозу для местных амфибий, если они являются переносчиками болезней . Особую озабоченность вызывает хитридиомикоз , который был обнаружен по крайней мере у одной завезенной популяции в Соединенном Королевстве. [2] В Новой Зеландии риск распространения хитридиомикоза среди эндемичных лягушек [23] привело к появлению подвида I. a. апуана объявляется « нежелательным организмом » и рекомендуется ее искоренение. Обнаружить и уничтожить тритонов оказалось непросто, но до 2015 года было уничтожено более 2000 особей. [32]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Рекуэро, Э.; Бакли, Д.; Гарсиа-Париж, М.; и др. (2014). «Эволюционная история Ichthyosaura alpestris (Caudata, Salamandridae), выведенная на основе комбинированного анализа ядерных и митохондриальных маркеров» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 81 : 207–220. дои : 10.1016/j.ympev.2014.09.014 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   25263421 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Арнцен, Дж.В.; Деноэль, М.; Кузьмин С.; и др. (2009). « Ichthyosaura alpestris (Альпийский тритон)» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T59472A11946568. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59472A11946568.en . Проверено 28 марта 2020 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д Фрост, ДР (2020). « Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)» . Виды земноводных мира: Интернет-справочник. Версия 6.1 . Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории. дои : 10.5531/db.vz.0001 . Архивировано из оригинала 21 марта 2020 года . Проверено 21 марта 2020 г.
  4. ^ Лоуренс, JN (1768). Медицинский образец, демонстрирующий краткий обзор рептилий, улучшенных с помощью экспериментов, касающихся ядов и противоядий австрийских рептилий (на латыни). Вена, Австрия: Джоан. Том. мы из Траттнера. дои : 10.5962/bhl.title.5108 .
  5. ^ Шмидтлер, Дж. Ф. (2007). «Корни баварского герпетофаунизма в XVIII и начале XIX веков» (PDF) . Журнал полевой герпетологии (на немецком языке). 14 : 93–119. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2019 г.
  6. ^ Титус, Т.А.; Ларсон, А. (1995). «Молекулярный филогенетический взгляд на эволюционное излучение семейства саламандр Salamandridae» (PDF) . Систематическая биология . 44 (2): 125–151. дои : 10.1093/sysbio/44.2.125 . ISSN   1063-5157 .
  7. ^ Вайсрок, Д.В.; Папенфусс, Ти Джей; Мейси, младший; Литвинчук С.Н.; Полимени, Р.; Угуртас, И.Х.; Чжао, Э.; Джоукар, Х.; Ларсон, А. (2006). «Молекулярная оценка филогенетических взаимоотношений и скорости накопления линий внутри семейства Salamandridae (Amphibia, Caudata)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (2): 368–383. дои : 10.1016/j.ympev.2006.05.008 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   16815049 .
  8. ^ Штайнфарц, С.; Викарио, С.; Арнцен, Дж.В.; Какконе, Адальгиса (2007). «Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных моделей Salamandridae с акцентом на Triturus тритонах » . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308Б (2): 139–162. дои : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN   1552-5007 . ПМИД   16969762 .
  9. ^ Гарсиа-Париж, М.; Монтори, А.; Эрреро, П. (2004). Амфибия: Лиссамфибия . Иберийская фауна. Том 24. Мадрид: Национальный музей естественных наук, Высший совет научных исследований. ISBN  84-00-08292-3 .
  10. ^ Болкай, Дж. (1928). «Черепа саламандринов с особым вниманием к их систематическому значению». Журнал анатомии и истории эволюции (на немецком языке). 86 (3–4): 259–319. дои : 10.1007/BF02117989 . ISSN   0340-2061 . S2CID   10108367 .
  11. ^ Соннини, CS; Латрей, Пенсильвания (1802 г.). Естественная история рептилий: с фигурами, нарисованными с натуры (на французском языке). Полет. 4. Париж: Imprimerie de Crapelet. дои : 10.5962/bhl.title.4688 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Шмидтлер, Дж. Ф. (2009). « Ихтиозавр , новое название рода альпийского тритона – наглядный урок по номенклатуре» (PDF) . Журнал полевой герпетологии (на немецком языке). 16 :245-250. (с аннотацией на английском языке)
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах Тисмейер, Б.; Шульте, У. (2010). Альпийский тритон: дома высокогорьях в низинах и . Приложения к журналу полевой герпетологии (на немецком языке). Том 13. Билефельд, Германия: Лауренти-Верлаг. ISBN  978-3-933066-42-8 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Рочек З.; Жоли, П.; Гроссенбахер, К. (2003). « Triturus alpestris (Laurenti, 1768) – альпийский тритон». В Гроссенбахере, К.; Тисмейер, Б. (ред.). Справочник амфибий и рептилий ( Европы на немецком языке). Том 4/IIA, Хвостатое амфибия (Urodela) IIA. Salamandridae II: Triturus 1. Висбаден, Германия: Aula. стр. 607–656. ISBN  978-3-89104-005-8 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Спарребум, М. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки . Зейст, Нидерланды: Издательство KNNV. дои : 10.1163/9789004285620 . ISBN  978-90-04-28562-0 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Рафаэлли-младший (2018). «Предложение о новой таксономической организации Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (Urodela, Salamandridae), культового вида со сложной филогенетической структурой» (PDF) . Алитес . 36 : 178–193. Архивировано из оригинала (PDF) 21 марта 2020 года.
  17. ^ Вилла, А.; Блейн, Х.-А.; Дельфино, Массимо (2018). «Раннеплейстоценовая герпетофауна Риволи-Веронезе (Северная Италия) как свидетельство влажных и лесных ледниковых фаз в геласе Южных Альп» (DOCX) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 490 : 393–403. Бибкод : 2018PPP...490..393В . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.11.016 . HDL : 2318/1652046 . ISSN   0031-0182 .
  18. ^ Шох, Р.Р.; Рассер, М.В. (2013). «Новый саламандрид из миоценового Рандек-Маара, Германия» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 : 58–66. дои : 10.1080/02724634.2012.716113 . S2CID   73644476 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 августа 2013 года.
  19. ^ Сотиропулос, К.; Элефтеракос, К.; Джукич, Г.; и др. (2007). «Филогения и биогеография альпийского тритона Mesotriton alpestris (Salamandridae, Caudata), выведенная на основе последовательностей мтДНК» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 211–226. дои : 10.1016/j.ympev.2007.03.012 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   17467298 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 декабря 2020 г. Проверено 2 декабря 2020 г.
  20. ^ Чиоккио, А.; Бисконти, Р.; Зампилья, М.; Наскетти, Г.; Канестрелли, Д. (2017). «Четвертичная история, генетическая структура популяции и разнообразие адаптированного к холоду альпийского тритона Ichthyosaura alpestris на полуострове Италии» . Научные отчеты . 7 (1): 2955. Бибкод : 2017NatSR...7.2955C . дои : 10.1038/s41598-017-03116-x . ISSN   2045-2322 . ПМК   5462806 . ПМИД   28592856 .
  21. ^ Аллен, Стивен младший; Линн, Ванесса Дж. (зима 2021 г.). «Распространение альпийского тритона Ichthyosaura alpestris в Великобритании обновлено с помощью социальных сетей» . Герпетологический вестник (158): 28–31. дои : 10.33256/hb158.2831 . S2CID   245602443 .
  22. ^ Бонд, И. (2020). «Альпийский тритон» . Общество естествознания Нортумбрии. Архивировано из оригинала 22 сентября 2019 года . Проверено 5 апреля 2020 г.
  23. ^ Перейти обратно: а б Белл, Б.Д. (2016). «Обзор потенциального воздействия альпийского тритона ( Ichthyosaura alpestris ) на местных лягушек Новой Зеландии» . Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 46 (3–4): 214–231. дои : 10.1080/03036758.2016.1216455 . ISSN   0303-6758 . S2CID   88602702 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Уикер-Томас, К.; Трир, Д.; Ван Бокслаер, И.; и др. (2013). «Любовь слепа: неизбирательная реакция самок на феромоны ухаживания самцов у тритонов (Salamandridae)» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56538. Бибкод : 2013PLoSO...856538T . дои : 10.1371/journal.pone.0056538 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3574087 . ПМИД   23457580 .
  25. ^ Перейти обратно: а б «AmphibiaWeb — Ichthyosaura alpestris» .
  26. ^ Перейти обратно: а б Баскирк, Джош Ван; Шмидт, Бенедикт Р. (ноябрь 2000 г.). «Вызванная хищниками фенотипическая пластичность личинок тритонов: компромиссы, отбор и вариации в природе» . Экология . 81 (11): 3009. дои : 10.2307/177397 . JSTOR   177397 .
  27. ^ Уэйкли, Дж. Ф.; Фурман, Г.Дж.; Фурман, ФА; Фишер, Х.Г.; Мошер, HS (1966). «Встречаемость тетродотоксина (тарихатоксина) у амфибий и распространение токсина в органах тритонов ( тарича )». Токсикон . 3 (3): 195–203. дои : 10.1016/0041-0101(66)90021-3 . ISSN   0041-0101 . ПМИД   5938783 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Полчак, Даниэль; Гвождик, Лумир (март 2014 г.). «Мне остаться или уйти? Влияние температуры и пола на реакции тритонов, вызванные хищниками» . Поведение животных . 89 : 79–84. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.12.024 . S2CID   53146240 .
  29. ^ Зампилья, М.; Канестрелли, Д.; Чиоккио, А.; Наскетти, Г. (2013). «Географическое распространение хитридийного возбудителя Batrachochytrium dendrobatidis среди горных амфибий на Итальянском полуострове» (PDF) . Болезни водных организмов . 107 (1): 61–68. дои : 10.3354/dao02655 . ISSN   0177-5103 . ПМИД   24270024 .
  30. ^ Мартель, А.; Блуи, М.; Адриансен, К.; и др. (2014). «Недавнее занесение хитридового гриба ставит под угрозу саламандр Западной Палеарктики» . Наука . 346 (6209): 630–631. Бибкод : 2014Sci...346..630M . дои : 10.1126/science.1258268 . ПМК   5769814 . ПМИД   25359973 .
  31. ^ Рафаэлли, Дж. (2014). «AmphibiaWeb – Ichthyosaura alpestris , Аккаунт Рафаэлли» . Архивировано из оригинала 15 апреля 2019 года . Проверено 12 апреля 2019 г.
  32. ^ ван Винкель, Д.; Эйнли, Э.; Рассол, О.; и др. (2015). «Новая инвазивная амфибия: информационная информация о методах исследования и искоренения экзотических альпийских тритонов ( Ichthyosaura alpestris ) в Новой Зеландии». Последние достижения в исследованиях герпетофауны Новой Зеландии (PDF) . Департамент охраны природы Новой Зеландии. п. 23. ISBN  978-0-478-15053-7 . Проверено 5 декабря 2020 г.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Alpine_newt&oldid=1216625070"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a48f7f2c3ccba5e0a9639c810418fc62__1711930800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a4/62/a48f7f2c3ccba5e0a9639c810418fc62.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Alpine newt - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)