✖


Jump to content

Лямблии двенадцатиперстной кишки

Лямблии двенадцатиперстной кишки
Клетки лямблий лямблий , СЭМ
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Тип: Метамонада
Заказ: В дипломе
Семья: Гексамитиды
Род: Лямблии
Разновидность:
Г. двенадцатиперстной кишки
Биномиальное имя
Лямблии двенадцатиперстной кишки
Стайлз, 1902 год.
Синонимы
  • Церкомонас кишечная Ламбл, 1859 г.
  • Ламблия кишечная Бланшар, 1888 г.
  • Лямблии лямблии ( Lambl , 1859) Kofoid & Christiansen ,
  • Лямблия кишечная Кулда и Ногинкова, 1995 г.

Лямблии двенадцатиперстной кишки , также известные как лямблии кишечника и лямблии лямблий , представляют собой жгутиковые паразитические простейшие микроорганизмы рода Giardia , которые колонизируют тонкий кишечник , вызывая диарейное состояние, известное как лямблиоз . [1] [2] [3] Паразит прикрепляется к эпителию кишечника с помощью липкого диска или присоски и размножается путем бинарного деления . [4] Лямблиоз не распространяется на другие отделы желудочно-кишечного тракта , а ограничивается просветом тонкой кишки. [5] Микроорганизм имеет внешнюю мембрану, которая позволяет ему выживать даже вне хозяина и делает его толерантным к определенным дезинфицирующим средствам . лямблий Трофозоиты анаэробны и поглощают питательные вещества из просвета кишечника. Если организм окрашен , его характерный рисунок напоминает знакомый символ « смайлик ». [6]

Основные пути заражения человека включают употребление неочищенной питьевой воды (наиболее распространенный способ передачи этого паразита), [3] продукты питания, почва, загрязненная человеческими фекалиями, и сточные воды – явление, особенно распространенное во многих развивающихся странах . [7] [3] Загрязнение природных вод происходит также в водоразделах , где происходит интенсивный выпас скота .

Заражение лямблиями встречается во всем мире. Это наиболее часто выявляемый кишечный паразит среди детей в детских садах, туристов, взрослых с ослабленным иммунитетом и членов их семей в США и Канаде. Сообщается о 20 000 случаев в год в Соединенных Штатах. [8]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Жизненный цикл лямблий лямблий

G. duodenalis в течение своего жизненного цикла принимает две морфологически различные формы. Репликативная форма представляет собой подвижную грушевидную жгутиковую клетку, выживающую только в тонком кишечнике хозяина, называемую трофозоитом . [9] Трофозоиты плавают через кишечную слизь, пока в конечном итоге не прикрепляются к эпителию кишечника. [10] [9] Прикрепившиеся трофозоиты затем делятся путем бинарного деления, образуя либо большее количество трофозоитов, либо стадию нерепликационной кисты . [9] хозяина Цисты и трофозоиты проходят через толстый кишечник и выделяются с фекалиями. [9] Хотя трофозоиты не могут выжить вне хозяина, цисты могут сохраняться вне хозяина в течение нескольких месяцев, особенно в холодной воде, поскольку у них более медленный метаболизм, чем у трофозоитов. [11] Цисты остаются в состоянии покоя до тех пор, пока их не проглотит животное-хозяин. Когда новый потенциальный хозяин глотает воду или пищу, загрязненную фекалиями, цисты попадают в желудочно-кишечный тракт нового хозяина. [12] У нового хозяина условия окружающей среды заставляют кисту производить два трофозоита, которые затем прикрепляются к эпителиальным клеткам , начиная цикл заново. [9]

Структура

[ редактировать ]

Трофозоит имеет сложную структуру с двумя ядрами и четырьмя парами жгутиков , которые позволяют ему плавать в просвете кишечника хозяина. На его вентральной поверхности также имеется клейкий диск, который позволяет ему прикрепляться к эпителию кишечника. В организме отсутствует Гольджи или митохондрии, но есть митосомы , которые, вероятно, произошли от митохондрий. [13] В митосомах отсутствуют митохондриальные геномы , но они содержат белки из бывших митохондриальных генов, которые мигрировали в ядро ​​клетки. Трофозоит превращается в форму кисты, когда он вступает в контакт с определенными факторами стресса окружающей среды, такими как высокий уровень pH . Форма кисты в основном содержит ядро ​​и лишена большинства структур трофозоитной формы, таких как жгутики и адгезивные диски. Это позволяет кисте оставаться в спящем состоянии до тех пор, пока она не будет проглочена новым хозяином. В этот момент он снова трансформируется в форму трофозоита. [14]

Географическое распространение Giardia duodenalis

[ редактировать ]

Паразита Giardia duodenalis можно встретить по всему миру, как в развивающихся, так и в промышленно развитых странах. Однако чаще всего он встречается в тропическом и умеренном климате. [15] Giardia duodenalis распространена во всем мире, поскольку паразит обитает в водоемах; обычно это реки, озера и рекреационные бассейны. [16] Кроме того, случаи лямблиоза, как правило, чаще встречаются в развивающихся странах, где санитария и общая гигиена хуже, по сравнению со странами, которые более развиты и имеют более совершенные санитарные правила и процедуры. [17] В развитых странах распространенность лямблиоза составляет 2–5%, а в развивающихся странах распространенность лямблиоза составляет 20–30%. [18] Лямблиоз — наиболее распространенная кишечная инфекция, вызываемая паразитами, как в США, так и в США. [17] и Соединенное Королевство. [19] В Соединенных Штатах было обнаружено, что большинство из тех, кто инфицирован паразитом Giardia duodenalis , как правило, проживают в более городских районах, а инфицированные пациенты с большей вероятностью живут на юге Соединенных Штатов. [20]

Распространенность и эпидемиология

[ редактировать ]

G. duodenalis вызывает инфекцию, называемую лямблиозом. Это заболевание является причиной как эндемических, так и эпидемических заболеваний во всем мире и является наиболее часто выявляемым кишечным паразитом в США и Канаде. По оценкам, каждый год им заражаются более 280 миллионов человек в мире. [18] привело к гибели более 500 000 человек. Наиболее пострадавшей группой населения являются дети в возрасте от 0 до 4 лет. Во всем мире G. duodenalis является наиболее часто выявляемым протозойным кишечным паразитом. В странах с высоким уровнем дохода уровень заражения составляет 2–5%, а в странах с низким и средним уровнем дохода уровень заражения составляет от 20% до 30%. [17] Лямблии имеют общие сезонные закономерности в распределении показателей заболеваемости с самыми высокими пиками в конце лета - начале осени. [21]

Киста может сохраняться в холодной воде от нескольких недель до месяцев. [11] поэтому они могут присутствовать в загрязненных колодцах и водных системах, особенно в источниках застойной воды, таких как естественные пруды, системы хранения ливневых вод и даже чистые на вид горные ручьи. Цисты также можно обнаружить на поверхностях, почве, пище или воде, загрязненных фекалиями инфицированных людей или животных. [22] Они также могут встречаться в городских водоемах и сохраняться после очистки воды, поскольку цисты устойчивы к традиционным методам очистки воды, таким как хлорирование и озонолиз . [11] зоонозная Возможна также передача, поэтому заражение лямблиозом вызывает беспокойство у людей, разбивающих лагеря в дикой местности или купающихся в загрязненных ручьях или озерах, особенно в искусственных озерах, образованных бобровыми плотинами (отсюда и популярное название лямблиоза, «бобровая лихорадка»). [ нужна ссылка ]

Помимо источников, передающихся через воду, инфекции лямблий чаще встречаются у детей, чем у взрослых; считается, что это связано с фекально-оральной передачей цист. В зависимости от географического региона могут быть инфицированы от 1 до 68% детей. Риску заражения подвергаются также те, кто работает с детьми, а также члены семей инфицированных. У 7% детей в возрасте от 1 до 3 лет и у 11% младенцев и детей раннего возраста, прошедших тестирование при поступлении в детские сады, была обнаружена инфекция. [17] Не все инфекции лямблий являются симптоматическими, и многие люди могут неосознанно служить переносчиками паразита. Возможно повторное заражение и хроническое заражение паразитом. [18] [ нужна ссылка ]

Экология

[ редактировать ]

Лямблии заражают людей, но также являются одним из наиболее распространенных паразитов, поражающих кошек, собак и птиц. Млекопитающие-хозяева также включают десятки видов, [23] в том числе крупный рогатый скот , овцы , [24] и козы . [24]

Кошек легко вылечить, а ягнята обычно просто теряют вес, но у телят паразиты могут быть смертельными и часто не реагируют на антибиотики или электролиты. Носители среди телят также могут протекать бессимптомно. Этот паразит смертельно опасен для шиншилл , поэтому необходимо проявлять особую осторожность и обеспечивать их безопасной водой. У собак высокий уровень заражения: известно, что 30% поголовья в возрасте до одного года заражаются в вольерах . Инфекция более распространена у щенков, чем у взрослых собак. Зараженных собак можно изолировать и лечить, или предположительно лечить всю стаю в питомнике. Питомники и места, используемые для прогулок, следует считать зараженными в течение как минимум одного месяца после того, как у собак появятся признаки инфекции, поскольку цисты могут сохраняться в окружающей среде в течение длительного периода времени. Профилактика может быть достигнута путем карантина инфицированных собак на срок не менее 20 дней, а также тщательного обращения и поддержания запасов чистой воды. [ нужна ссылка ]

Клеточная биология

[ редактировать ]
Трофозоиты лямблий, окраска по Гимзе; 100-кратное увеличение

Трофозоиты G. duodenalis представляют собой клетки грушевидной формы длиной от 10 до 20 мкм , поперечником от 7 до 10 мкм и толщиной от 2 до 4 мкм. [9] [10] Они подвижны за счет четырех пар жгутиков , которые продвигают трофозоитов по кишечнику. [10] Примечательно, что каждая клетка G. duodenalis имеет два ядра , оба из которых активно транскрибируют гены. [9] Рядом с ядром клетки G. duodenalis имеют эндоплазматический ретикулум , который проходит через большую часть клетки. [25] Трофозоиты, которые вот-вот дифференцируются в кисты, также содержат заметные везикулы, называемые везикулами, специфичными для инцистации , которые исчезают, как только начинается строительство стенок кисты. [25] В отличие от большинства других эукариот, клетки G. duodenalis не содержат видимых митохондрий , но вместо этого содержат существенно уменьшенную метаболическую органеллу, называемую митосомой . [10] Кроме того, клетки, по-видимому, не содержат телец Гольджи , а вместо этого секреторная система полностью состоит из эндоплазматического ретикулума и многочисленных везикул, рассеянных по всей клетке, называемых периферическими везикулами . [25] Периферические везикулы отвечают как за поглощение внеклеточных питательных веществ, так и за выведение отходов за пределы клетки. [26] Каждая клетка также содержит пару жестких структур, называемых срединными телами , которые составляют часть G. Lamblia цитоскелета . [9] Трофозоиты прикрепляются к эпителиальным клеткам хозяина через специализированную дискообразную органеллу, называемую вентральным диском . [9]

Цисты представляют собой клетки овальной формы, немного мельче трофозоитов. [10] У них отсутствуют жгутики, и они покрыты гладкой и прозрачной стенкой кисты. [10] Каждая циста содержит органеллы двух трофзоитов: четырех ядер, двух вентральных дисков и т. д. [10]

Множественные изображения кисты G. лямблий , полученные с помощью конфокальной микроскопии: полоса = 10 микрометров.
(A) Киста, полученная методом трансмиссии (дифференциальный интерференционный контраст)
(B) Стенка кисты избирательно визуализируется с использованием флуоресцентно-меченого антитела.
(C) Киста, полученная с помощью диацетата карбоксифлуоресцеина, окраска жизнеспособности.
(D) Составное изображение (B) и (C)
(E) Составное изображение (A), (B) и (C)

Метаболизм

[ редактировать ]

G. duodenalis в первую очередь генерирует свою энергию путем расщепления глюкозы посредством гликолиза , а также с помощью аргининдеиминазного пути. Он не способен синтезировать нуклеотиды самостоятельно, а вместо этого забирает их у своего хозяина. Синтез железо-серных кластеров осуществляется в связанном с двойной мембраной компартменте, называемом митосомой, который, вероятно, является остатком митохондрий. [13] Каждая клетка содержит от 25 до 100 митосом, разделенных на две категории — периферические митосомы, разбросанные по всей клетке, и центральные митосомы, которые по неизвестным причинам собираются в центре клетки. [27] Как и в митохондриях, белки с определенной сигнальной последовательностью пептида транспортируются и импортируются в митосому. В отличие от митохондрий, митосомы не имеют собственного генома. Все митосомальные гены кодируются ядерным геномом лямблий . [13]

Генетика

[ редактировать ]

Лямблии и другие дипломонады уникальны тем, что имеют два клеточных ядра , которые схожи по внешнему виду, содержанию ДНК, транскрипции и времени репликации. Лямблии — это полиплоидный организм, имеющий как минимум четыре, а возможно, восемь или более копий каждой из пяти хромосом на организм. [28] Геном был секвенирован и опубликован в 2007 году, хотя последовательность содержит несколько пробелов. Последовательность составляет около 12 миллионов пар оснований и содержит около 5000 генов, кодирующих белок. [29] Содержание GC составляет 46%. Трофозоиты имеют плоидность четыре, а плоидность цист — восемь, что, в свою очередь, ставит вопрос о том, как лямблии поддерживают гомогенность между хромосомами одного и противоположного ядра. Современные технологии секвенирования использовались для повторного секвенирования различных штаммов. [30]

Иммунология

[ редактировать ]

Заражение лямблиями проходит самостоятельно у иммунокомпетентных лиц, тогда как у людей с иммунодефицитными состояниями может развиться хронический лямблиоз. [ нужна ссылка ] Во время инфекции различные механизмы врожденной и адаптивной активируются иммунной системы. Первым физическим барьером является слой слизи, где организм взаимодействует с эпителиальными, иммунными клетками и некоторыми антимикробными пептидами, высвобождаемыми этими клетками, а также с оксидом азота и воспалительными цитокинами, такими как интерлейкин 6 . TLR2 и TLR4 также могут быть активированы Giardia . [31] Т-клеточный ответ при лямблиозе включает Т-хелперные клетки и цитотоксические Т-клетки , а выработка IgA также В-клетками помогает устранить инфекцию. [32]

Эволюция

[ редактировать ]

лямблии Считалось, что примитивно бесполы и не имеют средств для переноса ДНК между ядрами. Эти предположения сделали объяснение удивительно низкого уровня аллельной гетерозиготности (<0,01%) в геномном изоляте WB очень трудным, но все эти предположения об асексуальности теперь находятся под сомнением, поскольку популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации. [33] и идентификация мейотических генов, доказательства рекомбинации между изолятами и доказательства обмена генетическим материалом между ядрами во время процесса инцистации. [34]

Эти данные о сексуальности лямблий , приведенные выше, имеют важное значение для понимания происхождения полового размножения у эукариот. Хотя половое размножение широко распространено среди современных эукариот, до недавнего времени казалось, что пол не является изначальным и фундаментальным признаком эукариот. Вероятной причиной мнения о том, что пол не может быть фундаментальным для эукариот, было то, что половое размножение ранее, по-видимому, отсутствовало у некоторых патогенных для человека одноклеточных эукариот (например, Giardia ), которые разошлись с ранними предками эукариотической линии. [ нужна ссылка ]

В дополнение к приведенным выше доказательствам рекомбинации у Giardia , Malik et al. [35] сообщили, что многие гены, специфичные для мейоза, встречаются в геноме Giardia , и, кроме того, гомологи этих генов также встречаются в другом одноклеточном эукариоте, Trichomonas vaginalis . Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые сильно расходятся среди эукариот, Малик и др. [35] предположили, что эти мейотические гены присутствовали у общего предка всех эукариот. Таким образом, с этой точки зрения самый ранний предок эукариотов, вероятно, был способен к половому размножению. Кроме того, Дакс и Роджер [36] на основе филогенетического анализа предположил, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. Бернштейн и др. также рассмотрел доказательства в поддержку этой точки зрения. [37]

восемь ансамблей генотипов G. duodenalis (AH). На сегодняшний день выявлено [23] Генотипирование G. duodenalis , выделенного от различных хозяев, показало, что комплексы A и B заражают самый широкий круг видов-хозяев и, по-видимому, являются основными (или, возможно, единственными) комплексами G. duodenalis , которые, несомненно, заражают людей. [23]

Исследовать

[ редактировать ]

Фрэнсис Гиллин из Калифорнийского университета в Сан-Диего и ее коллеги культивировали весь жизненный цикл этого паразита в лаборатории и определили биохимические сигналы в пищеварительной системе хозяина, которые запускают трансформации жизненного цикла лямблий . [38] [39] Они также обнаружили несколько способов, с помощью которых паразит уклоняется от защиты инфицированного организма. Одним из них является изменение белков на его поверхности, что нарушает способность иммунной системы инфицированного животного обнаруживать паразита и бороться с ним (так называемая антигенная вариация ). Работа Гиллина показывает, почему инфекции Giardia чрезвычайно стойки и склонны к рецидивам. Кроме того, эти знания о биологии и методах выживания могут позволить ученым разработать более эффективные стратегии для понимания, предотвращения и лечения инфекций лямблий . [ нужна ссылка ]

В декабре 2008 года журнал Nature опубликовал статью, показывающую открытие механизма РНК-интерференции , который позволяет Giardia переключать специфичные для варианта поверхностные белки, чтобы избежать иммунного ответа хозяина. [40] Открытие было сделано командой, работающей в лаборатории биохимии и молекулярной биологии медицинского факультета Католического университета Кордовы, Аргентина, под руководством доктора Уго Лухана. [ нужна ссылка ]

Основным конгрессом по лямблиям является Международная конференция по лямблиям и криптоспоридиям. краткое изложение результатов, представленных на последнем издании (2019 г., Руан , Франция). Доступно [41]

История

[ редактировать ]
Трофозоит Giardia . , нарисованный Вилемом Ламблом и опубликованный в 1859 году
Рисунки Giardia , сделанные Чарльзом Э. Саймоном в 1921 году. трофозоита и кисты

Первое вероятное описание лямблий было сделано в 1681 году Антони ван Левенгуком , который в письме Роберту Гуку описал «животных», напоминающих трофозоиты лямблий, в его стуле. [9] [42] Следующее известное описание лямблий было сделано только в 1859 году, когда чешский врач Вилем Ламбл опубликовал описание стадий трофозоитов, которые он видел в кале пациента-педиатра. Ламбль назвал организм Cercomonas интестиналис . [43] В 1888 году Рафаэль Бланшар переименовал паразита в Lamblia кишечную в честь Ламбля. [43] В 1915 году Чарльз Стайлз переименовал организм в Giardia Lamblia в честь Ламбля и профессора Альфреда Матье Жиара из Парижа. [43] [44] В 1921 году Чарльз Э. Саймон опубликовал подробное описание морфологии паразита. [9]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Симнер П.Дж., Kraft CS (январь 2017 г.). «Обновление таксономии медицинской паразитологии: с января 2012 г. по декабрь 2015 г.» . Журнал клинической микробиологии . 55 (1): 43–47. дои : 10.1128/JCM.01020-16 . ПМЦ   5228259 . ПМИД   27440818 .
  2. ^ Рамси П., Васим М. (4 июля 2023 г.). Лямблиозный энтерит . Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing. ПМИД   30285390 . Проверено 12 января 2024 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с «Лямблии | Паразиты | CDC» . www.cdc.gov . 24 июня 2019 г. Проверено 7 апреля 2020 г.
  4. ^ Оксфордский учебник медицины . Том. 1 (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета. 2003. стр. 759–760. ISBN  978-0-19-262922-7 .
  5. ^ Внутренняя медицина Харрисона, Интернет-страница Харрисона, глава 199. Протозойные кишечные инфекции и трохомониаз.
  6. ^ ДеМэй, Ричард М. (1999). Практические принципы цитопатологии . Мичиганский университет: Американское общество клинической патологии. п. 88. ИСБН  978-0-89189-437-7 .
  7. ^ Хоган CM (2010). «Загрязнение воды» . В Макгинли М., Кливленде С. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  8. ^ «Паспорт безопасности патогена: Инфекционные вещества – лямблии лямблий» . Канада . Агентство общественного здравоохранения Канады. 30 апреля 2012 года . Проверено 14 апреля 2018 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Деспомье Д.Д., Гриффин Д.О., Гвадз Р.В., Хотез П.Дж., Книрш К.А. (2019). «Лямблии лямблии» . Паразитарные болезни (6-е изд.). Паразиты без границ. стр. 11–20. Архивировано из оригинала 4 июня 2019 года . Проверено 4 июня 2019 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Райан К.Дж., изд. (2018). «53: Саркомастигофора-Жгутиконосцы». Медицинская микробиология Шерриса (7-е изд.). МакГроу-Хилл Медикал. ISBN  978-1-259-85980-9 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Хуан Д.Б., Белый AC (2006). «Обновленный обзор Cryptosporidium и Giardia». Гастроэнтерол. Клин. Северный Ам . 35 (2): 291–314, viii. дои : 10.1016/j.gtc.2006.03.006 . ПМИД   16880067 .
  12. ^ Адам Р.Д. (2021). «Лямблии двенадцатиперстной кишки: биология и патогенез» . Обзоры клинической микробиологии . 34 (4): e00024-19. дои : 10.1128/CMR.00024-19 . ПМЦ   8404698 . ПМИД   34378955 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Эйнарссон Э., Маайе С., Свард С.Г. (2016). «Обновленная информация о лямблиях и лямблиозе». Современное мнение в микробиологии . 34 : 47–52. дои : 10.1016/j.mib.2016.07.019 . ПМИД   27501461 .
  14. ^ «Микробиология» . www.wwnorton.com . Проверено 26 апреля 2023 г.
  15. ^ «CDC – DPDx – Лямблиоз» . www.cdc.gov . 22 апреля 2021 г. Проверено 20 ноября 2023 г.
  16. ^ «Лямблии | Паразиты | CDC» . www.cdc.gov . 5 декабря 2022 г. Проверено 20 ноября 2023 г.
  17. ^ Перейти обратно: а б с д «Лямблиоз: что это такое, симптомы, лечение, причины» . Кливлендская клиника . Проверено 20 ноября 2023 г.
  18. ^ Перейти обратно: а б с Оберхубер Г., Кастнер Н., Столте М. (январь 1997 г.). «Лямблиоз: гистологический анализ 567 случаев» . Скандинавский журнал гастроэнтерологии . 32 (1): 48–51. дои : 10.3109/00365529709025062 . ISSN   0036-5521 . ПМИД   9018766 .
  19. ^ Фергюсон LC, Смит-Палмер А, Александр CL (декабрь 2020 г.). «Обновленная информация о заболеваемости лямблиозом у людей в Шотландии, 2011–2018 гг.» . Паразиты и переносчики . 13 (1): 291. doi : 10.1186/s13071-020-04160-9 . ПМЦ   7282119 . ПМИД   32513243 .
  20. ^ Динамика альфа-активности образца puв различных шкалах времени (PDF) (Report) (in Russian). LJournal. 2017. doi : 10.18411/a-2017-023 .
  21. ^ Хаджаре С.Т., Чекол Ю., Чаухан Н.М. (15 марта 2022 г.). «Оценка распространенности инфекции лямблий лямблий и связанных с ней факторов среди учащихся государственных начальных школ зоны Сидама, SNNPR, Эфиопия» . ПЛОС ОДИН . 17 (3): e0264812. Бибкод : 2022PLoSO..1764812H . дои : 10.1371/journal.pone.0264812 . ПМЦ   8923448 . ПМИД   35290402 .
  22. ^ «Лямблии | Паразиты | CDC» . www.cdc.gov . Проверено 25 октября 2017 г.
  23. ^ Перейти обратно: а б с Хейворт МФ (2016). « Giardia duodenalis Генетические комплексы и хозяева » . Паразит . 23 : 13. doi : 10.1051/parasite/2016013 . ПМЦ   4794627 . ПМИД   26984116 . Значок открытого доступа
  24. ^ Перейти обратно: а б Цанидакис Н., Сотираки С., Клербут Э., Эхсан А., Вуцуракис Н., Костопулу Д., Стейн С., Веркруйсс Дж., Герден Т. (2014). «Встреча и молекулярная характеристика Giardia duodenalis и Cryptosporidium spp. у овец и коз, выращенных в системах молочного животноводства в Греции» . Паразит . 21 : 45. doi : 10.1051/parasite/2014048 . ПМК   4154256 . ПМИД   25187088 . Значок открытого доступа
  25. ^ Перейти обратно: а б с Фасо С., Хель AB (2011). «Торговля мембранами и биогенез органелл у Giardia duodenalis : используй или потеряй». Международный журнал паразитологии . 41 (5): 471–480. дои : 10.1016/j.ijpara.2010.12.014 . ПМИД   21296082 .
  26. ^ Черникова Л., Фасо С., Хель А.Б. (2018). «Пять фактов о лямблиях двенадцатиперстной кишки » . ПЛОС Патогены . 14 (9): e1007250. doi : 10.1371/journal.ppat.1007250 . ПМК   6160191 . ПМИД   30261050 .
  27. ^ Анкарклев Дж., Йерлстрем-Хультквист Дж.Дж., Рингквист Э., Троэлл К., Свард С.Г. (2010). «За улыбкой: клеточная биология и механизмы заболеваний видов Giardia ». Обзоры природы Микробиология . 8 (6): 413–422. дои : 10.1038/nrmicro2317 . ПМИД   20400969 . S2CID   28139274 .
  28. ^ Геном лямблий лямблий. Инт Дж Паразитол. 10 апреля 2000 г.; 30(4): 475-84. дои: 10.1016/s0020-7519(99)00191-5. ПМИД 10731570.
  29. ^ Моррисон Х.Г., МакАртур А.Г., Гиллин Ф.Д. и др. (2007). «Геномный минимализм раннего дивергентного кишечного паразита Giardia lamblia ». Наука . 317 (5846): 1921–6. Бибкод : 2007Sci...317.1921M . дои : 10.1126/science.1143837 . ПМИД   17901334 . S2CID   29299317 .
  30. ^ Франзен О, Йерлстрем-Хультквист Дж, Кастро Э и др. (2009). Петри В. (ред.). «Проект секвенирования генома лямблий кишечника , сборка B, изолят GS: вызывает ли лямблиоз человека два разных вида?» . ПЛОС Патогены . 5 (8): e1000560. дои : 10.1371/journal.ppat.1000560 . ПМЦ   2723961 . ПМИД   19696920 .
  31. ^ Лухан Х, Свард С (2011). Лямблии, Модельный организм (1-е изд.). Индия: Спрингер Вена, Нью-Йорк. стр. 319–328. ISBN  978-3-7091-1927-3 .
  32. ^ Паеревейк О, Мартенс Б, Дрисен Л (2017). «Рецептор А интерлейкина-17 (IL-17RA) как центральный регулятор защитного иммунного ответа против лямблий» . Научные отчеты . 7 (1): 8520. Бибкод : 2017НатСР...7.8520П . дои : 10.1038/s41598-017-08590-x . ПМК   5561107 . ПМИД   28819174 . S2CID   256910253 .
  33. ^ Купер М.А., Адам Р.Д., Воробей М., Стерлинг Ч.Р. (ноябрь 2007 г.). «Популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации у лямблий» . Курс. Биол . 17 (22): 1984–8. Бибкод : 2007CBio...17.1984C . дои : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . ПМИД   17980591 . S2CID   15991722 .
  34. ^ Адам Р.Д., Свард С.Г. (2010). « Лямблии : ядерная и хромосомная структура и репликация». Анаэробные паразитические простейшие: геномика и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс . стр. 193–204. ISBN  978-1-904455-61-5 .
  35. ^ Перейти обратно: а б Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж.М. (2008). «Расширенный список консервативных мейотических генов доказывает наличие пола у Trichomonas vaginalis» . ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M . дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ   2488364 . ПМИД   18663385 .
  36. ^ Дакс Дж., Роджер А.Дж. (июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса» . Дж. Мол. Эвол . 48 (6): 779–83. Бибкод : 1999JMolE..48..779D . дои : 10.1007/pl00013156 . ПМИД   10229582 . S2CID   9441768 . Архивировано из оригинала 15 сентября 2000 года.
  37. ^ Бернштейн Х., Бернштейн С., Мишод Р.Э. (2012). «Глава 1: Репарация ДНК как первичная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот» . В Сакуре Кимуре, Соре Симидзу (ред.). Восстановление ДНК: новые исследования . Хауппож, штат Нью-Йорк: Nova Science. стр. 1–49. ISBN  978-1-62100-808-8 . Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 21 апреля 2013 г.
  38. ^ Хецко М.Л., Маккаффери Дж.М., Свард С.Г., Мэн Т.К., Куэ X, Гиллин Ф.Д. (1998). «Клеточные и транскрипционные изменения при эксцистации Giardia lamblia in vitro». Экспериментальная паразитология . 88 (3): 172–83. дои : 10.1006/экспр.1998.4246 . ПМИД   9562420 .
  39. ^ Свард С.Г., Мэн Т.С., Хецко М.Л., Маккаффери Дж.М., Гиллин Ф.Д. (1998). «Изменение поверхностного антигена, связанное с дифференцировкой, у древних эукариот Giardia lamblia » . Молекулярная микробиология . 30 (5): 979–89. дои : 10.1046/j.1365-2958.1998.01125.x . ПМИД   9988475 . S2CID   26329209 .
  40. ^ Прука К.Г., Славин И., Кирога Р., Элиас Э.В., Риверо Ф.Д., Саура А., Карранса П.Г., Лухан Х.Д. (2008). «Антигенная вариация лямблий лямблий регулируется с помощью РНК-интерференции». Природа . 456 (7223): 750–754. Бибкод : 2008Natur.456..750P . дои : 10.1038/nature07585 . ПМИД   19079052 . S2CID   205215563 .
  41. ^ Бурет А.Г., Каччи С.М., Фавеннек Л., Свард С. (2020). «Обновленная информация о лямблиях: основные моменты седьмой Международной конференции по лямблиям и криптоспоридиям » . Паразит . 27 : 49. doi : 10.1051/parasite/2020047 . ISSN   1776-1042 . ПМЦ   7425178 . ПМИД   32788035 . Значок открытого доступа
  42. ^ Фили Д.Э., Эрландсен С.Л., Чейз Д.Г. (2013). «Строение трофозоита и кисты» . Эрландсен С.Л., Мейер Э.А. (ред.). Лямблии и лямблиоз: биология, патогенез и эпидемиология . Спрингер Наука. п. 3. ISBN  978-1-4899-0594-9 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с Мария Липольдова (май 2014 г.). « Лямблия и Вилем Душан Ламбл» . PLOS Забытые тропические болезни . 8 (5): e2686. дои : 10.1371/journal.pntd.0002686 . ПМК   4014406 . ПМИД   24810153 .
  44. ^ Форд Би Джей (2005). «Открытие лямблий » (PDF) . Микроскоп . 53 (4): 148–153.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с лямблиями лямблий .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Giardia_duodenalis&oldid=1229666974"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3e41ffcdbd248dcddff30f9f71b7345e__1718665740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3e/5e/3e41ffcdbd248dcddff30f9f71b7345e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Giardia duodenalis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)