Созревание in vitro
Созревание in vitro ( IVM ) – это метод, позволяющий созревать содержимому фолликулов яичников и ооцитам внутри них in vitro . Его можно предложить женщинам с проблемами бесплодия в сочетании с экстракорпоральным оплодотворением (ЭКО), что позволяет женщинам забеременеть без стимуляции яичников.
История
[ редактировать ]В 1935 году Пинкус и Энцманн провели первый эксперимент на незрелых ооцитах кролика, продемонстрировав in vitro . спонтанное созревание и оплодотворение [ 1 ] Они показали, что созревание происходит изолированно от нормальной фолликулярной среды. [ 1 ] В 1965 году Эдвардс продолжил исследования IVM на мышах, овцах, коровах, свиньях, макаках-резусах и людях. [ 2 ] [ 3 ] К 1991 году была зарегистрирована первая человеческая беременность с помощью IVM, а затем ЭКО. [ 4 ] а в 1994 году были зарегистрированы первые роды с использованием ооцитов IVM от пациенток с синдромом поликистозных яичников , что подчеркивает, что ооциты пациенток с СПКЯ способны к созреванию. [ 5 ]
Фон
[ редактировать ]Оогенез происходит во время внутриутробной жизни, при котором первичные зародышевые клетки подвергаются митозу за несколько недель до рождения, образуя оогонии . Затем они начинают мейоз с образованием ооцита внутри примордиального фолликула. [ 6 ] Этот фолликул состоит из ооцита, окруженного уплощенными прегранулезными клетками. Младенцы рождаются с 1-2 миллионами примордиальных фолликулов, а к моменту полового созревания их около 300 000. [ 6 ] Из этих примордиальных фолликулов только около 400 зрелых ооцитов высвобождаются и потенциально могут быть оплодотворены, а остальные подвергаются атрезии. [ 7 ]
«Созревание» ооцита — это процесс, посредством которого «ооцит приобретает способность быть оплодотворенным и подвергнуться эмбриогенезу». [ 8 ]
Фолликулогенез – это механизм созревания фолликулов яичников. Это может занять много месяцев in vivo и включает в себя рост и дифференцировку примордиальных фолликулов. [ 8 ]
Примордиальные фолликулы, содержащие первичный ооцит, задержанные в профазе мейоза I, [ 8 ] развиваются в первичный фолликул, содержащий кубовидные гранулезные клетки. Вторичный фолликул формируется из нескольких слоев гранулезных клеток, а также слоя теки. Наконец, перед овуляцией формируется третичный фолликул, содержащий антральный отдел, заполненный фолликулярной жидкостью. [ 6 ] Из этих маленьких антральных фолликулов один станет доминантным и овулирует (у моноовуляторных видов). Во время овуляции первичный ооцит возобновляет мейоз в ответ на сигналы, останавливаясь в метафазе мейоза II, готовый к оплодотворению. [ 3 ] Доминантный фолликул содержит зрелую яйцеклетку. Развитие фолликулов находится под непосредственным контролем гонадотропинов, ЛГ и ФСГ. Они используют цАМФ в качестве внутриклеточного вторичного мессенджера, при этом факторы роста и цитокины также влияют на их развитие in vivo. [ 7 ]
Посредством созревания in vitro фолликулогенез и последние этапы оогенеза имитируются за пределами яичников, пытаясь воссоздать условия для этих процессов.
Техники
[ редактировать ]Если фолликул достиг ранней третичной или антральной стадии, можно провести IVM. [ 9 ]
Во-первых, ооциты необходимо получить от субъекта. Время этого зависит от стадии цикла, на котором находится субъект, который обычно контролируется с помощью УЗИ . [ 10 ] Если не использовать прайминг, ооциты получают, когда самые большие фолликулы имеют размер около 10 мм. [ 9 ]
У людей это можно сделать с помощью аспирационной иглы и ультразвука для обеспечения точности. В зависимости от того, зрелые или незрелые фолликулы вы аспирируете, протокол немного отличается. В обеих процедурах аспирационное давление снижается, но в разной степени. Кроме того, более важно фильтровать аспират при извлечении незрелых фолликулов, поскольку фолликулы намного меньше и их труднее увидеть в извлеченной жидкости. [ 10 ]
Праймирование – это процесс, при котором ооциты перед извлечением обрабатываются фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) или хорионическим гонадотропином человека (ХГЧ). ХГЧ важен для женщин с синдромом поликистозных яичников (СПКЯ). Это приводит к расширению или рассредоточению кучевочковой офоры вокруг яйцеклетки, что облегчает ее идентификацию в фолликулярной жидкости. Это приводит к улучшению созревания и качества ооцитов. [ 7 ] Однако доказательства клинического эффекта прайминга ХГЧ все еще отсутствуют. [ 11 ] Когда IVM впервые была внедрена, количество успешных беременностей было низким, что привело к использованию примирования яичников. [ 10 ]
Этот метод также используется у овец. [ 12 ] свиньи [ 13 ] и другие животные. См . У животных .
Классификация ооцитов
[ редактировать ]Ооциты классифицируются в зависимости от их состояния, например, количества кумулюсных клеток. Лучшие ооциты отбираются для созревания в надежде на их имплантацию с использованием методов экстракорпорального оплодотворения. [ 12 ]
Культурный в СМИ
[ редактировать ]Затем ооциты культивируют в среде, содержащей питательные вещества, важные для выживания ооцитов, такие как гонадотропины, факторы роста и стероиды. [ 10 ] Они различаются в зависимости от клиники и исследовательской лаборатории. Маклафлин и др. провели биопсию ткани яичников человека и достигли 10% скорости созревания однослойных фолликулов в метафазу II с помощью многоступенчатой системы культивирования: [ 14 ]
- 8 дней культивирования в бессывороточной среде
- 8 дней культивирования в бессывороточной среде с активином А
- 4 дня культуры на мембранах с активином А и фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ).
Экстракорпоральное оплодотворение
[ редактировать ]Как только яйцеклетки достаточно созреют, их можно будет оплодотворить in vitro , известное как экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО). такие методы, как интрацитоплазматическая инъекция сперматозоида Для повышения шансов на успешное оплодотворение также можно использовать (ИКСИ), которую следует проводить по крайней мере через один час (а оптимально через два-четыре часа) после экструзии первого полярного тельца . [ 15 ] Из ооцитов, созревших in vitro , ооциты, оплодотворенные с помощью ИКСИ, имеют показатель успеха 60-80%, по сравнению с ЭКО с уровнем успеха 25-40%. [ 16 ]
Уже удалось добиться нескольких живорождений путем взятия небольших ранних третичных фолликулов, их созревания in vitro и последующего оплодотворения . Однако для фолликулов, которые не достигли ранней третичной стадии, IVM все еще находится в стадии разработки. происходит много клеточных изменений В яйцеклетке и остальных клетках фолликула , что делает его очень восприимчивым. Тем не менее, можно позволить примордиальному фолликулу созреть во вторичный фолликул вне организма, вырастив его в срезе ткани яичника. Последующую зрелость от вторичной до ранней третичной стадии можно затем поддерживать в пробирках. [ 16 ] Было высказано предположение, что фотооблучение гранулезных клеток и ооцитов может способствовать развитию IVM. [ 17 ]
Клинические применения
[ редактировать ]in vitro Созревание — это вспомогательная репродуктивная методика ( ВРТ ), обычно используемая у пациенток с проблемами фертильности, включая синдром поликистозных яичников (СПКЯ), большое количество антральных фолликулов и гиперреактивность яичников. [ 18 ] [ 19 ] Однако в последнее время IVM также стала широко использоваться в таких областях, как сохранение фертильности у онкологических больных, прошедших лечение гонадотоксической терапией. [ 18 ] Зарегистрировано более 1000 живорождений у матерей, использовавших IVM. [ 19 ]
Синдром поликистозных яичников
[ редактировать ]СПКЯ — распространенное заболевание, связанное с дисфункцией эндокринной системы , связанной с женской репродукцией. СПКЯ включает в себя несоответствия в эндокринной оси гипофиз-гипофиз-гонады , что может привести к гормональной дисфункции, избытку андрогенов (например, тестостерона) и частым ановуляторным менструальным циклам. [ 20 ] Поэтому женщинам, страдающим СПКЯ, обычно требуется помощь для зачатия. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] У этих пациентов IVM можно использовать для созревания ооцитов и содействия зачатию. [ 20 ] [ 21 ] Немногие исследования показывают, что замена IVM у пациентов с СПКЯ устраняет риск СГЯ и снижает стоимость лечения. Та же группа провела ретроспективное анализирующее исследование для сравнения результатов лечения IVM и ЭКО у пациентов с СПКЯ. Они также пришли к выводу, что в группе IVM наблюдалось значительное увеличение показателей наступления беременности, частоты имплантации и количества эмбрионов. [ 23 ]
Альтернатива гиперстимуляции яичников
[ редактировать ]Использование созревания in vitro при вспомогательной репродукции имеет преимущества перед стандартными процедурами ВРТ. В типичной ЭКО практике контролируемая гиперстимуляция яичников проводится супрафизиологические уровни гонадотропинов , при которой пациентке вводят с целью гиперстимуляции антральных фолликулов и, следовательно, индуцирования созревания ооцитов до метафазы II со скоростью, превышающей нормальные физиологические возможности. [ 19 ] Эта практика может быть невыгодной по нескольким причинам: она очень дорогостоящая, может оказаться сложной, а также может предрасполагать к ряду нежелательных побочных эффектов, таких как синдром гиперстимуляции яичников (СГЯ) . [ 19 ] [ 21 ] Гиперстимуляция яичников может вызвать тяжелый СГЯ примерно в 2% случаев. СГЯ может иметь серьезные последствия, включая проблемы с дыханием, почечную недостаточность и даже инсульт. [ 19 ] Пациенты с СПКЯ и молодые женщины подвергаются повышенному риску СГЯ. [ 21 ] У этих женщин может оказаться даже более полезным использование IVM, чем традиционное лечение ЭКО. [ 19 ] [ 21 ]
При ИВМ незрелые ооциты извлекают из антрального фолликула женщины и затем дозревают in vitro в культуре, богатой гонадотропинами. [ 19 ] Таким образом, это сводит на нет (или значительно снижает) необходимость стимуляции гонадотропинами. [ 21 ]
IVM не является полностью совершенным методом. Частота наступления беременности при IVM ниже, чем при стандартном ЭКО. Также необходимо провести исследование того, есть ли у детей, рожденных от матерей, перенесших ИВМ, какие-либо проблемы со здоровьем (например, проблемы развития) в более позднем возрасте. [ 19 ]
Женщины, у которых в личном или семейном анамнезе были тромбы, связанные с эстрогеном , или тяжелые сердечно-сосудистые заболевания, также могут получить пользу от IVM. Это связано с тем, что традиционное ЭКО с гиперстимуляцией яичников потенциально может стимулировать массовый синтез эстрогена посредством стимуляции выработки эстрогена гранулезными клетками . [ 19 ]
Криоконсервация ткани яичника
[ редактировать ]Криоконсервация ткани яичников может использоваться в качестве метода сохранения фертильности , например, перед химиотерапией , которая может вызвать женское бесплодие , или в качестве будущего ресурса на случай, если ооциты перестанут функционировать к пожилому возрасту матери . Таким образом, криоконсервация ткани яичников является альтернативой криоконсервации ооцитов , требующей предварительной контролируемой гиперстимуляции яичников . Созревание in vitro позволяет использовать яйцеклетки из ткани яичника непосредственно для экстракорпорального оплодотворения в качестве альтернативы хирургическому повторному введению ткани в организм. [ 14 ]
Синдром пустого фолликула
[ редактировать ]IVM также может быть важным фактором для пациенток с диагнозом синдром пустого фолликула ( СЭФ ). При EFS ооциты из зрелых фолликулов яичников не извлекаются, несмотря на применение супрафизиологических уровней гонадотропинов. Женщине может быть поставлен диагноз EFS после того, как она прошла несколько раундов ЭКО с полной (или почти полной) неудачей в каждом раунде. [ 21 ]
Спасать
[ редактировать ]Спасательная IVM — это вариант классического созревания in vitro , который включает в себя попытку созреть незрелых ооцитов, удаленных у пациентки вследствие гиперстимуляции яичников в стандартной практике ЭКО. Таким образом, позволяя большему количеству ооцитов созреть до стадии развития, на которой они могут быть жизнеспособными в развитии. Тем не менее, спасение IVM считается спорной областью: если ооциты не созрели в достаточной степени in vivo – несмотря на воздействие значительных уровней гонадотропинов – это может указывать на дисзрелость и ограниченный потенциал развития. [ 19 ]
У животных
[ редактировать ]IVM также использовался у домашних животных, включая мышей, [ 24 ] кошки, [ 25 ] [ 26 ] собаки, [ 27 ] [ 28 ] свинья, [ 29 ] овца, [ 30 ] лошадь [ 31 ] и крупный рогатый скот [ 32 ] [ 33 ] а также дикие виды, такие как буйволы, [ 34 ] бизон, [ 35 ] рыба, [ 36 ] львы, [ 37 ] тигры [ 37 ] и леопарды. [ 37 ] Способность восстанавливать ооциты животных, изначально предназначенных для атрезии фолликулов яичников , может быть использована исследователями, защитниками природы и сельскохозяйственной промышленностью в академических целях или для улучшения систем разведения.
В исследованиях IVM можно проводить на животных, чтобы понять возможности развития ооцитов в определенных условиях или понять конкретную репродуктивную биологию в этот период развития. IVM у других видов также проводится, поскольку некоторые животные используются в качестве моделей для изучения репродуктивной биологии человека. [ 38 ] Это исследование часто проводится с целью повышения показателей успеха систем in vitro и/или с целью улучшения фертильности in vivo.
Модели IVM на животных можно использовать для изучения того, как различное воздействие вредных и токсичных веществ влияет на созревающие ооциты и их способность оплодотворяться и развиваться в эмбрион. [ 39 ]
Его также можно использовать для последующих биотехнологических приложений, таких как создание трансгенных животных с использованием инновационных методов редактирования генов, таких как CRISPR/Cas9 , TALEN и ZFN, для биомедицинских исследований. Примером могут служить генно-инженерные свиньи, у которых CD163 и CD1D гены нокаутированы . [ 40 ] Одним из способов создания этих свиней было введение системы CRISPR/Cas9 в оплодотворенные ооциты, созревшие in vitro .
В сельском хозяйстве IVM обычно проводится перед ЭКО или искусственным осеменением как средство сохранения желаемых качеств конкретных животных в стадах и противодействия снижению продуктивности в результате сезонного разведения. У таких видов домашнего скота, как крупный рогатый скот, трансвагинальное извлечение ооцитов из яичников живых самок животных можно проводить повторно перед in vitro . получением эмбрионов [ 41 ]
У неодомашненных животных IVM также можно использовать для сохранения исчезающих видов при сохранении генетического разнообразия. [ 42 ] Однако из-за ограниченности ресурсов и видоспецифичности вспомогательных репродуктивных технологий применение таких методов, как IVM, по-прежнему редко применяется к неодомашненным животным. [ 42 ]
Уровень успеха и будущее использование
[ редактировать ]В эксперименте Сегерса I et al. (2015), общая скорость созревания после IVM ооцитов, полученных из образцов овариэктомии в лаборатории, составила 36%. Скорость созревания коррелировала с возрастом пациента и длительностью ИВМ. У 8 пар с криоконсервацией эмбрионов уровень оплодотворения составил 65%. По крайней мере, один эмбрион хорошего качества на 3-й день был криоконсервирован у 7/8 пар. Этот эксперимент показывает, что ИВМ ооцитов, полученных ex vivo при обработке коры яичников перед криоконсервацией, является перспективным решением для пациенток с риском потери фертильности. [ 43 ]
Успех производства эмбрионов in vitro зависит от использования эффективной техники извлечения ооцитов, и наилучшие результаты были получены при лапароскопической аспирации. [ 44 ]
Ограничения
[ редактировать ]Акушерские и перинатальные исходы родов в IVM-циклах аналогичны таковым при лечении ИКСИ . [ 45 ] Однако ИВМ предполагает использование инвазивных методик, что может нанести вред матери. Кроме того, эмбриологический исход ИВМ не установлен. [ 46 ] Более полная оценка состояния здоровья детей с ИВМ потребует более масштабных проспективных исследований. [ 45 ] Потенциал криоконсервированных ооцитов IVM от онкологических больных остается неизвестным. Оптимальное количество ооцитов IVM, замороженных у кандидатов на сохранение фертильности (СП), неизвестно. Ооциты FP бесплодных женщин с СПКЯ имеют пониженную жизнеспособность по сравнению с ооцитами, полученными после стимуляции яичников. Стратегию криоконсервации ооцитов после IVM следует рассматривать только в том случае, если стимуляция яичников невозможна. [ 47 ]
У женщин с нормальной овуляцией вероятность успеха IVM ниже, чем у традиционных схем стимуляции яичников, с более низкими показателями имплантации и наступления беременности. IVM неоптимален и зависит от нескольких факторов. Однако IVM — это более мягкий подход к лечению вспомогательной репродукции и альтернативная процедура для определенных состояний. Точный отбор пациентов может улучшить клинические результаты IVM. [ 45 ]
Улучшения
[ редактировать ]IVM криоконсервированных ооцитов может способствовать срочному сохранению фертильности у онкологических больных. Однако данных относительно этого результата недостаточно. Улучшение условий культивирования может увеличить скорость созревания и потенциал ооцитов IVM. [ 48 ]
Кроме того, в ооцитах мыши добавление I-карнитина (LC) во время витрификации зародышевых пузырьков (GV) и их последующего IVM улучшало созревание ядра, а также сборку мейотического веретена и распределение митохондрий в ооцитах MII. Однако на сегодняшний день нет данных, подтверждающих это преимущество в развитии плода и рождении здорового потомства после переноса эмбрионов суррогатным самкам. Однако этот протокол потенциально может улучшить качество витрифицированных ооцитов и эмбрионов человека во время IVM. [ 49 ] В исследовании Wang X et al. (2014), гонадотропины влияют на созревание ооцитов, оплодотворение и развитие in vitro. Реакция бычьих ооцитов на гонадотропины in vitro зависит от относительных концентраций (ФСГ/ЛГ) для оптимального развития и развития ооцитов. Оптимальные концентрации ФСГ/ЛГ могут улучшить протоколы терапевтической клинической стимуляции и показатели успеха ЭКО. [ 50 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Пинкус Г., Энцманн Э.В. (октябрь 1935 г.). «Сравнительное поведение яиц млекопитающих in vivo и in vitro: I. Активация яйцеклеток яичников» . Журнал экспериментальной медицины . 62 (5): 665–75. дои : 10.1084/jem.62.5.665 . ПМК 2133299 . ПМИД 19870440 .
- ^ Эдвардс Р.Г. (октябрь 1965 г.). «Созревание in vitro ооцитов яичников мыши, овцы, коровы, свиньи, макаки-резус и человека». Природа . 208 (5008): 349–51. Бибкод : 1965Natur.208..349E . дои : 10.1038/208349a0 . ПМИД 4957259 . S2CID 4285338 .
- ^ Jump up to: а б Эдвардс Р.Г. (ноябрь 1965 г.). «Созревание in vitro ооцитов яичников человека». Ланцет . 2 (7419): 926–9. дои : 10.1016/s0140-6736(65)92903-x . ПМИД 4165802 .
- ^ Ча К.Ю., Ку Дж.Дж., Ко Дж.Дж., Чхве Д.Х., Хан С.И., Юн Т.К. (январь 1991 г.). «Беременность после экстракорпорального оплодотворения фолликулярных ооцитов человека, собранных из нестимулированных циклов, их культивирование in vitro и передача в программу донорских ооцитов» . Фертильность и бесплодие . 55 (1): 109–13. дои : 10.1016/s0015-0282(16)54068-0 . ПМИД 1986950 .
- ^ Траунсон А., Вуд С., Кауше А. (август 1994 г.). «Созревание in vitro, способность к оплодотворению и развитию ооцитов, полученных от нелеченных пациенток с поликистозом яичников» . Фертильность и бесплодие . 62 (2): 353–62. дои : 10.1016/S0015-0282(16)56891-5 . ПМИД 8034085 .
- ^ Jump up to: а б с Данлоп CE, Андерсон Р.А. (01 августа 2014 г.). «Регуляция и оценка роста фолликулов». Скандинавский журнал клинических и лабораторных исследований. Дополнение . 244 (sup244): 13–7, обсуждение 17. doi : 10.3109/00365513.2014.936674 . ПМИД 25083887 . S2CID 13731131 .
- ^ Jump up to: а б с Чиан Р.К., Лим Дж.Х., Тан С.Л. (июнь 2004 г.). «Современное состояние созревания ооцитов in vitro». Современное мнение в области акушерства и гинекологии . 16 (3): 211–9. дои : 10.1097/00001703-200406000-00003 . ПМИД 15129050 . S2CID 46231802 .
- ^ Jump up to: а б с Харди К., Райт К.С., Фрэнкс С., Уинстон Р.М. (2000). «Созревание яйцеклеток in vitro» . Британский медицинский бюллетень . 56 (3): 588–602. дои : 10.1258/0007142001903391 . ПМИД 11255547 .
- ^ Jump up to: а б Чанг Э.М., Сон Х.С., Ли Д.Р., Ли В.С., Юн Т.К. (июнь 2014 г.). «Созревание яйцеклеток человека in vitro: его роль в лечении бесплодия и новые возможности» . Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 41 (2): 41–6. дои : 10.5653/cerm.2014.41.2.41 . ПМК 4102689 . ПМИД 25045627 .
- ^ Jump up to: а б с д «ЭКО по всему миру» . Созревание in vitro . Проверено 27 сентября 2016 г.
- ^ Сон Вайоминг, Тан С.Л. (2010). «Лабораторные и эмбриологические аспекты циклов созревания in vitro с использованием ХГЧ у пациенток с поликистозом яичников» . Обновление репродукции человека . 16 (6): 675–89. дои : 10.1093/humupd/dmq014 . ПМИД 20504873 .
- ^ Jump up to: а б Вани Н.А., Вани Г.М., Хан М.З., Салахудин С. (2000). «Влияние методов сбора ооцитов на созревание in vitro и оплодотворение in vitro у овец». Исследования мелких жвачных животных . 36 (1): 63–67. дои : 10.1016/s0921-4488(99)00097-8 .
- ^ Нива К (1993). «Эффективность методов экстракорпорального созревания и экстракорпорального оплодотворения свиней». Журнал репродукции и фертильности. Добавка . 48 : 49–59. ПМИД 8145214 .
- ^ Jump up to: а б
- Маклафлин М., Альбертини Д.Ф., Уоллес В.Х., Андерсон Р.А., Телфер Э.Э. (март 2018 г.). «Ооциты метафазы II из однослойных фолликулов человека, выращенные в многоступенчатой системе культивирования» . Молекулярная репродукция человека . 24 (3): 135–142. дои : 10.1093/моль/гай002 . ПМИД 29390119 .
- Дальнейшие комментарии в статье BBC News : Галлахер Дж. (09.02.2018). «Первые человеческие яйца, выращенные в лаборатории» . Новости Би-би-си .
- ^ Хён К.С., Ча Дж.Х., Сон В.И., Юн Ш., Ким К.А., Лим Дж.Х. (июль 2007 г.). «Оптимальное время ИКСИ после экструзии первого полярного тельца в созревших in vitro ооцитах человека» . Репродукция человека . 22 (7): 1991–5. дои : 10.1093/humrep/dem124 . ПМИД 17513319 .
- ^ Jump up to: а б Харди К., Райт К.С., Фрэнкс С., Уинстон Р.М. (1 января 2000 г.). «Созревание яйцеклеток in vitro» . Британский медицинский бюллетень . 56 (3): 588–602. дои : 10.1258/0007142001903391 . ПМИД 11255547 .
- ^ Каннан С., Мехта А., Симха В., Редди ОК, Каур Б.П., Онтеру С.К., Сингх Д. (2014). «Фотоиндукция совместного культивирования гранулезных клеток и ооцитов для влияния на созревание и оплодотворение in vitro». Гипотеза . 12 (1): e7.
- ^ Jump up to: а б Халили М.А., Деган М., Назари С., Ага-Рахими А. (март 2014 г.). «Оценка тканей яичников, аутотрансплантированных в различные участки тела с последующей IVM у мышей» . Иранский журнал репродуктивной медицины . 12 (3): 199–204. ПМК 4009574 . ПМИД 24799880 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Витек В., Робинс Дж. К. (01 октября 2013 г.). «Созревание in vitro» . Акушер-гинеколог . 15 (4): 215–219. дои : 10.1111/тог.12050 . ISSN 1744-4667 .
- ^ Jump up to: а б с Уандаого З.Г., Ассу С., Хаузи Д., Анахори Т., Дешо Х., Хамама С. (2010). «Профиль экспрессии генов в кумулюсных клетках человека незрелых и зрелых ооцитов при созревании in vivo: клиническое применение» . Фертильность и бесплодие . 94 (4): С88. doi : 10.1016/j.fertnstert.2010.07.338 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Ли Дж.Э., Ким С.Д., Джи BC, Су К.С., Ким Ш.Х. (декабрь 2011 г.). «Зрелость ооцитов при повторной стимуляции яичников» . Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 38 (4): 234–7. дои : 10.5653/cerm.2011.38.4.234 . ПМК 3283078 . ПМИД 22384448 .
- ^ Дунаиф А. (декабрь 1997 г.). «Инсулинорезистентность и синдром поликистозных яичников: механизм и значение патогенеза» . Эндокринные обзоры . 18 (6): 774–800. дои : 10.1210/edrv.18.6.0318 . ПМИД 9408743 .
- ^ Шалом-Пас Э., Хольцер Х., Сон В., Левин И., Тан С.Л., Альмог Б. (ноябрь 2012 г.). «Пациенты с СПКЯ могут получить пользу от созревания ооцитов in vitro (IVM)». Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии . 165 (1): 53–6. дои : 10.1016/j.ejogrb.2012.07.001 . ПМИД 22819571 .
- ^ Мартин-Коэльо Х., Гонсалес Р., Креспо К., Гомендио М., Ролдан Э.Р. (октябрь 2008 г.). «Суперовуляция и созревание ооцитов in vitro у трех видов мышей (Mus musculus, Mus spretus и Mus spicilegus)» . Териогенология 70 (6): 1004–13. doi : 10.1016/j.theriogenology.2008.06.002 . ПМИД 18640710 .
- ^ Джонстон Л.А., О'Брайен С.Дж., Уильдт Д.Э. (ноябрь 1989 г.). «Экстракорпоральное созревание и оплодотворение фолликулярных ооцитов домашней кошки». Исследование гамет . 24 (3): 343–56. дои : 10.1002/mrd.1120240310 . ПМИД 2599509 .
- ^ Гудроу К.Л., Хэй М., Кинг В.А. (сентябрь 1991 г.). «Ядерное созревание ооцитов яичников домашней кошки in vitro» . Биология размножения . 45 (3): 466–70. дои : 10.1095/biolreprod45.3.466 . ПМИД 1782295 .
- ^ Махи Калифорния, Янагимачи Р. (май 1976 г.). «Созревание и проникновение сперматозоидов в ооциты яичников собак in vitro». Журнал экспериментальной зоологии . 196 (2): 189–96. Бибкод : 1976JEZ...196..189M . дои : 10.1002/jez.1401960206 . ПМИД 1271036 .
- ^ Никсон Д.А., Бойд Дж.С., Экерсолл П.Д., Фергюсон Дж.М., Харви М.Дж., Рентон Дж.П. (1 января 1993 г.). «Молекулярно-биологические методы мониторинга созревания ооцитов и экстракорпорального оплодотворения у сук». Журнал репродукции и фертильности. Добавка . 47 : 231–40. ПМИД 8229931 .
- ^ Мотлик Дж., Крозе Н., Фулька Дж. (ноябрь 1984 г.). «Мейотическая компетентность in vitro ооцитов свиньи, выделенных из ранних антральных фолликулов» . Журнал репродукции и фертильности . 72 (2): 323–8. дои : 10.1530/jrf.0.0720323 . ПМИД 6392543 .
- ^ Сёллёши Д., Десмедт В., Крозе Н., Брендер К. (1 января 1988 г.). «In vitro созревание ооцитов яичников овцы» . Размножение, питание, развитие . 28 (4Б): 1047–80. дои : 10.1051/rnd:19880705 . ПМИД 3244901 .
- ^ Сквайрс Э.Л. (апрель 1996 г.). «Созревание и оплодотворение лошадиных ооцитов». Ветеринарные клиники Северной Америки. Конная практика . 12 (1): 31–45. дои : 10.1016/S0749-0739(17)30293-6 . ПМИД 8726448 .
- ^ Хенсли ХК, Хантер АГ (июнь 1985 г.). «Созревание in vitro бычьих кумулюсов с включением первичных ооцитов и их последующее оплодотворение и дробление in vitro» . Журнал молочной науки . 68 (6): 1456–62. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(85)80983-8 . ПМИД 3926843 .
- ^ Бариле В.Л., Делл'Акуила М.Э., Чиноне М., Минойя П. (сентябрь 1990 г.). «Экстракорпоральное созревание и оплодотворение фолликулярных ооцитов крупного рогатого скота». Бюллетень Итальянского общества экспериментальной биологии . 66 (9): 899–906. ПМИД 2073391 .
- ^ Тоти С.М., Сингх Г., Танеджа М., Пауше Ч., Талвар Г.П. (июль 1992 г.). «Экстракорпоральное созревание, оплодотворение и развитие фолликулярных ооцитов буйвола (Bubalus bubalis)» . Журнал репродукции и фертильности . 95 (2): 597–607. дои : 10.1530/jrf.0.0950597 . ПМИД 1518014 .
- ^ Сервантес М.П., Паломино Дж.М., Анзар М., Мейплетофт Р.Дж., Адамс Г.П. (октябрь 2016 г.). «Созревание in vivo и in vitro ооцитов, собранных у сверхстимулированного лесного бизона (Bison bison athabascae) в ановуляторный и овуляторный сезоны». Наука о воспроизводстве животных . 173 : 87–96. doi : 10.1016/j.anireprosci.2016.09.001 . ПМИД 27601321 .
- ^ Янг Дж., Кагава Х., Нагахама Ю. (декабрь 1982 г.). «Созревание ооцитов у лосося амаго (Oncorhynchus rhodurus): эффекты гонадотропина лосося, стероидов и цианокетона in vitro (ингибитора 3-бета-гидрокси-дельта-5-стероиддегидрогеназы)». Журнал экспериментальной зоологии . 224 (2): 265–75. Бибкод : 1982JEZ...224..265Y . дои : 10.1002/jez.1402240217 . ПМИД 6961189 .
- ^ Jump up to: а б с Рао Б.С., Махеш Ю., Суман К., Чаран К.В., Натх Р., Рао КР (январь 2015 г.). «Мейотическое созревание ооцитов, извлеченных из яичников больших индийских кошек при вскрытии». Клеточная биология и биология развития in vitro. Животное . 51 (1): 19–25. дои : 10.1007/s11626-014-9802-x . ПМИД 25124872 . S2CID 16289775 .
- ^ Никмард Ф., Хоссейни Э., Бахтияри М., Ашрафи М., Амиди Ф., Афлатунян Р. (апрель 2017 г.). «Влияние мелатонина на созревание ооцитов на мышиной модели СПКЯ». Журнал науки о животных . 88 (4): 586–592. дои : 10.1111/asj.12675 . ПМИД 27530294 .
- ^ Халлберг, Ида; Перссон, Сара; Оловссон, Мэттс; Моберг, Микаэла; Ранефолл, Петтер; Ласковски, Дениз; Дамдимопулу, Паулина; Сирар, Марк-Андре; Рюгг, Жоэль; Сюннессон, Ylva CB (апрель 2022 г.). «Воздействие на бычьи ооциты перфторгексансульфонатом (PFHxS) вызывает фенотипические, транскриптомные изменения и изменения метилирования ДНК в полученных эмбрионах in vitro» . Репродуктивная токсикология . 109 : 19–30. дои : 10.1016/j.reprotox.2022.02.004 .
- ^ Уитворт К.М., Ли К., Бенн Дж.А., Битон Б.П., Спейт Л.Д., Мерфи С.Л. и др. (сентябрь 2014 г.). «Использование системы CRISPR/Cas9 для производства генно-инженерных свиней из ооцитов и эмбрионов, полученных in vitro» . Биология размножения . 91 (3): 78. doi : 10.1095/biolreprod.114.121723 . ПМЦ 4435063 . ПМИД 25100712 .
- ^ Лонерган П., Фэйр Т (1 января 2016 г.). «Созревание ооцитов in vitro» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 4 : 255–68. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110822 . ПМИД 26566159 .
- ^ Jump up to: а б Андраби С.М., Максвелл В.М. (июнь 2007 г.). «Обзор репродуктивных биотехнологий для сохранения исчезающих видов млекопитающих». Наука о воспроизводстве животных . 99 (3–4): 223–43. doi : 10.1016/j.anireprosci.2006.07.002 . ПМИД 16919407 .
- ^ Сегерс I, Матейзель I, Ван Моер Э, Смитц Дж, Турне Х, Верхейен Г, Де Вос М (август 2015 г.). «Созревание in vitro (IVM) ооцитов, полученных из образцов овариэктомии в лаборатории: многообещающий метод криоконсервации ооцитов «ex vivo», результатом которого стало первое сообщение о продолжающейся беременности в Европе» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 32 (8): 1221–31. дои : 10.1007/s10815-015-0528-9 . ПМЦ 4554385 . ПМИД 26253691 .
- ^ Падилья Л.К., Тейшейра П.П., Пирес-Баттлер Э.А., Аппарисио М., Мотео Т.Ф., Сави П.А. и др. (апрель 2014 г.). «Созревание in vitro ооцитов овец Санта-Инес, подвергнутых последовательным сеансам фолликулярной аспирации с помощью лапароскопии». Размножение домашних животных = Zuchthygiene . 49 (2): 243–8. дои : 10.1111/rda.12261 . ПМИД 24313350 .
- ^ Jump up to: а б с Фадини Р., Миньини Ренцини М., Гуарниери Т., Даль Канто М., Де Понти Е., Сатклифф А. и др. (декабрь 2012 г.). «Сравнение акушерских и перинатальных исходов детей, зачатых из созревших ооцитов in vitro или in vivo при лечении экстракорпорального созревания, с рождением детей в результате обычных циклов ИКСИ» . Репродукция человека . 27 (12): 3601–8. дои : 10.1093/humrep/des359 . ПМИД 23042796 .
- ^ Санчес Ф, Ромеро С, Де Вос М, Верхейен Г, Смитц Дж (июнь 2015 г.). «Человеческие ооциты зародышевых пузырьков, заключенные в кумулюс, из ранних антральных фолликулов обнаруживают гетерогенные клеточные и молекулярные особенности, связанные со способностью к созреванию in vitro» . Репродукция человека . 30 (6): 1396–409. дои : 10.1093/humrep/dev083 . ПМИД 25904637 .
- ^ Сониго С., Саймон С., Бубая М., Бенуа А., Сифер С., Сермондаде Н., Гринберг М. (июль 2016 г.). «Какие пороговые значения количества антральных фолликулов и уровня АМГ в сыворотке крови следует учитывать при криоконсервации ооцитов после созревания in vitro?» . Репродукция человека . 31 (7): 1493–500. дои : 10.1093/humrep/dew102 . ПМИД 27165625 .
- ^ Гринберг М., Пулен М., Ле Парко С., Сифер С., Фанчин Р., Фридман Н. (март 2016 г.). «Сходные темпы созревания in vitro ооцитов, полученных во время фолликулярной или лютеиновой фазы, предлагают гибкие возможности для срочного сохранения фертильности у пациентов с раком молочной железы» . Репродукция человека . 31 (3): 623–9. дои : 10.1093/humrep/dev325 . ПМИД 26759139 .
- ^ Моавад А.Р., Сюй Б., Тан С.Л., Такето Т. (октябрь 2014 г.). «Добавка l-карнитина во время витрификации ооцитов на стадии зародышевого пузырька мыши и их последующего созревания in vitro улучшает конфигурацию мейотического веретена и распределение митохондрий в ооцитах метафазы II» . Репродукция человека . 29 (10): 2256–68. дои : 10.1093/humrep/deu201 . ПМИД 25113843 .
- ^ Ван X, Цай Т, Цяо Дж, Чжан Цз, Фэн Х.Л. (июнь 2014 г.). «Влияние гонадотропинов на созревание ооцитов, оплодотворение и развитие in vitro». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 26 (5): 752–7. дои : 10.1071/RD13024 . ПМИД 23726536 .