Реминерализация

В биогеохимии неорганические реминерализация (или реминерализация ) относится к распаду или трансформации органического вещества (молекул, полученных из биологического источника) в его простейшие формы . Эти преобразования образуют важнейшее звено внутри экосистем , поскольку они отвечают за высвобождение энергии, хранящейся в органических молекулах , и переработку вещества внутри системы для повторного использования в качестве питательных веществ другими организмами . ^[1]

Реминерализацию обычно рассматривают как связанную с круговоротом основных биологически важных элементов, таких как углерод , азот и фосфор . Хотя этот процесс имеет решающее значение для всех экосистем, ему уделяется особое внимание в водных средах, где он образует важное звено в биогеохимической динамике и круговороте водных экосистем.

Роль в биогеохимии

Термин «реминерализация» используется в нескольких контекстах в разных дисциплинах. Этот термин чаще всего используется в медицинской и физиологической областях, где он описывает развитие или перестройку минерализованных структур в организмах, таких как зубы или кости. Однако в области биогеохимии реминерализация используется для описания звена в цепи круговорота элементов внутри конкретной экосистемы. В частности, реминерализация представляет собой момент, когда органический материал, созданный живыми организмами, разбивается на основные неорганические компоненты, которые невозможно однозначно идентифицировать как полученные из органического источника. Это отличается от процесса разложения , который является более общим описанием распада более крупных структур на более мелкие.

Биогеохимики изучают этот процесс во всех экосистемах по разным причинам. Это делается в первую очередь для исследования потоков материала и энергии в данной системе, что является ключом к пониманию продуктивности этой экосистемы, а также того, как она перерабатывает материал в зависимости от того, сколько его поступает в систему. Понимание скорости и динамики реминерализации органического вещества в конкретной системе может помочь определить, как и почему некоторые экосистемы могут быть более продуктивными, чем другие.

Реакции реминерализации

Хотя важно отметить, что процесс реминерализации представляет собой серию сложных биохимических путей [внутри микробов], его часто можно упростить как серию одноэтапных процессов для моделей и расчетов на уровне экосистемы. Общая форма этих реакций представлена:

{\ce {{Organic\ Matter}+Oxidant->{Liberated\ Simple\ Nutrients}+{\underset {Carbon~Dioxide}{CO2}}+{\underset {Water}{H2O}}}}

Приведенное выше общее уравнение начинается с двух реагентов: некоторого количества органического вещества (состоящего из органического углерода) и окислителя. Большая часть органического углерода существует в восстановленной форме, которая затем окисляется окислителем (например, O ₂ ) в CO ₂ и энергию, которую может использовать организм. В результате этого процесса обычно образуется CO ₂ , вода и набор простых питательных веществ, таких как нитраты или фосфаты, которые затем могут быть поглощены другими организмами. Приведенная выше общая форма при рассмотрении O ₂ как окислитель представляет собой уравнение дыхания. В частности, в этом контексте приведенное выше уравнение представляет собой бактериальное дыхание , хотя реагенты и продукты по существу аналогичны сокращенным уравнениям, используемым для многоклеточного дыхания.

Электронно-акцепторный каскад

Разложению органического вещества посредством дыхания в современном океане способствуют различные акцепторы электронов, их благоприятность основана на законе свободной энергии Гиббса и законах термодинамики . ^[2] Эта окислительно-восстановительная химия является основой жизни в глубоководных отложениях и определяет доступность энергии для живущих там организмов. От поверхности раздела воды к более глубоким отложениям порядок этих акцепторов следующий: кислород , нитрат , марганец , железо и сульфат . Зональность этих предпочтительных акцепторов можно увидеть на рисунке 1. Двигаясь вниз от поверхности через зональность этих глубоководных океанских отложений, акцепторы используются и истощаются. После истощения его место занимает следующий акцептор с более низкой благосклонностью. С термодинамической точки зрения кислород представляет собой наиболее выгодный из принимаемых электронов, но быстро расходуется на границе раздела с водными осадками и Концентрация O ₂ распространяется всего на миллиметры или сантиметры вглубь донных отложений в большинстве мест глубокого моря. Эта благоприятность указывает на способность организма получать более высокую энергию в результате реакции, что помогает ему конкурировать с другими организмами. ^[3] В отсутствие этих акцепторов органическое вещество также может разлагаться посредством метаногенеза, но чистое окисление этого органического вещества не полностью представлено этим процессом. Каждый путь и стехиометрия его реакции указаны в таблице 1. ^[3]

Из-за такого быстрого истощения O ₂ в поверхностных отложениях большинство микробов используют анаэробные пути для метаболизма других оксидов, таких как марганец, железо и сульфат. ^[4] Также важно учитывать биотурбацию и постоянное перемешивание этого материала, которое может изменить относительную важность каждого пути дыхания. С точки зрения микробов, пожалуйста, обратитесь к цепи переноса электронов .

Реминерализация в отложениях

Реакции

Четверть всего органического материала, покидающего фототическую зону , попадает на морское дно, не подвергаясь реминерализации, а 90% оставшегося материала реминерализуется в самих отложениях. ^[1] Попав в осадок, органическая реминерализация может происходить посредством различных реакций. ^[5] Следующие реакции являются основными способами реминерализации органического вещества, в них общее органическое вещество (ОВ) часто обозначается сокращенно: (CH ₂ O) ₁₀₆ (NH ₃ ) ₁₆ (H ₃ PO ₄ ) .

Аэробное дыхание

Аэробное дыхание является наиболее предпочтительной реминерализацией из-за его высокого выхода энергии. Хотя кислород быстро истощается в отложениях и обычно исчерпывается в сантиметрах от границы раздела осадок-вода.

Анаэробное дыхание

В тех случаях, когда окружающая среда является субкислородной или бескислородной , организмы предпочтут использовать денитрификацию для реминерализации органического вещества, поскольку она обеспечивает второе по величине количество энергии. На глубине ниже, где предпочтительна денитрификация, такие реакции, как восстановление марганца, восстановление железа, восстановление сульфатов и восстановление метана (также известное как метаногенез предпочтительными становятся ). Эта благоприятность определяется свободной энергией Гиббса (ΔG). В водоеме, отложениях морского дна или почве сортировка этих химических реакций по глубине в порядке выделяемой энергии называется окислительно-восстановительным градиентом .

Тип дыхания	Реакция		ΔG G
Аэробный	Снижение кислорода	${\ce {OM + 150O2 -> 106CO2 + 16HNO3 + H3PO4 + 78H2O}}$	-29.9
Анаэробный	Денитрификация	${\ce {OM + 104HNO3 -> 106CO2 + 60N2 + H3PO4 + 138H2O}}$	-28.4
	Снижение марганца	${\ce {OM + 260MnO2 + 174H2O -> 106CO2 + 8N2 + H3PO4 + 260Mn(OH)2}}$	-7.2
	Снижение содержания железа	${\ce {OM + 236Fe2O3 + 410H2O -> 106CO2 + 16NH3 + H3PO4 + 472Fe(OH)2}}$	-21.0
	Сульфатредукция	${\ce {OM + 59H2SO4 -> 106CO2 + 16NH3 + H3PO4 + 59H2S + 62H2O}}$	-6.1
	Метановое брожение ( Метаногенез )	${\ce {OM + 59H2O -> 47CO2 + 59CH4 + 16NH3 + H3PO4}}$	-5.6

Редокс-зональность

Редокс-зональность относится к тому, как процессы переноса концевых электронов в результате деградации органического вещества изменяются в зависимости от времени и пространства. ^[6] Некоторые реакции будут предпочтительнее других из-за их выхода энергии, как подробно описано в каскаде акцепторов энергии, подробно описанном выше. ^[7] В кислородных условиях, когда кислород легко доступен, аэробное дыхание будет предпочтительным из-за его высокого выхода энергии. Как только использование кислорода при дыхании превысит поступление кислорода из-за биотурбации и диффузии, окружающая среда станет бескислородной, и органические вещества будут расщепляться другими способами, такими как денитрификация и восстановление марганца. ^[8]

Реминерализация в открытом океане

В большинстве экосистем открытого океана лишь небольшая часть органического вещества достигает морского дна. Биологическая активность в фотической зоне большинства водоемов имеет тенденцию настолько хорошо перерабатывать материал, что лишь небольшая часть органического вещества когда-либо опускается из этого верхнего фотосинтетического слоя. Реминерализация в этом верхнем слое происходит быстро, и из-за более высокой концентрации организмов и доступности света реминерализованные питательные вещества часто поглощаются автотрофами так же быстро, как и высвобождаются.

Какая часть убегает, зависит от интересующего места. Например, в Северном море объемы выбросов углерода составляют ~1% от первичной продукции. ^[9] в то время как в открытом океане это значение в среднем составляет <0,5%. ^[10] Поэтому большая часть питательных веществ остается в толще воды и перерабатывается биотой . Гетеротрофные организмы будут использовать материалы, производимые автотрофными (и хемотрофными ) организмами, и посредством дыхания реминерализовать соединения из органической формы обратно в неорганическую, снова делая их доступными для первичных продуцентов.

Для большинства районов океана самые высокие скорости реминерализации углерода наблюдаются на глубинах от 100 до 1200 м (330–3940 футов) в толще воды, снижаясь примерно до 1200 м, где скорость реминерализации остается довольно постоянной и составляет 0,1 мкмоль кг. ⁻¹ тот ⁻¹. ^[11] В результате этого запас реминерализованного углерода (который обычно принимает форму углекислого газа) имеет тенденцию к увеличению в фотической зоне.

Большая часть реминерализации осуществляется с помощью растворенного органического углерода (DOC). Исследования показали, что именно более крупные тонущие частицы переносят вещество на морское дно. ^[12] в то время как взвешенные частицы и растворенная органика в основном потребляются при реминерализации. ^[13] Частично это происходит из-за того, что организмы обычно должны потреблять питательные вещества, меньшие, чем они есть, часто на порядки. ^[14] Поскольку микробное сообщество составляет 90% морской биомассы, ^[15] это частицы мельче микробов (порядка 10 ⁻⁶^[16]), который будет использован для реминерализации.

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Сармьенто, Хорхе (2006). Биогеохимическая динамика океана . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-01707-5 .
^ Вернберг, Ф. Джон (1981). «Бентосная макрофауна» . В Вернберге — Ф. Джон; Вернберг, Вайнона Б. (ред.). Функциональные адаптации морских организмов . Академическая пресса. стр. 179–230 . ISBN 978-0-12-718280-3 .
^ Jump up to: ^а ^б Альтенбах, Александр; Бернхард, Джоан М.; Зекбах, Йозеф (20 октября 2011 г.). Аноксия: доказательства выживания эукариот и палеонтологические стратегии . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1896-8 .
^ Глуд, Ронни (2008). «Кислородная динамика морских отложений» (PDF) . Исследования морской биологии . 4 (4): 243–289. дои : 10.1080/17451000801888726 .
^ Бердидж, Дэвид (2006). Геохимия морских отложений . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-09506-6 .
^ Постма, Дике; Якобсен, Расмус (1 сентября 1996 г.). «Окислительно-восстановительная зональность: равновесные ограничения на границе раздела восстановления Fe (III) / SO4». Geochimica et Cosmochimica Acta . 60 (17): 3169–3175. Бибкод : 1996GeCoA..60.3169P . дои : 10.1016/0016-7037(96)00156-1 .
^ Будро, Бернар (2001). Бентосный пограничный слой: транспортные процессы и биогеохимия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-511881-0 .
^ Либес, Сьюзен (2009). Введение в морскую биогеохимию . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-088530-5 .
^ Томас, Хельмут; Божец, Янн; Элькалай, Халид; Баар, Хейн Дж.В. де (14 мая 2004 г.). «Улучшенное хранение CO2 в открытом океане в результате выкачки шельфа моря» (PDF) . Наука . 304 (5673): 1005–1008. Бибкод : 2004Sci...304.1005T . дои : 10.1126/science.1095491 . hdl : 11370/e821600e-4560-49e8-aeec-18eeb17549e3 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 15143279 . S2CID 129790522 .
^ Де Ла Роша, CL (2006). «Биологический насос». В Голландии Генрих Д.; Турекян, Карл К. (ред.). Трактат по геохимии . Том. 6. Пергамон Пресс. п. 625. Бибкод : 2003ТрГео...6...83Д . дои : 10.1016/B0-08-043751-6/06107-7 . ISBN 978-0-08-043751-4 .
^ Фили, Ричард А.; Сабина, Кристофер Л.; Шлитцер, Райнер; Буллистер, Джон Л.; Мекинг, Сабина; Грили, Дана (1 февраля 2004 г.). «Утилизация кислорода и реминерализация органического углерода в верхней толще вод Тихого океана». Журнал океанографии . 60 (1): 45–52. doi : 10.1023/B:JOCE.0000038317.01279.aa . ISSN 0916-8370 . S2CID 67846685 .
^ Карл, Дэвид М.; Кнауэр, Джордж А.; Мартин, Джон Х. (1 марта 1988 г.). «Нисходящий поток твердых частиц органического вещества в океане: парадокс разложения частиц». Природа . 332 (6163): 438–441. Бибкод : 1988Natur.332..438K . дои : 10.1038/332438a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4356597 .
^ Лефевр, Д.; Денис, М.; Ламберт, CE; Микель, Ж.-К. (1 февраля 1996 г.). «Является ли DOC основным источником реминерализации органических веществ в толще океанских вод?». Журнал морских систем . Прибрежный океан в перспективе глобальных изменений. 7 (2–4): 281–291. Бибкод : 1996JMS.....7..281L . дои : 10.1016/0924-7963(95)00003-8 .
^ Шульце, Эрнст-Детлеф; Муни, Гарольд А. (6 декабря 2012 г.). Биоразнообразие и функции экосистемы . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-58001-7 .
^ «Международная перепись морских микробов (ICoMM)» . www.coml.org . Перепись морской жизни. Архивировано из оригинала 17 марта 2016 года . Проверено 29 февраля 2016 г.
^ «Размеры микробов – безграничный открытый учебник» . Безграничный . Проверено 29 февраля 2016 г.

[:2-1] Jump up to: ^а ^б Сармьенто, Хорхе (2006). Биогеохимическая динамика океана . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-01707-5 .

[2] Вернберг, Ф. Джон (1981). «Бентосная макрофауна» . В Вернберге — Ф. Джон; Вернберг, Вайнона Б. (ред.). Функциональные адаптации морских организмов . Академическая пресса. стр. 179–230 . ISBN 978-0-12-718280-3 .

[:0-3] Jump up to: ^а ^б Альтенбах, Александр; Бернхард, Джоан М.; Зекбах, Йозеф (20 октября 2011 г.). Аноксия: доказательства выживания эукариот и палеонтологические стратегии . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1896-8 .

[4] Глуд, Ронни (2008). «Кислородная динамика морских отложений» (PDF) . Исследования морской биологии . 4 (4): 243–289. дои : 10.1080/17451000801888726 .

[5] Бердидж, Дэвид (2006). Геохимия морских отложений . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-09506-6 .

[:1-6] Постма, Дике; Якобсен, Расмус (1 сентября 1996 г.). «Окислительно-восстановительная зональность: равновесные ограничения на границе раздела восстановления Fe (III) / SO4». Geochimica et Cosmochimica Acta . 60 (17): 3169–3175. Бибкод : 1996GeCoA..60.3169P . дои : 10.1016/0016-7037(96)00156-1 .

[7] Будро, Бернар (2001). Бентосный пограничный слой: транспортные процессы и биогеохимия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-511881-0 .

[8] Либес, Сьюзен (2009). Введение в морскую биогеохимию . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-088530-5 .

[9] Томас, Хельмут; Божец, Янн; Элькалай, Халид; Баар, Хейн Дж.В. де (14 мая 2004 г.). «Улучшенное хранение CO2 в открытом океане в результате выкачки шельфа моря» (PDF) . Наука . 304 (5673): 1005–1008. Бибкод : 2004Sci...304.1005T . дои : 10.1126/science.1095491 . hdl : 11370/e821600e-4560-49e8-aeec-18eeb17549e3 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 15143279 . S2CID 129790522 .

[10] Де Ла Роша, CL (2006). «Биологический насос». В Голландии Генрих Д.; Турекян, Карл К. (ред.). Трактат по геохимии . Том. 6. Пергамон Пресс. п. 625. Бибкод : 2003ТрГео...6...83Д . дои : 10.1016/B0-08-043751-6/06107-7 . ISBN 978-0-08-043751-4 .

[11] Фили, Ричард А.; Сабина, Кристофер Л.; Шлитцер, Райнер; Буллистер, Джон Л.; Мекинг, Сабина; Грили, Дана (1 февраля 2004 г.). «Утилизация кислорода и реминерализация органического углерода в верхней толще вод Тихого океана». Журнал океанографии . 60 (1): 45–52. doi : 10.1023/B:JOCE.0000038317.01279.aa . ISSN 0916-8370 . S2CID 67846685 .

[12] Карл, Дэвид М.; Кнауэр, Джордж А.; Мартин, Джон Х. (1 марта 1988 г.). «Нисходящий поток твердых частиц органического вещества в океане: парадокс разложения частиц». Природа . 332 (6163): 438–441. Бибкод : 1988Natur.332..438K . дои : 10.1038/332438a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4356597 .

[13] Лефевр, Д.; Денис, М.; Ламберт, CE; Микель, Ж.-К. (1 февраля 1996 г.). «Является ли DOC основным источником реминерализации органических веществ в толще океанских вод?». Журнал морских систем . Прибрежный океан в перспективе глобальных изменений. 7 (2–4): 281–291. Бибкод : 1996JMS.....7..281L . дои : 10.1016/0924-7963(95)00003-8 .

[14] Шульце, Эрнст-Детлеф; Муни, Гарольд А. (6 декабря 2012 г.). Биоразнообразие и функции экосистемы . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-58001-7 .

[15] «Международная перепись морских микробов (ICoMM)» . www.coml.org . Перепись морской жизни. Архивировано из оригинала 17 марта 2016 года . Проверено 29 февраля 2016 г.

[16] «Размеры микробов – безграничный открытый учебник» . Безграничный . Проверено 29 февраля 2016 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]