Jump to content

Кентрозавр

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Кентрурозавра )

Кентрозавр
Установленный скелет, Музей естественной истории , Берлин.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Орнитишия
Клэйд : Тиреофора
Клэйд : Стегозаврия
Семья: Стегозавриды
Род: Кентрозавр
Хенниг , 1915 год.
Типовой вид
Кентрозавр эфиопический
Хенниг, 1915 год.
Синонимы

Кентрозавр ( / ˌ k ɛ n t r ˈ s ɔːr ə s / KEN -troh- SOR -əs ; букв. « колючая ящерица » ) — род динозавров стегозаврид - из поздней юры в регионе Линди в Танзании . Типовым видом является K. aethiopicus , названный и описанный немецким палеонтологом Эдвином Хеннигом в 1915 году. Часто считающийся « примитивным » представителем Stegosauria , несколько недавних кладистических анализов находят его более производным, чем многие другие стегозавры, и близким родственником. Стегозавра из североамериканской в формации Моррисон составе стегозаврид .

Окаменелости K. aethiopicus были обнаружены только в формации Тендагуру , датируемой поздним кимериджем и ранним титонским возрастом, около 152 миллионов лет назад . Сотни костей были обнаружены немецкими экспедициями в Германскую Восточную Африку в период с 1909 по 1912 год. Хотя полных скелетов не известно, останки дали почти полную картину строения животного. В формации Тендагуру он сосуществовал с различными динозаврами, такими как хищные тероподы Elaphrosaurus и Veterupristisaurus , гигантские травоядные зауроподы Giraffatitan и Tornieria , а также дриозаврид Dysalotosaurus .

Кентрозавр обычно имел длину около 4–4,5 метров (13–15 футов) во взрослом состоянии и весил около 700–1600 кг (1500–3500 фунтов). Он ходил на четвереньках с прямыми задними конечностями. У него была небольшая удлиненная голова с клювом, которым он откусывал растительный материал, который переваривался в толстой кишке. По шее и спине у него был, вероятно, двойной ряд маленьких пластинок. Эти пластины постепенно слились в шипы на бедре и хвосте. Самые длинные шипы находились на хвостовой части и использовались для активной защиты животного. На каждом плече также был длинный шип. Бедренные кости бывают двух разных типов , что позволяет предположить, что представители одного пола были крупнее и толще другого.

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Устаревший скелет (лектотип и паралектотипы), Музей природы. Эта монтировка была установлена ​​в 1925 году и разобрана в 2006 году. В 2007 году ее собрали заново, немного изменив положение.

Первые окаменелости кентрозавра были обнаружены немецкой экспедицией Тендагуру в 1909 году, признаны принадлежащими стегозавра руководителем экспедиции Вернером Яненшем 24 июля 1910 года и описаны немецким палеонтологом Эдвином Хеннигом в 1915 году. [ 1 ] Название «Кентрозавр» было придумано Хеннигом и происходит от греческого kentron / κέντρον , что означает «острый кончик» или «колючка», и sauros / σαῦρος, означающего «ящерица». [ 2 ] Хенниг добавил видовое название aethiopicus, чтобы обозначить происхождение из Африки. [ 1 ] Вскоре после его описания возник спор по поводу названия стегозавра, который очень похож на цератопсового центрозавра . По правилам биологической номенклатуры, запрещающим омонимию , двум животным нельзя давать одно и то же имя. В 1916 году Хенниг переименовал своего стегозавра в Кентрурозавра , в «острохвостую ящерицу». [ 3 ] в то время как венгерский палеонтолог Франц Нопча в том же году переименовал род Doryphorosaurus , «копьеносную ящерицу». [ 4 ] [ 5 ] Если бы переименование было необходимо, Hennig's имел бы приоритет. [ 6 ] Однако из-за разного написания и Дорифорозавр , и Кентрурозавр являются ненужными замещающими именами; Кентрозавр остается действительным названием рода, а Кентрурозавр и Дорифорозавр являются его младшими объективными синонимами . [ 7 ]

Эндокасты сакрального ганглия и мозга в Палеонтологическом музее Тюбингена.

Хотя целых особей обнаружено не было, некоторый материал был обнаружен вместе, в том числе почти целый хвост, бедро, несколько спинных позвонков и некоторые элементы конечностей одной особи. Они составляют основу горы Яненша в Музее природы . [ 8 ] Монтировка была разобрана во время реконструкции музея в 2006/2007 году и повторно установлена ​​в улучшенной позе компанией Research Casting International. [ 9 ] Некоторые другие материалы, в том числе черепная коробка и позвоночник, предположительно были потеряны или уничтожены во время Второй мировой войны . [ 10 ] Однако весь предположительно утерянный черепной материал позже был найден в ящике подвального шкафа. [ 11 ]

Начиная с 1909 года останки кентрозавра были обнаружены в четырех карьерах в Mittlere Saurierschichten (слои среднего саурия) и в одном карьере в Obere Saurierschichten (слои верхнего язавра). [ 12 ] За четыре полевых сезона Немецкая экспедиция обнаружила более 1200 костей кентрозавра , принадлежащих примерно пятидесяти особям. [ 13 ] многие из которых были разрушены во время Второй мировой войны. [ 14 ] Сегодня почти весь оставшийся материал хранится в Музее природы в Берлине (около 350 сохранившихся экземпляров), а в музее Института геонаук Тюбингенского университета хранится составная оправа, примерно 50% которой представляют собой оригинальные кости. [ 12 ]

Вид сбоку на скелет, выставленный в Музее природы в Берлине.

В первоначальном описании Хенниг не указал экземпляр -голотип . Однако в подробной монографии по остеологии, систематическому положению и палеобиологии кентрозавра в 1925 году Хенниг выбрал наиболее полный частичный скелет, сегодня зарегистрированный как MB.R.4800.1–MB.R.4800.37 , в качестве лектотипа (см. синтип ). [ 15 ] [ 16 ] Этот материал включает почти полную серию хвостовых позвонков, несколько позвонков спины, крестец с пятью крестцовыми позвонками, а также обе подвздошные кости , бедра и локтевую кость , и включен в установленный скелет в Музее природы в Берлине , Германия . Типовая местность — Киндопе, Танзания , к северу от холма Тендагуру. [ 16 ]

Не зная, что Хенниг уже определил лектотип, Питер Гальтон [ 17 ] выбрал два спинных позвонка, экземпляры MB.R.1930 и MB.R.1931, из материала, фигурирующего в описании Хеннига 1915 года, как «голотипы». Это определение голотипа недействительно, поскольку выбор Хеннига имеет приоритет. В 2011 году Генрих Маллисон пояснил, что весь материал, известный Хеннигу в 1915 году, то есть все кости, обнаруженные до 1912 года, когда Герман Хек завершил последние немецкие раскопки, являются паралектотипами , и что MB.R.4800 является правильным лектотипом. [ 18 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни

Кентрозавр был небольшим стегозавром. У него был типичный динозавра тела бауплан , характеризующийся маленькой головой, длинной шеей, короткими передними и длинными задними конечностями, а также длинным, горизонтальным и мускулистым хвостом. Типичные черты стегозаврид включали удлиненную и плоскую голову, мощное строение передних конечностей, прямые и столбообразные задние конечности, а также множество пластин и шипов, идущих по обеим сторонам верхней средней линии животного. [ 15 ]

Размер и поза

[ редактировать ]
Размер по сравнению с человеком

Kentrosaurus aethiopicus был относительно небольшим стегозавром, достигавшим 4–4,5 м (13–15 футов) в длину и 700–1600 кг (1500–3500 фунтов) массы тела. [ 8 ] [ А ] [ 20 ] [ 21 ] Некоторые экземпляры предполагают, что могли существовать относительно более крупные особи. [ 1 ] [ 13 ] Эти экземпляры сравнимы с некоторыми экземплярами стегозавров с точки зрения развития локтевого отростка. [ 22 ]

Длинный хвост кентрозавра приводит к тому, что центр масс расположен необычно далеко назад для четвероногого животного. Он лежит прямо перед бедром, такое положение обычно наблюдается у двуногих динозавров. Однако бедра прямые у кентрозавра , в отличие от типичных двуногих, что указывает на прямое и вертикальное положение конечностей. Таким образом, задние конечности, хотя и приводились в движение массивными мышцами бедра, прикрепленными к длинной подвздошной кости , не поддерживали животное в одиночку, а очень крепкие передние конечности принимали на себя от 10 до 15% веса тела. [ 9 ] Центр массы не был сильно изменен остеодермами ( костными структурами кожи) у кентрозавра или стегозавра , что позволяло животным оставаться подвижными, несмотря на их вооружение. Мышцы бедер задних конечностей были очень мощными, что позволяло кентрозавру достигать положения треножника на задних ногах и хвосте. [ 23 ]

Череп и зубной ряд

[ редактировать ]

Из формации Тендагуру было собрано и описано восемь образцов черепа, нижней челюсти и зубов, большинство из которых представляют собой изолированные элементы. [ 24 ] Две квадратные кости (кости челюстного сустава) были отнесены к кентрозавру , но вместо этого они принадлежат юному брахиозавриду . [ 25 ]

Мозговая коробка кентрозавра , вид сбоку.

Длинный и узкий череп был маленьким по сравнению с телом. У него было небольшое переднеглазничное отверстие — отверстие между носом и глазом, обычное для большинства архозавров , включая современных птиц, но утраченное у современных крокодилов. Низкое положение черепа позволяет предположить, что кентрозавр мог обозревать низкорослую растительность. В пользу такой интерпретации говорит отсутствие предчелюстных зубов и их вероятная замена роговым клювом или рамфотекой . Наличие клюва, вытянутого вдоль большей части челюстей, возможно, исключало наличие щек у стегозавров. [ 26 ] Из-за своего филогенетического положения маловероятно, что у кентрозавра был обширный клюв, как у стегозавра , вместо этого он, вероятно, имел клюв, ограниченный кончиками челюстей. [ 27 ] [ 28 ] Другие исследователи интерпретировали эти гребни как модифицированные версии аналогичных структур у других птицетазовых, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы. [ 7 ]

две почти полные черепные коробки Известны кентрозавра, хотя они демонстрируют некоторые тафономические искажения. [ 24 ] Лобные плоские и теменные кости и широкие, причем последняя имеет две поперечно-вогнутые вентральные стороны с гребнем, идущим посередине, разделяющим их. Латеральная поверхность лобных костей образует часть орбиты ( глазницы), а медиальная сторона образует переднюю часть внутричерепной полости (мозговую коробку). Базиокципитальные кости (там, где череп сочленяется с шейными позвонками) образуют задний этаж мозга и затылочный мыщелок , который у кентрозавра большой и сферический . Остальная часть черепной коробки образована пресфеноидом, составляющим передний конец. Общая морфология черепной коробки очень похожа на таковую у Tuojiangosaurus , Huayangosaurus и Stegosaurus . Однако затылочный мыщелок находится на более близком расстоянии от базисфеноидной туберы (кости в передней части черепной коробки) у кентрозавра и хуаянгозавра , чем у туоцзянгозавра и некоторых экземпляров стегозавра . Поскольку в черепной коробке динозавров было больше форм, эндокасты кентрозавра можно реконструировать с использованием сохранившихся окаменелостей. Мозг относительно короткий, глубокий и маленький, с сильным мозговые и мостовые изгибы и круто наклоненный заднедорсальный край по сравнению с таковыми у других птицетазовых. В эндокасте имеется небольшой дорсальный выступ, где находится неоссифицированная (без кости) область между верхушкой надзатылочной кости (кость в верхней части задней части черепной коробки) и вышележащей теменной костью, которая, вероятно, была покрыта хрящом . Эта характеристика наблюдается и у других птицетазовых. Из-за заметных изгибов многие аспекты работы мозга можно интерпретировать только с помощью имеющихся структур. [ 24 ]

Череп и шея Берлинской горы

В нижней челюсти известна только неполная правая зубная кость (нижней челюсти) у кентрозавра . [ 29 ] Глубокая зубная кость по форме почти идентична таковой у Стегозавра , хотя и значительно меньше. Аналогично, зуб представляет собой типичный зуб стегозавра, небольшой, с расширенным основанием и вертикальными бороздками, образующими пять гребней. Зубная кость имеет 13 сохранившихся альвеол на дорсомедиальной стороне, они слегка выпуклые на латеральной и дорсальной проекциях. На поверхности, прилегающей к альвеолам, имеется неглубокая бороздка с небольшими отверстиями (небольшими отверстиями в кости), похожими на бороздки на зубной кости мелового неорнитишского гипсилофодона , с одним отверстием на каждую позицию зуба. Зубы стегозавра были маленькими, треугольными и плоскими; фасеты износа показывают, что они действительно измельчали ​​пищу. [ 30 ] Сохранился единственный полный щечный зуб с большой коронкой и длинным корнем. Корона имеет меньше краевых зубцов и выступающую поясную кость по сравнению со стегозавром , туоцзянгозавром и хуаянгозавром . [ 24 ]

Посткрания

[ редактировать ]
Спинной (задний) позвонок кентрозавра в видах сбоку и спереди.

Шея состояла из 13 шейных (шейных) позвонков, первым из которых был атлас , который прочно срастался с затылочной областью черепа, а за ним следовала ось . Остальные 11 шейных позвонков имели центральную часть (основание позвонка) в форме песочных часов и закругленные вентральные кили. Диапофизы . крупные, сильно наклонены назад и параллельны друг другу Остистые отростки стали крупнее к заднему концу, а постзигапофизы стали меньше и менее горизонтальными, что придавало передней части шеи большую подвижность в латеральном направлении. Спинной столб состоит из 13 спинных (задних) позвонков, высоких и с коротким центром. У них нервная дуга более чем в два раза выше центра, тела позвонка, и почти полностью занята чрезвычайно просторным нервным каналом - черта, уникальная для кентрозавра. Диапофизы также были удлинены по бокам, образуя Y-образную форму при виде спереди. Крестец (часть таза с позвонками) состоит из 6 сросшихся центров, первый из которых представляет собой свободный крестцовый отдел, а остальные центры поперечные отростки (расширения кости) сращены с дорсальными частями крестцовых ребер в прочную крестцовую пластинку. Ребра также сливаются с подвздошной костью (верхняя часть таза), образуя полностью анкилозированный и твердый крестец. Подвздошная кость примечательна тем, что предацетабулярный отросток, передняя лопасть, подвздошной кости расширяется латерально, к передней внешней стороне, и не сужается, в отличие от всех других стегозавров. Другой характеристикой является то, что длина подвздошной кости равна длине бедренной кости или превышает ее. [ 12 ] Хвостовых . (хвостовых) позвонков насчитывается 29, хотя 27-29 окостеневали для прикрепления к тагомайзерам (хвостовым шипам) Хвостовые позвонки уникальны, так как имеют сочетание поперечных отростков до 28-го позвонка и палочковидных отростков на задних хвостовых позвонках. Эти задние каудальные отростки имеют узкие основания, не пережимающие пластинку, образующуюся при сращении отростков крестцовых позвонков. Кентрозавра можно отличить от других представителей стегозавров по ряду отростков позвонков, которые в хвосте не идут субпараллельно, как у большинства динозавров. В передней трети хвоста они направлены назад, в обычном направлении. В средней же части хвоста они почти вертикальны, а дальше назад имеют крючковидную форму и направлены наклонно вперед. Шевроны кости, направленные вниз с нижней стороны хвостовых позвонков, имеют форму перевернутой буквы Т. [ 12 ]

Крестец кентрозавра , вид снизу.

Лопатка . (лопатка) субпрямоугольная, с прочным лезвием гребень хоть и не всегда хорошо сохранился, но Акромионный немного меньше, чем у Стегозавра . Лезвие относительно прямое, хотя и загибается назад. На тыльной стороне лопатки имеется небольшой выступ, который служил бы основанием трехглавой мышцы. Коракоид . субкруглой формы [ 31 ] Передние конечности были намного короче коренастых задних, что приводило к необычной позе. ( Плечевая кость верхняя кость руки), как и у других стегозавров, имела сильно расширенные проксимальный и дистальный концы, которые были точками крепления между клювовидным отростком и локтевой лучевой (костями предплечья) соответственно. Лучевая кость была больше локтевой и имела клиновидный проксимальный конец. Рука (рука) была маленькой и имела пять пальцев, два из которых имели только одну фалангу. Задние конечности были намного крупнее и похожи на таковые у других стегозавров. Бедренная кость (бедренная кость) — самый длинный элемент в организме, длина самой большой из известных бедренных костей составляет 665 мм от проксимального до дистального конца. Большеберцовая кость (голень) была широкой и крепкой, тогда как малоберцовая кость была тощей и тонкой, без сильно расширенного дистального конца. Нога (стопа) оканчивалась тремя пальцами, каждый из которых имел копытцевидные когти (когти). [ 15 ] [ 32 ] [ 24 ]

Лектотип, частичный экземпляр из раскопок «Св» в Киндопе, Тендагуру, Танзания.

Типично для стегозавра, кентрозавр имел обширный остеодермальный (костные структуры кожи) покров, включающий небольшие пластинки (вероятно, расположенные на шее и передней части туловища) и шипы различной формы. Шипы кентрозавра очень удлиненные, длина костного стержня одного экземпляра составляет 731 миллиметр. [ 20 ] Пластины имеют утолщенный участок посередине, как будто это видоизмененные шипы. [ 33 ] Шипы и пластины, вероятно, были покрыты рогом . За некоторыми исключениями, они не были обнаружены в тесной связи с другими скелетными остатками. Таким образом, точное положение большинства остеодерм неясно. Была обнаружена пара близко расположенных шипов, сочлененных с кончиком хвоста, а также несколько шипов, по-видимому, равномерно расположенных попарно вдоль пути сочлененного хвоста. [ 13 ]

Тагомайзер в Музее палеонтологии Тюбингена

Хенниг [ 13 ] и Яненш, [ 8 ] сгруппировав элементы кожного панциря в четыре отдельных типа, заметил, по-видимому, непрерывное изменение формы среди них: более короткие и плоские пластины спереди постепенно переходят в более длинные и заостренные шипы ближе к задней части, что указывает на непрерывное распределение по всему телу, в пятнадцать пар. [ 33 ] Поскольку каждый тип остеодермы был обнаружен в зеркально отраженных левой и правой версиях, кажется вероятным, что все типы остеодерм были распределены в два ряда вдоль спины животного, что резко контрастирует с более известным североамериканским стегозавром , у которого был один ряд. пластинок на шее, туловище и хвосте и два ряда шипов на кончике хвоста. Есть один тип шипа, который отличается от всех остальных тем, что он сильно, а не только слегка, асимметричен и имеет очень широкое основание. Из-за морфологии кости классические реконструкции помещали его на бедра, на лопатку подвздошной кости, в то время как многие недавние реконструкции помещали его на плечо, поскольку известно, что шип аналогичной формы существовал на плече у китайских стегозавров Gigantspinosaurus и Huayangosaurus . [ 33 ]

Классификация и виды

[ редактировать ]

Подобно шипам и щиткам анкилозавров , костные пластины и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. [ 34 ] Гальтон панцирного динозавра из нижнеюрской ( синемюрско - плинсбахской ) формации нижнего кота Индии (2019) интерпретировал пластины как окаменелости представителя Ankylosauria ; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннеюрское происхождение как Ankylosauria, так и ее сестринской группы Stegosauria. [ 35 ]

Подавляющее большинство обнаруженных к настоящему времени динозавров-стегозавров принадлежат к семейству Stegosauridae , которое жило в поздней части юрского периода и раннем меловом периоде и которые были определены Полом Серено как все стегозавры, более тесно связанные со стегозавром, чем с хуаянгозавром . [ 36 ] Эта группа широко распространена, ее представители живут в Северном полушарии, Африке и, возможно, Южной Америке . [ 37 ] Южноамериканские останки происходят из Чубута , Аргентина , и состоят только из частичной плечевой кости, но анатомия плечевой кости очень похожа на анатомию кентрозавра , и оба датируются поздней юрой. В ходе филогенетического анализа стегозаврид чубут был обнаружен в политомии с кентрозавром как базальные стегозавриды, что также позволяет предположить, что они тесно связаны. [ 37 ]

В описании Хеннига 1915 года кентрозавр был отнесен к семейству Stegosauridae из-за сохранения кожного панциря и таких особенностей, как заднедорсально расположенные нервные отростки на хвостовых позвонках. [ 1 ] Это подтверждается современным кладистическим анализом, хотя в 1915 году Stegosauridae представляли собой гораздо более обширную концепцию, включавшую некоторые таксоны, которые теперь классифицируются как анкилозавры. Последовательное сужение этой концепции привело к тому , что кентрозавр до 1980-х годов считался типичным «примитивным» стегозавром. [ 38 ] быть помещен в более производное, более высокое положение на эволюционном дереве стегозавров. Однако недавние анализы постоянно обнаруживают, что Kentrosaurus принадлежит к Stegosauridae, хотя обычно является одним из самых базальных родов в семействе. [ 39 ] [ 37 ] [ 40 ] Кентрозавр обладает многими чертами, не встречающимися у других стегозаврид, но наблюдаемыми у базальных стегозавров, например, наличие паралопаточного позвоночника и верхнечелюстных зубов всего с семью зубчиками по краям. [ 17 ] [ 41 ]

Типом Чарльзом и единственным признанным видом кентрозавра является Kentrosaurus aethiopicus , названный Хеннигом в 1915 году. Фрагментарный ископаемый материал из Вайоминга, названный 1914 году Stegosaurus longispinus Гилмором в , [ 42 ] был в 1993 году классифицирован как североамериканский вид кентрозавра , как K. longispinus . [ 43 ] Однако это действие не было принято палеонтологическим сообществом, и S. longispinus был отнесен к собственному роду Alcovasaurus , отличающемуся от кентрозавра более удлиненными хвостовыми шипами и строением таза и позвонков. [ 44 ] [ 45 ] Кладограмма филогенетического анализа Stegosauridae, проведенного Maidment et al (2019), в результате которого был обнаружен отдельный Alcovasaurus : [ 46 ]

Стегозавриды

Палеобиология

[ редактировать ]

Кормление

[ редактировать ]
Изображение кентрозавра, тянущегося к листьям на дереве.

Как и все птицетазовые животные , кентрозавр был травоядным . Корм едва пережевывался и проглатывался большими кусками. Одна из гипотез о диете стегозаврид утверждает, что они были браузерами низкого уровня, питавшимися листвой и низкорослыми плодами различных нецветковых растений. [ 47 ] Кентрозавр был способен есть на высоте до 1,7 м (5 футов 7 дюймов), стоя на четвереньках. Возможно, он также мог встать на задние лапы, чтобы добраться до растительности выше деревьев. [ 9 ]

Поскольку центр масс находился близко к задним конечностям, животное потенциально могло поддерживать себя, когда вставало. Бедра, вероятно, были способны обеспечить вертикальный поворот туловища примерно на 60 градусов, а хвост, вероятно, либо был полностью поднят, не блокируя это движение, либо имел достаточную кривизну, чтобы опираться на землю; таким образом, он мог обеспечить дополнительную поддержку, хотя именно из-за этой гибкости неясно, действительно ли была оказана большая поддержка: он не был достаточно жестким, чтобы функционировать как «третья нога», как предполагал Роберт Томас Баккер . В этой позе кентрозавр мог питаться на высоте 3,3 м (11 футов). [ 9 ]

Половой диморфизм

[ редактировать ]

Различия в пропорциях, а не в размере бедренных костей (бедренных костей) привели Холли Барден и Сюзанну Мейдмент к выводу, что кентрозавр, вероятно, демонстрировал половой диморфизм . Этот диморфизм бедренных костей заключался в том, что они были либо более, либо менее крепкими, чем другие. Соотношение встречаемости робастной морфы к изящной составляло 2:1, и вполне вероятно, что более высокий процент животных составляли самки. Из-за такого соотношения считалось разумным предположить, что в их обществе самцы кентрозавров спаривались более чем с одной самкой, такое же поведение наблюдается и у других позвоночных. [ 48 ]

Проблема, связанная с этим соотношением, заключается в том, что несколько изученных особей умерли в одном и том же месте, но, вероятно, не в результате внезапной массовой смерти, и поэтому не представляют собой единое стадо или современную популяцию. Результаты могли быть искажены из-за большей вероятности того, что у здоровых животных окаменелость или обнаружение. В более раннем исследовании Гальтона в 1982 году было высказано предположение, что индивидуальные различия в количестве крестцовых ребер как у Kentrosaurus , так и у Dacentrurus могут быть признаком диморфизма: у самок должна была быть дополнительная пара крестцовых ребер, а также первый крестцовый позвонок, соединенный между собой. к подвздошной кости, в дополнение к последующим четырем крестцам. [ 48 ]

Размножение и рост

[ редактировать ]

Поскольку пластины и шипы были бы препятствиями во время совокупления, вполне возможно, что пары спаривались спина к спине, при этом самка оставалась неподвижной в позе лордоза, в то время как самец вводил свой пенис в ее клоаку . Из-за шипов на плечах самка не могла лежать на боку во время спаривания, как это предлагается для стегозавра . [ 49 ]

В 2013 году исследование Ragna Redelstorff костей ea пришло к выводу, что гистология кентрозавра показала , что он имел более высокую скорость роста, чем сообщалось для стегозавра и скутеллозавра , ввиду относительно быстрого отложения фиброламеллярной кости с высокой васкуляризацией. Поскольку стегозавр был крупнее кентрозавра , это противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие. [ 50 ]

Тагомайзер на горе Музея природы в Берлине

Поскольку в хвосте было не менее сорока хвостовых позвонков, [ 13 ] он был очень мобильным. [ 9 ] Возможно, он мог бы поворачиваться по дуге в 180 градусов, охватывая весь полукруг позади себя. [ 20 ] [ 9 ] Скорость поворота в хвостовой части могла достигать 50 км/ч. Непрерывные быстрые взмахи позволили бы шипам разрезать кожу нападавшего или пронзить мягкие ткани и сломать ребра или лицевые кости. Более направленные удары привели бы к тому, что боковые части шипов сломали бы даже крепкие длинные кости ног в результате тупой травмы. Эти атаки нанесли бы вред мелким и средним тероподам и, возможно, даже нанесли некоторый ущерб крупным. [ 20 ] Более ранние интерпретации защитного поведения кентрозавра включали предположение, что животное могло броситься в тыл, чтобы пробежаться сквозь нападавших своими шипами, как это делают современные дикобразы . [ 38 ]

Хотя кентрозавр, вероятно, стоял с выпрямленными передними конечностями, как и у других динозавров, предполагается, что животное принимало распростертую позу, защищаясь. Его шея была достаточно гибкой, чтобы позволить ему видеть хищников, поскольку он мог дотянуться мордой до боков своего тела и заглянуть за спину. Кроме того, заднее положение центра массы, возможно, не было выгодным для быстрого передвижения, но означало, что животное могло быстро вращаться вокруг бедер, отталкиваясь руками в стороны, удерживая хвост направленным на нападавшего. [ 9 ] Тем не менее, кентрозавр не был неуязвим. Быстрый хищник мог бы добраться до основания хвоста (где скорость удара была бы значительно ниже), когда хвост прошел бы мимо и шея и верхняя часть тела остались бы незащищенными от взмахов хвоста. Успешное хищничество кентрозавра могло потребовать групповой охоты. По сравнению с более крепкими шипами стегозавра , более тонкие шипы кентрозавра подвергались большему риску сгибания. [ 20 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Кентрозавр жил на территории нынешней Танзании, в позднеюрской формации Тендагуру . Основные карьеры кентрозавров располагались в среднесаурских слоях верхнего кимериджа. Некоторые останки были обнаружены в верхнесаурских слоях титона. [ 51 ] С 2012 года граница кимериджа и титона датируется 152,1 миллиона лет назад. [ 52 ]

Тендагуру Экосистема в основном состояла из трех типов среды: мелководная, похожая на лагуну морская среда, приливная равнина и низкая прибрежная среда; и растительность во внутренних районах. Морская среда существовала над основанием волн хорошей погоды и за кремнисто-обломочными и ооидными барьерами. Судя по всему, уровень солености изменился незначительно, а также наблюдались приливы и штормы. Прибрежная среда состояла из солоноватых прибрежных озер, прудов и заводей. В этих средах было мало растительности, и травоядные динозавры, вероятно, посещали их в основном во время засухи. На внутренней территории с хорошей растительностью преобладали хвойные деревья . В целом климат Тендагуру позднеюрского периода был от субтропического до тропического с сезонными дождями и ярко выраженными засушливыми периодами. В раннем меловом периоде Тендагуру стал более влажным. [ 53 ] Слои Тендагуру похожи на формацию Моррисон в Северной Америке, за исключением морских прослоев. [ 54 ]

Кентрозавр мог сосуществовать с другими птицетазовыми животными, такими как Dysalotosaurus lettowvorbecki ; зауроподы tanzaniensis Giraffatitan brancai , Dicraeosaurus hansemanni и D. sattleri Janenschia africana , Tendaguria ; и Tornieria africanus , тероподы « Allosaurus » tentgurensis , «Ceratosaurus» roechlingi , «Torvosaurus» ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri и Ostafrikasaurus crassierratus ; и птерозавр Tendaguripterus Recki . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] Среди других организмов, населявших Тендагуру, были кораллы , иглокожие , моллюски , головоногие , двустворчатые моллюски брюхоногие моллюски , десятиногие моллюски , акулы, неоптеригии , крокодилы и мелкие млекопитающие, такие как Brancatherulum tendagurensis . [ 59 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ с. 223 в Поле (2010) [ 19 ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Хенниг, Э. (1915). « Kentrosaurus aethiopicus , стегозавр Тендагуру [ Kentrosaurus aethiopicus , стегозавр Тендагуру]» (PDF) . Отчеты о заседании Общества друзей естествоиспытателей в Берлине . 1915 : 219–247.
  2. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0-19-910207-5 .
  3. ^ Хенниг, Э. (1916). «Второй отчет о стегозавридах Тендагуру». Отчеты о заседании Общества друзей естествоиспытателей в Берлине (на немецком языке). 1916 (6): 175–182.
  4. ^ Нопца, барон. Ф (1915). «Динозавры трансильванской части Венгерской империи». Объявления из ежегодника Венгерского королевского геологического института (на немецком языке). 23 :1–26.
  5. ^ Нопца, Ф. (1916). « Дорифорозавр, ноябрь, кентрозавр ХЕННИГ 1915». Centralblatt по минералогии, геологии и палеонтологии . 1916 : 511–512.
  6. ^ Хенниг, Э. (1916). « Кентрурозавр , не Дорифорозавр ». Centralblatt по минералогии, геологии и палеонтологии (на немецком языке). 1916 : 578.
  7. ^ Jump up to: а б Гальтон П.М., Апчерч П. (2004). «Стегозаврия». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  8. ^ Jump up to: а б с Яненш, В. (1925). «Смонтированный скелет стегозавра aethiopicus слоев Тендагуру Германской Восточной Африки» Kentrurosaurus HENNIG 1915 из Палеонтография Приложение 7 (на немецком языке): 257–276.
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г Мэллисон, Х. (2010). «Оценка позы и диапазона движений Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915 с помощью CAD» . Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 211–233. Бибкод : 2010SwJG..103..211M . дои : 10.1007/s00015-010-0024-2 . S2CID   132746786 .
  10. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Кентрозавр» Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co.; стр. 100-1 516 –519. ISBN  978-0-89950-917-4 .
  11. ^ Гальтон, премьер-министр (1988). «Кости черепа и эндокраниальные слепки стегозавровского динозавра Kentrosaurus HENNIG, 1915 из верхней юры Танзании, Восточная Африка». Геология и палеонтология . 22 : 123–143.
  12. ^ Jump up to: а б с д Мэллисон, Х. (2011). «Настоящий лектотип Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915» (PDF) . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 259 (2): 197–206. дои : 10.1127/0077-7749/2011/0114 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и Хенниг, Э. (1925). « Kentrurosaurus aethiopicus . Стегозавр, найденный в Тендагуру, Германская Восточная Африка [ Kentrurosaurus aethiopicus . Стегозавр, найденный в Тендагуру, Германская Восточная Африка] Палеонтография Приложение 7 (на немецком языке): 101–254.
  14. ^ Майер, Г. (2003). Обнаружены африканские динозавры. Экспедиции Тендагуру . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. п. 432. ИСБН  978-0-253-34214-0 .
  15. ^ Jump up to: а б с Хенниг, Э. (1925). Кентрурозавр эфиопский; die Stegosaurierfunde vom Tendaguru, Deutsch-Ostafrika. Palaeontographica-Supplementbände , 101-254.
  16. ^ Jump up to: а б Яненш, В. (1925). Установленный скелет стегозавра Kentrurosaurus aethiopicus E. Hennig из слоев Тендагуру Германской Восточной Африки. Дополнительные тома Palaeontographica , 255–276.
  17. ^ Jump up to: а б Гальтон, премьер-министр (1982). «Посткраниальная анатомия стегозаврового динозавра Kentrosaurus из верхней юры Танзании, Восточная Африка». Геология и палеонтология . 15 : 139–165.
  18. ^ Мэллисон, Х. (2011). Настоящий лектотип Kentrosaurus aethiopicus HENNIG, 1915. Новый ежегодник трактатов по геологии и палеонтологии , 197-206.
  19. ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press.
  20. ^ Jump up to: а б с д и Мэллисон, Х. (2011). «Защитные возможности Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915» . Электронная палеонтология . 14 (2): 10.
  21. ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Кампионе, Николас Э.; Каррано, Мэтью Т.; Мэннион, Филип Д.; Салливан, Корвин; Апчерч, Пол; Эванс, Дэвид К. (6 мая 2014 г.). «Скорость эволюции массы тела динозавров указывает на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии ствола птиц» . ПЛОС Биология . 12 (5): e1001853. дои : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ISSN   1545-7885 . ПМК   4011683 . ПМИД   24802911 .
  22. ^ Вудрафф, округ Колумбия; Трекслер, Д.; Мейдмент, ЮКР (2019). «Два новых экземпляра стегозавра из верхнеюрской формации Моррисон в Монтане, США» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (3): 461–480. дои : 10.4202/app.00585.2018 . S2CID   201310639 .
  23. ^ Мэллисон, Х. (07 марта 2014 г.). «Распределение остеодермы мало влияет на центр масс стегозавров» . Ископаемый рекорд . 17 (1): 33–39. Бибкод : 2014FossR..17...33M . doi : 10.5194/fr-17-33-2014 . ISSN   2193-0066 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и Гальтон, премьер-министр (1988). Кости черепа и эндокраниальные слепки стегозавра динозавра Kentrosaurus Hennig, 1915 из верхней юры Танзании, Восточная Африка. Geologica et Palaeontologica , 22 , 123–143.
  25. ^ Мейдмент, СК, Норман, Д.Б., Барретт, П.М., и Апчерч, П. (2008). Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia). Журнал систематической палеонтологии , 6 (4), 367–407.
  26. ^ Черкас, С (1999). «Клювые челюсти стегозавров и их значение для других птицетазовых». Разные публикации Геологической службы штата Юта . 99–1 : 143–150.
  27. ^ Нолл, Ф. (2008). «Мягкая анатомия щеки у лесотозавра (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 248 (3): 355–364. дои : 10.1127/0077-7749/2008/0248-0355 .
  28. ^ Барретт, премьер-министр (2001). Износ зубов и возможное движение челюстей Scelidosaurus harrisonii Owen, а также обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров. Стр. 25–52 в Карпентере, К. (ред.): Бронированные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы.
  29. ^ Хенниг, Э. (1936). Ein Dentale von Kentrurosaurus aethiopicus Hennig. Palaeontographica-Supplementbände , 309–312.
  30. ^ Фастовский Д.Э., Вейшампель Д.Б. (2005). «Стегозаврия: Горячие плиты». В Фастовский Д.Э., Вейшампель Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 107–30. ISBN  978-0-521-81172-9 .
  31. ^ Мейдмент, Сюзанна Кэтрин Роуз; Брасси, Шарлотта; Барретт, Пол Майкл (14 октября 2015 г.). «Посткраниальный скелет исключительно полной особи пластинчатого динозавра Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США» PLOS ONE . 10 (10): e0138352. Бибкод : 2015PLoSO..1038352M . дои : 10.1371/journal.pone.0138352 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4605687 . ПМИД   26466098 .
  32. ^ Гальтон, премьер-министр (1982). Посткраниальная анатомия стегозаврового динозавра Kentrosaurus из верхней юры Танзании, Восточная Африка.
  33. ^ Jump up to: а б с Гальтон, П.М. и П. Апчерч, 2004, «Стегозаврия», стр. 343–362 в: Д.Б. Вейшампель, П. Додсон и Х. Осмольска (ред.), Динозаврия , 2-е издание. Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния
  34. ^ Норман, Дэвид (2001). « Сцелидозавр , самый ранний полный динозавр» в книге «Бронированные динозавры» , стр. 3–24. Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN   0-253-33964-2 .
  35. ^ Питер М. Гальтон (2019). «Самая ранняя запись об анкилозавровом динозавре (Ornithischia: Thyreophora): кожный панцирь из формации Нижний Кота (нижняя юра) Индии». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 291 (2): 205–219. дои : 10.1127/njgpa/2019/0800 . S2CID   134302379 .
  36. ^ Серено, ПК, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня», Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, статьи 210 : 41-83
  37. ^ Jump up to: а б с Раухут, Оливер В.М.; Карбаллидо, Хосе Луис; Пол, Диего (10 декабря 2020 г.). «Первая остеологическая запись стегозавра (Dinosauria, Ornithischia) из верхней юры Южной Америки» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1862133. Бибкод : 2020JVPal..40E2133R . дои : 10.1080/02724634.2020.1862133 . ISSN   0272-4634 . S2CID   234161169 .
  38. ^ Jump up to: а б Норман, Д.Б., 1985, Иллюстрированная энциклопедия динозавров , Salamander Books Ltd, Лондон.
  39. ^ Хуэй, Дай; Нин, Ли; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Гуанбяо, Вэй; Юйсюань, Чжоу; Сюйфэн, Ху; Цинъюй, Ма; Сюньцянь, Ван; Хайцянь, Ху; Гуанчжао, Пэн (30 марта 2022 г.). «Новые стегозавры из среднеюрской нижней пачки формации Шаксимяо в Чунцине, Китай» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e1995737. дои : 10.1080/02724634.2021.1995737 . ISSN   0272-4634 . S2CID   247267743 .
  40. ^ Рэйвен, Томас Дж.; Мейдмент, Сюзанна CR (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» . Палеонтология . 60 (3): 401–408. Бибкод : 2017Palgy..60..401R . дои : 10.1111/пала.12291 . hdl : 10044/1/45349 . S2CID   55613546 .
  41. ^ Гальтон, премьер-министр, 1990, «Стегозаврия», в: Д.Б. Вейшампель, П. Додсон и Х. Осмольска (ред.), Динозаврия . Калифорнийский университет Press, стр. 435–455
  42. ^ Гилмор, CW (1914). «Остеология панцирных динозавров в Национальном музее США с особым упором на род Stegosaurus » . Бюллетень Национального музея США . 81 : 1–136. дои : 10.5962/bhl.title.63658 .
  43. ^ Ольшевский Г.; Форд, ТЛ (1993). «Происхождение и эволюция стегозавров». Кёрюгаку Сайзенсен . 4 : 64–103.
  44. ^ Уланский, Р.Э., 2014. Эволюция стегозавров (Dinosauria; Ornithischia). Динология, 35 с. [СКАЧАТЬ PDF] http://dinoweb.narod.ru/Ulansky_2014_Stegosaurs_evolution.pdf .
  45. ^ Уланский, Р.Э., 2014. Natronasaurus longispinus, 100 лет, с другим названием. Динология, 10 с.
  46. ^ Мейдмент, Сюзанна ЧР; Рэйвен, Томас Дж.; Уархаш, Дрисс; Барретт, Пол М. (01 января 2020 г.). «Первый стегозавр Северной Африки: значение для разнообразия динозавров-тиреофоров Гондваны» . Исследования Гондваны . 77 : 82–97. Бибкод : 2020ГонР..77...82М . дои : 10.1016/j.gr.2019.07.007 . hdl : 10141/622706 . ISSN   1342-937X . S2CID   202188261 .
  47. ^ Вейшампель Д.Б. (1984). «Взаимодействие между мезозойскими растениями и позвоночными: плодоношение и хищничество семян». Н. Джб. геол. Палеонтол. Абхандл . 167 (2): 224–250. дои : 10.1127/njgpa/167/1984/224 .
  48. ^ Jump up to: а б Барден, HE; Мейдмент, ЮКР (2011). «Доказательства полового диморфизма у стегозаврового динозавра Kentrosaurus aethiopicus из верхней юры Танзании» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 641–651. Бибкод : 2011JVPal..31..641B . дои : 10.1080/02724634.2011.557112 . S2CID   83521877 .
  49. ^ Айлс, Т. (2009). «Социально-сексуальное поведение современных архозавров: значение для понимания поведения динозавров» (PDF) . Историческая биология . 21 (3–4): 139–214. Бибкод : 2009HBio...21..139I . дои : 10.1080/08912960903450505 . S2CID   85417112 .
  50. ^ Рагна Редельсторфф; Том Р. Хюбнер; Анусуя Чинсами; П. Мартин Сандер (2013). «Гистология костей стегозавра Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) из верхней юры Танзании » Анатомическая запись . 296 (6): 933–952. дои : 10.1002/ar.22701 . ПМИД   23613282 . S2CID   23433029 .
  51. ^ Роберт Буссерт, Вольф-Дитер Генрих и Мартин Аберхан, 2009, «Формация Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, южная Танзания): определение, палеосреда и стратиграфия последовательности», Fossil Record 12 (2) 2009: 141–174
  52. ^ Градштейн, FM; Огг, Дж.Г.; Шмитц, доктор медицинских наук и Огг, генеральный директор, 2012 г., Геологическая шкала времени 2012 г. , Elsevier
  53. ^ Аберхан, Мартин; Буссерт, Роберт; Генрих, Вольф-Дитер; Шранк, Экхарт; Шультка, Стефан; Самес, Бенджамин; Кривет, Юрген; Капилима, Саиди (2002). «Палеоэкология и условия осадконакопления слоев Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, Танзания)» . Ископаемый рекорд . 5 (1): 19–44. дои : 10.1002/mmng.20020050103 .
  54. ^ Матеус, Октавио (2006). «Позднеюрские динозавры из формации Моррисон (США), формаций Лоринья и Алькобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология формации Верхний Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико (бюллетень 36). стр. 223–232. ISSN   1524-4156 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  55. ^ Вейшампель, Дэвид Б; и др. (2004). «Распространение динозавров (поздняя юра, Африка)». В: Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; и Осмольска, Хальшка (ред.): Динозаврия , 2-е место, Беркли: University of California Press. п. 552. ISBN   0-520-24209-2 .
  56. ^ Барретт, П.М., Батлер, Р.Дж., Эдвардс, Н.П. и Милнер, А.Р. Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас. стр. 61–107. в Flugsaurier: документы о птерозаврах в честь Питера Велнхофера . 2008. Хоун, DWE, и Баффето, Э. (ред.). Зиттелиана Б, 28. 264 стр. [1]
  57. ^ Раухут, Оливер В.М. (2011). «Тероподовые динозавры поздней юры Тендагуру (Танзания)» . Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239.
  58. ^ Баффето, Эрик (2012). «Ранний спинозавридный динозавр из поздней юры Тендагуру (Танзания) и эволюция зубного ряда спинозаврид». Ориктос . 10 : 1–8.
  59. ^ Генрих, Вольф-Дитер; и др. (2001). «Немецко-танзанийская экспедиция Тендагуру 2000» . Ископаемый рекорд . 4 (1): 223–237. дои : 10.1002/mmng.20010040113 .
[ редактировать ]
  • Стегозаврия с сайта Thescelosaurus.com (включает подробную информацию о кентрозавре , его младших синонимах и другие материалы)

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 825081423047139fd7c772d681e9b62c__1724542980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/82/2c/825081423047139fd7c772d681e9b62c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Kentrosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)