✖


Jump to content

Вербаскум тапсус

Вербаскум тапсус
Второлетнее растение, начинающее цвести, с мертвым прошлогодним стеблем сзади слева.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Астериды
Заказ: Ламьялес
Семья: Скрофуляриевые
Род: Вербаскум
Разновидность:
V. thapsus
Биномиальное имя
Вербаскум тапсус

Verbascum thapsus , коровяк большой , коровяк большой или коровяк обыкновенный , является разновидностью коровяка , произрастающего в Европе, Северной Африке и Азии, а также интродуцированного в Америку и Австралию. [1]

Это опушенное двухлетнее растение , достигающее 2 м и более в высоту. Его маленькие желтые цветки густо сгруппированы на высоком стебле, который растет из большой розетки листьев. Растет в самых разнообразных местообитаниях, но предпочитает хорошо освещенные, нарушенные почвы, где может появиться вскоре после того, как земля получит свет, из долгоживущих семян, сохраняющихся в почвенном семенном банке . Это обычное сорное растение, которое распространяется путем обильного производства семян и стало инвазивным в регионах с умеренным климатом. [1] Это незначительная проблема для большинства сельскохозяйственных культур, поскольку это неконкурентный вид, не переносящий тени от других растений и неспособный пережить обработку почвы . Здесь также обитает множество насекомых, некоторые из которых могут нанести вред другим растениям. Хотя отдельных особей легко уничтожить вручную, популяции трудно уничтожить навсегда.

Хотя это растение широко используется в традиционной медицине , одобренные лекарства . из него не производятся [2] Его использовали для изготовления красок и факелов . [1]

Описание

[ редактировать ]
Бесстебельная розетка на Гавайях.

V. thapsus — двудольное растение, образующее розетку листьев в первый год роста. [3] [4] Листья крупные, длиной до 50 см. Растения второго года жизни обычно дают один неразветвленный стебель, обычно высотой 1–2 м. Однако сообщается, что в восточной части своего ареала в Китае он вырастает только до 1,5 м в высоту. [5] Высокие, похожие на шест стебли заканчиваются густым цветоносом . [3] которые могут занимать до половины длины стебля. Все части растения покрыты звездчатыми трихомами . [5] [6] Этот покров особенно толстый на листьях, что придает им серебристый вид. вида Число хромосом 2n = 36. [7]

У цветковых растений листья располагаются вверх по стеблю поочередно. Они толстые и ниспадающие , с большими различиями в форме листьев между верхними и нижними листьями на стебле: от продолговатых до обратноланцетных и достигают размеров до 50 см в длину и 14 см в поперечнике (19 дюймов в длину и 5 дюймов в ширину). [8] [9] Выше по стеблю они становятся мельче, [3] [4] и менее сильно спускаются вниз по стеблю. [3] Цветущий стебель твердый, диаметром 2–2,5 см (почти дюйм), иногда разветвленный чуть ниже соцветия . [4] обычно после повреждения. [10] После цветения и выпуска семян стебель и плоды обычно сохраняются зимой. [11] высыхая, образуя темно-коричневые, жесткие структуры из плотно упакованных, яйцевидных и сухих семенных коробочек. Высушенные стебли могут сохраняться до следующей весны или даже следующего лета. Растение дает неглубокий стержневой корень . [9]

Цветы крупным планом

Цветки пятичленные, с (обычно) пятью тычинками , пятилопастной трубкой чашечки и пятилепестковым венчиком , последний ярко-желтый и шириной 1,5–3 см (0,59–1,18 дюйма). Цветки почти сидячие , с очень короткими цветоножками (2 мм). Пять тычинок бывают двух типов: три верхние тычинки короче, их нити покрыты желтыми или беловатыми волосками и имеют меньшие пыльники , а две нижние тычинки имеют голые нити и более крупные пыльники. [6] [примечание 1] Растение дает маленькие яйцевидные (6 мм, 0,24 дюйма) капсулы , которые открываются двумя створками, причем каждая капсула содержит большое количество мелких коричневых семян размером менее 1 мм (0,04 дюйма). [12] по размеру отмечены продольными гребнями. Белоцветковая форма V. thapsus f. candicans , как известно, встречается. [13] Цветение длится до трех месяцев с начала до конца лета (с июня по август в Северной Европе). [4] с цветением, начинающимся с нижней части колоса и неравномерно продвигающимся вверх; каждый цветок раскрывается на часть дня, и лишь несколько цветков открываются одновременно вокруг стебля. [11]

Таксономия

[ редактировать ]

Для целей номенклатуры ботанической Verbascum thapsus был впервые описан Карлом Линнеем в его книге «Species Plantarum» 1753 года . Видовой эпитет тапсус был впервые использован Теофрастом (как Θάψος , Тапсос ). [14] неустановленное растение из древнегреческого поселения Тапсос , недалеко от современных Сиракуз , Сицилия , [14] [15] хотя его часто сравнивают с древним тунисским городом Тапсус . [16]

В то время типовой образец не был указан, поскольку эта практика возникла позже, в 19 веке. Когда был обозначен лектотип (тип, выбранный среди исходного материала), он был отнесен к экземпляру 242.1 гербария Линнея, единственному экземпляру V. thapsus . [примечание 2] Ранее этот вид был обозначен как вид Verbascum . типовой [18] Европейские растения демонстрируют значительную фенотипическую изменчивость. [19] что привело к тому, что это растение приобрело множество синонимов . за годы [17] [20] Интродуцированные американские популяции демонстрируют гораздо меньшие различия. [19]

Таксономия Verbascum не претерпела существенного пересмотра со времени появления монографий Сванве Мюрбека в 1930-х годах, за исключением работы Артура Хубер-Мората, который использовал неформальную группировку при организации рода для флор Ирана и Турции, чтобы объяснить множество промежуточных видов. разновидность. Поскольку группы Хубера-Мората не являются таксономическими, трактовка Мюрбека является наиболее современной из доступных, поскольку ни в одном исследовании еще не предпринимались попытки широко применить генетические или молекулярные данные к этому роду. В классификации Мюрбека V. thapsus отнесен к разд. Bothrospermae Подраздел . Fasciculata наряду с такими видами, как Verbascum nigrum (коровяк черный или темный), Verbascum lychnitis (коровяк белый) и Verbascum sinuatum (коровяк волнистолистный). [21] [22] [23] [24] Поскольку Verbascum thapsus является типовым видом рода, применение статьи 22 ICNafp дает разд. Вербаскум подраздел. Verbascum как правильная номенклатура для этого места.

Подвиды и гибриды

[ редактировать ]
Гибриды Verbascum thapsus [7] [25]
Гибридное имя Другой
родительский вид 		Примечания
V.  ×  duernsteinense Teyber В. красивый
V.  ×  godronii Boreau V. pulverulentum
V.  ×  kerneri Fritsch В. фломоидес
В. × Леметрей Боро В. повернулся
V.  ×  pterocaulon Franch. В. блаттария
В. × тапси Л. V. lychnitis syn. V.  ×  spurium
WDJKoch, может быть
неоднозначное имя [26]
В. × полуальбом Шауб. V. nigrum
никто V. pyramidatum

Обычно выделяют три подвида :

  • В. т. тапсус ; тип, широко распространенный.
  • В. т. crassifolium (Lam.) Murb.; Средиземноморский регион и до 2000 метров на юго-западе Австрии. [27] (син. subsp. montanum (Scrad.) Bonnier & Layens)
  • В. т. гигантский (Willk.) Наймана; Испания, эндемик.

У всех подвидов, кроме типа, нижние тычинки также опушены. [28] В В. т. crassifolium опушенность менее густая и часто отсутствует в верхней части пыльников, а нижние листья почти не нисходящие и имеют более длинные черешки. [27] В В. т. giganteum , волоски густо белые войлочные, нижние листья сильно ниспадающие. В. т. crassifolium также отличается от этого типа наличием цветков немного большего размера, шириной 15–30 мм, тогда как у типа они имеют диаметр 12–20 мм. [27] Оба В. т. giganteum и В. т. crassifolium первоначально были описаны как виды. [3] Из-за своей морфологической изменчивости у V. thapsus описано очень много подвидов. Недавняя редакция привела к тому, что автор сохранил V. giganteum , но превратил V. crassifolium в синоним. [24]

Растение также является родителем нескольких гибридов ( см. таблицу ). Из них наиболее распространенным является В. × полуальбом Чауба. (× V. nigrum ). [7] Все они происходят в Евразии. [7] и три — V. × kereri Fritsch, V. × pterocaulon Franch. и V. × thapsi L. ( син. V. × spurium WDJKoch) также были зарегистрированы в Северной Америке. [25] [29]

Общие имена

[ редактировать ]

V. thapsus известен под разными названиями. В европейских справочниках его называют «большим коровяком». [30] [31] [32] В Северной Америке используется «коровяк обыкновенный». [33] [34] в то время как жители западных Соединенных Штатов обычно называют коровяк «ковбойской туалетной бумагой». [35] [36]

В 19 веке только на английском языке у него было более 40 различных распространенных названий. Среди наиболее причудливых из них были «высокий фитиль свечи», «индийская тряпичная трава», «медуница бычья», «жезл Адамса», «заячья борода» и «ледяной лист». [37] Народные названия включают бесчисленные упоминания о волосистости растения: «коровяк шерстистый», «коровяк бархатный» или «коровяк одеялный». [32] [38] «одеяло нищего», «одеяло Моисея», «одеяло бедняка», «одеяло Богоматери» или «одеяло старика», [31] [34] [39] и «войлочнолистник» и так далее («фланель» — еще одно распространенное родовое название). Само слово «Коровяк» происходит от французского слова «мягкий». [40]

Некоторые названия относятся к размеру и форме растения: «пастушья дубинка» или «посох», « жезл Аарона ». [41] (название, которое оно разделяет с рядом других растений с высокими желтыми соцветиями), а также множество других «посоха X» и «стержня X». [31] [34] [42] Также зафиксировано название «бархатный док» или «коровяк», где «док» — британское название, применяемое к любому широколиственному растению. [43]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

V. thapsus имеет широкий ареал, включая Европу, северную Африку и Азию, от Азорских и Канарских островов на восток до западного Китая , на север до Британских островов , Скандинавии и Сибири и на юг до Гималаев . [5] [44] [45] В Северной Европе растет от уровня моря до высоты 1850 м. [4] в то время как в Китае он растет на высоте 1400–3200 м над уровнем моря. [5]

Он был завезен по всему миру с умеренным климатом и прижился как сорняк в Австралии , Новой Зеландии , тропической Азии, Реюньоне , Северной Америке, Гавайях , Чили , Эспаньоле и Аргентине . [45] [46] [47] [48] Об этом также сообщили в Японии . [49]

В США его завезли в самом начале XVIII в. [примечание 3] столетия и культивируется из-за его лечебных и рыбоцидных свойств. К 1818 году оно начало распространяться настолько широко, что Амос Итон решил, что это местное растение. [примечание 4] [9] [50] В 1839 году о нем сообщалось уже в Мичигане , а в 1876 году — в Калифорнии . [9] Сейчас его можно найти во всех штатах. [51] В Канаде он наиболее распространен в Приморских провинциях и южном Квебеке , Онтарио и Британской Колумбии , с разрозненными популяциями между ними. [19] [52]

Коровяк большой чаще всего растет колонистом на голых и нарушенных почвах, обычно на песчаных или известковых. [7] Лучше всего он растет на сухих, песчаных или гравийных почвах, хотя может расти в различных средах обитания, включая берега, луга, обочины дорог, лесные поляны и пастбища. Эта способность расти в широком диапазоне сред обитания связана с сильной изменчивостью фенотипа, а не с адаптационными способностями. [53]

Экология

[ редактировать ]
Коровяк, растущий в сухой гористой местности.
V. thapsus лучше всего растет при небольшой конкуренции.

Коровяк большой — двухлетнее растение, и обычно требуется зимний покой . перед цветением ему [10] Этот период покоя связан с деградацией крахмала , активируемой низкими температурами в корне, и применение гиббереллина позволяет обойти это требование. [54] Семена прорастают почти исключительно в голой почве при температуре от 10 до 40 °C. [10] Хотя они могут прорастать в полной темноте при наличии соответствующих условий (тесты дают 35% всхожести в идеальных условиях), в дикой природе они на практике прорастают только при воздействии света или очень близко к поверхности почвы, что объясняет предпочтения среды обитания растения. Хотя он также может расти в районах, где уже есть растительность, рост розеток на голой почве происходит в четыре-семь раз быстрее. [10]

Семена прорастают весной и летом. Те, которые прорастают осенью, дают растения, которые перезимуют, если они достаточно большие, тогда как розетки диаметром менее 15 см (6 дюймов) умирают зимой. После цветения все растение обычно погибает в конце второго года жизни. [10] но некоторым особям, особенно в северных частях ареала, требуется более длительный период роста и цветение на третий год жизни. При лучших условиях выращивания некоторые особи зацветают в первый год. [55] Было обнаружено, что трехлетние особи дают меньше семян, чем двулетние и однолетние. Хотя год цветения и размер связаны с окружающей средой, большинство других характеристик, по-видимому, являются генетическими. [56]

Данный цветок открыт только один день, открываясь перед рассветом и закрываясь во второй половине дня. [19] Цветки самооплодотворяющиеся и протогинные (сначала созревают женские части), [19] и будут самоопыляться, если не были опылены в течение дня насекомыми. Хотя цветы посещают многие насекомые, только некоторые пчелы действительно осуществляют опыление. Период цветения V. thapsus длится с июня по август на большей части его ареала, а в более теплом климате - до сентября или октября. [9] [10] [12] Среди посетителей - галиктидные пчелы и журчалки . [11] Волосы на нижних тычинках могут служить опорой для посетителей. [19]

Крупный план зеленых капсул V. thapsus, окруженных чашелистиками.
Плод коровяка большого содержит большое количество мелких семян.

Согласно некоторым исследованиям, семена сохраняют свою всхожесть в течение десятилетий, вплоть до 100 лет. [57] По этой причине, а также потому, что растение является чрезвычайно плодовитым семенным носителем (каждое растение дает сотни коробочек, каждая из которых содержит до 700 семян). [19] на общую сумму до 180 000 [9] [10] или 240 000 [12] семена), он остается в банке семян почвы в течение длительных периодов времени и может прорастать из явно голой земли, [10] или вскоре после лесных пожаров , спустя много времени после гибели предыдущих растений. [12] Структура его популяции обычно состоит из эфемерной взрослой популяции, за которой следует длительный период покоя в виде семян. [19] Коровяк большой редко приживается на новых участках без вмешательства человека, поскольку его семена не распространяются очень далеко. Распространение семян требует, чтобы стебель перемещался под действием ветра или движения животных; 75% семян попадают в пределах 1 м от материнского растения, а 93% - в пределах 5 м. [10]

Пчелы -мегахилиды рода Anthidium используют волосы (наряду с волосами различных шерстистых растений) при строительстве своих гнезд . [58] Семена обычно слишком малы, чтобы птицы могли ими питаться. [11] хотя американский щегол их поедает. сообщалось, что [59] Сообщалось, что листья поедают и другие виды птиц ( гавайский гусь ). [60] или цветы ( палила ), [61] или использовать растение в качестве источника при поиске насекомых ( белоголовый дятел ). [62] Кроме того, листья поедают олени и лоси. [63]

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Семена V. thapsus были обнаружены в части серии Cromer Forest Bed и в Вест-Уиттеринге в Сассексе из некоторых частей ипсвичских межледниковых слоев. [64]

Сельскохозяйственное воздействие и контроль

[ редактировать ]

Поскольку коровяк большой не может конкурировать с укоренившимися растениями, он больше не считается серьезным сельскохозяйственным сорняком и легко вытесняется при выращивании. [19] за исключением районов, где растительность изначально скудна, таких как калифорнийские полупустынные районы восточной Сьерра-Невады в США. В таких экологических контекстах он вытесняет местные травы и травы; его тенденция появляться после лесных пожаров также нарушает нормальную экологическую сукцессию . [10] [12] Хотя это и не представляет собой угрозу для сельского хозяйства, его присутствие может быть очень трудно искоренить, и оно особенно проблематично на с чрезмерным выпасом скота . пастбищах [9] [10] [12] Этот вид официально внесен в список ядовитых сорняков в американском штате Колорадо (класс C). [65] и Гавайи, [66] и австралийский штат Виктория (запрещен на региональном уровне в регионе Западный Гиппсленд и контролируется на региональном уровне в некоторых других). [67]

Несмотря на то, что он сам по себе не является сельскохозяйственным сорняком, он является переносчиком ряда насекомых и болезней , включая как вредителей , так и полезных насекомых . [68] Он также является потенциальным резервуаром вируса мозаики огурца , Erysiphum cichoraceum (мучнистая роса тыквы ) и техасской корневой гнили . [19] [69] Исследование показало, что в V. thapsus обитают насекомые из 29 различных семейств . Большинство обнаруженных вредителей представляли собой западный цветочный трипс ( Frankliniella occidentalis ), виды Lygus , такие как потускневший растительный клоп ( L. lineolaris ), и различные паутинные клещи из семейства Tetranychidae . Это делает растение потенциальным резервуаром для зимующих вредителей. [68]

Другие насекомые, обычно встречающиеся на коровяке, питаются исключительно видами Verbascum в целом или V. thapsus в частности. К ним относятся коровяковый трипс ( Haplothrips verbasci ), [68] Gymnaetron tetrum (личинка которого поедает семена) и коровяк ( Cucullia verbasci ). [9] Полезные насекомые также являются хозяевами коровяка большого, в том числе хищных клещей родов Galendromus , Typhlodromus и Amblyseius , мелкого пиратского жука Orius tristicolor , [68] и коровяк ( Campylomma verbasci ). [70] Способность растения переносить как вредителей, так и полезные вещества делает его потенциально полезным для поддержания стабильных популяций насекомых, используемых для биологической борьбы в других культурах, таких как Campylomma verbasci и Dicyphus hesperus ( Miridae ), хищников белокрылок . [71] [72] Ряд видов вредителей Lepidoptera , в том числе стеблевая златка ( Papaipema nebris ) и серая полосатая ( Strymon melinus ), также используют V. thapsus в качестве растения-хозяина. [73]

Видна серия листьев, огибающих стебель. Листья имеют толстые прожилки, и они, и стебель имеют мохнатый вид из-за покрывающих их волос.
Из-за большого количества раздражающих волос V. thapsus устойчив к выпасу и контактным гербицидам.

Контроль над растением, при желании, лучше всего осуществлять с помощью механических средств, таких как выдергивание вручную и рыхление, желательно с последующим посевом местных растений. Животные редко его трогают из-за раздражающих волосков, а для эффективности жидких гербицидов требуются поверхностно-активные вещества , поскольку волосы заставляют воду скатываться с растения, что очень похоже на эффект лотоса . Выжигание в конечном итоге неэффективно, поскольку оно лишь создает новые голые участки, которые саженцы . могут занять [9] [10] [12] G. tetrum и Cucullia verbasci обычно мало влияют на популяции V. thapsus в целом. [12] Для борьбы с коровяком также предложено использовать коз и кур. [10] К эффективным (при использовании с ПАВ) контактным гербицидам относятся глифосат , [9] [12] триклопир [9] и сульфурометурон-метил . [12] Наземные гербициды, такие как тебутиурон , также эффективны, но они приводят к голой земле – идеальным условиям для выращивания большего количества коровяка – и поэтому требуют многократного применения для предотвращения повторного роста. [10]

Использование

[ редактировать ]

Фитохимические вещества

[ редактировать ]

Фитохимические вещества цветков и листьев V. thapsus включают сапонины , полисахариды , слизь , флавоноиды , дубильные вещества , иридоидные и лигниновые гликозиды , а также эфирные масла . [2] Сообщается, что листья растения, помимо семян, содержат ротенон , хотя его количество неизвестно. [74]

Традиционная медицина

[ редактировать ]
«Verbasci flos»: сушеные цветы V. thapsus , используемые в травяном чае.

Хотя он уже давно используется в фитотерапии , лекарства . из его компонентов не производятся [2] Диоскорид впервые рекомендовал это растение 2000 лет назад, считая его полезным в народной медицине при легочных заболеваниях. [75] Листья коптили, чтобы попытаться вылечить заболевания легких - традиция, которая в Америке быстро передалась коренным народам Америки . [31] [76] Однако народ зуни использует это растение в припарках из измельченного корня, прикладываемых к язвам , сыпи и кожным инфекциям. Настой корня также используется для лечения микоза . [77] Все препараты, предназначенные для питья, необходимо тщательно фильтровать, чтобы удалить раздражающие волоски. [54]

Масло из цветов использовали против катаров , колик , болей в ушах , обморожений , экземы и других внешних состояний. [31] местное применение различных препаратов на основе V. thapsus рекомендовано Для лечения бородавок . [78] фурункулы , карбункулы , геморрой и обморожения , среди прочего. [31] [76] глицирризина, соединения обладающие бактерицидным действием in vitro. Из цветков выделены [79] Немецкая комиссия E описывает использование растения при респираторных инфекциях. [80] Он также был частью Национального формуляра в Соединенных Штатах. [76] и Соединенное Королевство. [31]

Растение использовалось для лечения простуды, крупа , солнечных ожогов и других раздражений кожи. [81]

Другое использование

[ редактировать ]

Говорят, что римские солдаты обмакивали стебли растений в жир и использовали в качестве факелов. Другие культуры используют листья в качестве фитилей. [81] Коренные американцы и американские колонисты выстилали свою обувь листьями этого растения, чтобы защититься от холода. [81] [31] [76]

Коровяк можно выращивать как декоративное растение . [1] Что касается многих растений ( это описал Плиний Старший в своей Naturalis Historia ), [примечание 5] великий коровяк был связан с ведьмами , [31] хотя отношения в целом оставались неоднозначными, и растение также широко считалось средством защиты от проклятий и злых духов . [31] [54] [75] [76] Семена содержат несколько соединений ( сапонины , гликозиды , кумарин , ротенон ), токсичных для рыб, и широко используются в качестве рыбоцидов при рыбной ловле . [9] [83]

Из-за своей сорной способности растение, в отличие от других видов рода (например, V. phoeniceum ), культивируется не часто. [1]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Все они волосатые у подвидов V. crassifolium и V. giganteum .
  2. ^ Лектотипизация обычно приписывается Артуру Хубер-Морату (1971) Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 87:43. Некоторые не согласны с этим, поскольку Хубер-Морат специально не цитировал лист 242.1, а вместо этого отдал должное Л. Х. Крамеру в книге Дассанаяке и Фосберг (1981) «Пересмотренный справочник по флоре Цейлона», 3:389. [17]
  3. ↑ Число 1630 в «Митче» может быть опечаткой: начало XVIII века упоминается в других источниках. [9] [19]
  4. ↑ Итон зашел так далеко, что написал: «Когда ботаники настолько увлечены дикими спекуляциями, что говорят нам, что коровяк был завезен, они дают нашим самым младшим ученикам повод насмехаться над своими учителями». [13]
  5. ↑ В книге 25 Плиний описывает «два основных вида [verbascum]», которые считаются V. thapsus и V. sinuatum . Точная атрибуция третьего рода неясна. [82]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и « Verbascum thapsus (коровяк обыкновенный)» . КАБИ. 20 ноября 2018 года . Проверено 13 июля 2019 г.
  2. ^ Jump up to: а б с «Коровяк» . Наркотики.com. 23 ноября 2020 г. Проверено 7 февраля 2021 г.
  3. ^ Jump up to: а б с д и Фергюсон, Ян Кейт (1972). «В. тапс». В Тутине, Томас Гаскелл; и др. (ред.). Флора Европы . Том. 3: от Diapensiaceae до Myoporaceae. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 211. ИСБН  0-521-08489-Х .
  4. ^ Jump up to: а б с д и Блейми М. и Грей-Уилсон К. (1989). Флора Британии и Северной Европы . Ходдер и Стоутон, ISBN   0-340-40170-2 .
  5. ^ Jump up to: а б с д «Вербаскум тапсус» . Флора Китая . eFloras.org . Проверено 6 ноября 2009 г.
  6. ^ Jump up to: а б Уэтервакс, М. (1993). «Verbascum thapsus L.» Руководство Jepson онлайн . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 6 ноября 2009 г.
  7. ^ Jump up to: а б с д и Стейс, К. ван дер Мейден, Р.; де Корт, И. (ред.). « Verbascum thapsus (Коровяк большой)» . Интерактивная флора Северо-Западной Европы . Всемирная база данных биоразнообразия. Архивировано из оригинала 6 июня 2012 г. Проверено 20 ноября 2011 г.
  8. ^ Хаксли, А., изд. (1992). Новый словарь садоводства RHS . Макмиллан. ISBN   0-333-47494-5
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Ремейли, Том (1998). «Вербаскум тапсус» . Рабочая группа по чужеродным растениям Альянса охраны растений . Проверено 6 ноября 2009 г.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Хошовский, Марк К. (август 2001 г.). «Резюме по управлению элементом Verbascum thapsus» (PDF) . Глобальная инициатива по инвазивным видам . Проверено 6 ноября 2009 г.
  11. ^ Jump up to: а б с д Хилти, Джон. «Великий Коровяк» . Сорные полевые цветы Иллинойса . Полевые цветы Иллинойса . Проверено 6 ноября 2009 г.
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Питкэрн, Майкл. «Вербаскум тапсус» . Инвазивные растения дикой природы Калифорнии . Калифорнийский совет по инвазивным растениям. Архивировано из оригинала 12 марта 2011 г. Проверено 6 ноября 2009 г.
  13. ^ Jump up to: а б Пеннел, Фрэнсис Уиттиер (1935). Scrophulariaceae восточной части Северной Америки с умеренным климатом . Филадельфия: Фонд Джорджа Карпентера. стр. 173–174. OCLC   852625 .
  14. ^ Jump up to: а б Карной, А. (1959). Этимологический словарь греческих названий растений (на французском языке). Лувен: Университетские публикации. ОСЛК   3284108 .
  15. ^ (на шведском языке) Виртуальная флора: Verbascum thapsus , получено 6 ноября 2009 г.
  16. ^ Чартерс, Майкл Л. «Название растения: Т» . Названия растений Калифорнии: латинские и греческие значения и происхождение . Calflora.net . Проверено 6 ноября 2009 г.
  17. ^ Jump up to: а б « Verbascum thapsus : цитата» . Атлас сосудистых растений Флориды . Институт систематической ботаники . Проверено 6 ноября 2009 г.
  18. ^ Музей естественной истории (2022 г.). « Вербаскум тапсус » . Линнейский проект типизации названий растений . Музей естественной истории. дои : 10.5519/qwv6u7j5 . Проверено 6 ноября 2009 г.
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Гросс, Кэтрин Л.; Патрисия А. Вернер (апрель 1978 г.). «Биология канадских сорняков. 28. Verbascum thapsus L. и V. blattaria L» . Канадский журнал науки о растениях . 58 (2): 401–413. дои : 10.4141/cjps78-062 . Перепечатано в Маллигане, Джорджия (1979), «Биология канадских сорняков I», ISBN   0-662-10668-7 , стр. 320–331.
  20. ^ « Verbascum thapsus Синонимия » . База данных растений Северного Онтарио . Проверено 6 ноября 2009 г.
  21. ^ Сотуде, Араш (2014). «Verbascum oreophilum var. oreophilum и Verbascum cheirantifolium var. asperulum (Scrophulariaceae) - две новые рекорды флоры Ирана». Фитотаксы . 178 (3): 205–210. дои : 10.11646/phytotaxa.178.3.6 . S2CID   86267331 .
  22. ^ Сотуде, Араш; Сивейрел, Л.; Аттар, Ф. (19 марта 2015 г.). « Verbascum shahsavarensis (Scrophulariaceae), новый вид для флоры Ирана». Фитотаксы . 203 (1): 76. doi : 10.11646/phytotaxa.203.1.8 .
  23. ^ Аттар, Фариде; и др. (2007). «Микроморфологические исследования Verbascum (Scrophulariaceae) в Иране с упором на поверхность семян, орнамент капсулы и трихомы». Флора – морфология, распространение, функциональная экология растений . 202 (2): 169–175. doi : 10.1016/j.flora.2006.04.001 .
  24. ^ Jump up to: а б Бенеди Гонсалес, Карлес (2009). «Вербаскум» (PDF) . Флора Иберика (на испанском языке). Полет. XIII: Plantaginaceae-Scrophulariaceae. Мадрид: Реал Жардин Ботанико. стр. 49–97. ISBN  978-84-00-08747-0 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2011 г.
  25. ^ Jump up to: а б Картес, Джон (1994). Синонимизированный контрольный список сосудистой флоры США, Канады и Гренландии (Том 1: Контрольный список) . Портленд, Орегон: Timber Press. п. 588. ИСБН  0-88192-204-8 .
  26. ^ Музей естественной истории (2022 г.). « Вербаскум × тапси » . Линнейский проект типизации названий растений . Музей естественной истории. дои : 10.5519/qwv6u7j5 . Проверено 14 мая 2007 г.
  27. ^ Jump up to: а б с Шмейль, Отто; Фитчен, Йост; Зейболд, Зигмунд (2006). Флора Германии, 93-е издание . Вибельсхайм: Quelle & Meyer Verlag. п. 496. ИСБН  3-494-01413-2 .
  28. ^ « Verbascum thapsus L. subsp. montanum (Schrad.) Bonnier et Laens» . Виртуальный гербарий Западного Средиземноморья (на каталанском языке). Университет Балеарских островов . Проверено 6 ноября 2009 г.
  29. ^ « Вербаскум Л.» РАСТЕНИЯ Профиль . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 19 ноября 2010 года . Проверено 7 марта 2007 г.
  30. ^ «Коровяк большой Verbascum thapsus Linnaeus» . Статистика дикой природы . Объединенный комитет охраны природы. Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 г. Проверено 6 ноября 2009 г.
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Грив, Маргарет (1982) [1931]. «Коровяк, Великий» . Современный травяной сбор . Том. 2: ИЗ. Нью-Йорк: Дуврское издание. ISBN  0-486-22799-5 . Проверено 6 ноября 2009 г.
  32. ^ Jump up to: а б Уоттс (2000) , стр. 633–634.
  33. ^ Ниринг, Уильям А. (1979). Полевой путеводитель Общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки, восточный регион . Нью-Йорк: Кнопф. п. 798. ИСБН  0-394-50432-1 .
  34. ^ Jump up to: а б с Гарольд Уильям Рикетт, изд. (1966). «Коровяки (Вербаскум)». Дикие цветы США . Том. 1. Северо-восточные штаты (Часть 2). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 389. LCCN   66017920 .
  35. ^ «За рекой» . Журнал Техасских парков и дикой природы . Дейл Вейсман . Проверено 26 июня 2010 г.
  36. ^ «BIO 406D-Нативные растения» (PDF) . Введение во флору Центрального Техаса . Михаэль Грюнстаудль . Проверено 26 июня 2010 г.
  37. ^ Бриттон, Натаниэль А.; Аддисон Браун (1979). «Иллюстрированная флора севера США и Канады». Иллюстрированная флора севера США и Канады . Том. 3. От горечавок до сложноцветных. Нью-Йорк: Dover Publications. п. 175. ИСБН  0-486-22644-1 .
  38. ^ Брако, Лоис; Россман, Эми Ю.; Фарр, Дэвид Ф. (1995). Научные и общепринятые названия 7000 сосудистых растений США . Сент-Пол, Миннесота: APS Press. п. 189. ИСБН  0-89054-171-Х .
  39. ^ Уоттс (2000) , стр. 108, 369.
  40. ^ «коровяк (сущ.)» . Этимонлин .
  41. ^ Куттс, Дж; Осборн, А; Эдвардс, А. (1954). Престон, Г.Х. (ред.). Полная книга по садоводству . Великобритания: Ward, Lock & Co., Limited. п. 255.
  42. ^ Уоттс (2000) , стр. 774–775, 819–820. п. 866: «Высокое растение, такое как Коровяк, привлекает названия «посох» и «стержень».
  43. ^ Уоттс (2000) , стр. 302, 634.
  44. ↑ Flora Europaea: Verbascum thapsus , получено 6 ноября 2009 г.
  45. ^ Jump up to: а б « Вербаскум тапсус » . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . Проверено 6 ноября 2009 г.
  46. ^ « Файл видов Verbascum thapsus » . База данных о биологических инвазиях в Аргентине (на испанском языке). Национальный университет Юга. Архивировано из оригинала 15 июля 2009 г. Проверено 6 ноября 2009 г.
  47. ^ « Вербаскум тапсус » . Глобальная база данных инвазивных видов . Группа специалистов МСОП по инвазивным видам. 8 июля 2005 г. Архивировано из оригинала 15 июля 2009 г. Проверено 6 ноября 2009 г.
  48. ^ « Вербаскум тапсус » . Экосистемы тихоокеанских островов под угрозой . Проект «Гавайские экосистемы под угрозой». 19 февраля 2007 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  49. ^ «Список чужеродных видов, признанных укоренившимися в Японии или обнаруженными в дикой природе Японии (по состоянию на 27 октября 2004 г.)» (PDF) . Министерство окружающей среды Японии . Проверено 6 ноября 2009 г.
  50. ^ Митч, Ларри В. «Обыкновенный коровяк — парад с факелами на обочине дороги» . Интригующий мир сорняков . Американское общество науки о сорняках . Архивировано из оригинала 2 июля 2009 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  51. ^ «Вербаскум тапсус» . База данных РАСТЕНИЙ . Министерства сельского хозяйства США Служба охраны природных ресурсов . Архивировано из оригинала 16 октября 2010 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  52. ^ « Вербаскум тапсус » . NatureServe Explorer . Архивировано из оригинала 11 мая 2008 г. Проверено 6 ноября 2009 г. [], получено 29 декабря 2006 г.
  53. ^ Паркер, Ингрид М.; Джозеф Родригес; Майкл Э. Лойк (февраль 2003 г.). «Эволюционный подход к пониманию биологии инвазий: локальная адаптация и генотипы общего назначения у сорняков Verbascum thapsus». Биология сохранения . 17 (1): 59–72. Бибкод : 2003ConBi..17...59P . дои : 10.1046/j.1523-1739.2003.02019.x . S2CID   18289261 .
  54. ^ Jump up to: а б с Тёркер, Арзу Учар; Экрем Гюрель (сентябрь 2005 г.). «Коровяк обыкновенный ( Verbascum thapsus L.): последние достижения в исследованиях» (PDF) . Фитотерапевтические исследования . 19 (9): 733–739. дои : 10.1002/ptr.1653 . ПМИД   16222647 . S2CID   11961736 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 февраля 2015 г.
  55. ^ Рейнартц, Джеймс А. (ноябрь 1984 г.). «Изменение истории жизни коровяка обыкновенного ( Verbascum Thapsus ): I. Широтные различия в динамике популяций и сроках воспроизводства». Журнал экологии . 72 (3): 897–912. Бибкод : 1984JEcol..72..897R . дои : 10.2307/2259539 . ISSN   0022-0477 . JSTOR   2259539 .
  56. ^ Рейнартц, Джеймс А. (ноябрь 1984 г.). «Вариация истории жизни коровяка обыкновенного ( Verbascum Thapsus ): III. Различия между последовательными когортами». Журнал экологии . 72 (3): 927–936. Бибкод : 1984JEcol..72..927R . дои : 10.2307/2259541 . JSTOR   2259541 .
  57. ^ Кивилаан, А.; Роберт С. Бандурски (октябрь 1981 г.). «Столетний период эксперимента доктора Била по жизнеспособности семян». Американский журнал ботаники . 69 (9): 1290–1292. дои : 10.2307/2443054 . ISSN   0002-9122 . JSTOR   2443054 .
  58. ^ Вестрич, Пол (1996). «Требования к среде обитания центральноевропейских пчел и проблемы частичных сред обитания» (PDF) . В Мэтисоне; и др. (ред.). Сохранение пчел . Серия симпозиумов Линнеевского общества, 18 . Лондон: Академическая пресса. стр. 1–16.
  59. ^ Коутли, Эллен Л. (декабрь 1963 г.). «Поведение американского щегла» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 75 (4): 342–357. ISSN   0043-5643 .
  60. ^ Банко, Пол К., Блэк, Джеффри М. и Банко, Уинстон Э. (1999). Гавайский гусь ( Branta sandvicensis ) , «Птицы Северной Америки в Интернете» (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  61. ^ Бэнкс, Пол Дж. и др. (2002). Палила ( Loxioides bailleui ) , «Птицы Северной Америки онлайн» (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологов.
  62. ^ Гарретт, Кимбалл Л., Рафаэль, Мартин Г. и Диксон, Рита Д. (1996). Белоголовый дятел ( Picoides albolarvatus ) , «Птицы Северной Америки в Интернете» (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  63. ^ Райнер, Ральф Э. (1969). Представляем цветущую красоту национального парка Глейшер и величественные высокие Скалистые горы . Glacier Park, Inc. с. 42.
  64. ^ История британской флоры, фактическая основа фитогеографии сэра Гарри Годвина , издательство Кембриджского университета, Кембридж, ISBN   0 521 20254 X , издание 1975 г., стр. 318
  65. ^ «Вредные сорняки, внесенные в список штата Колорадо» . База данных РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 2 июля 2009 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  66. ^ «Ядовитые сорняки, внесенные в список штата Гавайи» . База данных РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 8 октября 2010 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  67. ^ Верный, Ян. «Великий Коровяк» . Департамент первичной промышленности штата Виктория. Архивировано из оригинала 15 марта 2011 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  68. ^ Jump up to: а б с д Хортон, Дэвид Р.; Тамера М. Льюис (декабрь 2003 г.). «Количество и типы членистоногих, зимующих на коровяке обыкновенном Verbascum thapsus L. (Scrophulariaceae), в плодоводческом регионе центрального Вашингтона» (PDF) . Журнал Энтомологического общества Британской Колумбии . 100 : 79–86. ISSN   0071-0733 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2010 г. Проверено 6 ноября 2009 г.
  69. ^ Прайс, WC (июль 1940 г.). «Сравнительные диапазоны хозяев шести вирусов растений». Американский журнал ботаники . 57 (7): 530–541. дои : 10.2307/2437088 . ISSN   0002-9122 . JSTOR   2437088 .
  70. ^ Хигби, Брэдли С. «Campylomma verbasci (Мейер)» . Биологический контроль: Путеводитель по естественным врагам в Северной Америке . Корнеллский университет . Архивировано из оригинала 25 апреля 2012 г. Проверено 21 декабря 2011 г.
  71. ^ Фергюсон, Джиллиан (26 сентября 2005 г.). «Может ли Dicyphus hesperus бороться с белокрылкой в ​​тепличных томатах?» . Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских дел Онтарио. Архивировано из оригинала 27 января 2006 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  72. ^ Санчес, Хуан Антонио; Дэвид Р. Гиллеспи; Роберт Р. МакГрегор (ноябрь 2003 г.). «Влияние растений коровяка ( Verbascum thapsus ) на динамику популяции Dicyphus hesperus (Heteroptera: Miridae) в томатных теплицах». Биологический контроль . 28 (3): 313–319. Бибкод : 2003BiolC..28..313S . дои : 10.1016/S1049-9644(03)00116-6 .
  73. ^ «ХОЗЯИНЫ - база данных мировых растений-хозяев чешуекрылых» . Музей естественной истории . Архивировано из оригинала 27 июня 2008 года . Проверено 6 ноября 2009 г.
  74. ^ «Вербаскум тапсус» . Растения для будущего . Проверено 16 марта 2011 г.
  75. ^ Jump up to: а б Сильверман, Майда (1977). «Коровяк» . Городской травник: знания, легенды и использование обычных сорняков . Издательство Ясень. стр. 99–104 . ISBN  1-888123-00-1 .
  76. ^ Jump up to: а б с д и Ханрахан, Клэр; Ребекка Дж. Фрей (2005). «Коровяк» . В Жаклин Л. Лонг (ред.). Энциклопедия альтернативной медицины Гейла . Том. 3: LR (2-е изд.). Детройт: Томсон Гейл. ISBN  0-7876-7427-3 . Архивировано из оригинала 15 июля 2009 года . Проверено 30 ноября 2006 г.
  77. ^ Камзин, Скотт; Пока, Роберт А. (1980). «Исследование медицинской этноботаники индейцев зуни из Нью-Мексико». Журнал этнофармакологии . 2 (4): 365–388, 378. doi : 10.1016/S0378-8741(80)81017-8 . ПМИД   6893476 .
  78. ^ Друри, Сьюзен (1991). «Растения и средства от бородавок в Англии с семнадцатого по девятнадцатый век: некоторые примеры». Фольклор . 102 (1): 97–100. дои : 10.1080/0015587X.1991.9715809 . JSTOR   1260360 .
  79. ^ Тёркер, Арзу Учар; Н. Д. Кампер (октябрь 2002 г.). «Биологическая активность коровяка обыкновенного – лекарственного растения». Журнал этнофармакологии . 82 (2–3): 117–125. дои : 10.1016/S0378-8741(02)00186-1 . ПМИД   12241986 .
  80. ^ «Цветок коровяка» . Комиссия E Монографии . Американский ботанический совет. 1 февраля 1990 г. Архивировано из оригинала 11 мая 2006 г. Проверено 6 ноября 2009 г.
  81. ^ Jump up to: а б с Ниринг, Уильям А .; Олмстед, Нэнси К. (1985) [1979]. Полевой справочник Общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки, Восточный регион . Кнопф. п. 653. ИСБН  0-394-50432-1 .
  82. ^ Латынь , английский
  83. ^ Вильгельм, Джин (апрель 1974 г.). «Коровяк: Растение-рыбоцид горной народной культуры». Географическое обозрение . 64 (2): 235–252. Бибкод : 1974GeoRv..64..235W . дои : 10.2307/213812 . JSTOR   213812 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Уоттс, Дональд (2000). Словарь названий растений и их происхождения Elsevier . Амстердам: Elsevier Science. ISBN  0-444-50356-0 .
[ редактировать ]
В Викиверситете есть данные о времени цветения Verbascum thapsus на Bloom Clock.
Викискладе есть медиафайлы по теме Verbascum thapsus .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Verbascum_thapsus&oldid=1232257381"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a215a564968153c154dd62d8b5bfe63e__1719940140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a2/3e/a215a564968153c154dd62d8b5bfe63e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Verbascum thapsus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)