Эпихло

Эпихло
	«Задушка»: Эпихлоэя -тайфина строма на мятлике
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Грибы
Разделение:	Ascomycota
Сорт:	Sordariomycetes
Заказ:	Лицемер
Семья:	Clavicipitaceae
Племя:	Balansiae
Род:	Эпихло ; ( О. ) Тул. & C. (1865)
Тип видов
	Эпихлоя Тифина ; (О.) Тул. & C.tul. (1865)
Разнообразие
	37 видов, см. Текст
Синонимы
	Cordyceps Subs. Spichlos fr. (1849) ; Hyperdermium J.F.White (2000) ; Neotyphodium Glenn (1996) ;

Эпихлоэ является родом грибов Ascomycete , образующих эндофитный симбиоз с травами . травы Болезнь является симптомом у трав, вызванных некоторыми видами эпихлои , которые образуют спор, несущихся коврики ( стромата ) на потопе и подавляют развитие хозяина их соцветия . Однако в течение большей части своего жизненного цикла эпихлоэра растут в межклеточном пространстве стеблей, листьев, соцветий и семян травянистого растения без симптомов заболевания. Фактически, они предоставляют несколько преимуществ для своего хозяина, включая производство различных травоядных алкалоидов , повышенную стресс-сопротивление и повышение роста.

В семье Clavicipitaceae грибов, чей общий предок , Epichloë встроен в группу эндофитных и растительных патогенных вероятно, получен из патогена животного. Род включает в себя оба вида с сексуально воспроизводительной ( телеоморфной ) стадией и асексуальным , анаморфным видом. Последние были ранее помещены в род формы Neotyphodium, но включали в эпихлоээээээ начала молекулярной филогенетики, показали, что бесполые и сексуальные виды смешались в одну кладу . Гибридное видообразование сыграло важную роль в эволюции рода.

Виды эпихлои являются экологически значимыми благодаря их влиянию на растения -хозяины. Было показано, что их присутствие изменяет состав растительных сообществ и пищевых сетей . Трэссные сорта, особенно высокий овладение и районы , с симбиотическими штаммами эндофита эпихлои , коммерциализируются и используются для пастбищ и газона .

Таксономия

Элиас Фрис , в 1849 году, впервые Эпихлоэ как подрод Кордицепса определил . ^{[ 2 ]} Как виды типа , он назначил Cordyceps Typhina , ^{[ 2 ]} Первоначально описано человеком Кристиана Хендрика . ^{[ 3 ]} Братья Чарльз и Луи Рене Туласне затем подняли подрод на грань в 1865 году. ^{[ 4 ]} Эпихлоя Тифина останется единственным видом в роде до открытия эндофитов грибной травы, вызывающих опьянения скота в 1970 -х и 1980 -х годах, что стимулировало описание новых видов. ^{[ 5 ]} Несколько видов из Африки и Азии, в которых развиваются стромата на травах, были разделены как отдельный род parepichloe в 1998 году. ^{[ 6 ]}

Многие виды эпихлои имеют формы, которые воспроизводят сексуально, и несколько чисто бесполых видов тесно связаны с ними. Эти анаморфы давно классифицировались отдельно: Morgan-Jones и Gams (1982) собрали их в разделе ( Albo-Lanosa ) рода Acremonium . ^{[ 7 ]} В молекулярном филогенетическом исследовании в 1996 году Гленн и его коллеги обнаружили, что род является полифилетическим и предложил новый род Neotyphodium для анаморфических видов, связанных с эпихлоей . ^{[ 8 ]} Ряд видов продолжали описывать в обоих родах, пока Лейхтманн и его коллеги (2014) не включали большую часть рода формы Neotyphodium в Epichloë . ^{[ 5 ]} Филогенетические исследования показали, что оба рода смешались, и номенклатурный код, требуемый с 2011 года, можно использовать для всех стадий развития грибковых видов. Только неотифодий Starrii , неясного статуса и N. Chilense , который не связан, были исключены из Epichloë . ^{[ 5 ]}

Разновидность

По состоянию на 2024 год в роде насчитывается 44 принятых видов, с 1 подвидом и 5 сортов . 20 видов, 1 подвид и 4 сорта являются гаплоидными. 24 вида и 1 сорт - гибриды ( Allopolyploids ). Несколько таксонов известны только как анаморфные (асексуальные) формы, большинство из которых ранее были классифицированы в неотифодиуме . ^{[ 5 ]}

Гаплоидные таксоны	Известное распределение	Сексуальное размножение	Вертикальная передача	Известный диапазон хоста	Ссылка на описание видов
Эпихло -амариллан JF White	Северная Америка	Наблюдается	Подарок	Agrostis Winter , Agrostis Perennans , Calamagrostls Canadensis , Elymus Virginicus , Sphenopholis nitida , Sphenopholis obtusata , Sphenopholis × Bale , Ammophila Breviligulata	Уайт, Джеймс Ф. (1994). «Эндофитовые ассоциации в травах. XX. Структурные и репродуктивные исследования Epichloë amarillans sp. Nov. И сравнения с E. typhina ». Микология . 86 (4): 571–580. doi : 10.1080/002755514.1994.12026452 . ISSN 0027-5514 .
Новая Зеландия Новая Зеландия (CD Moon, Co Miles & Schardl) Leuchtm. & Schardl	Новая Зеландия, Австралия	Не наблюдается	Подарок	Echinopogon Ovatus	Луна, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Järlfors, Ulla; Шардл, Кристофер Л. (2002). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов неотифодий из трав, коренных до южного полушария». Микология . 94 (4): 694–711. doi : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN 0027-5514 . PMID 21156542 . S2CID 12259278 .
Эпихлоээээ JF White	Европа	Наблюдается	Отсутствующий	Agrostis capillaris , Agrostis stolonifera	Уайт, Джеймс Ф. (1993). «Эндофитовые ассоциации в травах. XIX. Систематическое исследование некоторых симпатрических видов эпихлои в Англии». Микология . 85 (3): 444–455. doi : 10.1080/002755514.1993.12026295 . ISSN 0027-5514 .
Эпихло -Брахилитри Schardl & Leuchtm.	Северная Америка	Наблюдается	Подарок	Brachyelytrum reget	Шардл, Кристофер Л.; Лейхтманн, Адриан (1999). «Три новых вида эпихлоэи симбиотики с североамериканскими травами». Микология . 91 (1): 95–107. doi : 10.1080/002755514.1999.12060996 . ISSN 0027-5514 .
Эпихло -Бромикола Светясь. & Schardl	Европа, Азия	Наблюдается на Bromus erectus , Elymus Repens и Elymus tsukushiensis	Присутствует в Бромсе Бенекении , Бромс ветвление и Hordelymus european , Thordeum brevisubulatum , Leymus chinensis и Ely Tsukushiensis ; Отсутствует в Бромсе и Элимусе	Европа: Bromus benekenii , Bromus erectus Bromus разветвляется , Elymus Repens , europseus Hordelymus , . Азия: Леймус Чиненсис , Эли Цукушиенсис	Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (1998). «Совместимость спаривания и филогенетические отношения между двумя новыми видами эпихлоээээээээээээкраа 2 и других врожденных европейских видов». Микологические исследования . 102 (10): 1169–1182. doi : 10.1017/s0953756298006236 . ISSN 0953-7562 .
Epichloë Calamagrostidis Светясь. & Schardl	Европа	Наблюдатель	Отсутствующий	Calamagrostls villosa , Calamagrostis разнообразно , Calamagrostls purpurea	Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (2022). «Генетическое разнообразие эндофитов эпихлоээя , связанное с брахиподиумом и родами травы хозяина Calamagrostis , включая два новых вида». Журнал грибов . 8 (10): 1886. doi: 10.3390/JOF8101086
Эпихло Элими Schardl & Leuchtm.	Северная Америка	Наблюдается	Подарок	Bromus Kalmii , Elymus spp. (включая Elymus Hystrix )	Шардл, Кристофер Л.; Лейхтманн, Адриан (1999). «Три новых вида эпихлоэи симбиотики с североамериканскими травами». Микология . 91 (1): 95–107. doi : 10.1080/002755514.1999.12060996 . ISSN 0027-5514 .
Эпихлоя крапнут Leuchtm., Schardl & Mr Seal	Европа, Азия, Северная Америка	Наблюдается	Подарок	Festuca Spp., Koeleria spp., Schedonora spp.	Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л.; Зигель, Малкольм Р. (1994). «Сексуальная совместимость и таксономия нового вида эпихлои симбиотики с тонкими овсяными травами». Микология . 86 (6): 802–812. doi : 10.1080/002755514.1994.12026487 . ISSN 0027-5514 .
Epichloë festucae var. Lolii (Latch, MJ Chr. & Samuels) CW Bacon & Schardl	Европа, Азия, Северная Африка, представленная в Новой Зеландии, Австралии и в других местах	Не наблюдается	Подарок	Горшок многолетний	Защелка, GCM; Кристенсен, MJ; Samuels, GJ (1984). «Пять эндофитов Lolium и Festuca в Новой Зеландии». Микотаксон . 20 : 535–550.
's Leuchtm & Ad treindl	Европа	Наблюдается	Отсутствующий	Calamagrostls Arundinacea	Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (2022). «Генетическое разнообразие эндофитов эпихлоээя , связанное с брахиподиумом и родами травы хозяина Calamagrostis , включая два новых вида». Журнал грибов . 8 (10): 1886. doi: 10.3390/JOF8101086
Эпихло Гансуенсис (CJ I & Nan) Schardl	Азия	Не наблюдается	Подарок	Achnatherum inebrians , Achnatherum Sibiricum , Achnatherum Pekinense	Ли, CJ; Нэн, ZB; Пол, VH; Dappich, PD; Лю Ю. (2004). «Новые виды неотифодий, симбиотический с пьяной лошадью ( Achnatherum Inebrians ) в Китае». Микотаксон . 90 : 141–147.
Epichloë inebrians (CD Moon & Schardl) L. Chen & CJ Li	Азия	Не наблюдается	Подарок	Achnatherum inebrians	Луна, Кристина Д.; Гильюмин, Жан-Жак; Равель, Кэтрин; Ли, Чунджи; Craven, Kelly D.; Шардл, Кристофер Л. (2007). «Новые виды эндофитов неотифодий из травяных племен Stipeae и Meliceae». Микология . 99 (6): 895–905. doi : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN 0027-5514 . PMID 18333513 . S2CID 19953493 .
Epichloë Glyceriae Schardl & Leuchtm.	Северная Америка	Наблюдается	Отсутствующий	Glyceria spp.	Шардл, Кристофер Л.; Лейхтманн, Адриан (1999). «Три новых вида эпихлоэи симбиотики с североамериканскими травами». Микология . 91 (1): 95–107. doi : 10.1080/002755514.1999.12060996 . ISSN 0027-5514 .
Эпихло мягкая (Morgan-Jones & W. Gams) Leuchtm. & Schardl	Европа	Наблюдается	Подарок	Холоп мягкие	Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). «Примечания о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca Arundinacea и Anamorph of Epichloow Typhina , новые таксоны в одном из двух новых разделов Acemonium ». Микотаксон . 15 : 311–318. ISSN 0093-4666 .
Эпихло Скотти Т. Тюнен, Ю. Беккер, депутат Кокс и С. Ашрафи	Европа	Наблюдается	Подарок	Мелика Uniflora	Тюнен, Торстен; Беккер, Ивоне; Кокс, Мюррей П.; Ашрафи, Самад (2022). " Epichloeth Scott Nov., новый эндосиптор от Uniflora - пропавший предок Epichloë disjuncta sp . Melica IMA гриб 13 (1): 2. DOI : 10.1186/ S43008-022-00088-0 8812020PMC 35109929PMID
Эпихлоя Сибирика (X. Zhang & Yb Gao) Tadych	Азия	Не наблюдается	Подарок	Achnathum sibiricum	Чжан, Синь; Рен, Ан-Зхи; Вэй, Ю-кун; Лин, Фэн; Ли, Чуан; Лю, Чжи-Цзянь; Гао, Ю-Бао (2009). «Таксономия, разнообразие и происхождение симбиотических эндофитов Achnatherum sibiricum во внутренней части Монголии в Китае» . Письма микробиологии FEMS . 301 (1): 12–20. doi : 10.1111/j.1574-6968.2009.01789.x . ISSN 0378-1097 . PMID 19863662 .
Эпихло -Строматолонга (Yl Ji, LH Zhan & ZW Wang) Leuchtm.	Азия	Не наблюдается	Подарок	Calamagrostis Epigejos	Джи, Ян-Линг; Чжан, Ли Хуи; Кан, Ян; Солнце, Сян-Хуи; Ю, Хан-Шоу; Wang, Zhi-Wei (2009). «Новые виды неотифодий , производящих стромата , симбиотичные с клональной травой Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Выросший в Китае». Микология . 101 (2): 200–205. doi : 10.3852/08-044 . ISSN 0027-5514 . PMID 19397192 . S2CID 32237846 .
Эпихлоя Сильватика Светясь. & Schardl	Европа, Азия	Наблюдается	Подарок	Brachypodium sylvaticum , hordelymus europaeus	Лейхтманн, Адриан; Шардл, Кристофер Л. (1998). «Совместимость спаривания и филогенетические отношения между двумя новыми видами эпихлоээээээээээээкраа 2 и других врожденных европейских видов». Микологические исследования . 102 (10): 1169–1182. doi : 10.1017/s0953756298006236 . ISSN 0953-7562 .
Epichloë sylvatica subsp. pollinensis Светясь. & M. oberhofer	Европа	Наблюдается	Подарок	Hordelymus europaeus	Лейхтманн, Адриан; Oberhofer, Martina (2013). « Эндофиты эпихлои , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239 . S2CID 21024362 .
Эпихлоя Тифина (Пер.) Брокм.	Европа, представленная в Северной Америке и в других местах	Наблюдается	Присутствует в дистанции Пуччинеллии ; отсутствует в других хозяевах	Anthoxanthum odoratum Brachypodium , pinnatum , Dactylis , Dactylis , Mellet Phleum Brachypodium , pratens glomerata , phoenicoides , glomerata Potamon	Brockmüller, HJ H (1863). «Вклад в криптогамную флору Мекленбурга». Архив друзей естественной истории в Мекленбурге . 17 : 162–256.
Эпихло Кларкии JF White	Европа	Наблюдается	Отсутствующий	Холкус Ланатус Холоп мягкие	Уайт, Джеймс Ф. (1993). «Эндофитовые ассоциации в травах. XIX. Систематическое исследование некоторых симпатрических видов эпихлои в Англии». Микология . 85 (3): 444–455. doi : 10.1080/002755514.1993.12026295 . ISSN 0027-5514 .
Эпихлоэ Поэ Tadych, KV Ambrose, FC Belanger & JF White	Европа, Северная Америка	Наблюдается на Poa nemoralis и POA присутствующих	НАСТОЯЩИЙ NEMORALIS POA POA SECO SSP. Juncifolia ; Отсутствует в Poa Prato	Европа: Poa nemoralis , POA притворился . Северная Америка: субпикальный успех . , Juncifia	Тадич, Мариус; Амброуз, Карен В.; Берген, Маршалл С.; Белангер, Фейт С.; Уайт, Джеймс Ф. (2012). «Таксономическое размещение Epichloë poae sp. Nov. И горизонтальное распространение саженцев через конидию». Грибковое разнообразие . 54 (1): 117–131. doi : 10.1007/s13225-012-0170-0 . ISSN 1560-2745 . S2CID 17813728 .
Эпихлоэ Поэ вар. Аониканкана Яноне и Шардл	Аргентина (Санта -Крус)	Не наблюдается	Подарок	Брам Сетифолиус	MC Cargo, Patricia D.; Яноне, Леопольдо Дж.; Виньяле, Мария Виктория; Шардл, Кристофер Л.; Росси, Мария Сусана (2017). «Видовое разнообразие эпихлоэи симбиотического с двумя травами из южной аргентинской Патагонии». Микология . 106 (2): 339–352. doi : 10.3852/106.2.339 . HDL : 11336/37491 . ISSN 0027-5514 . PMID 24782501 . S2CID 44547876 .
Эпихлоэ Поэ вар. Canariensis (CD Moon, B. Scott & MJ Chr.) Leuchtm.	Канарские острова	Не наблюдается	Подарок	Питрих Эдвардия	Луна, Кристина Д.; Скотт, Барри; Шардл, Кристофер Л.; Кристенсен, Майкл Дж. (2000). «Эволюционное происхождение эндофитов эпихлои из ежегодных районов». Микология . 92 (6): 1103–1118. doi : 10.1080/002755514.2000.12061258 . ISSN 0027-5514 . S2CID 218589443 .
Эпихлоэ Поэ вар. Уерфана (JF White, GT Cole & Morgan-Jones) Tadych & Leuchtm.	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	Arizonic Festuca	Гленн, Энтони Э.; Бэкон, Чарльз У.; Прайс, Роберт; Хэнлин, Ричард Т. (1996). «Молекулярная филогения Acemonium и его таксономические последствия» . Микология . 88 (3): 369–383. doi : 10.1080/002755514.1996.12026664 . ISSN 0027-5514 .

Гибридные таксоны	Виды -предшественники	Известное распределение	Сексуальное размножение	Вертикальная передача	Известный диапазон хоста	Ссылка на описание видов
Epichloë alsodes T. Shymanovich, CA Young, ND Charlton & Shores	Epichloë amarillans × epichloë typhina ssp. Ведущий	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	Poa alsodes	Shymanovich, Tatsiana; Чарлтон, Никки д.; Муссо, Эшли М.; Шеерер, Джонатан; Чех, Наджа Б.; Faeth, Stanley H.; Янг, Кэролин А. (2017). «Межвидовые и внутривидовые гибридные виды эпихлои симбиотики с североамериканскими травяными POA Alsodes » (PDF) . Микология . 109 (3): 459–474. doi : 10.1080/002755514.2017.1340779 . ISSN 0027-5514 . PMID 28723242 . S2CID 25290203 .
Epichloë australiensis (CD Moon & Schardl) Leuchtm. & Schardl	Epichloem × Epichloem Typhina Complex (от Poa Prato )	Австралия	Не наблюдается	Подарок	Echinopogon Ovatus	Луна, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Järlfors, Ulla; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов неотифодий из трав, коренных до южного полушария». Микология . 94 (4): 694–711. doi : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN 0027-5514 . PMID 21156542 . S2CID 12259278 .
Эпикли Кабрали Яноне, г -жа Росси и Шардл	Эпихлоэма Амариллан × Эпихлоэя Тайфина Комплекс (от Poa nemoralis )	Аргентина (Санта -Крус, Тьерра дель -Фуэго)	Не наблюдается	Подарок	Phleum alpmum	MC Cargo, Patricia D.; Яноне, Леопольдо Дж.; Виньяле, Мария Виктория; Шардл, Кристофер Л.; Росси, Мария Сусана (2017). «Видовое разнообразие эпихлоэи симбиотического с двумя травами из южной аргентинской Патагонии». Микология . 106 (2): 339–352. doi : 10.3852/106.2.339 . HDL : 11336/37491 . ISSN 0027-5514 . PMID 24782501 . S2CID 44547876 .
Epichloë canadensis Nd Charlton & Ca Young	Epichloë amarillans × epichloë Elymi	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	Элимус Канаденс	Чарльтон, Северная Каролина; Craven, KD; Миттал, с.; Хопкинс, Аа; Янг, Калифорния (2012). « Epichloë canadensis , новый межвидовый гибридный эпихлоидный гибридный симбиотик с Канадой Wildry ( Elymus canadensis )». Микология . 104 (5): 1187–1199. doi : 10.3852/11-403 . ISSN 0027-5514 . PMID 22675049 . S2CID 43674700 .
Epiclanwa msoso (JF White & Morgan-Jones) Schardl	Epichloë amarillans × epichloë bromicola × epichloë typhina complex (от Poa pratensis )	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	Achnathum выдающееся	Гленн, Энтони Э.; Бэкон, Чарльз У.; Прайс, Роберт; Хэнлин, Ричард Т. (2018). «Молекулярная филогения Acemonium и его таксономические последствия» . Микология . 88 (3): 369–383. doi : 10.1080/002755514.1996.12026664 . ISSN 0027-5514 .
Эпихлоха (Morgan-Jones & W. Gams) CW Bacon & Schardl	Эпихлоэээээя ( Pitrich Associated Disaster) × Epichloem × Epichloë Typhina Complex (от Poa nemoralis )	Европа, Северная Африка, представленная в Северной Америке и в других местах	Не наблюдается	Подарок	Schedonora arundinaceus [синонимы: Festuca arundinacea , Pitrabidopsis thaliana ]	Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). «Примечания о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca Arundinacea и Anamorph of Epichloow Typhina , новые таксоны в одном из двух новых разделов Acemonium ». Микотаксон . 15 : 311–318. ISSN 0093-4666 .
Эпихлоэника Светясь. & M. oberhofer	Эпихло Бромикола × Эпихлоэ Сильватика	Европа	Не наблюдается	Подарок	Hordelymus europaeus	Лейхтманн, Адриан; Oberhofer, Martina (2017). « Эндофиты эпихлои , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239 . S2CID 21024362 .
Эпихлол Дисжугги Светясь. & M. oberhofer	Эпихло Скотти × Эпихлоэя Тайфина Комплекс	Европа	Не наблюдается	Подарок	Hordelymus europaeus	Лейхтманн, Адриан; Oberhofer, Martina (2017). « Эндофиты эпихлои , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239 . S2CID 21024362 .
Эпихлол Данкии (KD Craven & Schardl) JF White	Эпихлоэя Элими × Эпихло Фэстюка	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	Achnathum robustum	Луна, Кристина Д.; Гильюмин, Жан-Жак; Равель, Кэтрин; Ли, Чунджи; Craven, Kelly D.; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Новые виды эндофитов неотифодий из травяных племен Stipeae и Meliceae». Микология . 99 (6): 895–905. doi : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN 0027-5514 . PMID 18333513 . S2CID 19953493 .
Epichloëen Wars (Guillaumin, Ravel & CD Moon) Leuchtm. & Schardl	Epichloë gansuensis × Epichloë Typhina Complex	Европа	Не наблюдается	Подарок	Melica Ciliata , Melica Transsilvanica	Луна, Кристина Д.; Гильюмин, Жан-Жак; Равель, Кэтрин; Ли, Чунджи; Craven, Kelly D.; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Новые виды эндофитов неотифодий из травяных племен Stipeae и Meliceae». Микология . 99 (6): 895–905. doi : 10.1080/15572536.2007.11832521 . ISSN 0027-5514 . PMID 18333513 . S2CID 19953493 .
Эпихло Хордими Светясь. & M. oberhofer	Эпихло -Бромикола × Эпихлоэя Тифина Комплекс	Европа	Не наблюдается	Подарок	Hordelymus europaeus	Лейхтманн, Адриан; Oberhofer, Martina (2017). « Эндофиты эпихлои , связанные с лесной травой Hordelymus europaeus, включая четыре новых таксона». Микология . 105 (5): 1315–1324. doi : 10.3852/12-400 . ISSN 0027-5514 . PMID 23921239 . S2CID 21024362 .
Эпихлои Хибрида MP Cox & Ma Campbell	Фестивали Эпикли . lolily × epicloe тайфина	Европа	Не наблюдается	Подарок	Полий	Кэмпбелл, Мэтью А.; Таппер, Брайан А.; Симпсон, Уэйн Р.; Джонсон, Ричард Д.; Мейс, Уэйд; Рам, Арвина; Лукито, Йонатан; Дюпон, Пьер-Ив; Джонсон, Линда Дж.; Скотт, Д. Барри; Ганли, Остин Р.Д.; Кокс, Мюррей П. (2017). « Epichloë Hybrida , sp. Nov., Новая модельная система для исследования грибковой аллополиплоидии» . Микология . 109 (5): 1–15. doi : 10.1080/002755514.2017.1406174 . ISSN 0027-5514 . PMID 29370579 .
Эпихлои Лиянгенсис ZW Wang, Y. Kang & H. Miao	Эпихло -Бромикола × Эпихлоэя Тайфина Комплекс (от Poa nemoralis )	Азия	Наблюдается	Подарок	Poa pratensis subsp. Пратенсис	Ян, Кан; Янлинг, Джи; Кунран, Чжу; Хуэй, Ван; Huimin, Miao; Zhiwei, Wang (2017). «Новые виды Epichloë с межвидовым гибридным происхождением из Poa pratensis ssp. Pratensis в Лиянге, Китай». Микология . 103 (6): 1341–1350. doi : 10.3852/10-352 . ISSN 0027-5514 . PMID 21659456 . S2CID 22672333 .
Эпихлоэ Мелисикола (CD Moon & Schardl) Schardl	Epicchë newe × × westucae	ЮАР	Не наблюдается	Подарок	Melica Racemosa , Melica Season	Луна, Кристина Д.; Майлз, Кристофер О.; Järlfors, Ulla; Шардл, Кристофер Л. (2017). «Эволюционное происхождение трех новых видов эндофитов неотифодий из трав, коренных до южного полушария». Микология . 94 (4): 694–711. doi : 10.1080/15572536.2003.11833197 . ISSN 0027-5514 . PMID 21156542 . S2CID 12259278 .
Epichloel Новая Зеландия Leuchtm. & AV Stewart	Epichloë amarillans × epichloë bromicola × epichloë typhina subsp. ведущий	Новая Зеландия	Не наблюдается	Подарок	POA MATTHEWSII	Лейхтманн, Адриан; Янг, Кэролин А.; Стюарт, Алан В.; Симпсон, Уэйн Р.; Хьюм, Дэвид Э.; Скотт, Барри (2019). « Epichloë novae-zelandiae , новый эндофит из эндемического новозеландского травяного Poa matthewsii ». Новая Зеландия Журнал ботаники . 57 (4): 271–288. Bibcode : 2019nzjb ... 57..271L . doi : 10.1080/00288825x.2019.1651344 . ISSN 0028-825X . S2CID 202012350 .
Эпихло скрыта (CD Moon, B. Scott & MJ Chr.) Schardl	Epichloë Baconii ( Associated Clade ) × epichloë bromicola	Европа, Северная Африка, представленная в Новой Зеландии и в других местах	Не наблюдается	Подарок	Multiflorum , Rock UA	Луна, Кристина Д.; Скотт, Барри; Шардл, Кристофер Л.; Кристенсен, Майкл Дж. (2019). «Эволюционное происхождение эндофитов эпихлои из ежегодных районов». Микология . 92 (6): 1103–1118. doi : 10.1080/002755514.2000.12061258 . ISSN 0027-5514 . S2CID 218589443 .
Эпихло Пампеана (Iannone & Cabral) Iannone & Schardl	Epichloem × Epichloë Typhina Complex (от Poa nemoralis )	Южная Америка	Не наблюдается	Подарок	Метлы Auleticus	Янноне, Леопольдо Хавьер; Кабрал, Даниэль; Шардл, Кристофер Льюис; Росси, Мария Сусана (2017). «Филогенетическая дивергенция, морфологические и физиологические различия различают новые виды эндофитов неотифодия в траве Bromus auleticus из Южной Америки». Микология . 101 (3): 340–351. doi : 10.3852/08-156 . ISSN 0027-5514 . PMID 19537207 . S2CID 24799520 .
Эпихло Шардли (Ghimire, Rudgers & Kd Craven) Leuchtm.	Эпихлоээээээээээпл ( подп. Poae × ssp. Poae )	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	CINNA ARUNDINACEA	Ghimire, Sita R.; Руджерс, Дженнифер А.; Чарлтон, Никки д.; Молодая, Кэролин; Крейвен, Келли Д. (2017). «Распространенность внутривидового гибрида неотифодия в природных популяциях крепкого дерева ( Cinna Arundinacea L.) из восточной Северной Америки». Микология . 103 (1): 75–84. doi : 10.3852/10-154 . ISSN 0027-5514 . PMID 20943524 . S2CID 13556418 .
Эпихло Шардли, вар. Пенсильваника T. Shymanovich, CA Young, ND Charlton & Shores	Эпихлоээээээээээпл (подп. Poae × ssp. Poae )	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	Poa alsodes	Shymanovich, Tatsiana; Чарлтон, Никки д.; Муссо, Эшли М.; Шеерер, Джонатан; Чех, Наджа Б.; Faeth, Stanley H.; Янг, Кэролин А. (2017). «Межвидовые и внутривидовые гибридные виды эпихлои симбиотики с североамериканскими травяными POA Alsodes » (PDF) . Микология . 109 (3): 459–474. doi : 10.1080/002755514.2017.1340779 . ISSN 0027-5514 . PMID 28723242 . S2CID 25290203 .
Эпихлони (KD Craven, Leuchtm. & Schardl) Leuchtm. & Schardl	Epichloë bromicola × epichloë festucae	Европа	Не наблюдается	Подарок	Schedonora pratensis (синонимы: Festuca pratensis , Pitrino Pratense )	Craven, KD; Blankenship, JD; Leuchtmann, A.; Хинайт, К.; Schardl, CL (2001). «Гибридные грибковые эндофиты симбиотики с травой лолий -пратенса ». Сидовия . 53 : 44–73.
Эпихлоя Синенсис P. Tian, CJ Li & ZB	Epichloë sibirica × epichloë typhina subsp. ведущий	Азия (Северо -Западный Китай)	Не наблюдается	Подарок	Плесь sinensis	Тянь, Пей; Сюй, Венбо; Ли, Чунджи; Песня, Хуи; Ван, Мейнинг; Шардл, Кристофер Л.; Нэн, Зибиоао (2020). «Филогенетические отношения и таксономия гибридного вида эпихлои, симбиотической с Festuca sinensis ». Микологический прогресс . 19 (10): 1069–1081. Bibcode : 2020mycpr..19.1069t . doi : 10.1007/s11557-020-01618-z . S2CID 225161777 .
Эпихлоя Синика (ZW Wang, YL Ji & Y. Kang) Leuchtm.	Эпихло -Бромикола × Эпихлоэя Тифина Комплекс	Азия	Не наблюдается	Подарок	Roegneria spp.	Кан , Ян ; 211–219 .
Epichloë sinofestucae (YG Chen, YL Ji & ZW Wang) Leuchtm.	Эпихло -Бромикола × Эпихлоэя Тифина Комплекс	Азия	Не наблюдается	Подарок	Festuca parvigluma	Чен, Йонг-Чан; Джи, Ян-Линг; Ю, Хан-Шоу; Wang, Zhi-Wei (2017). «Новые неотифодий от Festuca parvigluma steud. Вырастает в Китае». Микология . 101 (5): 681–685. doi : 10.3852/08-181 . ISSN 0027-5514 . PMID 19750947 . S2CID 27915317 .
Эпихлоэ Тембладера (Cabral & Jf White) Iannone & Schardl	Epichloem × Epichloë Typhina Complex (от Poa nemoralis )	Северная Америка	Не наблюдается	Подарок	Северная Америка: Festuca Arizonica . Америка: Bromus auleticus , Bromus setifolius Festuca , , Festuca Magellanica , Festuca гордый Argentina Exchange Festuca alpinum Phleum , Phleum , , Южная	Кабрал, Даниэль; Cafaro, Matías J.; Саидман, Б.; Луго, М.; Редди, Понака В.; Уайт, Джеймс Ф. (2019). «Свидетельство, подтверждающие появление нового вида эндофита в некоторых южноамериканских травах». Микология . 91 (2): 315–325. doi : 10.1080/002755514.1999.12061021 . ISSN 0027-5514 .
Epichloë uncinata (W. Gams, Petrini & D. Schmidt) Leuchtm. & Schardl	Эпихло -Бромикола × Эпихлоэя Тифина Комплекс	Европа	Не наблюдается	Подарок	Schedonora pratensis (синонимы: Festuca pratensis , Pitrino Pratense )	Gams, W.; Петрини, OJ; Шмидт Д. (1990). " Acremonium uncinatum , до эндофита в Festuca practensis Микотаксон 37 : 67–71. A1: G25

Жизненный цикл и рост

Виды эпихлои специализируются для формирования и поддержания системных, конститутивных (долгосрочных) симбиозов с растениями, часто с ограниченным или отсутствующим заболеванием, возникающим у хозяина. ^{[ 9 ]} Лучшие изученные из этих симбионтов связаны с травами и седниками , в которых они заражают листья и другие воздушные ткани путем роста между растительными клетками ( эндофитный рост) или на поверхности выше или под кутикулой ( эпифитический рост). Индивидуальное зараженное растение, как правило, имеет только один генетический индивидуальный клавиципитационный симбионт, поэтому система растений-фангаса представляет собой генетическую единицу, называемую симбиотомом (пл. Симбиота).

Симптомы и признаки грибковой инфекции, если они вообще проявляются, возникают только в конкретной ткани или месте хозяина румпеля , где появляется грибковая строма или склеротия. Строма (Pl. Stromata) представляет собой мицелийную подушку, которая сначала приводит к асексуальным спорам ( конидии ), а затем к сексуальным плодоножденным телам ( Ascocarps ; Perithecia). Sclerotia - это твердые описывающиеся структуры, которые позже (после инкубации на земле) прорастают с образованием Stipate Stromata. В зависимости от видов грибков, ткани хозяина, на которых продуцируются стромата или склеротия, могут быть молодыми соцветиями и окружающими листьями, отдельными цветочками, узлами или небольшими сегментами листьев. Молодые строматы гиалиновые (бесцветные), и по мере взросления они становятся темно-серыми, черными или желто-оранжевыми. Зрелые строматы изгнаны мейотично полученные споры ( аскоспоры ), которые выброшены в атмосферу и инициируют новые инфекции растений ( горизонтальная передача ). В некоторых случаях не производится строма или склеротия, но гриб заражает семена, вырабатываемые зараженным растением, и тем самым передается вертикально в следующую генерацию хоста. Большинство видов эпихлои и все бесполые виды могут передавать вертикально.

Таксономическая дихотомия особенно интересна в этой группе симбионтов, потому что вегетативное распространение грибкового мицелия происходит путем вертикальной передачи, то есть роста грибков в недавно развивающиеся панели хозяев (= отдельные травяные растения). Важно отметить, что многие виды эпихлои заражают новые травяные растения исключительно, выращивая в семена их хозяева травы и заражая растущую рассаду. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Проявление сексуального состояния, которое встречается только у видов эпихлои , вызывает «задумчивость», состояние, при котором соцветия травы охватываются быстрым грибковым исходом, образуя строму. Грибковая строма подавляет производство семян и кульминацией в выбросе мейспоров ( аскоспоры ), которые опосредуют горизонтальную (заразительную) передачу гриба в новые растения. ^{[ 10 ]} Таким образом, два режима передачи исключают друг друга, хотя во многих травяных эпихлоэээээээээээки гриб фактически отображает оба режима передачи одновременно, задыхая некоторых пупешек и передавая семена, произведенные непредвиденными пупешками.

Будучи облигационными симбионтами в природе, большинство эпихлои легко культивируют в лаборатории по культуральным средам, таким как агар для картофеля декстрозы или бульон с минимальными солями, дополненным тиамина, сахара или сахарных спиртов, а также органический азот или аммоний. ^{[ 12 ]}

Виды эпихлои обычно распространяются мухами рода ботанофилы . Мухи откладывают яйца в растущие грибковые ткани, а личинки питаются на них. ^{[ 13 ]}

Эволюция

Epichloae демонстрирует ряд центральных особенностей, которые предлагают очень сильную и древнюю связь с их травяными хозяевами. Симбиоз, по -видимому, уже существовал во время ранней эволюции травы , которая породила сегодняшние травы . Это предполагается филогенетическими исследованиями, указывающими на преобладание кодивергенции видов эпихлои с травяными хозяевами, которых они обитают. ^{[ 14 ]} Рост грибкового симбионта очень плотно регулируется в его травяном хозяине, что указывает в значительной степени неразветвленная морфология мицелия и замечательная синхронность травянистых листьев и гифрального расширения гриба; ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Последнее, по-видимому, происходит с помощью механизма, который включает в себя растяжение или интеркалярное удлинение гиф эндофита, процесс до сих пор не обнаружен ни в одном другом видах грибков, что указывает на специализированную адаптацию гриба к среде динамического роста внутри своего хозяина. ^{[ 17 ]} Комплексная NADPH -генератирующей ферменты на основе система ROS в видах EpichloES является незаменимой для поддержания этой синхронности роста. Таким образом, было продемонстрировано, что делеция генов, кодирующих эти ферменты в Epichloeth Festucae, вызывает сильно неупорядоченный рост грибов в тканях травы и даже смерть травяного растения. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Молекулярные филогенетические данные демонстрируют, что бесполые виды эпихлои получены либо из сексуальных видов эпихлои , либо, чаще всего, являются гибридами двух или более видов Epichloë . ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Биоактивные соединения

N -formylloline, инсектицидный алкалоид, продуцируемый в нескольких *эпихлоээээээалеа* -симбиоте.

Многие эндофиты эпихлои производят разнообразные соединения натуральных продуктов с биологической активностью против широкого спектра травоядных. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Целью этих соединений является токсичность насекомых и млекопитающих или сдерживание кормления против травоядных животных . ^{[ 24 ]} Эрголиновые алкалоиды (которые представляют собой алкалоиды Ergot, названные в честь гриба Ergot , Claviceps purpurea , близкого родственника Epichloae), характеризуются кольцевой системой, полученной из 4- преенил -триптофана . ^{[ 25 ]} Среди наиболее распространенных алкалоидов эргота в эпихло -симбиотических травах - эрговаль, включающий эрголиновый фрагмент , прикрепленный к бициклическому трипептиду, содержащему аминокислоты L - пролин , L - аланин и L - валин . Ключевые гены и ферменты для биосинтеза ergot алкалоидов были идентифицированы в Epichloae и включают DMAW , кодируя диметилали-триптофансинтазу и LPSA , нерибосомную пептид-синтетазу . ^{[ 25 ]}

Другая группа алкалоидов эпихлои индольные - дитерпеноиды , такие как Lolitrem B, которые производятся из активности нескольких ферментов, включая пренилтрансферазы и различные монооксигеназы . ^{[ 26 ]} Как эрголиновые, так и индоле-дитерпеноидные алкалоиды обладают биологической активностью в отношении травоядных млекопитающих, а также активность против некоторых насекомых. ^{[ 22 ]} Перамин представляет собой пирролопиразиновый алкалоид, который, как считается, биосинтезирован из гунидиний -групп -содержащей аминокислот L - аргинин и пирролидин -5 -карбоксилат , предшественник L - пролина , L -пролина, L -пролина, L -пролина, L -пролина, L -Plin ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} и является сдерживающим фактором для кормления насекомыми. ^{[ 28 ]} Один ген, необходимый для синтеза перами - Pera - была найдена Tanaka et al. , 2005. ^{[ 28 ]} Лолоновые алкалоиды ^{[ 29 ]} связывающим углеводы с плаванием 2 и 7, и биосинтезируются из аминокислот L -пролин и L -гомосерин являются 1 -аминопирролизидинами с атомом кислорода , . ^{[ 30 ]} Лолины обладают инсектицидными и насекомыми, неверными действиями, сравнимыми с никотином . ^{[ 29 ]} Накопление лола ^{[ 31 ]} или путем повреждения симбиотам растений-Фунга. ^{[ 32 ]} Многие, но не все, эпихлои производят до трех классов этих алкалоидов в различных комбинациях и количествах. ^{[ 22 ]} Недавно было показано, что инфекция Epichloë uncinata и содержание лолины обеспечивает защиту фестилолиевых трав от черного жука ( Heteronychus arator ). ^{[ 33 ]}

Многие виды в эпихлои продуцируют биологически активные алкалоиды, такие как алкалоиды эргот , индол-дитерпеноиды (например, лолитрм B ), лолиновые алкалоиды и необычные алкалоиды гуанидиния , перамин. ^{[ 22 ]}

Экология

Влияние на травяное растение

Было предложено, что вертикально передаваемые симбионты должны развиваться, чтобы быть взаимными, поскольку их репродуктивная пригодность тесно связана с их хозяевами. ^{[ 34 ]} Фактически, некоторые положительные эффекты эпихлои на их растения -хозяева включают повышенный рост, устойчивость к засухе и устойчивость к травоядным и патоген . ^{[ 10 ]}^{[ 35 ]} Сопротивление против травоядных животных было связано с алкалоидами , полученными симбиотическими эпихлоэ. ^{[ 22 ]} Хотя широко признано, что симбиозы травы-эпихлои являются взаимными во многих диких и культивируемых травах, взаимодействия могут быть сильно варьирующими, а иногда и антагонистическими, особенно в условиях с питательными веществами в почве. ^{[ 36 ]}

Экосистемная динамика

Из-за относительно большого количества видов травы, несущих эпихлои и разнообразие окружающей среды, в которых они возникают, механизмы, лежащие в основе полезных или антагонистических результатов эпихло-гристы, трудно определить в естественной и сельскохозяйственной среде. ^{[ 10 ]}^{[ 37 ]} Некоторые исследования показывают связь между выпасом травоядных животных и увеличением заражения эпихлоей трав, на которых они питаются, ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]} в то время как другие указывают на сложное взаимодействие между видами растений и грибковыми симбионтами в ответ на травоядные или условия окружающей среды. ^{[ 40 ]} Сильная анти-хербийвов активностей нескольких биологически активных соединений, полученных Epichloae ^{[ 22 ]}^{[ 27 ]} и относительно скромное прямое влияние эпихлои на рост растений и физиологию ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} предполагают, что эти соединения играют важную роль в устойчивости симбиоза.

Ссылки

^ «Синонимия: Epichloe (Fr.) Tul. & C. tul . Видовой гриб . Получено 1 августа 2021 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Фри, Эм (1849). Самые высокие овощи Скандинавии (на латыни). Стокгольм, Лейпциг: Боннье. п. 572.
^ Resoon, ch (1798). Иконки и описания минус известные (на латыни). Лейпциг: Bibliopolii Breitkopf-Haerteliani.
^ Tulasne, LR; Tulasne, C. (1865). Выбирает грибную карпологию: Nectrie - Phacidieii - Pezizei (на латыни). Тол. 3
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Leuchtmann, A.; Бекон, CW; Шардл, кл; Белый, JF; Tadych, M. (2014). «Номенклатурная перестройка нетифодий с родом Epichloë » (PDF) . Микология . 106 (2): 202–215. doi : 10.3852/13-251 . ISSN 0027-5514 . PMID 24459125 . S2CID 25222557 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-07 . Получено 2016-02-28 .
^ Белый, JF; Редди, П.В. (1998). «Исследование структуры и молекулярных филогенетических взаимосвязей некоторых граминиколевых симбионтов в родах эпихло и парепихло ». Микология . 90 (2): 226. doi : 10.2307/3761298 . ISSN 0027-5514 . JSTOR 3761298 .
^ Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). «Заметки о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca Arundinacea и Anamorph of Epichloe Typhina , новые таксоны в одном из двух новых разделов Acemonium ». Микотаксон . 15 : 311–318. ISSN 0093-4666 .
^ Гленн А.Е., Бэкон К.В., Прайс Р., Хэнлин Р.Т. (1996). «Молекулярная филогения Acemonium и его таксономические последствия» . Микология . 88 (3): 369–383. doi : 10.2307/3760878 . JSTOR 3760878 .
^ Spatafora JW, Sung GH, Sung JM, Hywel-Jones NL, White JF JR (2007). «Филогенетические доказательства происхождения патогена животного эргота и эндофитов травы». Мол Экол . 16 (8): 1701–1711. Bibcode : 2007molec..16.1701s . doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03225.x . PMID 17402984 . S2CID 3834591 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Schardl CL, Leuchtmann A, Spiering MJ (2004). «Симбиозы трав с грибковыми эндофитами». Annu Rev Plant Biol . 55 : 315–340. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735 . PMID 15377223 .
^ Фриман Э.М. (1904). "Семенный гриб Lolaum Temullentum L., Darnel " Филосопические транспорты Королевского общества Лондона, серия B 196 (214–224): 1–2 Doi : 10.1098/ rstb.1904.0
^ Бланкеншип JD, Spiering MJ, Wilkinson HH, Fannin FF, Bush LP, Schardl CL (2001). «Производство лолиновых алкалоидов эндофитом травы, неотифодий uncinatum , в определенных средах». Фитохимия . 58 (3): 395–401. Bibcode : 2001pchem..58..395b . doi : 10.1016/s0031-9422 (01) 00272-2 . PMID 11557071 .
^ Górzyńska, K.; и др. (2010). «Необычная ботанофила - ассоциация эпихлои в популяции салат ( dactylis glomerata ) в Польше». Журнал естественной истории . 44 (45–46): 2817–24. doi : 10.1111/j.1570-7458.2006.00518.x . S2CID 85111726 .
^ Schardl CL, Craven KD, Speakman S, Stromberg A, Lindstrom A, Yoshida R (2008). «Новый тест на кодивергенцию-симбионт-хозяина указывает на древнее происхождение грибковых эндофитов в травах». Система Биол . 57 (3): 483–498. arxiv : q-bio/0611084 . doi : 10.1080/10635150802172184 . PMID 18570040 . S2CID 2703622 .
^ Tan Yy, Spiering MJ, Scott V, Lane GA, Christensen MJ, Schmid J (2001). «В регуляции завода расширения эндофитного гриба и поддержания высоких показателей метаболизма в его мицелие в отсутствие апикального расширения» . Приложение Среда Микробиол . 67 (12): 5377–5383. Bibcode : 2001apenm..67.5377t . doi : 10.1128/aem.67.12.5377-5383.2001 . PMC 93319 . PMID 11722882 .
^ Кристенсен М.Дж., Беннетт Р.Дж., Шмид Дж. (2002). «Рост эпихлоэ/неотифодий и p-эндофитов в листьях лолия и трав Festuca ». Микол. Резерв 96 : 93–106. doi : 10.1017/s095375620100510x .
^ Кристенсен М.Дж., Беннетт Р.Дж., Ансари Х.А., Кога Х., Джонсон Р.Д., Брайан Г.Т., Симпсон В.Р., Колаард Дж.П., Никлесс Э.М., Войси К.Р. (2008). «Эндофиты эпихлои растут путем интеркалярного расширения гиф в удлиненных травяных листьях». Грибковая Genet. Биол . 45 (2): 84–93. doi : 10.1016/j.fgb.2007.07.013 . PMID 17919950 .
^ Танака А., Кристенсен М.Дж., Такемото Д., Парк П., Скотт Б. (2006). «Реактивные виды кислорода играют роль в регулировании мутуального взаимодействия районов-грибков» . Растительная ячейка . 18 (4): 1052–1066. doi : 10.1105/tpc.105.039263 . PMC 1425850 . PMID 16517760 .
^ Такемото Д., Танака А., Скотт Б. (2006). «Рекрутируется на P67PHOX-подобный регулятор для контроля ветвления гиф в стиле грибкового мутуального симбиоза» . Растительная ячейка . 18 (10): 2807–2821. doi : 10.1105/tpc.106.046169 . PMC 1626622 . PMID 17041146 .
^ Tsai HF, Liu JS, Staben C, Christensen MJ, Latch GC, Siegel MR, Schardl CL (1994). «Эволюционная диверсификация грибковых эндофитов высокой овсяной травы путем гибридизации с видами эпихлои » . Прокурор Нат. Академический Наука США . 91 (7): 2542–2546. Bibcode : 1994pnas ... 91.2542t . doi : 10.1073/pnas.91.7.2542 . PMC 43405 . PMID 8172623 .
^ Moon CD, Craven KD, Leuchtmann A, Clement SL, Schardl CL (2004). «Распространенность межвидовых гибридов среди бесполых грибковых эндофитов трав». Мол экол . 13 (6): 1455–1467. Bibcode : 2004molec..13.1455m . doi : 10.1111/j.1365-294x.2004.02138.x . PMID 15140090 . S2CID 11295842 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Буш Л.П., Уилкинсон Х.Х., Шардл К.Л. (1997). «Биопротекторные алкалоиды травяных эндофитов симбиозов» . Plant Physiol . 114 (1): 1–7. doi : 10.1104/pp.114.1.1 . PMC 158272 . PMID 12223685 .
^ Скотт Б. (2001). « Эндофиты Эпихлоэ : грибковые симбионты трав». Карт Мнение Микробиол . 4 (4): 393–398. doi : 10.1016/s1369-5274 (00) 00224-1 . PMID 11495800 .
^ Робертс, Калифорния; Запад, CP; Spiers, DE, Eds. (2005). Нетифодий в травах прохладного сезона . Блэквелл. ISBN 978-0-8138-0189-6 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Schardl CL, Panaccione DG, Tudzynski P (2006). Эргот Алкалоиды - биология и молекулярная биология . Тол. 63. С. 45–86. doi : 10.1016/s1099-4831 (06) 63002-2 . ISBN 9780124695634 Полем PMID 17133714 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помощь )
^ Янг CA, Felitti S, Shields K, Spangenberg G, Johnson RD, Bryan GT, Saikia S, Scott B (2006). «Сложный кластер генов для биосинтеза индолпена в эндофите травы Neotyphodium lolii ». Грибковая Genet Biol . 43 (10): 679–693. doi : 10.1016/j.fgb.2006.04.004 . PMID 16765617 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Танака А, Таппер Б.А.; Попэй А, Паркер; EJ, Scott B (2005). «Симбиоз экспрессировал нерибосомальную пептид-синтетазу из взаимного грибкового эндофита многолетних районов, обеспечивает защиту симбиотаму от травоядных насекомых» . Мол Микробиол . 57 (4): 1036–1050. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04747.x . PMID 16091042 . S2CID 23657680 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Смит, С. Майкл; Клемент, Стивен Л. (2012-01-07). «Молекулярные основания устойчивости к растениям к членистоногим». Ежегодный обзор энтомологии . 57 (1). Ежегодные обзоры : 309–328. doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100642 . ISSN 0066-4170 . PMID 21910639 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Schardl CL, Grossman RB, Nagabhyru P, Faulkner JR, Mallik Up (2007). «Лолиновые алкалоиды: валюты взаимности». Фитохимия . 68 (7): 980–996. Bibcode : 2007pchem..68..980s . doi : 10.1016/j.phytochem.2007.01.010 . PMID 17346759 .
^ Бланкеншип JD, Houseknecht JB, Pal S, Bush LP, Grossman RB, Schardl CL (2005). «Биосинтетические предшественники грибковых пирролизидинов, лолиновых алкалоидов». Химбиохим . 6 (6): 1016–1022. doi : 10.1002/cbic.200400327 . PMID 15861432 . S2CID 13461396 .
^ Zhang, DX, Nagabhyru, P, Schardl CL (2009). «Регуляция химической защиты от травоядных, производимого симбиотическими грибами в травяных растениях» . Физиология растений . 150 (2): 1072–1082. doi : 10.1104/pp.109.138222 . PMC 2689992 . PMID 19403726 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Gonthier DJ, Sullivan TJ, Brown KL, Wurtzel B, Lawal R, Vandenoever K, Buchan Z, Bultman TL (2008). «Строма, формирующие эндофит Epichloe Glyceriae обеспечивает устойчивость к ране травоядности к ее травяному хозяину». Оикос . 117 (4): 629–633. doi : 10.1111/j.0030-1299.2008.16483.x .
^ Barker GM; Патчетт Б.Дж.; Кэмерон Н.Е. (2014). «Инфекция Epichloë uncinata и содержание лолины обеспечивает защиту фестилолиевых трав от черного жука (Heteronychus arator). Landcare Research, Hamilton, New Zealand & Cropmark Seeds Ltd, Крайстчерч, Новая Зеландия 20 декабря 2014 года» . Новозеландский журнал сельскохозяйственных исследований . 58 : 35–56. doi : 10.1080/00288233.2014.978480 . S2CID 85409823 .
^ Эвальд П.В. (1987). «Режимы передачи и эволюция континуума паразитизма-мутуауализма». Ann NY Acad Sci . 503 (1): 295–306. Bibcode : 1987nyasa.503..295e . doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40616.x . PMID 3304078 . S2CID 39350499 .
^ Малиновский Д.П., Белески Д.П. (2000). «Адаптация инфицированных эндофитами трав с прохладным сезоном к стрессам окружающей среды: механизмы засухи и толерантности к минеральным стрессам». Crop Sci . 40 (4): 923–940. doi : 10.2135/cropsci2000.404923x .
^ Saikkonen K, Ion D, Gyllenberg M (2002). «Постоянство вертикально передаваемых грибов в травяных метапопуляциях» . Proc Biol Sci . 269 (1498): 1397–1403. doi : 10.1098/rspb.2002.2006 . PMC 1691040 . PMID 12079664 .
^ Saikkonen K, Lehtonen P, Helander M, Koricheva J, Faeth SH (2006). «Модельные системы в экологии: рассечение литературы по эндофите». Тенденции Plant Sci . 11 (9): 428–433. doi : 10.1016/j.tlants.2006.07.001 . PMID 16890473 .
^ Клэй К, Холах Дж., Руджерс Дж.А. (2005). «Травоядные вызывают быстрое увеличение наследственного симбиоза и изменяют композицию растительного сообщества» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 102 (35): 12465–12470. Bibcode : 2005pnas..10212465C . doi : 10.1073/pnas.0503059102 . PMC 1194913 . PMID 16116093 .
^ Kohn S, Hik DS (2007). «Травоядность опосредует отношения с травяными эндофитами». Экология . 88 (11): 2752–2757. Bibcode : 2007ecol ... 88.2752K . doi : 10.1890/06-1958.1 . PMID 18051643 .
^ Granath G, Vicari M, Bazely DR, Ball JP, Puentes A, Rakocevic T (2007). «Различия в изобилии грибковых эндофитов в овсяных травах вдоль высотных и градиентов выпаса». Экография . 30 (3): 422–430. Bibcode : 2007ecogr..30..422g . doi : 10.1111/j.0906-7590.2007.05027.x .
^ Хан Х., Макманус М.Т., Варнсторфф К., Монахан Б.Дж., Янг К.А., Дэвис Э., Таппер Б.А., Скотт Б. (2007). « Неотифодий грибковые эндофиты обеспечивают физиологическую защиту многолетним районе ( Lolium perenne L.), подвергнутым дефициту воды». Среда Эксплуат Бот . 63 (1–3): 183–199. doi : 10.1016/j.envexpbot.2007.10.021 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Охота Мг.; Расмуссен S; Newton PCD; Парсонс AJ; Newman JA (2005). «Бесполюбие воздействия повышенного CO2, азота и грибкового эндофита-инфекции на Lolium perenne L. Рост, химический состав и продукцию алкалоидов». Растительные ячейки окружающей среды . 28 (11): 1345–1354. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01367.x .

[Species_Fungorum_synonymy-1] «Синонимия: Epichloe (Fr.) Tul. & C. tul . Видовой гриб . Получено 1 августа 2021 года .

[Fries1849-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Фри, Эм (1849). Самые высокие овощи Скандинавии (на латыни). Стокгольм, Лейпциг: Боннье. п. 572.

[Persoon1798-3] Resoon, ch (1798). Иконки и описания минус известные (на латыни). Лейпциг: Bibliopolii Breitkopf-Haerteliani.

[Tulasne1865-4] Tulasne, LR; Tulasne, C. (1865). Выбирает грибную карпологию: Nectrie - Phacidieii - Pezizei (на латыни). Тол. 3

[Leuchtmann2014-5] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Leuchtmann, A.; Бекон, CW; Шардл, кл; Белый, JF; Tadych, M. (2014). «Номенклатурная перестройка нетифодий с родом Epichloë » (PDF) . Микология . 106 (2): 202–215. doi : 10.3852/13-251 . ISSN 0027-5514 . PMID 24459125 . S2CID 25222557 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-07 . Получено 2016-02-28 .

[WhiteReddy1998-6] Белый, JF; Редди, П.В. (1998). «Исследование структуры и молекулярных филогенетических взаимосвязей некоторых граминиколевых симбионтов в родах эпихло и парепихло ». Микология . 90 (2): 226. doi : 10.2307/3761298 . ISSN 0027-5514 . JSTOR 3761298 .

[Morgan-Jones1982-7] Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). «Заметки о гифомицетах. XLI. Эндофит Festuca Arundinacea и Anamorph of Epichloe Typhina , новые таксоны в одном из двух новых разделов Acemonium ». Микотаксон . 15 : 311–318. ISSN 0093-4666 .

[Glenn1996-8] Гленн А.Е., Бэкон К.В., Прайс Р., Хэнлин Р.Т. (1996). «Молекулярная филогения Acemonium и его таксономические последствия» . Микология . 88 (3): 369–383. doi : 10.2307/3760878 . JSTOR 3760878 .

[Spatafora2007-9] Spatafora JW, Sung GH, Sung JM, Hywel-Jones NL, White JF JR (2007). «Филогенетические доказательства происхождения патогена животного эргота и эндофитов травы». Мол Экол . 16 (8): 1701–1711. Bibcode : 2007molec..16.1701s . doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03225.x . PMID 17402984 . S2CID 3834591 .

[Schardl2004-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Schardl CL, Leuchtmann A, Spiering MJ (2004). «Симбиозы трав с грибковыми эндофитами». Annu Rev Plant Biol . 55 : 315–340. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735 . PMID 15377223 .

[Freeman1904-11] Фриман Э.М. (1904). "Семенный гриб Lolaum Temullentum L., Darnel " Филосопические транспорты Королевского общества Лондона, серия B 196 (214–224): 1–2 Doi : 10.1098/ rstb.1904.0

[Blankenship2001-12] Бланкеншип JD, Spiering MJ, Wilkinson HH, Fannin FF, Bush LP, Schardl CL (2001). «Производство лолиновых алкалоидов эндофитом травы, неотифодий uncinatum , в определенных средах». Фитохимия . 58 (3): 395–401. Bibcode : 2001pchem..58..395b . doi : 10.1016/s0031-9422 (01) 00272-2 . PMID 11557071 .

[Goryzynska2010-13] Górzyńska, K.; и др. (2010). «Необычная ботанофила - ассоциация эпихлои в популяции салат ( dactylis glomerata ) в Польше». Журнал естественной истории . 44 (45–46): 2817–24. doi : 10.1111/j.1570-7458.2006.00518.x . S2CID 85111726 .

[Schardl2008-14] Schardl CL, Craven KD, Speakman S, Stromberg A, Lindstrom A, Yoshida R (2008). «Новый тест на кодивергенцию-симбионт-хозяина указывает на древнее происхождение грибковых эндофитов в травах». Система Биол . 57 (3): 483–498. arxiv : q-bio/0611084 . doi : 10.1080/10635150802172184 . PMID 18570040 . S2CID 2703622 .

[Tan2001-15] Tan Yy, Spiering MJ, Scott V, Lane GA, Christensen MJ, Schmid J (2001). «В регуляции завода расширения эндофитного гриба и поддержания высоких показателей метаболизма в его мицелие в отсутствие апикального расширения» . Приложение Среда Микробиол . 67 (12): 5377–5383. Bibcode : 2001apenm..67.5377t . doi : 10.1128/aem.67.12.5377-5383.2001 . PMC 93319 . PMID 11722882 .

[Christensen2002-16] Кристенсен М.Дж., Беннетт Р.Дж., Шмид Дж. (2002). «Рост эпихлоэ/неотифодий и p-эндофитов в листьях лолия и трав Festuca ». Микол. Резерв 96 : 93–106. doi : 10.1017/s095375620100510x .

[Christensen2008-17] Кристенсен М.Дж., Беннетт Р.Дж., Ансари Х.А., Кога Х., Джонсон Р.Д., Брайан Г.Т., Симпсон В.Р., Колаард Дж.П., Никлесс Э.М., Войси К.Р. (2008). «Эндофиты эпихлои растут путем интеркалярного расширения гиф в удлиненных травяных листьях». Грибковая Genet. Биол . 45 (2): 84–93. doi : 10.1016/j.fgb.2007.07.013 . PMID 17919950 .

[Tanaka2006-18] Танака А., Кристенсен М.Дж., Такемото Д., Парк П., Скотт Б. (2006). «Реактивные виды кислорода играют роль в регулировании мутуального взаимодействия районов-грибков» . Растительная ячейка . 18 (4): 1052–1066. doi : 10.1105/tpc.105.039263 . PMC 1425850 . PMID 16517760 .

[Takemoto2006-19] Такемото Д., Танака А., Скотт Б. (2006). «Рекрутируется на P67PHOX-подобный регулятор для контроля ветвления гиф в стиле грибкового мутуального симбиоза» . Растительная ячейка . 18 (10): 2807–2821. doi : 10.1105/tpc.106.046169 . PMC 1626622 . PMID 17041146 .

[Tsai1994-20] Tsai HF, Liu JS, Staben C, Christensen MJ, Latch GC, Siegel MR, Schardl CL (1994). «Эволюционная диверсификация грибковых эндофитов высокой овсяной травы путем гибридизации с видами эпихлои » . Прокурор Нат. Академический Наука США . 91 (7): 2542–2546. Bibcode : 1994pnas ... 91.2542t . doi : 10.1073/pnas.91.7.2542 . PMC 43405 . PMID 8172623 .

[Moon2004-21] Moon CD, Craven KD, Leuchtmann A, Clement SL, Schardl CL (2004). «Распространенность межвидовых гибридов среди бесполых грибковых эндофитов трав». Мол экол . 13 (6): 1455–1467. Bibcode : 2004molec..13.1455m . doi : 10.1111/j.1365-294x.2004.02138.x . PMID 15140090 . S2CID 11295842 .

[Bush1997-22] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Буш Л.П., Уилкинсон Х.Х., Шардл К.Л. (1997). «Биопротекторные алкалоиды травяных эндофитов симбиозов» . Plant Physiol . 114 (1): 1–7. doi : 10.1104/pp.114.1.1 . PMC 158272 . PMID 12223685 .

[Scott2001-23] Скотт Б. (2001). « Эндофиты Эпихлоэ : грибковые симбионты трав». Карт Мнение Микробиол . 4 (4): 393–398. doi : 10.1016/s1369-5274 (00) 00224-1 . PMID 11495800 .

[Roberts2005-24] Робертс, Калифорния; Запад, CP; Spiers, DE, Eds. (2005). Нетифодий в травах прохладного сезона . Блэквелл. ISBN 978-0-8138-0189-6 .

[Schardl2006-25] Jump up to: ^а ^{беременный} Schardl CL, Panaccione DG, Tudzynski P (2006). Эргот Алкалоиды - биология и молекулярная биология . Тол. 63. С. 45–86. doi : 10.1016/s1099-4831 (06) 63002-2 . ISBN 9780124695634 Полем PMID 17133714 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помощь )

[Young2006-26] Янг CA, Felitti S, Shields K, Spangenberg G, Johnson RD, Bryan GT, Saikia S, Scott B (2006). «Сложный кластер генов для биосинтеза индолпена в эндофите травы Neotyphodium lolii ». Грибковая Genet Biol . 43 (10): 679–693. doi : 10.1016/j.fgb.2006.04.004 . PMID 16765617 .

[Tanaka2005-27] Jump up to: ^а ^{беременный} Танака А, Таппер Б.А.; Попэй А, Паркер; EJ, Scott B (2005). «Симбиоз экспрессировал нерибосомальную пептид-синтетазу из взаимного грибкового эндофита многолетних районов, обеспечивает защиту симбиотаму от травоядных насекомых» . Мол Микробиол . 57 (4): 1036–1050. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04747.x . PMID 16091042 . S2CID 23657680 .

[Smith-Clement-2012-28] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Смит, С. Майкл; Клемент, Стивен Л. (2012-01-07). «Молекулярные основания устойчивости к растениям к членистоногим». Ежегодный обзор энтомологии . 57 (1). Ежегодные обзоры : 309–328. doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100642 . ISSN 0066-4170 . PMID 21910639 .

[Schardl2007-29] Jump up to: ^а ^{беременный} Schardl CL, Grossman RB, Nagabhyru P, Faulkner JR, Mallik Up (2007). «Лолиновые алкалоиды: валюты взаимности». Фитохимия . 68 (7): 980–996. Bibcode : 2007pchem..68..980s . doi : 10.1016/j.phytochem.2007.01.010 . PMID 17346759 .

[Blankenship2005-30] Бланкеншип JD, Houseknecht JB, Pal S, Bush LP, Grossman RB, Schardl CL (2005). «Биосинтетические предшественники грибковых пирролизидинов, лолиновых алкалоидов». Химбиохим . 6 (6): 1016–1022. doi : 10.1002/cbic.200400327 . PMID 15861432 . S2CID 13461396 .

[Zhang2009-31] Zhang, DX, Nagabhyru, P, Schardl CL (2009). «Регуляция химической защиты от травоядных, производимого симбиотическими грибами в травяных растениях» . Физиология растений . 150 (2): 1072–1082. doi : 10.1104/pp.109.138222 . PMC 2689992 . PMID 19403726 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Gonthier2008-32] Gonthier DJ, Sullivan TJ, Brown KL, Wurtzel B, Lawal R, Vandenoever K, Buchan Z, Bultman TL (2008). «Строма, формирующие эндофит Epichloe Glyceriae обеспечивает устойчивость к ране травоядности к ее травяному хозяину». Оикос . 117 (4): 629–633. doi : 10.1111/j.0030-1299.2008.16483.x .

[Barker2014-33] Barker GM; Патчетт Б.Дж.; Кэмерон Н.Е. (2014). «Инфекция Epichloë uncinata и содержание лолины обеспечивает защиту фестилолиевых трав от черного жука (Heteronychus arator). Landcare Research, Hamilton, New Zealand & Cropmark Seeds Ltd, Крайстчерч, Новая Зеландия 20 декабря 2014 года» . Новозеландский журнал сельскохозяйственных исследований . 58 : 35–56. doi : 10.1080/00288233.2014.978480 . S2CID 85409823 .

[Ewald1987-34] Эвальд П.В. (1987). «Режимы передачи и эволюция континуума паразитизма-мутуауализма». Ann NY Acad Sci . 503 (1): 295–306. Bibcode : 1987nyasa.503..295e . doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40616.x . PMID 3304078 . S2CID 39350499 .

[MalinowskiBelesky2000-35] Малиновский Д.П., Белески Д.П. (2000). «Адаптация инфицированных эндофитами трав с прохладным сезоном к стрессам окружающей среды: механизмы засухи и толерантности к минеральным стрессам». Crop Sci . 40 (4): 923–940. doi : 10.2135/cropsci2000.404923x .

[Saikkonen2002-36] Saikkonen K, Ion D, Gyllenberg M (2002). «Постоянство вертикально передаваемых грибов в травяных метапопуляциях» . Proc Biol Sci . 269 (1498): 1397–1403. doi : 10.1098/rspb.2002.2006 . PMC 1691040 . PMID 12079664 .

[Saikkonen2006-37] Saikkonen K, Lehtonen P, Helander M, Koricheva J, Faeth SH (2006). «Модельные системы в экологии: рассечение литературы по эндофите». Тенденции Plant Sci . 11 (9): 428–433. doi : 10.1016/j.tlants.2006.07.001 . PMID 16890473 .

[Clay2005-38] Клэй К, Холах Дж., Руджерс Дж.А. (2005). «Травоядные вызывают быстрое увеличение наследственного симбиоза и изменяют композицию растительного сообщества» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 102 (35): 12465–12470. Bibcode : 2005pnas..10212465C . doi : 10.1073/pnas.0503059102 . PMC 1194913 . PMID 16116093 .

[Kohn2007-39] Kohn S, Hik DS (2007). «Травоядность опосредует отношения с травяными эндофитами». Экология . 88 (11): 2752–2757. Bibcode : 2007ecol ... 88.2752K . doi : 10.1890/06-1958.1 . PMID 18051643 .

[Granath2007-40] Granath G, Vicari M, Bazely DR, Ball JP, Puentes A, Rakocevic T (2007). «Различия в изобилии грибковых эндофитов в овсяных травах вдоль высотных и градиентов выпаса». Экография . 30 (3): 422–430. Bibcode : 2007ecogr..30..422g . doi : 10.1111/j.0906-7590.2007.05027.x .

[Hahn2008-41] Хан Х., Макманус М.Т., Варнсторфф К., Монахан Б.Дж., Янг К.А., Дэвис Э., Таппер Б.А., Скотт Б. (2007). « Неотифодий грибковые эндофиты обеспечивают физиологическую защиту многолетним районе ( Lolium perenne L.), подвергнутым дефициту воды». Среда Эксплуат Бот . 63 (1–3): 183–199. doi : 10.1016/j.envexpbot.2007.10.021 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Hunt2005-42] Охота Мг.; Расмуссен S; Newton PCD; Парсонс AJ; Newman JA (2005). «Бесполюбие воздействия повышенного CO2, азота и грибкового эндофита-инфекции на Lolium perenne L. Рост, химический состав и продукцию алкалоидов». Растительные ячейки окружающей среды . 28 (11): 1345–1354. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01367.x .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]