Jump to content

Snodgrassella Alvi

Snodgrassella Alvi
Snodgrassella alvi , электронный микрофотография
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Бактерии
Филум: Pseudomonadota
Сорт: Betaproteobacteria
Заказ: Neisseriales
Семья: Neisseriaceae
Род: Snodgrassella
Разновидность:
С. Альви
Биномиальное название
Snodgrassella Alvi
Kwong and Moran 2013

Snodgrassella alvi является видом грамотрицательных бактерий в Neisseriaceae и ранее был единственным известным видом рода Snodgrassella . Он был изолирован и научно описан в 2012 году Уолданом К. Квонгом и Нэнси А. Моран , которые назвали бактерии в честь американского энтомолога Роберта Эванса Снодграсса .

Snodgrassella Alvi живет симбиотически как часть кишечной флоры в средней кишке пчел ( APIS Mellifera ) и некоторых видов социальных шмелей . В этом разделе кишечника, вместе с Gilliamella apicola , они являются доминирующими бактериями, каждый из которых представляет почти 40% микрофлоры там. В кишечнике Snodgrassella alvi и Gilliamella apicola взаимодействуют с использованием метаболических ресурсов, используя метаболиты друг друга, и, соответственно, они колонизируют различные области стенки кишечника.

Согласно исследованию, опубликованному в сентябре 2018 года, Snodgrassella Alvi поврежден использованием пестицидов -глифосата , что приводит к нарушениям кишечной микробиоты. В результате наблюдалось ослабление устойчивости пчел к вредным бактериям и последующее ослабление животных. [ 1 ] Этот эффект впоследствии обсуждался на международном уровне в различных средствах массовой информации как возможную причину расстройства коллапса колонии, наблюдаемого во всем мире.

Характеристики

[ редактировать ]

Появление

[ редактировать ]

Snodgrassella alvi является бактериальным видом и, следовательно, одноклеточным организмом без ядра ( прокариот ). Отдельные клетки имеют короткие и стержни с длиной около 1,0 мкм и диаметром 0,4 мкм. Они характерны для грамотрицания и, соответственно, обладают лишь тонкой пептидогликаном . [ 2 ]

Колонии Snodgrassella Alvi на агаре крови

Бактерии неподвижны и образуют колонии с другими бактериями в бухтах кишечной стенки пчелиной кишки. Штаммы могут расти на агаре крови , соевого агара триптиказы (TSA), агара в инфузии сердца (HIA) и лизогенного бульона (LB), образуя гладкие, белые и круглые колонии диаметром около 1 миллиметра или менее через 2 дня. [ 2 ]

Рост и метаболизм

[ редактировать ]

Этот вид микроаэрофильный, т.е. лучше всего растет на низком уровне кислорода. на пять процентов Атмосфера CO 2 при температуре 37 ° C обеспечивает оптимальные условия роста, в то время как бактерии демонстрируют очень слабый рост воздуха или без кислорода ( анаэробный ). В TSA диапазон роста составляет приблизительно рН от 6,0 до 6,5. [ 2 ] Тест каталазы и тест на нитрат -редуктузы являются положительными, в то время как тест оксидазы (обнаружение фермента цитохрома Ссидазы ) является отрицательным. Тесты штаммов для β-глюкозидазы , β-галактозидазы , продукции индола , протеолиза желатина ферментации и глюкозы являются отрицательными. Они не являются гемолитическими и демонстрируют переменные реакции на уреазы и аргинин дигидролазу . [ 2 ]

Бактерия может использовать лимочную и яблочную кислоту в качестве основного источника углерода . [ 2 ]

Хемотаксономические особенности

[ редактировать ]

Комбинированное содержание цитозина и гуанина ( GC-контента ) в ДНК составляет от 41 до 43 мол.%. Основным изопреноидным хиноном является убихинон-10 . Основными компонентами образующихся жирных кислот являются пальмитиновая кислота (C 16: 0), цис-ваккеновая кислота (C 18: 1ω C/C 18: 1ω6 C) и лауриновая кислота (C 12: 0), [ 2 ] с помощью которого Snodgrassella alvi можно отличить от близкородственных видов. [ 3 ]

Геном Snodgrassella alvi полностью был секвенирован . [ 4 ] [ 5 ] Из 2226 генов, кодирующих белок, 519 генов важны, а 399 генов участвуют в кишечной колонизации медоносных средств. [ 6 ]

Образ жизни и физиология

[ редактировать ]
Snodgrassella Alvi живет в кишечнике медоносных пчел. Вместе с Gilliamella apicola он доминирует в области подвздошной кишки (k) за средней кишкой (I) и Pylorus (L)

Snodgrassella Alvi живет в кишечнике медоносных пчел и других пчел Corbiculate ( пыльца ) пчел. Штаммы, сопоставимые в геноме, были обнаружены у всех впоследствии изученных видов API (n = 6) и Bombus (n = 8) и у 9 из 13 исследуемых видов пчел без укусов ( Meliponini ); [ 7 ] Это не обнаружено у других видов и за пределами их хозяев. Это виды Keystone в кишечнике пчел и доминирует над этим микробиом вместе с семью другими видами, некоторые из которых еще не были идентифицированы: Lactobacillus spp. Firm-4, Lactobacillus spp. Firm-5 (Phylum Firmicutes), Bifidobacterium spp. (Phylum Actinobacteria ), Gilliamella apicola , Frischella Perrara , Bartonella APIS и Alpha 2.1 (Phylum Proteobacteria ). Вместе эти виды представляют 95% кишечных бактерий. Snodgrassella Alvi , Gilliamella Apicola и Frischella Perrara считаются видоспецифичными для ключевых камней. [ 8 ]

Snodgrassella alvi и Gammaproteobacterium gilliamella apicola доминируют в области подвздошной кишки и колонизируют внутреннюю стену кишечника. В передней области кишечника существует лишь несколько бактерий, в то время как Фрисчелла Перрара доминирует в короткой области пилора и находится там почти исключительно. В прямой кишке Lactobacillus штаммы и Bifidobacterium . преобладают [ 9 ]

Передача микробиома и особенно ключевых видов происходит у социальных насекомых в улье посредством передачи слюны и пищи. пчел Личинки и молодые работники практически лишены кишечных бактерий в первые дни жизни и приобретают свою нормальную микробную флору кишечника, только позже благодаря социальным взаимодействию с другими работниками и передачей между людьми в улье во время взаимной передачи пищи ( трофаллаксис ) в их Первые дни за пределами расческов и в начале их жизни в колонии. [ 10 ] [ 8 ] [ 1 ] Хотя личинки также питаются работниками, их кишечник, передние и задние части которых не подключены до окачки , практически свободны от бактерий. Это в основном объясняется сильной иммунной защитой личинок и бактериоцидным эффектом слюны кормляющих пчел. [ 10 ] Только после окунитесь и в присутствии медсестер пчел или фекалий этих пчел, молодые работники развивают кишечную флору, типичную для уляя. Напротив, когда они подвергаются воздействию только улейного материала, такого как соты, мед и пчелиный хлеб или только с слюной пчел и трофаллаксис других пчел, они образуют нетипичную кишечную флору. [ 8 ]

Внутри кишечника бактерии поддерживают пищеварение меда и пыльцы, а также, вероятно, также функционируют в иммунной защите от паразитов и патогенных бактерий. [ 11 ] Защитный эффект природного бактериального состава был продемонстрирован, среди прочего, против патогенных микроорганизмов, таких как Bombi -Bombi или Nosema Bombi , которые заражают различные виды шмеля и приводят к потенциально смертельным инфекциям. [ 12 ] [ 13 ] Тем не менее, чрезмерная колонизация пчелиной кишки Snodgrassella Alvi, вероятно, нарушит кишечную флору и повысит восприимчивость к инфекции трипаносомной лотмарией Passim . [ 14 ]

Взаимодействие с Gilliamella apicola

[ редактировать ]
Взаимодействия в метаболизме между Gilliamella Apicola и Snodgrassella Alvi (упрощенным).

Внутри пчелиной кишки два доминирующих вида Gilliamella apicola и Snodgrassella Alvi занимают различные области кишечника и различные метаболические ниши. Вместе они образуют биопленку на стенке внутренней кишечника, где колонии Snodgrassella Alvi сидят прямо на стене кишечника, а колонии Гиллиамеллы Апикола покрывают их. [ 4 ] [ 15 ] [ 16 ]

Gilliamella apicola - это бактерия, которая разрушает сахар и производит карбоновые кислоты (сахаролитический ферментер), в то время как Snodgrassella alvi окисляет карбоновые кислоты. В кишечнике они образуют метаболическую сеть обмена ресурсами, в которой каждый вид получает выгоду от свойств другого. Gilliamella apicola соответственно превращает простые углеводы (сахара) в энергию посредством гликолиза и передает оставшиеся молекулы в Snodgrassella alvi , который имеет и использует гены, необходимые для цикла Krebs , но не может выполнять гликолиз. Оба вида также имеют многочисленные гены и белки, которые обеспечивают кишечную колонизацию и взаимодействие между бактериальными клетками. [ 4 ]

Вариации в этих генах могут объяснить верность хозяина штаммов, наблюдаемых в предыдущих филогенетических исследованиях. Штаммы Snodgrassella Alvi могут колонизировать своего наследственного хозяина, но не пчелы другого рода. [ 4 ] В соответствии с специфической, долгосрочной ассоциацией хозяина, сравнительный геномный анализ выявил серьезные различия и незначительный или отсутствующий поток генов между кишечными симбионтами шмелей и пчел. Однако в рамках типа хозяина ( APIS или Bombus ) исследователи обнаружили доказательства горизонтального переноса генов между Gilliamella Apicola и Snodgrassella Alvi , демонстрируя важность более широкого сообщества кишечника в направлении эволюции отдельных членов. Результаты показали, что на специфичность хозяина, вероятно, влияет несколько факторов, включая прямое взаимодействие бактерий с хозяевами, взаимодействие микробового микроба и социальную передачу кишечной флоры. [ 4 ]

Эффект антибиотиков и глифосата

[ редактировать ]

Влияние различных веществ на кишечную флору пчел было только избирательно исследовано. Есть исследования о влиянии антибиотиков и глифосата на бактериальную флору и особенно на колонизацию Gilliamella apicola и Snodgrassella Alvi .

В 2017 году Каси Рейманн и его коллеги изучили эффект тетрациклина антибиотика , который частично используется в ульях для предотвращения бактериальных инфекций личинок пчел на кишечной флоре пчел. Они обнаружили, что лечение привело к снижению количества клеток Snodgrassella alvi , в то время как Gilliamella apicola почти не была уменьшена. [ 17 ] произошел сдвиг генотипов Однако во втором исследовании они обнаружили, что в Gilliamella apicola в пользу клеток, устойчивых к антибиотикам , что приводило к снижению генетического разнообразия, в то время как генетическое разнообразие в Snodgrassella alvi не было затронуто. [ 16 ] Согласно их исследованиям, воздействие антибиотиков также приводило к снижению выживаемости пчел, как в улей, так и в лабораторных экспериментах, в которых пчелы подвергались воздействию оппортунистических бактериальных патогенов. [ 17 ]

Как правило, предполагается, что глифосат гербицида безвреден для животных, включая пчел и других насекомых, поскольку его действие нацелена на фермент 5-энолпирурилшикмант-3-фосфат-синтазу (EPSPS), который встречается только у растений и микроорганизмов. Тем не менее, при том, чтобы сделать это предположение, влияние глифосата на микробиомы животных не рассматривалось, включая микроорганизмы, которые колонизируют пчелиную кишку. EPSP, кодирующий ген, присутствует практически во всех секвенированных геномах пчелиных бактерий, что позволяет предположить, что они потенциально подвержены глифосату. Согласно исследованию, опубликованному в сентябре 2018 года, глифосат влияет на кишечную микробиоту молодых пчел меда, ингибируя путь шикимат , особенно в Snodgrassella Alvi. Воздействие пчел на глифосат, таким образом, изменяет, по крайней мере, экспериментально, кишечная микробиота молодых работников пчелы, тем самым также увеличивая восприимчивость пчел к инфекции. В результате ослабление устойчивости к оппортунистическим патогенам и особенно вредных бактериальных видов Serratia Marcescens , что связано с повышенной смертностью у пчел. Наблюдался [ 1 ] Этот эффект обсуждался в прессе как возможную причину расстройства коллапса колонии, наблюдаемого на международном уровне. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] сопротивление некоторых штаммов Snodgrassella alvi к глифосату. Тем не менее, также была описана [ 1 ]

Использовать для репеллента и инфекционного контроля

[ редактировать ]
Варроа клещей на пчел в сканирующем электронном микроскопе

В январе 2020 года были опубликованы результаты исследовательского проекта, в котором генетически модифицированные Snodgrassella Alvi были использованы для укрепления иммунной защиты пчел от заражения со стороны Varroa ( деструктор Varroa ) и вирусные инфекции, вызванные им. [ 22 ] Команда модифицировала бактерии, чтобы произвести помеченную двухцепочечную РНК ( дцРНК ) через включенную плазмиду. Модуль дцРНК может быть нацелен на межделение специфических генов пчел, а также ключевых генов вируса и клещей. В лаборатории экспрессия генов выбранной области может быть заблокирована не менее 15 дней, когда модифицированные бактерии, установленные в кишечнике пчел, и непрерывно экспрессируют дцРНК. В качестве эффекта, выживание клещей варроа на пчелах была уменьшена, а также передача и инфекция деформированным вирусом крыла . была ингибирована [ 22 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Внешняя систематика

[ редактировать ]

Snodgrassella alvi был выделен из кишечника европейской медовой пчелы Уолданом К. Квонгом и Нэнси А. Мораном вместе с Гиллиамеллой Апиколой и описал научно в 2012 году. Даже до этого оба вида были идентифицированы Винсентом Г. Мартинсоном и коллегами также в Исследовательская группа Нэнси А. Морана и временно названная кандидатом Снодграсселла Альви и Гиллиамеллы Апикола . [ 10 ] Род Snodgrassella был назван в честь американского энтомолога Роберта Эванса Снодграсса , который в честь его пионера в изучении физиологии насекомых в начале 20 -го века, в то время как эпитет вида «Alvi» относится к лакунам пчелиной кишки. [ 2 ] Тип штамма равен WKB2 T (= NCIMB 14803 T = ATCC BAA-2449 T = NRRL B-59751 T), [ 23 ] изолирован из кишечника западной пчелы ( A. mellifera ) в Коннектикуте .

Филогенетическое положение Snodgrassella alvi в соответствии с Kwong 2017. [ 24 ]

Бактерии классифицируются как Betaproteobacteria в Neisseriaceae и связаны с аналогичными бактериями, обнаруженными в кишечнике термитов или других насекомых. [ 2 ] [ 4 ] Квонг создал кладограмму Neisseriaceae в 2017 году на основе опубликованных геномных данных, в которой он поместил Snodgrassella Alvi в качестве родственного вида на стеноксибактерские ацетивораны, вид, обнаруженный в кишечнике термитов, и поместил его в основании таксона, состоящего из таксона, и поместил его у основания таксона, состоящего из вида роды Neisseria (Polyphyletic), Eikenella, Conchiformibius, Alysiella, Simonsiella, Klingella и Bergeriella, наряду с родом Vitreoscilla. [ 25 ] В то время как более базальные таксоны встречаются в основном в открытых местах обитания, таких как почвенная или водная среда, полученные формы, включая стеноксибактер и snodgrassella, обычно прикрепляются к другим организмам, в первую очередь животными. [ 24 ]

Исследовательская группа, возглавляемая китайским исследователем Юн Ли, сгруппировала Vitreoscilla , Stenoxybacter и Snodgrassella в таксон, который дополнительно включает в себя виды Populibacter corticis , недавно описанный в газете, из коры канадского тополя Populus × ) ( Euramerican Snodgrassella alvi . [ 3 ]

Штаммы и специфичность хоста

[ редактировать ]

Внутри вида бактерии классифицируются в соответствии с штаммами, взятыми у разных хозяев . Соответственно, штамм WKB2 T, используемый для первоначального описания, была выделена из кишечника западного пчела ( APIS Mellifera ) в Коннектикуте. Как специализированный кишечный симбионт, Snodgrassella Alvi эволюционировал в течение миллионов лет с медоносными и шмелями (род Bombus ), где находятся бактерии.

Исследования показали, что различные штаммы Snodgrassella alvi из медоносных пчел во всем мире практически не отличаются по последовательностям генов 16S рРНК (в области V4) и почти идентичны. В отличие от этого, существуют различия в однопирующем геном разуме ( ATPase , которая ингибирует деление клеток) в основном в штаммах Snodgrassella alvi из пчел, в то время как у шмелей есть только один штамм Snodgrassella alvi . [ 26 ] При сравнении штаммов Snodgrassella alvi из медоносных пчел с таковыми из разных видов шмеля, было обнаружено, что генетическая изменчивость в отдельных медоносных пчелах улья значительно выше, чем среди шмелей колонии, разнообразие приписывается установлению колонии пчелы Роя рабочих, в отличие от одного шмеля. [ 26 ] В результате кишечник отдельных пчел обычно колонизируется (86%) множественными штаммами Snodgrassella alvi , тогда как у шмелей обычно содержится только один штамм (72%). Кроме того, была обнаружена специфичность хозяина бактерий с медоносной пчелой, без штаммов, обнаруженных как у медоносных пчел, так и у видов шмеля. В пределах шмелей есть некоторые штаммы Snodgrassella Alvi , которые являются видо- или субкловыми специфическими, в то время как другие встречаются у нескольких видов разных подродов. [ 26 ] Дальнейший анализ показал, что существуют значительно большие различия в кодирующих белках генах штаммов пчел Snodgrassella alvi , в отличие от генов рРНК. Это объясняется тем фактом, что изменчивость локусов 16S рРНК была ограничена частой рекомбинацией в популяциях, в то время как другие области генома непрерывно развиваются и диверсифицируются в адаптации к изменению экологических условий в кишечнике. [ 27 ]

  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Эрик против Мотта, Каси Рейманн, Нэнси А. Моран: Глифосат нарушает кишечную микробиоту медоносных пчел. В: Труды Национальной академии наук 115 (41), 2018; С. 10305–10310. два : 10.1073/pnas.1803880115 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Уолдан К. Квонг, Нэнси А. Моран: выращивание и характеристика кишечных симбионтов медоносных пчел и шмелей: описание Snodgrassella alvi Gen. ноябрь, sp. ноябрь, член семьи Neisseriaceae из Betaproteobacteria, и Gilliamella apicola Gen. ноябрь, sp. Ноябрь, член Orbaceae Fam. ноябрь, Окращает Ord. ноябрь, сестринский таксон на заказ «энтеробактериалы» гаммапротеобактерий. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, полоса 63, 6, 5. Октобер 2012, Doi : 10.1099/ijs.0.044875-0 .
  3. ^ Jump up to: а беременный Yong Li, Han Xue, Sheng-Qi Sang, Cai-Li Lin, Xi-Zhuo Wang: Филогенетический анализ семейства Neisseriaceae на основе последовательностей генома и описания популярного Corticis Gen. ноябрь, sp. ноябрь, член семейства Neisseriaceae, изолированной из симптомальной коры Populus × Euramericana Canker. PLOS One, 13. апрель 2017 года. doi : 10.1371/journal.pone.0174506 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Уолдан К. Квонг, Филипп Энгель, Хаук Кох, Нэнси А. Моран: Геномика и специализация хозяина пчел и шмелей -пчелиных симбионтов. Материалы Национальной академии наук 111 (31), 5. август 2014 г.; S. 11509–11514. два : 10.1073/pnas.1405838111 .
  5. ^ «597812552 - результат нуклеотидов» . Ncbi.nlm.nih.gov . Октябрь 2014 года . Получено 2019-05-20 .
  6. ^ Je Powell, SP Leonard, Wk Kwong, P. Engel, Na Moran: Экран по всему геному идентифицирует детерминанты колонизации хозяина в бактериальном кишечнике. В: Труды Национальной академии наук . Полоса 113, Nummer 48, 11 2016, S. 13887–13892, doi: 10.1073/pnas.1610856113 , PMID 27849596, PMC   5137728 .
  7. ^ Квонг, Уолдан К.; Медина, Луис А.; Кох, Хауке; Петь, Конг-вах; Соу, Юнис Цзя Ю; Ашер, Джон С.; Джаффе, Родольфо; Моран, Нэнси А. (2017-03-03). «Динамическая эволюция микробиомов в социальных пчелах» . Наука достижения . 3 (3): E1600513. Bibcode : 2017scia .... 3E0513K . doi : 10.1126/sciadv.1600513 . ISSN   2375-2548 . PMC   5371421 . PMID   28435856 .
  8. ^ Jump up to: а беременный в Элайджа Пауэлл, Винсент Дж. Мартинсон, Кэтрин Урбан-Мид, Нэнси А. Моран: Маршруты приобретения кишечной микробиоты APIS Mellifera Mellifera. В кн.: Прикладная и экологическая микробиология 80, 2014; S. 7378–7387. два : 10.1128/aem.01861-14 .
  9. ^ Уолдан К. Квонг, Нэнси А. Моран: кишечные микробные сообщества социальных пчел. Nature Reviews Microbiology 14, 2016; С. 374–384. Два : 10.1038/nrmicro.2016.43 .
  10. ^ Jump up to: а беременный в Винсент Г. Мартинсон, Джейми Мой, Нэнси А. Моран: Создание характерных кишечных бактерий во время развития работника пчел. Прикладная и экологическая микробиология 78, 2012; С. 2830–2840. два : 10.1128/aem.07810-11 .
  11. ^ П. Энгель, Нэнси А. Моран: Микробиота кишечника насекомых - разнообразие в структуре и функции. В: Обзоры микробиологии FEMS, 37 (5), 699–735, 1. Сентябрь 2013 г. doi : 10.1111/1574-6976.12025 .
  12. ^ Кох, Хауке; Шмид-Хемпель, Пол (2011-11-29). «Социально передаваемая кишечная микробиота защищает шмелей от кишечного паразита» . Труды Национальной академии наук . 108 (48): 19288–19292. Bibcode : 2011pnas..10819288K . doi : 10.1073/pnas.1110474108 . ISSN   0027-8424 . PMC   3228419 . PMID   22084077 .
  13. ^ Даниэль П. Кариво, Дж. Элайджа Пауэлл, Хаук Кох, Рэйчел Уинфи, Нэнси А. Моран: Вариация в микробных сообществах кишечника и его связь с инфекцией патогенов у диких пчел (Бомбус). Журнал ISME 8, 2014; S. 2369–2379. два : 10.1038/ismej.2014.68 .
  14. ^ RS Schwarz, Na Moran, JD Evans: Ранние колонизаторы кишки формируют восприимчивость паразита и состав микробиоты у работников медоносных пчел. В: Труды Национальной академии наук . Полоса 113, Nummer 33, 08 2016, S. 9345–9350, doi : 10.1073/pnas.1606631113 , PMID 27482088, PMC   4995961 .
  15. ^ Lcie keШнеров, Рубен на Марсе, Кристиан М. Эллегарр, Майкл Троило, Уве Сауэр, Филипп Энгель: распутывание метаболических функций бактерий в кишечнике с медовой пчелой. PLOS One, 12. Dezember doi : 10.1371/journal.pbio.2003467
  16. ^ Jump up to: а беременный Каси Рейманн, Луи -Мари Бобай, Нэнси А. Моран: Антибиотики уменьшают генетическое разнообразие основных видов в микробиоме кишечника медоносной кишки. Молекулярная экология 27 (8), 22. Ноябрь 2017. два : 10.1111/mec.14434 .
  17. ^ Jump up to: а беременный Каси Рейманн, Зак Шаффер, Нэнси А. Моран: Воздействие антибиотиков нарушает кишечную микробиоту и повышает смертность у пчел. PLOS One, 14. März 2017. doi : 10.1371/journal.pbio.2001861 .
  18. ^ Паталонг, Фрэнк (2018-09-24). «Глифосат, как говорят, является причиной смерти пчел» . Зеркало (на немецком языке). ISSN   2195-1349 . Получено 2022-08-17 .
  19. ^ Май, Эшли. «Медовые пчелы умирают. Популярный убийца сорняков может быть виноват, говорится в исследовании» . USA сегодня . Получено 2022-08-17 .
  20. ^ «Глобальный сорняк Monsanto наносит ущерб пчелам, найдет исследования» . Хранитель . 2018-09-24 . Получено 2022-08-17 .
  21. ^ Байер, Тина. "Смерть насекомых: глифосат делает пчел больными?" Полем Süddeutsche Zeitung (на немецком языке) . Получено 2022-08-17 .
  22. ^ Jump up to: а беременный Шон П. Леонард, Дж. Элайджа Пауэлл, Джири Перутка, Пенг Генг, Люк С. Хекманн, Ричард Д. Хорак, Брайан В. Дэвис, Эндрю Д. Эллингтон, Джеффри Э. Баррик, Нэнси А. Моран: Инженерные симбионты активируют мед. Пчелиной иммунитет и ограничивают патогенные микроорганизмы. Science 367 (6477), 31. Январь 2020 г.; С. 573–576. doi : 10.1126/science.aax9039 .
  23. ^ WK Kwong, Na Moran: выращивание и характеристика кишечных симбионтов медоносных пчел и шмелей: описание Snodgrassella alvi Gen. ноябрь, sp. ноябрь, член семьи Neisseriaceae из Betaproteobacteria, и Gilliamella apicola Gen. ноябрь, sp. Ноябрь, член Orbaceae Fam. ноябрь, Окращает Ord. ноябрь, сестринский таксон на заказ «энтеробактериалы» гаммапротеобактерий. В кн.: Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. Полоса 63, Pt 6juni 2013, S. 2008–2018, Doi : 10.1099/ijs.0.044875-0 , PMID 23041637.
  24. ^ Jump up to: а беременный Kwong, Waldan K. (2017-05-13). «Целая филогения генома видов Neisseriaceae» . wkkwong.com . Архивировано из оригинала 2017-11-27 . Получено 2022-08-17 .
  25. ^ Waldantgu K. Kwong, Hao Zheng, Nancy A. Moran: Конвергентная эволюция модифицированного, управляемого ацетатом цикла TCA у бактерий. Nature Microbiology 2, 2017; Артикель 17067. Два : 10.1038/nmicrobiol.2017.67 .
  26. ^ Jump up to: а беременный в Элайджа Пауэлл, Налин Ратнайек Нэнси А. Моран: Разнообразие деформации и специфичность хозяина в специализированном кишечнике пчел и шмелей. Молекулярная экология 25 (18), сентябрь 2016 г.; С. 4461–4471. два : 10.1111/mec.13787 .
  27. ^ Филипп Энгель, Рамунас Степанаускас, Нэнси А. Моран: Скрытое разнообразие в симбионтах медоносной пчелиной кишки, обнаруженные с помощью одноклеточной геномики. PLOS Genetics, 11 сентября 2014 года. doi : 10.1371/journal.pgen.1004596 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Уолдан К. Квонг, Нэнси А. Моран: выращивание и характеристика кишечных симбионтов медоносных пчел и шмелей: описание Snodgrassella alvi Gen. ноябрь, sp. ноябрь, член семьи Neisseriaceae из Betaproteobacteria, и Gilliamella apicola Gen. ноябрь, sp. Ноябрь, член Orbaceae Fam. ноябрь, Окращает Ord. ноябрь, сестринский таксон на заказ «энтеробактериалы» гаммапротеобактерий. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, Vol. 63, 6, 5 октября 2012 г. Doi : 10.1099/ijs.0.044875-0 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: afc0e4b32e2099b41311ade999702731__1716091020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/af/31/afc0e4b32e2099b41311ade999702731.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Snodgrassella alvi - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)