✖


Jump to content

Ксеноп

(Перенаправлено с Когтистой лягушки )

Ксеноп
Временной диапазон: олигоцен – недавний.
Ксенопус левис
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Заказ: Анура
Семья: Пипиды
Род: Ксеноп
Ваглер 1827 г.
Разновидность

Посмотреть текст

Ксенопус ( / ˈ z ɛ n ə p ə s / [1] [2] ) (греч., ξενος, xenos = странный, πους, pous = нога, широко известная как когтистая лягушка ) — род высоководных лягушек, обитающих в Африке южнее Сахары . В настоящее время в нем описано двадцать видов. Двумя наиболее известными видами этого рода являются Xenopus laevis и Xenopus тропический , которые обычно изучаются в качестве модельных организмов для биологии развития, клеточной биологии, токсикологии, нейробиологии, а также для моделирования заболеваний человека и врожденных дефектов. [3] [4] [5]

Род также известен своей полиплоидией : некоторые виды имеют до 12 наборов хромосом .

Характеристики

[ редактировать ]

Xenopus laevis — довольно малоподвижное существо. Он невероятно вынослив и может жить до 15 лет. Иногда пруды, в которых обитает Xenopus laevis , пересыхают, что вынуждает его в засушливый сезон зарываться в ил, оставляя туннели для воздуха. Он может находиться в состоянии покоя до года. Если пруд пересыхает в сезон дождей, Xenopus laevis может мигрировать на большие расстояния в другой пруд, поддерживая гидратацию за счет дождей. Это искусный пловец, легко плавающий во всех направлениях. Он едва умеет прыгать, но умеет ползать. Большую часть времени он проводит под водой и выходит на поверхность, чтобы подышать. Дыхание осуществляется преимущественно через хорошо развитые легкие; кожное дыхание незначительное.

Описание

[ редактировать ]

Все виды Xenopus имеют уплощенное, несколько яйцевидное и обтекаемое тело и очень скользкую кожу (из-за защитного слизистой оболочки). [6] Кожа лягушки гладкая, но сенсорный орган боковой линии имеет вид швов. Все лягушки отличные пловцы, у них мощные, полностью перепончатые пальцы на ногах, хотя перепонок на пальцах нет. Три пальца на каждой ноге имеют заметные черные когти .

Глаза лягушки расположены на макушке и смотрят вверх. Зрачки . круглые У них нет подвижных век , языка (скорее он полностью прикреплен к дну рта). [6] ) или барабанные перепонки (аналогично Pipa pipa , обыкновенной суринамской жабе [7] ). [8]

нет гаптоглобина В отличие от большинства земноводных, в их крови . [8]

Поведение

[ редактировать ]

Виды Xenopus полностью водные , хотя наблюдалось, что они мигрируют по суше в близлежащие водоемы во время засухи или сильного дождя. Обычно они встречаются в озерах , реках , болотах , выбоинах ручьев и искусственных водоемах. [8]

Взрослые лягушки обычно одновременно хищники и падальщики , и, поскольку их язык непригоден для использования, лягушки используют свои маленькие передние конечности, чтобы помочь в процессе питания. Поскольку у них также отсутствуют голосовые мешки , под водой они издают щелчки (краткие звуковые импульсы) (опять же похоже на Pipa pipa ). [7] Мужчины устанавливают иерархию социального доминирования, в которой преимущественно один мужчина имеет право сделать рекламный звонок. [9] Самки многих видов издают сигнал освобождения, а самки Xenopus laevis издают дополнительный сигнал, когда они сексуально восприимчивы и вскоре откладывают яйца. [10] Виды Xenopus сумеречные также активны в сумеречные (или ) часы. [8]

В период размножения у самцов на пальцах появляются гребнеобразные брачные подушечки (черного цвета), которые помогают схватить самку. Брачные объятия лягушек паховые, то есть самец обхватывает самку за талию. [8]

Разновидность

[ редактировать ]
Самка Xenopus laevis с кучей свежеотложенных яиц и Xenopus тропический. самец

Существующие виды

[ редактировать ]

Ископаемые виды

[ редактировать ]

Описаны следующие ископаемые виды: [11]

Модельный организм для биологических исследований

[ редактировать ]

Как и многие другие лягушки , их часто используют в лабораториях в качестве объектов исследований. [6] Эмбрионы и яйца Xenopus являются популярной модельной системой для широкого спектра биологических исследований. [4] [5] Это животное используется из-за его мощного сочетания экспериментальной послушности и тесного эволюционного родства с человеком, по крайней мере, по сравнению со многими модельными организмами. [4] [5]

Xenopus уже давно является важным инструментом для исследований in vivo в области молекулярной, клеточной биологии и биологии развития позвоночных животных. [5] Тем не менее, широкий спектр исследований Xenopus обусловлен дополнительным фактом, что бесклеточные экстракты, полученные из Xenopus, являются ведущей системой in vitro для изучения фундаментальных аспектов клеточной и молекулярной биологии. Таким образом, Xenopus представляет собой модельную систему позвоночных, которая позволяет проводить высокопроизводительный анализ функций генов in vivo и высокопроизводительную биохимию. Кроме того, ооциты Xenopus являются ведущей системой для изучения транспорта ионов и физиологии каналов. [4] Xenopus также является уникальной системой для анализа эволюции генома и дупликации всего генома у позвоночных. [12] поскольку разные виды Xenopus образуют плоидный ряд, образующийся в результате межвидовой гибридизации . [13]

В 1931 году Ланселот Хогбен заметил, что самки Xenopus laevis овулировали при введении мочи беременных женщин. [14] Это привело к созданию теста на беременность, который позже был усовершенствован южноафриканскими исследователями Гиллелем Аббе Шапиро и Гарри Зваренштайном. [15] Самку лягушки Xenopus, которой вводили женскую мочу, помещали в банку с небольшим количеством воды. Если яйца через день оказались в воде, это означало, что женщина беременна. Через четыре года после первого теста на Xenopus коллега Зваренштайна, доктор Луи Босман, сообщил, что тест оказался точным более чем в 99% случаев. [16] С 1930-х по 1950-е годы тысячи лягушек были экспортированы по всему миру для использования в тестах на беременность. [17]

The Национальный ресурс Xenopus Морской биологической лаборатории представляет собой хранилище in vivo трансгенных и мутантных штаммов, а также учебный центр. [18]

Онлайн-база данных модельных организмов

[ редактировать ]

Ксенбаза [19] представляет собой базу данных модельных организмов (MOD) как для Xenopus laevis , так и для Xenopus тропического . [20]

Исследование генов болезней человека

[ редактировать ]

Все методы исследования Xenopus (эмбрионы, бесклеточные экстракты и ооциты) обычно используются для прямых исследований генов заболеваний человека и для изучения фундаментальных научных знаний, лежащих в основе возникновения и прогрессирования рака. [21] Эмбрионы Xenopus для исследований in vivo функций генов заболеваний человека: Эмбрионы Xenopus большие, ими легко манипулировать, кроме того, за один день можно получить тысячи эмбрионов. Действительно, Xenopus был первым позвоночным животным, для которого были разработаны методы, позволяющие быстро анализировать функцию гена с использованием неправильной экспрессии (путем инъекции мРНК). [22] ). Инъекция мРНК Xenopus привела к клонированию интерферона. [23] Более того, широко используемое в настоящее время использование морфолино-антисмысловых олигонуклеотидов для нокдауна генов у эмбрионов позвоночных было впервые разработано Джанет Хисман с использованием Xenopus . [24]

В последние годы эти подходы сыграли важную роль в изучении генов болезней человека. Механизм действия нескольких генов, мутировавших при кистозных заболеваниях почек у человека (например, нефронофтизе ), был тщательно изучен на эмбрионах Xenopus , что пролило новый свет на связь между этими нарушениями, цилиогенезом и передачей сигналов Wnt . [25] Эмбрионы Xenopus также стали испытательной площадкой для проверки недавно обнаруженных генов болезней. Например, исследования на Xenopus подтвердили и выяснили роль PYCR1 в кутис-лаксе с прогероидными особенностями. [26]

Трансгенный Xenopus для изучения транскрипционной регуляции генов заболеваний человека: эмбрионы Xenopus развиваются быстро, поэтому трансгенез у Xenopus является быстрым и эффективным методом анализа геномных регуляторных последовательностей. В недавнем исследовании было обнаружено, что мутации в локусе SMAD7 связаны с колоректальным раком человека . Мутации лежат в консервативных, но некодирующих последовательностях, что позволяет предположить, что эти мутации влияют на паттерны транскрипции SMAD7 . Чтобы проверить эту гипотезу, авт. использовали трансгенез Xenopus и обнаружили, что этот геномный регион стимулирует экспрессию GFP в задней кишке. Более того, трансгенные продукты, полученные с использованием мутантной версии этой области, демонстрировали существенно меньшую экспрессию в задней кишке. [27]

Xenopus Бесклеточные экстракты для биохимических исследований белков, кодируемых генами заболеваний человека. Уникальным преимуществом системы Xenopus является то, что цитозольные экстракты содержат как растворимые цитоплазматические, так и ядерные белки (включая белки хроматина). В этом отличие от клеточных экстрактов, полученных из соматических клеток с уже отдельными клеточными компартментами. Экстракты яиц Xenopus предоставили многочисленные сведения об основах биологии клеток, оказывая особое влияние на деление клеток и связанные с ним транзакции ДНК (см. ниже).

Исследования экстрактов яиц Xenopus также дали важное представление о механизме действия генов заболеваний человека, связанных с генетической нестабильностью и повышенным риском развития рака, таких как атаксия-телеангиэктазия, BRCA1 наследственный рак молочной железы и яичников Nbs1 , синдром разрушения RecQL4. Неймегена, синдром Ротмунда-Томсона , онкоген c-Myc и белки FANC ( анемия Фанкони ). [28] [29] [30] [31] [32]

Ооциты Xenopus для изучения экспрессии генов и активности каналов, связанных с заболеваниями человека. Еще одним преимуществом Xenopus является способность быстро и легко анализировать активность белков-каналов и белков-переносчиков с использованием экспрессии в ооцитах. Это применение также привело к важному пониманию болезней человека, включая исследования, связанные с передачей трипаносом . [33] Эпилепсия с атаксией и нейросенсорной глухотой [34] Катастрофическая сердечная аритмия ( синдром удлиненного интервала QT ) [35] и мегалэнцефалическая лейкоэнцефалопатия. [36]

Редактирование генов с помощью системы CRISPR/CAS недавно было продемонстрировано на Xenopus тропическом. [37] [38] и Xenopus laevis . [39] Этот метод используется для скрининга воздействия генов человеческих заболеваний на Xenopus , и система достаточно эффективна для изучения эффектов внутри тех же эмбрионов, которые подверглись манипуляциям. [40]

Исследование фундаментальных биологических процессов

[ редактировать ]

Передача сигнала : Эмбрионы Xenopus и бесклеточные экстракты широко используются для фундаментальных исследований в области передачи сигналов. Всего за последние несколько лет эмбрионы Xenopus предоставили решающую информацию о механизмах передачи сигналов TGF-beta и Wnt. Например, эмбрионы Xenopus были использованы для идентификации ферментов, контролирующих убиквитинирование Smad4, [41] и продемонстрировать прямые связи между сигнальными путями суперсемейства TGF-бета и другими важными сетями, такими как путь киназы MAP. [42] и путь Wnt. [43] Более того, новые методы с использованием экстрактов яиц выявили новые важные цели комплекса разрушения Wnt/GSK3. [44]

Деление клеток : экстракты яиц Xenopus позволили изучить многие сложные клеточные процессы in vitro . Поскольку яичный цитозоль может поддерживать последовательный цикл между митозом и интерфазой in vitro , он имеет решающее значение для разнообразных исследований клеточного деления. Например, впервые было обнаружено, что небольшая ГТФаза Ran регулирует межфазный ядерный транспорт, но экстракты яиц Xenopus выявили решающую роль Ran GTPase в митозе независимо от ее роли в межфазном ядерном транспорте. [45] Аналогичным образом, бесклеточные экстракты были использованы для моделирования сборки ядерной оболочки из хроматина, выявив функцию RanGTPase в регуляции повторной сборки ядерной оболочки после митоза. [46] Совсем недавно, используя экстракты яиц Xenopus , удалось продемонстрировать специфичную для митоза функцию ядерного ламина B в регуляции морфогенеза веретена. [47] и идентифицировать новые белки, которые опосредуют прикрепление кинетохор к микротрубочкам. [48] Бесклеточные системы в последнее время стали практическими инструментами исследования, а Xenopus источником используемых экстрактов часто являются ооциты . Это дало значительные результаты в понимании митотических колебаний и микротрубочек . [49]

Эмбриональное развитие : Эмбрионы Xenopus широко используются в биологии развития. Краткое изложение последних достижений, достигнутых исследованиями Xenopus за последние годы, включает:

  1. Эпигенетика спецификации клеточных судеб [50] и справочные карты эпигенома [51]
  2. микроРНК в формировании рисунка зародышевого листка и развитии глаз [52] [53]
  3. Связь между передачей сигналов Wnt и теломеразой [54]
  4. Развитие сосудистой сети [55]
  5. Морфогенез кишечника [56]
  6. Контактное торможение и нервного гребня миграция клеток [57] и образование нервного гребня из плюрипотентных клеток бластулы [58]
  7. Судьба развития - Роль Нотча : Дорски и др., 1995, выявили образец экспрессии, за которым следует подавление. [59]

Репликация ДНК : Xenopus Бесклеточные экстракты также поддерживают синхронную сборку и активацию источников репликации ДНК. Они сыграли важную роль в характеристике биохимической функции пререпликативного комплекса, включая белки MCM. [60] [61]

Реакция на повреждение ДНК : бесклеточные экстракты сыграли важную роль в раскрытии сигнальных путей, активируемых в ответ на двухцепочечные разрывы ДНК (ATM), остановку репликационной вилки (ATR) или межцепочечные сшивки ДНК (белки FA и ATR). Примечательно, что несколько механизмов и компонентов этих путей передачи сигнала были впервые идентифицированы у Xenopus . [30] [62] [63]

Апоптоз : ооциты Xenopus представляют собой удобную модель для биохимических исследований апоптоза. Недавно ооциты были использованы для изучения биохимических механизмов активации каспазы-2; важно то, что этот механизм консервативен у млекопитающих. [64]

Регенеративная медицина . В последние годы огромный интерес к биологии развития подогревается перспективами регенеративной медицины. Ксенопус также сыграл здесь свою роль. Например, экспрессия семи факторов транскрипции в плюрипотентных клетках Xenopus сделала эти клетки способными развиваться в функциональные глаза при имплантации в эмбрионы Xenopus , что дает потенциальное понимание восстановления дегенерации или повреждения сетчатки. [65] В совершенно другом исследовании эмбрионы Xenopus использовались для изучения влияния напряжения тканей на морфогенез. [66] проблема, которая будет иметь решающее значение для in vitro тканевой инженерии . Виды Xenopus являются важными модельными организмами для изучения регенерации спинного мозга, поскольку, хотя Xenopus способны к регенерации на личиночных стадиях, они теряют эту способность в раннем метаморфозе. [67]

Физиология : Направленное движение мультиреснитчатых клеток важно для развития и гомеостаза в центральной нервной системе, дыхательных путях и яйцеводе. Мультиреснитчатые клетки эпидермиса Xenopus недавно были разработаны как первый испытательный стенд in vivo для исследования живых клеток таких мерцательных тканей, и эти исследования предоставили важную информацию о биомеханическом и молекулярном контроле направленного биения. [68] [69]

Актин . Еще одним результатом применения бесклеточных экстрактов ооцитов Xenopus стало улучшение понимания актина. [49]

Скрининг малых молекул для разработки новых методов лечения

[ редактировать ]

Поскольку огромные объемы материала легко получить, все методы исследования Xenopus в настоящее время используются для скрининга на основе малых молекул.

Химическая генетика роста сосудов у головастиков Xenopus : Учитывая важную роль неоваскуляризации в прогрессировании рака, эмбрионы Xenopus недавно были использованы для идентификации новых малых молекул, ингибиторов роста кровеносных сосудов. Примечательно, что соединения, идентифицированные в Xenopus, были эффективны на мышах. [70] [71] Примечательно, что эмбрионы лягушки заняли видное место в исследовании, в котором использовались эволюционные принципы для выявления нового агента, разрушающего сосуды, который может иметь химиотерапевтический потенциал. [72] Эта работа была опубликована в газете New York Times Science Times. [73]

In vivo тестирование потенциальных эндокринных разрушителей на трансгенных Xenopus эмбрионах ; Недавно был разработан высокопроизводительный анализ нарушений работы щитовидной железы с использованием трансгенных эмбрионов Xenopus . [74]

Скрининг малых молекул в экстрактах яиц Xenopus : Экстракты яиц обеспечивают готовый анализ молекулярно-биологических процессов и могут быть быстро проверены. Этот подход был использован для идентификации новых ингибиторов протеасомно-опосредованной деградации белков и ферментов репарации ДНК. [75] [76]

Генетические исследования

[ редактировать ]

Хотя Xenopus laevis является наиболее часто используемым видом для исследований биологии развития , генетические исследования, особенно перспективные генетические исследования, могут быть осложнены их псевдотетраплоидным геномом . Xenopus тропический представляет собой более простую модель для генетических исследований, имея диплоидный геном.

Методы нокдауна экспрессии генов

[ редактировать ]

Экспрессию генов можно снизить различными способами, например, используя антисмысловые олигонуклеотиды, нацеленные на определенные молекулы мРНК. ДНК-олигонуклеотиды, комплементарные специфическим молекулам мРНК, часто химически модифицируются для повышения их стабильности in vivo . Химические модификации, используемые для этой цели, включают фосфоротиоат, 2'-O-метил, морфолино, фосфорамидат МЭА и фосфорамидат DEED. [77]

Морфолиноолигонуклеотиды

[ редактировать ]
Основная статья: Морфолино

Морфолиноолигонуклеотиды используются как в X. laevis , так и в X. тропических для исследования функции белка путем наблюдения за результатами устранения активности белка. [77] [78] набор генов X.tropicalis . Например, таким образом был проверен [79]

Морфолиноолигонуклеотиды (МО) представляют собой короткие антисмысловые олигонуклеотиды, состоящие из модифицированных нуклеотидов. МО могут подавлять экспрессию генов, ингибируя трансляцию мРНК, блокируя сплайсинг РНК или ингибируя активность и созревание микроРНК. МО оказались эффективными инструментами нокдауна в экспериментах по биологии развития и реагентами, блокирующими РНК, для клеток в культуре. МО не разрушают свои РНК-мишени, а вместо этого действуют посредством механизма стерической блокировки, независимого от РНКазы H. Они остаются стабильными в клетках и не вызывают иммунных реакций. Микроинъекции МО ранним эмбрионам Xenopus могут целенаправленно подавлять экспрессию генов.

Как и все антисмысловые подходы, разные МО могут иметь разную эффективность и могут вызывать нецелевые, неспецифические эффекты. Часто необходимо протестировать несколько МО, чтобы найти эффективную целевую последовательность. Строгий контроль используется для демонстрации специфичности, [78] включая:

  • Фенокопия генетической мутации
  • Проверка восстановленного белка с помощью вестерн- или иммуноокрашивания.
  • Спасение мРНК путем добавления обратно мРНК, невосприимчивой к МО
  • использование двух разных МО (блокировка трансляции и блокировка сплайсинга)
  • введение управляющих МО

Xenbase предоставляет доступный для поиска каталог, содержащий более 2000 МО, которые специально использовались в исследованиях Xenopus. Данные доступны для поиска по последовательности, символу гена и различным синонимам (используемым в различных публикациях). [80] Xenbase сопоставляет МО с последними геномами Xenopus в GBrowse, прогнозирует «нецелевые» попадания и перечисляет всю литературу по Xenopus , в которой было опубликовано морфолино.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Ксеноп» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 22 марта 2020 г.
  2. ^ «Ксеноп» . Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 21 января 2016 г.
  3. ^ Ненни М.Дж., Фишер М.Е., Джеймс-Цорн С., Пеллс Т.Дж., Понферрада В., Чу С. и др. (2019). «Xenbase: содействие использованию Xenopus для моделирования заболеваний человека» . Границы в физиологии . 10 : 154. doi : 10.3389/fphys.2019.00154 . ПМК   6399412 . ПМИД   30863320 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Уоллингфорд Дж.Б., Лю К.Дж., Чжэн Ю. (март 2010 г.). «Ксеноп» . Современная биология . 20 (6): Р263–Р264. Бибкод : 2010CBio...20.R263W . дои : 10.1016/j.cub.2010.01.012 . ПМИД   20334828 .
  5. ^ Jump up to: а б с д Харланд Р.М., Грейнджер Р.М. (декабрь 2011 г.). «Исследования Xenopus: метаморфизованные генетикой и геномикой» . Тенденции в генетике . 27 (12): 507–515. дои : 10.1016/j.tig.2011.08.003 . ПМК   3601910 . ПМИД   21963197 .
  6. ^ Jump up to: а б с «Обучающий модуль IACUC — Xenopus laevis » . Университет Аризоны. Архивировано из оригинала 26 июня 2010 г. Проверено 11 октября 2009 г.
  7. ^ Jump up to: а б Корни С (2006). Ночные животные . Гринвуд Пресс. п. 19. ISBN  978-0-313-33546-4 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и Пассмор Н.И., Каррутерс В.К. (1979). Южноафриканские лягушки . Йоханнесбург: Издательство Университета Витватерсранда. стр. 42–43. ISBN  0-85494-525-3 .
  9. ^ Тобиас М.Л., Корк А., Корш Дж., Инь Д., Келли Д.Б. (ноябрь 2010 г.). «Вокальный конкурс самцов лягушек Xenopus laevis» . Поведенческая экология и социобиология . 64 (11): 1791–1803. дои : 10.1007/s00265-010-0991-3 . ПМК   3064475 . ПМИД   21442049 .
  10. ^ Тобиас М.Л., Вишванатан С.С., Келли Д.Б. (февраль 1998 г.). «У южноафриканской когтистой лягушки рэп, женский восприимчивый призыв, инициирует дуэты самца и самки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (4): 1870–1875. Бибкод : 1998PNAS...95.1870T . дои : 10.1073/pnas.95.4.1870 . ЧВК   19205 . ПМИД   9465109 .
  11. ^ [ Ксенопус на Fossilworks.org ]
  12. ^ Сессия AM, Уно Й., Квон Т., Чепмен Дж.А., Тойода А., Такахаши С. и др. (октябрь 2016 г.). «Эволюция генома аллотетраплоидной лягушки Xenopus laevis» . Природа . 538 (7625): 336–343. Бибкод : 2016Natur.538..336S . дои : 10.1038/nature19840 . ПМК   5313049 . ПМИД   27762356 .
  13. ^ Шмид М., Эванс Б.Дж., Богарт Дж.П. (2015). «Полиплоидия у амфибий» . Цитогенетические и геномные исследования . 145 (3–4): 315–330. дои : 10.1159/000431388 . ПМИД   26112701 .
  14. ^ Хогбен Л., Чарльз Э., Слом Д. (1931). «Исследования гипофиза. 8. Связь гипофиза с метаболизмом кальция и функцией яичников у Xenopus» . Журнал экспериментальной биологии . 8 : 345–54. дои : 10.1242/jeb.8.4.345 .
  15. ^ Элькан Э.Р. (декабрь 1938 г.). «Тест на беременность Ксенопуса» . Британский медицинский журнал . 2 (4067): 1253–1274.2. дои : 10.1136/bmj.2.4067.1253 . ПМК   2211252 . ПМИД   20781969 .
  16. ↑ Диагностика беременности , Луи П. Босман, Британский медицинский журнал 1937; 2:939, 6 ноября 1937 г.
  17. ^ Нувер Р. (16 мая 2013 г.). «Врачи использовали живых африканских лягушек в качестве тестов на беременность» . Смитсоновский институт.com . Проверено 30 октября 2018 г.
  18. ^ «Национальный ресурс Xenopus» . Морская биологическая лаборатория . Проверено 5 апреля 2022 г.
  19. ^ Карими К., Фортрид Дж.Д., Лотай В.С., Бернс К.А., Ван Д.З., Фишер М.Е. и др. (январь 2018 г.). «Xenbase: база данных геномных, эпигеномных и транскриптомных модельных организмов» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (Д1): Д861–Д868. дои : 10.1093/nar/gkx936 . ПМЦ   5753396 . ПМИД   29059324 .
  20. ^ «База данных модельных организмов Xenopus» . Xenbase.org .
  21. ^ Хардвик LJ, Филпотт А (декабрь 2015 г.). «Друг онколога: как Xenopus способствует исследованию рака» . Биология развития . Моделирование человеческого развития и болезней в Xenopus. 408 (2): 180–187. дои : 10.1016/j.ydbio.2015.02.003 . ПМЦ   4684227 . ПМИД   25704511 .
  22. ^ Гердон Дж. Б., Лейн К. Д., Вудленд Х. Р., Марбе Дж. (сентябрь 1971 г.). «Использование яиц и ооцитов лягушки для изучения информационной РНК и ее трансляции в живых клетках». Природа . 233 (5316): 177–182. Бибкод : 1971Natur.233..177G . дои : 10.1038/233177a0 . ПМИД   4939175 . S2CID   4160808 .
  23. ^ Рейнольдс Ф.Х., Премкумар Э., Пита П.М. (декабрь 1975 г.). «Активность интерферона, вызываемая трансляцией информационной РНК интерферона человека в бесклеточных рибосомальных системах и в ооцитах Xenopus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 72 (12): 4881–4885. Бибкод : 1975PNAS...72.4881R . дои : 10.1073/pnas.72.12.4881 . ПМЦ   388836 . ПМИД   1061077 .
  24. ^ Хисман Дж., Кофрон М., Уайли С. (июнь 2000 г.). «Сигнальная активность бета-катенина, анализируемая у ранних эмбрионов Xenopus: новый антисмысловой подход» . Биология развития . 222 (1): 124–134. дои : 10.1006/dbio.2000.9720 . ПМИД   10885751 .
  25. ^ Шефер Т., Пютц М., Лиенкамп С., Ганнер А., Бергбрейтер А., Рамачандран Х. и др. (декабрь 2008 г.). «Генетическое и физическое взаимодействие между продуктами генов NPHP5 и NPHP6» . Молекулярная генетика человека . 17 (23): 3655–3662. дои : 10.1093/hmg/ddn260 . ПМК   2802281 . ПМИД   18723859 .
  26. ^ Реверсейд Б., Эсканде-Бейяр Н., Димопулу А., Фишер Б., Чнг С.К., Ли Ю. и др. (сентябрь 2009 г.). «Мутации в PYCR1 вызывают слабость кожи с прогероидными свойствами». Природная генетика . 41 (9): 1016–1021. дои : 10.1038/ng.413 . ПМИД   19648921 . S2CID   10221927 .
  27. ^ Питтман А.М., Наранхо С., Уэбб Э., Бродерик П., Липс Э.Х., ван Везель Т. и др. (июнь 2009 г.). «Риск колоректального рака в 18q21 вызван новым вариантом, изменяющим экспрессию SMAD7» . Геномные исследования . 19 (6): 987–993. дои : 10.1101/гр.092668.109 . ПМЦ   2694486 . ПМИД   19395656 .
  28. ^ Жуков В., Гроен А.С., Прохорова Т., Герсон Р., Уайт Е., Родригес А. и др. (ноябрь 2006 г.). «Гетеродимер BRCA1/BARD1 модулирует зависимую от ран сборку митотического веретена» . Клетка . 127 (3): 539–552. дои : 10.1016/j.cell.2006.08.053 . ПМИД   17081976 . S2CID   17769149 .
  29. ^ Ю З., Бейлис Дж. М., Джонсон С. А., Дилворт С. М., Хантер Т. (ноябрь 2007 г.). «Быстрая активация АТМ на фланкирующих двухцепочечные разрывы ДНК». Природная клеточная биология . 9 (11): 1311–1318. дои : 10.1038/ncb1651 . ПМИД   17952060 . S2CID   17389213 .
  30. ^ Jump up to: а б Бен-Йехойада М., Ван Л.К., Козеков И.Д., Риццо С.Дж., Готтесман М.Е., Готье Дж. (сентябрь 2009 г.). «Передача сигналов контрольной точки от одной межцепочечной сшивки ДНК» . Молекулярная клетка . 35 (5): 704–715. doi : 10.1016/j.molcel.2009.08.014 . ПМЦ   2756577 . ПМИД   19748363 .
  31. ^ Собек А., Стоун С., Ландэ И., де Грааф Б., Хоатлин М.Э. (сентябрь 2009 г.). «Белок анемии Фанкони FANCM контролируется FANCD2 и путями ATR/ATM» . Журнал биологической химии . 284 (38): 25560–25568. дои : 10.1074/jbc.M109.007690 . ПМЦ   2757957 . ПМИД   19633289 .
  32. ^ Домингес-Сола Д., Ин С.И., Грандори С., Руджеро Л., Чен Б., Ли М. и др. (июль 2007 г.). «Нетранскрипционный контроль репликации ДНК с помощью c-Myc». Природа . 448 (7152): 445–451. Бибкод : 2007Natur.448..445D . дои : 10.1038/nature05953 . ПМИД   17597761 . S2CID   4422771 .
  33. ^ Дин С., Маркетти Р., Кирк К., Мэтьюз К.Р. (май 2009 г.). «Семейство поверхностных транспортеров передает сигнал дифференцировки трипаносом» . Природа . 459 (7244): 213–217. Бибкод : 2009Natur.459..213D . дои : 10.1038/nature07997 . ПМЦ   2685892 . ПМИД   19444208 .
  34. ^ Бокенхауэр Д., Физер С., Станеску Х.К., Бандулик С., Здебик А.А., Райхольд М. и др. (май 2009 г.). «Эпилепсия, атаксия, нейросенсорная глухота, тубулопатия и мутации KCNJ10» . Медицинский журнал Новой Англии . 360 (19): 1960–1970. дои : 10.1056/NEJMoa0810276 . ПМЦ   3398803 . ПМИД   19420365 .
  35. ^ Густина А.С., Трюдо MC (август 2009 г.). «Рекомбинантный N-концевой домен полностью восстанавливает ворота дезактивации в калиевых каналах hERG, мутантных по синдрому N-укороченного и длинного QT» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (31): 13082–13087. Бибкод : 2009PNAS..10613082G . дои : 10.1073/pnas.0900180106 . ПМЦ   2722319 . ПМИД   19651618 .
  36. ^ Дуарри А., Тейхидо О., Лопес-Эрнандес Т., Шепер Г.К., Барьер Х., Бур И. и др. (декабрь 2008 г.). «Молекулярный патогенез мегалэнцефалической лейкоэнцефалопатии с подкорковыми кистами: мутации в MLC1 вызывают дефекты складки» . Молекулярная генетика человека . 17 (23): 3728–3739. дои : 10.1093/hmg/ddn269 . ПМК   2581428 . ПМИД   18757878 .
  37. ^ Блиц И.Л., Бизингер Дж., Се Х, Чо К.В. (декабрь 2013 г.). «Биаллельная модификация генома эмбрионов F (0) Xenopus тропического с использованием системы CRISPR/Cas» . Бытие . 51 (12): 827–834. дои : 10.1002/dvg.22719 . ПМК   4039559 . ПМИД   24123579 .
  38. ^ Накаяма Т., Фиш М.Б., Фишер М., Омен-Хаджагос Дж., Томсен Г.Х., Грейнджер Р.М. (декабрь 2013 г.). «Простой и эффективный целенаправленный мутагенез, опосредованный CRISPR/Cas9, у Xenopus тропического» . Бытие . 51 (12): 835–843. дои : 10.1002/dvg.22720 . ПМЦ   3947545 . ПМИД   24123613 .
  39. ^ Ван Ф, Ши Цзы, Цуй Ю, Го Х, Ши ЮБ, Чэнь Ю (14 апреля 2015 г.). «Целевое разрушение генов Xenopus laevis с помощью CRISPR/Cas9» . Клетка и биологические науки . 5 (1): 15. дои : 10.1186/s13578-015-0006-1 . ПМЦ   4403895 . ПМИД   25897376 .
  40. ^ Бхаттачарья Д., Марфо К.А., Ли Д., Лейн М., Хоха М.К. (декабрь 2015 г.). «CRISPR/Cas9: недорогой и эффективный инструмент потери функции для скрининга генов болезней человека у Xenopus» . Биология развития . Моделирование человеческого развития и болезней в Xenopus. 408 (2): 196–204. дои : 10.1016/j.ydbio.2015.11.003 . ПМЦ   4684459 . ПМИД   26546975 .
  41. ^ Дюпон С., Мамиди А., Корденонси М., Монтаньнер М., Заккинья Л., Адорно М. и др. (январь 2009 г.). «FAM/USP9x, деубиквитинирующий фермент, необходимый для передачи сигналов TGFbeta, контролирует моноубиквитинирование Smad4» . Клетка . 136 (1): 123–135. дои : 10.1016/j.cell.2008.10.051 . ПМИД   19135894 . S2CID   16458957 .
  42. ^ Корденонси М., Монтаньнер М., Адорно М., Заккинья Л., Мартелло Г., Мамиди А. и др. (февраль 2007 г.). «Интеграция передачи сигналов TGF-бета и Ras/MAPK посредством фосфорилирования p53» . Наука . 315 (5813): 840–843. Бибкод : 2007Sci...315..840C . дои : 10.1126/science.1135961 . ПМИД   17234915 . S2CID   83962686 .
  43. ^ Фуэнтеальба Л.К., Эйверс Э., Икеда А., Уртадо С., Курода Х., Пера Э.М., Де Робертис Э.М. (ноябрь 2007 г.). «Интеграция сигналов формирования паттернов: Wnt/GSK3 регулирует длительность сигнала BMP/Smad1» . Клетка . 131 (5): 980–993. дои : 10.1016/j.cell.2007.09.027 . ПМК   2200633 . ПМИД   18045539 .
  44. ^ Ким Н.Г., Сюй С., Гумбинер Б.М. (март 2009 г.). «Идентификация мишеней комплекса разрушения пути Wnt в дополнение к бета-катенину» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (13): 5165–5170. Бибкод : 2009PNAS..106.5165K . дои : 10.1073/pnas.0810185106 . ПМК   2663984 . ПМИД   19289839 .
  45. ^ Калаб П., Пралле А., Исакофф Э.Ю., Хилд Р., Вейс К. (март 2006 г.). «Анализ градиента, регулируемого RanGTP, в митотических соматических клетках». Природа . 440 (7084): 697–701. Бибкод : 2006Natur.440..697K . дои : 10.1038/nature04589 . ПМИД   16572176 . S2CID   4398374 .
  46. ^ Цай М.Ю., Ван С., Хайдингер Дж.М., Шумейкер Д.К., Адам С.А., Голдман Р.Д., Чжэн Ю. (март 2006 г.). «Митотическая матрица ламина B, индуцированная RanGTP, необходимая для сборки веретена». Наука . 311 (5769): 1887–1893. Бибкод : 2006Sci...311.1887T . дои : 10.1126/science.1122771 . ПМИД   16543417 . S2CID   12219529 .
  47. ^ Ма Л., Цай М.Ю., Ван С., Лу Б., Чен Р., Йейтс-младший и др. (март 2009 г.). «Требования к нуделю и динеину для сборки матрицы шпинделя ламина B» . Природная клеточная биология . 11 (3): 247–256. дои : 10.1038/ncb1832 . ПМЦ   2699591 . ПМИД   19198602 .
  48. ^ Эмануэле М.Ю., Штукенберг PT (сентябрь 2007 г.). «Xenopus Cep57 — это новый компонент кинетохор, участвующий в прикреплении микротрубочек» . Клетка . 130 (5): 893–905. дои : 10.1016/j.cell.2007.07.023 . ПМИД   17803911 . S2CID   17520550 .
  49. ^ Jump up to: а б Нуаро В., Лю А.П. (июнь 2020 г.). «Новая эра бесклеточной биологии» . Ежегодный обзор биомедицинской инженерии . 22 (1). Годовые обзоры : 51–77. doi : 10.1146/annurev-bioeng-092019-111110 . ПМИД   32151150 . S2CID   212652742 .
  50. ^ Аккерс Р.К., ван Херинген С.Дж., Якоби Ю.Г., Янссен-Мегенс Э.М., Франсойс К.Дж., Стунненберг Х.Г., Венстра Г.Дж. (сентябрь 2009 г.). «Иерархия приобретения H3K4me3 и H3K27me3 в пространственной регуляции генов у эмбрионов Xenopus» . Развивающая клетка . 17 (3): 425–434. дои : 10.1016/j.devcel.2009.08.005 . ПМК   2746918 . ПМИД   19758566 .
  51. ^ Онтелес С., ван Круйсберген И., Георгиу Г., ван Херинген С.Дж., Богданович О., Листер Р., Венстра Г.Дж. (декабрь 2015 г.). «Эмбриональная транскрипция контролируется материнским состоянием хроматина» . Природные коммуникации . 6 : 10148. Бибкод : 2015NatCo...610148H . дои : 10.1038/ncomms10148 . ПМЦ   4703837 . ПМИД   26679111 .
  52. ^ Уокер Дж. К., Харланд Р. М. (май 2009 г.). «МикроРНК-24а необходима для подавления апоптоза в развивающейся нервной сетчатке» . Гены и развитие . 23 (9): 1046–1051. дои : 10.1101/gad.1777709 . ПМК   2682950 . ПМИД   19372388 .
  53. ^ Роза А., Спаньоли FM, Бриванлу А.Х. (апрель 2009 г.). «Семейство миР-430/427/302 контролирует спецификацию мезендодермальной судьбы посредством видоспецифического выбора мишени» . Развивающая клетка . 16 (4): 517–527. дои : 10.1016/j.devcel.2009.02.007 . ПМИД   19386261 .
  54. ^ Пак Дж.И., Вентайчер А.С., Хонг Дж.Ю., Чой Дж., Джун С., Шкрели М. и др. (июль 2009 г.). «Теломераза модулирует передачу сигналов Wnt путем ассоциации с хроматином целевого гена» . Природа . 460 (7251): 66–72. Бибкод : 2009Natur.460...66P . дои : 10.1038/nature08137 . ПМЦ   4349391 . ПМИД   19571879 .
  55. ^ Де Валь С., Чи Н.К., Медоуз С.М., Миновицкий С., Андерсон Дж.П., Харрис И.С. и др. (декабрь 2008 г.). «Комбинаторная регуляция экспрессии эндотелиальных генов с помощью факторов транскрипции ets и forkhead» . Клетка . 135 (6): 1053–1064. дои : 10.1016/j.cell.2008.10.049 . ПМК   2782666 . ПМИД   19070576 .
  56. ^ Ли Ю, Рэнкин С.А., Синнер Д., Кенни А.П., Криг П.А., Зорн А.М. (ноябрь 2008 г.). «Sfrp5 координирует спецификацию и морфогенез передней кишки, противодействуя как канонической, так и неканонической передаче сигналов Wnt11» . Гены и развитие . 22 (21): 3050–3063. дои : 10.1101/gad.1687308 . ПМЦ   2577796 . ПМИД   18981481 .
  57. ^ Кармона-Фонтейн С., Мэтьюз Х.К., Курияма С., Морено М., Данн Г.А., Парсонс М. и др. (декабрь 2008 г.). «Контактное торможение локомоции in vivo контролирует направленную миграцию нервного гребня» . Природа . 456 (7224): 957–961. Бибкод : 2008Natur.456..957C . дои : 10.1038/nature07441 . ПМЦ   2635562 . ПМИД   19078960 .
  58. ^ Буитраго-Дельгадо Э., Нордин К., Рао А., Гири Л., Лабонн С. (июнь 2015 г.). «НЕЙРОРАВИТИЕ. Общие регуляторные программы предполагают сохранение потенциала на стадии бластулы в клетках нервного гребня» . Наука . 348 (6241): 1332–1335. дои : 10.1126/science.aaa3655 . ПМЦ   4652794 . ПМИД   25931449 .
  59. ^ Гаяно Н., Фишелл Г. (2002). «Роль метки в продвижении судьбы глиальных и нервных стволовых клеток». Ежегодный обзор неврологии . 25 (1). Годовые обзоры : 471–490. дои : 10.1146/annurev.neuro.25.030702.130823 . ПМИД   12052917 . S2CID   15691580 .
  60. ^ Цудзи Т., Лау Э., Чан Г.Г., Цзян В. (декабрь 2008 г.). «Роль Dbf4/Drf1-зависимой киназы Cdc7 в контроле контрольных точек повреждения ДНК» . Молекулярная клетка . 32 (6): 862–869. doi : 10.1016/j.molcel.2008.12.005 . ПМЦ   4556649 . ПМИД   19111665 .
  61. ^ Сюй X, Рошетт П.Дж., Фейисса Э.А., Су ТВ, Лю Ю (октябрь 2009 г.). «MCM10 опосредует ассоциацию RECQ4 с хеликазным комплексом MCM2-7 во время репликации ДНК» . Журнал ЭМБО . 28 (19): 3005–3014. дои : 10.1038/emboj.2009.235 . ПМК   2760112 . ПМИД   19696745 .
  62. ^ Рэшле М., Книпшеер П., Книпшир П., Энойу М., Ангелов Т., Сан Дж. и др. (сентябрь 2008 г.). «Механизм репликационно-связанной репарации межцепочечных связей ДНК» . Клетка . 134 (6): 969–980. дои : 10.1016/j.cell.2008.08.030 . ПМЦ   2748255 . ПМИД   18805090 .
  63. ^ Макдугалл Калифорния, Бюн Т.С., Ван С., Йи MC, Цимприч К.А. (апрель 2007 г.). «Структурные детерминанты активации контрольно-пропускных пунктов» . Гены и развитие . 21 (8): 898–903. дои : 10.1101/gad.1522607 . ПМК   1847708 . ПМИД   17437996 .
  64. ^ Натт Л.К., Бучакджян М.Р., Ган Э., Дарбанди Р., Юн С.Ю., Ву JQ и др. (июнь 2009 г.). «Метаболический контроль апоптоза ооцитов, опосредованный 14-3-3-зета-регулируемым дефосфорилированием каспазы-2» . Развивающая клетка . 16 (6): 856–866. дои : 10.1016/j.devcel.2009.04.005 . ПМК   2698816 . ПМИД   19531356 .
  65. ^ Вичиан А.С., Солессио Э.К., Лю Ю, Зубер М.Е. (август 2009 г.). «Поколение функциональных глаз из плюрипотентных клеток» . ПЛОС Биология . 7 (8): e1000174. дои : 10.1371/journal.pbio.1000174 . ПМЦ   2716519 . ПМИД   19688031 .
  66. ^ Дзамба Б.Дж., Якаб К.Р., Марсден М., Шварц М.А., Дезимоун Д.В. (март 2009 г.). «Адгезия кадгерина, натяжение тканей и неканоническая передача сигналов Wnt регулируют организацию матрикса фибронектина» . Развивающая клетка . 16 (3): 421–432. дои : 10.1016/j.devcel.2009.01.008 . ПМЦ   2682918 . ПМИД   19289087 .
  67. ^ Битти М.С., Бреснахан Дж.К., Лопате Дж. (октябрь 1990 г.). «Метаморфоза изменяет реакцию на перерезку спинного мозга у лягушек Xenopus laevis». Журнал нейробиологии . 21 (7): 1108–1122. дои : 10.1002/neu.480210714 . ПМИД   2258724 .
  68. ^ Парк Т.Дж., Митчелл Б.Дж., Абитуа П.Б., Кинтнер С., Уоллингфорд Дж.Б. (июль 2008 г.). «Растрепанный контроль апикальной стыковки и плоской поляризации базальных телец в клетках мерцательного эпителия» . Природная генетика . 40 (7): 871–879. дои : 10.1038/ng.104 . ПМЦ   2771675 . ПМИД   18552847 .
  69. ^ Митчелл Б., Джейкобс Р., Ли Дж., Чиен С., Кинтнер С. (май 2007 г.). «Механизм положительной обратной связи управляет полярностью и движением подвижных ресничек». Природа . 447 (7140): 97–101. Бибкод : 2007Natur.447...97M . дои : 10.1038/nature05771 . ПМИД   17450123 . S2CID   4415593 .
  70. ^ Келин Р.Э., Бенцигер-Тоблер Н.Е., Детмар М., Брендли А.В. (июль 2009 г.). «Скрининг химической библиотеки in vivo у головастиков Xenopus выявил новые пути, участвующие в ангиогенезе и лимфангиогенезе» . Кровь . 114 (5): 1110–1122. дои : 10.1182/кровь-2009-03-211771 . ПМЦ   2721788 . ПМИД   19478043 .
  71. ^ Ню А., Кох М., Вандевельде В., Шнайдер М., Фишер С., Диц-Хуан А. и др. (сентябрь 2008 г.). «Роль VEGF-D и VEGFR-3 в лимфангиогенезе развития, хемикогенетическое исследование на головастиках Xenopus» . Кровь . 112 (5): 1740–1749. дои : 10.1182/кровь-2007-08-106302 . ПМИД   18474726 . S2CID   14663578 .
  72. ^ Ча Х.Дж., Байром М., Мид П.Е., Эллингтон А.Д., Уоллингфорд Дж.Б., Маркотт Э.М. (01.01.2012). «Эволюционно перепрофилированные сети показали, что хорошо известный противогрибковый препарат тиабендазол является новым агентом, разрушающим сосуды» . ПЛОС Биология . 10 (8): e1001379. дои : 10.1371/journal.pbio.1001379 . ПМК   3423972 . ПМИД   22927795 .
  73. ^ Циммер С (21 августа 2012 г.). «Генные тесты в дрожжевой помощи при раке» . Нью-Йорк Таймс .
  74. ^ Фини Дж.Б., Ле Мевель С., Тюрк Н., Палмье К., Залко Д., Краведи Дж.П., Деменейкс Б.А. (август 2007 г.). «Многолуночный флуоресцентный экран in vivo для мониторинга нарушения гормонов щитовидной железы у позвоночных». Экологические науки и технологии . 41 (16): 5908–5914. Бибкод : 2007EnST...41.5908F . дои : 10.1021/es0704129 . ПМИД   17874805 .
  75. ^ Дюпре А., Бойе-Шатне Л., Саттлер Р.М., Моди А.П., Ли Дж.Х., Николетт М.Л., Копелович Л., Джасин М., Баер Р., Полл Т.Т., Готье Дж. (февраль 2008 г.). «Прямой химико-генетический скрининг выявил ингибитор комплекса Mre11-Rad50-Nbs1» . Химическая биология природы . 4 (2): 119–25. дои : 10.1038/nchembio.63 . ПМК   3065498 . ПМИД   18176557 .
  76. ^ Ландэ И., Собек А., Стоун С., Лашапель А., Хоатлин М.Э. (февраль 2009 г.). «Новый бесклеточный скрининг выявил мощный ингибитор пути анемии Фанкони» . Международный журнал рака . 124 (4): 783–92. дои : 10.1002/ijc.24039 . ПМИД   19048618 . S2CID   33589304 .
  77. ^ Jump up to: а б Дэгл Дж. М., Уикс Д. Л. (декабрь 2001 г.). «Стратегии снижения экспрессии генов на основе олигонуклеотидов». Дифференциация; Исследования биологического разнообразия . 69 (2–3): 75–82. дои : 10.1046/j.1432-0436.2001.690201.x . ПМИД   11798068 .
  78. ^ Jump up to: а б Блюм М., Де Робертис Э.М., Уоллингфорд Дж.Б., Нирс К. (октябрь 2015 г.). «Морфолино: антисмысл и чувствительность» . Развивающая клетка . 35 (2): 145–149. дои : 10.1016/j.devcel.2015.09.017 . ПМИД   26506304 .
  79. ^ Рана А.А., Колларт С., Гилкрист М.Дж., Смит Дж.К. (ноябрь 2006 г.). «Определение групп синфенотипов у Xenopus тропического с использованием антисмысловых морфолиноолигонуклеотидов» . ПЛОС Генетика . 2 (11): е193. doi : 10.1371/journal.pgen.0020193 . ПМЦ   1636699 . ПМИД   17112317 .
    « Антисмысловой морфолиновый экран Xenopustropicis » . Институт Гердона. 4 марта 2014 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. . Проверено 17 января 2007 г.
  80. ^ Ксенбаза
[ редактировать ]
  • Xenbase ~ laevis иtropicis Xenopus Веб-ресурс
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Xenopus&oldid=1238092882"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: cfedf78d2b7d7d2c6812d34ed70b2a99__1722555840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/cf/99/cfedf78d2b7d7d2c6812d34ed70b2a99.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Xenopus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)