✖


Jump to content

Гриб, разрушающий древесину

(Перенаправлено с Белая гниль )
Разрушение древесины, вызванное Serpula lacrymans (так называемая настоящая сухая гниль , разновидность коричневой гнили).
Fomes fomentarius — возбудитель гниения стеблей растений.
Сухая гниль и повреждение водой

Гриб , разрушающий древесину , или ксилофаг, — это любой вид гриба , который переваривает влажную древесину , вызывая ее гниение . Некоторые виды грибов, вызывающих гниение древесины, например бурая гниль, поражают мертвую древесину, а некоторые, например Armillaria (опята), являются паразитами и колонизируют живые деревья. Чрезмерная влажность древесины выше точки насыщения волокна необходима для колонизации и размножения грибков. [1] В природе этот процесс вызывает распад сложных молекул и приводит к возврату питательных веществ в почву. [2] Грибы, разрушающие древесину, по-разному поедают древесину; например, некоторые разрушают углеводы в древесине, а некоторые разлагают лигнин . Скорость разложения древесных материалов в различных климатических условиях можно оценить с помощью эмпирических моделей. [3]

Грибы, вызывающие гниение древесины, можно классифицировать по типу гниения, которое они вызывают. Наиболее известные виды — бурая гниль , мягкая гниль и белая гниль . [4] [5] Каждый из них производит разные ферменты, может разлагать разные растительные материалы и колонизировать разные экологические ниши. [6] дерева, Бурая гниль и мягкая гниль переваривают целлюлозу и гемицеллюлозу но не его лигнин; белая гниль переваривает и лигнин. Остаточные продукты разложения в результате действия грибков имеют переменный pH, растворимость и окислительно-восстановительный потенциал. Со временем эти остатки проникают в почву и отложения, поэтому могут оказать заметное воздействие на окружающую среду в этом районе. [6]

Грибы древесного гниения считаются ключевыми видами лесных экосистем. [7] потому что процесс разложения валежной древесины создает новые места обитания для других видов, помогает в переработке питательных веществ, участвует в транспортировке и преобразовании энергии и обеспечивает пищу другим видам. [8] Они также используются в качестве видов-индикаторов для природоохранных проектов.

Грибки гниения древесины зависят от древесины. Из-за лесного хозяйства, вырубки деревьев и удаления гниющей древесины многие виды классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения. [9] [10]

Бурая гниль

[ редактировать ]
Кубическая бурая гниль на дубе

Грибы бурой гнили разрушают гемицеллюлозу и целлюлозу, образующие структуру древесины. Целлюлоза расщепляется перекисью водорода (H 2 O 2 ), которая образуется при распаде гемицеллюлозы. [4] Поскольку перекись водорода представляет собой небольшую молекулу , она может быстро диффундировать через древесину, что приводит к гниению, которое не ограничивается непосредственным окружением грибковых гиф . В результате этого типа гниения древесина сжимается, приобретает коричневый цвет и раскалывается на куски примерно кубической формы - явление, называемое кубическим разрушением. Грибы некоторых видов удаляют из древесины соединения целлюлозы, в результате чего древесина становится коричневой. [ нужна ссылка ]

Бурую гниль в сухом, рассыпчатом состоянии иногда неправильно называют сухой гнилью вообще . Термин «коричневая гниль» заменил общее использование термина « сухая гниль» , поскольку для разложения древесина должна быть влажной, хотя позже она может стать сухой. Сухая гниль — это общее название некоторых видов грибов, вызывающих коричневую гниль. Грибы бурой гнили, имеющие особое экономическое значение, включают Serpula lacrymans (настоящая сухая гниль), Fibroporia vaillantii (минный гриб) и Coniophora puteana (подвальный гриб), которые могут поражать древесину в зданиях. Другие грибы бурой гнили включают серный шельф , Phaeolus schweinitzii и Fomitopsis pinicola . [11]

Грибковое разложение бурой гнили характеризуется обширным деметилированием лигнинов, тогда как белая гниль имеет тенденцию давать низкие выходы молекул с деметилированными функциональными группами. [12] грибов бурой гнили очень мало В тропическом климате или в южных умеренных зонах . Большинство грибов бурой гнили имеют географический ареал к северу от тропика Рака (23,5° широты), и большинство из них встречается к северу от 35° широты, что соответствует примерно бореальному распространению. Эти грибы бурой гнили между 23,5 ° и 35 ° широты обычно встречаются на больших высотах в регионах сосновых лесов или в регионах хвойных лесов , таких как Скалистые горы или Гималаи . [13]

Мягкая гниль

[ редактировать ]
Гриб гниения древесины, растущий на гниющей древесине

Грибы мягкой гнили выделяют из своих гиф целлюлазу — фермент, расщепляющий целлюлозу древесины. [4] Это приводит к образованию микроскопических полостей внутри древесины, а иногда и к изменению цвета и растрескиванию, напоминающему бурую гниль. [4] [5] Грибам мягкой гнили необходим фиксированный азот для синтеза ферментов, которые они получают либо из древесины, либо из окружающей среды. Примерами грибов, вызывающих мягкую гниль, являются Chaetomium , Ceratocystis и Kretzschmaria deusta . [ нужна ссылка ]

Грибы мягкой гнили способны колонизировать условия, которые обычно слишком жаркие, холодные или влажные для обитания коричневой или белой гнили. Они также могут разлагать древесину, содержащую высокий уровень защитных соединений, устойчивых к биологическому воздействию; кора , многих древесных растений содержит высокую концентрацию дубильных веществ которые трудно разлагать грибам, а также суберина , который может действовать как микробный барьер. [14] Кора действует как форма защиты наиболее уязвимой внутренней части растения. [14] Грибы мягкой гнили, по-видимому, не способны разлагать вещества так же эффективно, как грибы белой гнили, так как являются менее агрессивными разлагателями. [6]

Белая гниль

[ редактировать ]
Белая гниль на березе
... и на дубе
«Белая гниль» перенаправляется сюда. О возбудителе лука см. Белая гниль лука .
Лигнин

Грибы белой гнили — это тип грибов, включающий агаромицеты , базидиомицеты и некоторые аскомицеты , которые способны разлагать многие виды деревьев. В настоящее время признано, что сапротрофные взаимодействия оказывают глубокое воздействие на лесные биомы. [15] Грибы белой гнили характеризуются способностью расщеплять лигнин, целлюлозу и гемицеллюлозу древесины. В результате этой способности грибы белой гнили считаются жизненно важным компонентом углеродного цикла из-за их способности получать доступ к пулам углерода, которые в противном случае остались бы недоступными. Название «белая гниль» происходит от белого цвета и гниющей текстуры оставшейся кристаллической целлюлозы из древесины, разложившейся этими грибами. [16] Большая часть знаний о грибах белой гнили получена из Coriolus versicolor и Phanerochaete chrysosporium . [17] Грибы белой гнили активно участвуют в межвидовой конкуренции , кульминацией которой является эволюция специфичности катаболизма лигнина . Текущее и будущее применение грибов белой гнили в качестве потенциального компонента микоремедиации заслуживает более тщательного изучения этих сапротрофов. [18]

Биохимия

[ редактировать ]

По сравнению с другими сапротрофами, грибы белой гнили обладают особой способностью расщеплять лигнин на более мелкие, более поддающиеся переработке молекулы. Лигнин — это биополимер, который в сочетании с целлюлозой образует лигноцеллюлозный комплекс — важный комплекс, придающий прочность и долговечность клеточным стенкам растений. Лигнин представляет собой макромолекулу, образующуюся из комбинации многих фенольных ароматических групп посредством окислительного сочетания . Из-за своей высокой стабильности лигнин не поддается простому разложению. В результате грибы белой гнили используют ряд ферментов, которые расщепляют лигнин на более мелкие ароматические кольца. Относительное содержание фенилпропаналкильных . боковых цепей лигнина обычно уменьшается при разложении грибами белой гнили [12] Поскольку лигнин является специализированным источником питания грибов белой гнили, важно понимать два различных пути катаболизма.

Метаболизм лигнина посредством пероксидаз

[ редактировать ]

Первый способ, которым грибы белой гнили могут расщеплять лигнин, включает катализируемую пероксидазой атаку с высоким окислительно-восстановительным потенциалом на гемовый карман, тем самым снижая стабильность лигнина. Процесс начинается с создания внеклеточной перекиси водорода (H 2 O 2 ), процесс завершается глиоксальоксидазой (GLX). Внеклеточная перекись водорода может быть ответственна за создание гидроксильного радикала (·OH) в результате реакции Фентона : Fe 2+ + H 2 O 2 → Fe 3+ + ·ОН + ОН − [19] Пероксидазами, используемыми для окисления лигнина, являются лигнинпероксидаза (LiP), пероксидаза марганца (MnP) и универсальная пероксидаза (VP). [20] Эти пероксидазы обычно называют грибковыми пероксидазами II класса (POD). Исследования показывают, что может существовать еще одна группа ферментов ПОД: базальные пероксидазы, включая новую пероксидазу (NoP). NoP плаценты Postia характеризуется неспособностью связывать Mn. 2+ и его низкий окислительно-восстановительный потенциал. [21] PODs развились у общего предка грибов с белой гнилью, коричневой гнилью и микоризных грибов, но эти семейства ферментов претерпели вторичную утрату или сокращение в последних двух группах. [22] LiPs представляют собой оксидоредуктазы, специфичные для деградации лигнина. VP представляют собой класс пероксидазы, который сочетает в себе элементы как LiP, так и MnP. LiP и VP специфичны для архитектуры гемовых продуктов, что позволяет осуществлять прямое окисление бензольных групп независимо от связей. [23] Прямое окисление бензольных групп приводит к образованию нестабильного ароматического радикала. Однако перекись водорода, связанная с гемовой группой в гемовом кармане, не может получить доступ к объемистому лигнину из-за стерических препятствий. В результате ферменты LiP и VP создают на поверхности своего белка радикал триптофана , который обеспечивает перенос электронов на большие расстояния от ароматического субстрата к активированному кофактору. [24]

Метаболизм лигнина через лакказу

[ редактировать ]
Целлюлоза
Гемицеллюлоза

Второй механизм расщепления лигнина включает лакказу , оксидазу с низким окислительно-восстановительным потенциалом, неспособную к прямой атаке. Лакказу можно использовать как для разрушения, так и для образования лигнина. Он расщепляет лигнин путем восстановления кислорода, создавая свободный радикал, который позволяет гидроксильному радикалу (·OH) атаковать кольцо и откладывать спиртовую группу (OH). Далее следует депротонирование, приводящее к разрыву связи CC (арил-альфаС) на два ароматических кольца. Эти продукты попадают в гифы грибов и подвергаются дальнейшему расщеплению посредством катаболических процессов. После разрушения комплекса лигнина в него могут проникнуть другие сапротрофы и начать разлагать вновь созданные продукты. [16] Конечными продуктами этих преобразований являются углекислый газ и вода. Хотя известно, что грибы бурой гнили также могут воздействовать на лигнин, они способны только модифицировать его, но не способны полностью перерабатывать его, за некоторыми исключениями. [19] Способность разлагать лигнин, которая ранее предполагалась только у грибов с белой гнилью, имеющих стручки, была обнаружена у Botryobasidium botryosum и Jappia argillacea , двух грибов с коричневой гнилью, не имеющих стручков. Хотя общий путь в настоящее время неизвестен, исследования подтверждают существование ряда признаков, которые разделяют два типа грибов, а не отдельные категории. [25]

Метаболизм целлюлозы

[ редактировать ]

Хотя грибы белой гнили специализируются на катаболизме лигнина, они также способны метаболизировать другие распространенные органические формы углерода, такие как целлюлоза. Целлюлоза также является трудоёмкой для расщепления молекулой. [26] Во-первых, целлобиогидролазы, обнаруженные у всех грибов белой гнили, гидролизуют 1,4-бета-D-гликозидные связи, частично разрушая целлюлозу. [27] Ферменты GH61 инициируют медь-зависимую окислительную (LPMO) атаку кристаллической целлюлозы. LPMO усиливают деградацию, активируя кислород с помощью медьсодержащей гистидиновой скобки, которая увеличивает активность гликозидгидролазы, эффективно снижая стоимость активации реакции, делая расщепление намного дешевле и, следовательно, более выгодным для грибов. [26] Продуктами расщепления являются глюкоза и целлобиоза. Другой метод заключается в том, что эндоглюканазы гидролизуют целлюлозу в случайных точках до того, как целлобиогидролазы расщепят цепи, в результате чего образуется целлобиоза. В конце обоих процессов бета-глюкозидазы дополнительно катаболизируют целлобиозу в глюкозу. [16]

Метаболизм гемицеллюлозы

[ редактировать ]

Другим основным источником питания грибов белой гнили является гемицеллюлоза , гетерополимер, подобный целлюлозе, который не катаболизируется исключительно грибами белой гнили. Преобладающей гемицеллюлозой, обнаруженной в мягких породах деревьев, является галактоглюкоманнан, молекула, состоящая из b-1,4-связанных единиц D-маннопиранозы и D-глюкопиранозы. Эндо-1,4-bD-манназа разрывает предшествующие связи по основной цепи галактоглюкоманнана. [28] Недавние исследования показали, что LPMO, которые ранее считались используемыми только для расщепления целлюлозы, также оказались важными для катаболизма гемицеллюлозы в сочетании с ферментами гликозидгидролазы (GH). [29] Наличие грибов, не являющихся белой гнилью и катаболизирующих целлюлозу и гемицеллюлозу, приводит к созданию межвидовой конкуренции за доступ к этим ресурсам. Понимание методов, которые грибы белой гнили используют для доминирования над ресурсом и предотвращения конкуренции, станет важным аспектом понимания грибов белой гнили. [ нужна ссылка ]

Экология

[ редактировать ]

Конкурентоспособность белой гнили

[ редактировать ]

Поскольку грибы белой гнили — не единственные сапротрофы, способные получать доступ к целлюлозе и гемицеллюлозе, возникает конкуренция. Исследователи попытались оценить влияние конкуренции на грибы белой гнили. Они сообщили, что в стерильной среде без присутствия конкурентов микробиоты грибы белой гнили имели хороший рост, но в почве с естественной микробиотой рост белой гнили был переменным. Несмотря на то, что грибы белой гнили имеют очень специализированный процесс приобретения углерода, они по-прежнему уязвимы для конкурентов. Исследователи пояснили, что выживаемость грибов белой гнили зависит от их способности защищать лигноцеллюлозный субстрат от воздействия почвенной микробиоты и от его способности закрепляться в толще почвы. Эти данные свидетельствуют о том, что грибы белой гнили и почвенная микробиота остаются в значительной степени антагонистическими во взаимодействиях, и только высококонкурентные виды Pleurotus способны утвердиться лишь с незначительным негативным воздействием со стороны почвенной микробиоты. Менее конкурентоспособные грибы белой гнили либо не смогли развиться, либо произвели более низкие концентрации ферментов, связанных с дыханием. Успешные взаимодействия характеризуются тем, какой микроб прибудет первым и закрепится. [30]

Грибы бурой гнили и грибы белой гнили имеют сходные межвидовые мицелиальные взаимодействия. Когда виды грибов белой гнили занимали одного и того же хозяина, образовывались отдельные районы, известные как «колонны распада». Взаимодействия были классифицированы как межвидовая конкуренция. [31] Когда возникает конкуренция, возникают два важных результата: «тупик», когда ни один вид не может доминировать над другим; и «замена», когда один вид достиг полной колонизации и вытеснил другой. Другое исследование отметило третий вариант: «взаимную замену», когда грибы успешно захватили одну территорию и одновременно потеряли другую. [32] мутуализм между двумя грибами белой гнили встречается очень редко. Отмечено, что [31]

Результаты показали важное различие между первичной конкуренцией, то есть конкуренцией за колонизацию незанятой территории, и антагонистическим захватом и защитой территории. Многие конкурентные взаимодействия были «интранзитивными», то есть во взаимодействиях участвовали более двух видов грибов, каждый из которых часто использовал свой антагонистический механизм, который давал ему преимущество перед одним видом, но невыгодное перед другими. Исследования также подчеркнули важность факторов окружающей среды, включая температуру, водный потенциал и взаимодействие беспозвоночных, влияющих на конкуренцию. Результаты показали, что конкуренция усиливает распад, поскольку конкуренция обходится дорого, а сапротрофам необходим доступ к большему количеству ресурсов для ее финансирования. Аналогичным образом, темпы разложения увеличились в небольших регионах, где природные ресурсы были ограничены и острая конкуренция. Интересно, что, хотя грибы бурой гнили не обладают способностью разлагать лигнин, относительно энергетически дорогую молекулу, грибы бурой гнили были немного более конкурентоспособны, чем грибы белой гнили, поскольку они все еще могли получить доступ к относительно более дешевой целлюлозе и гемицеллюлозе и тратить больше энергии на конкуренция и меньше извлечения питательных веществ. [32] Дополнительные доказательства того, что грибы белой гнили обладают долгосрочными преимуществами, были обнаружены в исследовании, которое установило, что для проникновения грибков белой гнили в древесную щепу требуется больше времени, чем для подстилки листвы. Собранные ими данные о потере массы белой гнили имели сигмовидную форму. Это открытие предполагает, что, хотя грибы белой гнили не так конкурентоспособны в разложении углерода из обычных источников, как другие разлагатели, в течение первого года, но они оказались более конкурентоспособными через год из-за своей специальной способности получать доступ к углероду из лигнина. [33]

Конкуренция ограничивается не только между грибами. Присутствие грибов белой гнили, в данном случае Hypholoma fasciclee и Resinicium bicolor , на стерилизованных брусках бука привело к снижению количества обитающих в древесине бактерий, хотя лигнин не является источником пищи для этих бактерий. [34] Это открытие указывает на антагонистические отношения между грибами белой гнили и бактериями, которые конкурируют за целлюлозу и гемицеллюлозу, а также на существование бактерицидного и бактериостатического оружия, используемого грибами белой гнили против бактерий-конкурентов. Хотя механизм неизвестен, исследователи предположили, что грибы белой гнили могут использовать ферменты, разлагающие лигнин, гидроксильные радикалы и ариловые спирты для создания токсичной среды. Дальнейшие манипуляции с окружающей средой включали выпуск стручков для снижения pH и создания более кислой среды обитания. [ нужна ссылка ] В результате был сделан вывод, что пероксиды не только делают лигнин доступным, но и создают более доступную среду для конкуренции грибов белой гнили. Даже при наличии специализированного катаболического механизма конкуренция остается высокоселективной силой в эволюции белой гнили.

Эволюция

[ редактировать ]

Понимание эволюционного развития грибов белой гнили основано на эволюции катаболизма лигнина. Лигнин является предшественником разработки угля. периоде В каменноугольном (360–300 млн лет назад) и перми (300–250 млн лет назад) наблюдалось очень высокое накопление углерода. Однако ближе к концу перми произошло резкое снижение накопления углерода. Грибы белой гнили и их способность расщеплять лигнин возникли в конце пермского периода. [35] Исследователи попытались реконструировать эволюцию сапротрофных способностей. Результаты показали, что сапротрофы белой гнили были общими предками грибов бурой гнили и эктомикоризы (ECM), но в последних двух группах гены, кодирующие POD, были потеряны. [36]

Чтобы получить представление об эволюции лигнолитических пероксидаз, исследователи воскресили предковые лигнолитические пероксидазы из Polyporales , отряда базидиомицетов, появившегося 150 млн лет назад, и проанализировали линию от этого предка до современного P. chrysosporium . Одним из основных открытий было то, что предковая универсальная пероксидаза (AVP) не была способна эффективно функционировать при низком pH, что характерно для современных LiP. Результаты также показали, что AVP обладает гораздо более широкой субстратной специфичностью, потеря которой является эволюционной ценой развития дальнейшей специфичности. [37]

Ранние пероксидазы были неспособны напрямую разлагать лигнин и полагались на катионы металлов для разделения фенольных групп. Лишь позже пероксидазы приобрели способность использовать триптофанильный радикал, взаимодействуя с объемистым полимером на поверхности пероксидазы, для атаки нефенольного лигнина. Эти результаты подчеркивают важность учета эволюции растений при анализе эволюции гриба белой гнили. Исследователи отмечают, что стенки растительных клеток неуклонно увеличиваются и свидетельствуют о конвергентной эволюции. Стручки белой гнили также продемонстрировали конвергентную эволюцию. Поскольку стенки растительных клеток стали более эффективными, то же самое произошло и с пероксидазами, которые их разрушают. [38]  

Исследователи попытались глубже понять эволюционное развитие грибов белой гнили с помощью биоинформатики. Они проанализировали шестьдесят два генома агарикомицетов белой, бурой гнили, ЕСМ и других способов питания. Учитывая, что и белая, и коричневая гнили обладают общей способностью расщеплять целлюлозу и гемицеллюлозу, они предполагают, что стручки развились после целлюлолитических ферментов и что механизмы белой гнили были разработкой, основанной на уже существующей сапротрофной модели, а не только на использовании ПОД. [39] Понимание эволюционного развития грибов белой гнили дает представление о различных потенциальных способах их использования. [ нужна ссылка ]

Текущие и будущие приложения

[ редактировать ]

Грибы белой гнили исторически ценились в качестве пищи, но в последние годы исследование их ферментативных способностей выявило потенциал грибов белой гнили в очищении окружающей среды. Грибы белой гнили уже давно стали основным продуктом питания человека и остаются важным источником питания для людей во всем мире. Грибы белой гнили коммерчески выращиваются в качестве источника пищи – например, гриб шиитаке , который в 2003 году составлял примерно 25% от общего объема производства грибов. [40] Из-за важной способности грибов белой гнили разлагать лигнин, они все чаще исследуются в качестве потенциальных источников в приложениях микоремедиации, приложениях, направленных на удаление органических загрязнителей из окружающей среды. Исследованы все три ферментных типа разложения лигнина (LiPs, MnP и лакказа). Было установлено, что грибы белой гнили разлагают хлорированные ароматические углеводороды ( CAH ), ДДТ , линдан , полициклические ароматические углеводороды , полихлорированные бифенилы , PCP , полихлорированные дибензо(p)диоксины и азокрасители при изучении Phanerochaete chrysosporium , Trametes versicolor , Bjerkandere adusta. и Pleurotus ostreatus . [30] Отмеченные ограничения грибов белой гнили в качестве очистителей загрязняющих веществ связаны с трудностями приживления грибов в неестественных условиях. Другие применения включают биосорбцию — процесс, в котором биомасса используется для удаления растворенных отходов, предотвращая загрязнение. Исследователи изучили влияние грибов белой гнили на поглощение ионов тяжелых металлов через альгиновую кислоту , линейный полисахарид, состоящий из 1,4-связанной бета-D-маннуроновой и альфа-L-гулуроновой кислот . Результаты исследования показали, что гриб Fungalia trogii способен биосорбировать ртуть. 2+ , компакт-диск 2+ , и Zn 2+ в средах с низким pH. [41] Потенциальное установление грибов белой гнили в качестве стабильного микоремедиатора остается важным будущим открытием. Грибы белой гнили остаются важным источником огромного нереализованного потенциала.

Индуцированный грибковый распад

[ редактировать ]
Шариковая ручка в деревянном футляре с изображением грибкового гниения

Особый способ придать выращенной древесине необычную структуру — заражение ее паразитическим грибом путем хранения во влажной среде ( грибковое гниение ). Гриб проникает в слои древесины и изменяет характер клеток . Этот процесс создает индивидуальные узоры и оттенки цвета. Обработанная таким образом древесина прекрасно подходит для изготовления всевозможных дизайнерских предметов. Чтобы стабилизировать структуру древесины, ослабленную грибком, смолы в материал обычно вводят или пластмассы с помощью специальных вакуумных процессов. Это также убивает остаточный грибок после достижения желаемого рисунка, тем самым предохраняя древесину от дальнейшего поражения грибком. [42]

Специальный процесс обледенения древесины бука приводит к результатам, аналогичным результатам, полученным при грибковом разложении. После замачивания древесины ее замораживают, а затем сушат. В результате получается очень светлая древесина с почти черной текстурой . Этот результат, который также встречается в природе очень редко, называется ледяным буком . [43] [44]

Естественная долговечность

[ редактировать ]

Естественная долговечность — это присущая древесине способность переносить и противостоять грибковому разложению и атакам насекомых , таких как жуки-древоточцы и термиты , а также морские организмы . [45] Эта защитная функция обусловлена ​​особыми биологическими соединениями, называемыми экстрактивными веществами , которые токсичны для организмов, разрушающих древесину. По мере роста дерева заболонь превращается в сердцевину , что приводит к физическим и химическим изменениям в древесине. [46] В результате проницаемость снижается, а естественная долговечность увеличивается. Таким образом, экстрактивные вещества, отвечающие за природную долговечность, в основном присутствуют в сердцевине древесины, хотя в небольших количествах они могут содержаться и в заболони. [47] Из сердцевины деревьев, устойчивых к гниению, были выделены различные химические вещества, которые оказались защитными средствами, включая полифенолы , лигнаны (например, гмелинол , поликатиновая кислота ), флавоноиды (например, мескитол ), трополоны (например, например, хинокитиол и другие туяплицины хинокитиол и другие туяплицины ), сесквитерпеноиды ( ). например, α-кадинол ). [48] [49] Естественная долговечность варьируется в зависимости от породы деревьев, географических регионов, условий окружающей среды, стадии роста и увеличивается с возрастом. Таким образом, некоторые деревья более устойчивы к грибковым заболеваниям и насекомым, а их древесина служит дольше, чем у других деревьев. Примечательно, что древесина этих деревьев остается прочной в течение длительного периода времени, даже около столетия, поэтому на протяжении веков они использовались как надежный строительный материал. Поскольку молодые деревья не производят достаточного количества защитных химикатов, некоторые деревья в раннем возрасте вырастают с полым гнилым стволом. [50] Однако древостои старовозрастных деревьев более долговечны, чем древостои вторичного роста . [51] Виды деревьев, обладающие значительной естественной долговечностью, включают Lagarostrobos Franklinii (сосна Хуон), Intsia bijuga (ipil), некоторые эвкалипта виды ( железной коры ), Podocarpus totara (totara), Vitex lucens (puriri), Agathis australis (kauri) и деревья Семейство Cupressaceae , такое как Chamaecyparis obtusa (кипарис Хиноки), Thuja plicata (западный красный кедр), Thujopsis dolabrata (Hinoki asunaro), Juniperus cedrus (можжевельник Канарских островов), Cedrus atlantica (атласский кедр), Chamaecyparis taiwanensis (тайваньский кипарис), среди другие. [52]

Согласно стандартам EN 350:2016 APA – Ассоциации инженерной древесины , устойчивость древесины и изделий из древесины к грибковому разложению можно разделить на пять категорий: очень прочная (DC1); прочный (DC2); умеренно прочный (DC3); немного прочный (DC4); и не долговечный (DC5). Устойчивость к атакам насекомых можно отнести к категории долговечных (DC D); умеренно прочный (ДЦ М); и не долговечный (DC S). [45] Как правило, сердцевина долговечных пород деревьев считается очень прочной, тогда как заболонь всех пород деревьев считается непрочной и наиболее уязвимой. [ нужна ссылка ]

Консервация древесины

[ редактировать ]
Основная статья: Консервация древесины

Для придания древесине большей долговечности и защиты от гниения был разработан широкий выбор средств для консервации древесины. Древесину можно обрабатывать в зависимости от цели (биологическая защита, например, от грибков, насекомых, морских организмов) и окружающей среды (внутри, снаружи, над землей, в земле, в воде) ее использования. [53] Консерванты для древесины включают хроматированный арсенат меди (CCA), четвертичное щелочное медь (ACQ), азол меди (CuAz), бораты , силикат натрия и калия , консерванты на масляной основе, такие как креозот и пентахлорфенол , легкие консерванты на основе органических растворителей (LOSP), пропиконазол. - тебуконазол - имидаклоприд , эпоксидные смолы, ацетилирование древесины, естественная или биологическая консервация, такая как обработка теплом ( термически модифицированная древесина ), грязью , тунговым маслом , пропитка с использованием биополимеров из сельскохозяйственных отходов ( биологическая модифицированная древесина ), покрытие древесины медными оболочками , и т. д. Обработка древесины натуральными экстрактивными веществами, полученными из устойчивых к гниению деревьев, такими как хинокитиол , дубильные вещества и древесные экстракты, является еще одним многообещающим экологически чистым методом консервации древесины. [54] [55] [56] [57] [58] Чем более проницаема древесина, тем легче с ней обращаться. Согласно стандартам EN 350:2016 , обрабатываемость древесины можно разделить на четыре уровня: (1) легко поддается обработке; (2) умеренно легко поддается лечению; (3) трудно поддается лечению; и (4) чрезвычайно трудно поддается лечению. [45]

Безопасность

[ редактировать ]

За прошедшие годы возникло множество опасений относительно содержания мышьяка и хрома в CCA . США В 1986 году Агентство по охране окружающей среды (EPA) признало мышьяк канцерогеном для человека. [59] Загрязнение воды мышьяком и его соединениями является серьезной проблемой общественного здравоохранения, а их попадание в окружающую среду и загрязнение почвы является еще одной экологической проблемой. [60] [61] Во всем мире были предприняты различные нормативные меры для ограничения их использования в деревообрабатывающей промышленности, особенно в древесине для жилищного использования. К концу 2003 года Агентство по охране окружающей среды США и лесная промышленность согласились прекратить использование CCA при обработке древесины для жилых помещений. [62] Его использование также запрещено в Канаде , Австралии и Европейском Союзе . [63] [64] [65]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Харрис, Сэмюэл Ю. (2001). Патология зданий: разрушение, диагностика и вмешательство . Джон Уайли и сыновья. п. 106. ИСБН  978-0-471-33172-8 .
  2. ^ «Распад древесины живых и мертвых деревьев: иллюстрированный обзор» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 24 января 2022 г. Проверено 28 февраля 2018 г.
  3. ^ Виитанен, Т. и др. (2010). К моделированию риска гниения деревянных материалов. Европейский журнал древесины и изделий из древесины 68:303-313.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д Дж. Дикон, Гниение древесины и деревогниющие грибы . Эдинбургский университет (2005?).
  5. ^ Перейти обратно: а б Микроорганизмы, вызывающие гниение деревьев и древесины. Архивировано 20 февраля 2020 г. в Wayback Machine . Университет Миннесоты.
  6. ^ Перейти обратно: а б с Вейн, CH и др. (2005). «Разрушение культивируемой древесины абрикоса ( Prunus Armeniaca ) аскомицетом Hypocrea сульфуреа , с использованием твердотельного ЯМР 13C и автономного термохимолиза ТМАГ с помощью ГХ-МС». Международная биопорча и биодеградация 55(3): 175-185.
  7. ^ Олссон, Йорген (2008). Особенности колонизации древесных грибов в бореальных лесах (кандидатская диссертация). Университет Умео.
  8. ^ Шинго Мияучи, Хаят Хаге, Элоди Друла, Лоуренс Лесаж-Мессен, Жан-Ги Беррен, Дэвид Наварро, Анн Фавель, Дельфин Чадули, Саша Гризель, Мирей Хаон, Франсуа Пиуми, Энтони Левассёр, Энн Ломаколо, Стивен Арендт, Курт Бэрри М ЛаБутти , Дидье Шевре, Крис Даум, Жером Мариетт, Кристоф Клопп, Дэниэл Каллен, Рональд П де Врис, Аллен К. Гэтман, Матье Эно, Бернар Энрисса, Кристиина С. Хильден, Урсула Кюс, Уолт Лилли, Анна Липзен, Мия Р. Макела, Анхель Т. Мартинес, Мелани Морель-Руйе, Эммануэль Морен, Жасмин Пангилинан, Артур Ф.Дж. Рам, Хан А.Б. Вестен, Франсиско Дж. Руис-Дуэньяс, Роберт Райли, Эрик Рекорд, Игорь В. Григорьев, Мари-Ноэль Россо (2020). «Сохранившийся ферментативный механизм белой гнили гниения древесины у рода Basidiomycota Pycnoporus» . Исследование ДНК . 27 (2). дои : 10.1093/dnares/dsaa011 . ПМЦ   7406137 . ПМИД   32531032 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Дженна, Пурхонен; Нерея, Абрего; Атте, Комонен; Сеппо, Хухтинен; Хейкки, Котиранта; Томас, Лессё; Пану, Хальме (16 июля 2021 г.). «Реакция древесных грибов на естественность леса варьируется в зависимости от морфогруппы» . Научные отчеты . 11 (1): 14585. Бибкод : 2021NatSR..1114585J . дои : 10.1038/s41598-021-93900-7 . hdl : 10138/332607 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   8285386 . ПМИД   34272417 .
  10. ^ Шиллинг, Мэрион; Фарина, Сибилла; Перос, Жан-Пьер; Берч, Кристоф; Гелхай, Эрик (01 января 2021 г.), Морель-Руье, Мелани; Сормани, Родней (ред.), «Глава шестая - Деградация древесины при болезнях виноградной лозы» , «Достижения в ботанических исследованиях , деградация древесины и лигнинолитические грибы», том. 99, Academic Press, стр. 175–207, номер документа : 10.1016/bs.abr.2021.05.007 , S2CID   238920143 , получено 29 марта 2023 г.
  11. ^ Стамец, Пол (2005). Бегущий мицелий: как грибы могут помочь спасти мир . Random House, Inc., стр. 83–84 . ISBN  978-1-58008-579-3 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Вейн, CH и др. (2001). «Влияние грибкового распада ( Agaricus bisporus ) на лигнин пшеничной соломы с использованием пиролиза-ГХ-МС в присутствии гидроксида тетраметиламмония (ТМАГ)». Журнал аналитического и прикладного пиролиза 60 (1): 69-78.
  13. ^ Риварден, Лейф (1993). «Тропические полипоры» . У Исаака, Сьюзен (ред.). Аспекты тропической микологии . Британское микологическое общество. Симпозиум. Издательство Кембриджского университета. п. 159. ИСБН  978-0-521-45050-8 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Вейн, CH и др. (2006). «Разрушение коры грибом белой гнили Lentinula edodes: потеря полисахаридов, устойчивость к лигнину и демаскировка суберина». Международная биопорча и биодеградация 57(1): 14-23.
  15. ^ Хофф Дж.А., Клопфенштайн Н.Б., Макдональд Г.И., Тонн Дж.Р., Ким М.С., Замбино П.Дж. и др. (2004). «Грибковые эндофиты в древесных корнях пихты Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ) и сосны пондерозной ( Pinus ponderosa )» . Лесная патология . 34 (4): 255–271. CiteSeerX   10.1.1.180.5697 . дои : 10.1111/j.1439-0329.2004.00367.x . ISSN   1437-4781 . Получено 22 декабря 2022 г. - через Лесную службу Министерства сельского хозяйства США.
  16. ^ Перейти обратно: а б с Мартинес, Д., Ларрондо, Л.Ф., Патнэм, Н., Гелпке, МДС, Хуанг, К., Чепмен, Дж., Хелфенбейн, К.Г., Рамайя, П., Деттер, Дж.К., Лаример, Ф., Коутиньо, П.М., Хенриссат Б., Берка Р., Каллен Д. и Рохсар Д. (2004). Последовательность генома штамма RP78 гриба, разлагающего лигноцеллюлозу, Phanerochaete chrysosporium. Природная биотехнология, 22 (6), 695–700.
  17. ^ Палмер, Дж. М., и Эванс, CS (1983). Ферментативная деградация лигнина грибами белой гнили. Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки, 300(1100), 293–303.
  18. ^ Коэн, Р.; Перский, Л.; Хадар, Ю. (2002). «Биотехнологическое применение и потенциал дереворазрушающих грибов рода Pleurotus ». Прикладная микробиология и биотехнология . 58 (5): 582–94. дои : 10.1007/s00253-002-0930-y . ПМИД   11956739 . S2CID   45444911 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Ваймеленберг А.В., Сабат Г., Мозуч М., Керстен П.Дж., Каллен Д., Бланшетт Р.А. (2006). «Структура, организация и регуляция транскрипции семейства генов медь-радикальной оксидазы у лигнин-деградирующего базидиомицета Phanerochaete chrysosporium » . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (7): 4871–4877. Бибкод : 2006ApEnM..72.4871V . дои : 10.1128/АЕМ.00375-06 . ПМЦ   1489383 . ПМИД   16820482 .
  20. ^ Биссаро, Б., Рёр, О. К., Мюллер Г., Чиленски П., Скауген М., Форсберг З. и Эййсинк В.Г. (2017). Окислительное расщепление полисахаридов медьферментами зависит от H2O2. Природная химическая биология , 13 (10), 1123–1128.
  21. ^ Мартинес Д., Чаллакомб Дж., Моргенштерн И., Хиббетт Д., Шмолл М., Кубичек К.П. и др. (2009). Диксон Р.А. (ред.). «Анализ генома, транскриптома и секретома гриба гниения древесины Postia плаценты подтверждает уникальные механизмы преобразования лигноцеллюлозы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (6): 1954–1959. Бибкод : 2009ПНАС..106.1954М . дои : 10.1073/pnas.0809575106 . ПМК   2644145 . ПМИД   19193860 .
  22. ^ Флудас Д., Биндер М., Райли Р., Барри К., Бланшетт Р.А., Хенриссат Б. и др. (2012). «Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина, реконструированное на основе 31 генома грибов». Наука . 336 (6089): 1715–1719. Бибкод : 2012Sci...336.1715F . дои : 10.1126/science.1221748 . hdl : 10261/60626 . ПМИД   22745431 . S2CID   37121590 .
  23. ^ Боган, Б.В., Шенике, Б., Ламар, RT, и Каллен, Д. (1996). МРНК марганцевой пероксидазы и уровни активности ферментов при биоремедиации почвы, загрязненной полициклическими ароматическими углеводородами, с помощью Phanerochaete chrysosporium. Прикладная и экологическая микробиология , 62 (7), 2381-2386.
  24. ^ Поньи Р., Баратто М.С., Теутлофф С., Джансанти С., Руис-Дуэньяс Ф.Дж., Чойновски Т. и др. (2006). «Нейтральный радикал триптофана в окисленном состоянии универсальной пероксидазы из Pleurotus eryngii : комбинированное исследование многочастотной ЭПР и теории функциональной плотности» . Журнал биологической химии . 281 (14): 9517–9526. дои : 10.1074/jbc.M510424200 . ПМИД   16443605 .
  25. ^ Райли Р., Саламов А.А., Браун Д.В., Надь Л.Г., Флудас Д., Хелд Б.В. и Григорьев IV (2014). Обширный отбор проб геномов базидиомицетов демонстрирует неадекватность парадигмы белой/коричневой гнили для грибов, вызывающих гниение древесины. Труды Национальной академии наук , 111 (27), 9923-9928.
  26. ^ Перейти обратно: а б Франдсен К.Е., Симмонс Т.Дж., Дюпри П., Поулсен Дж.Н., Хемсворт Г.Р., Чиано Л. и др. (2016). «Молекулярные основы расщепления полисахаридов литическими полисахаридмонооксигеназами » . Химическая биология природы . 12 (4): 298–303. дои : 10.1038/nchembio.2029 . ПМЦ   4817220 . ПМИД   26928935 .
  27. ^ Брэди, С.К., Шрилата, С., Фэн, Ю., Чундават, С.П., и Ланг, М.Дж. Целлобиогидролаза 1 из Trichoderma reesei разлагает целлюлозу за один этап целлобиозы. Природные коммуникации 6, 10149 (2015).
  28. ^ Адемарк П., Варга А., Медве Дж., Харьюнпаа В., Дракенберг Т., Тьернелд Ф. и Столбранд Х. (1998). Ферменты, разлагающие гемицеллюлозу хвойной древесины из Aspergillus niger: очистка и свойства β-маннаназы. Журнал биотехнологии , 63 (3), 199–210.
  29. ^ Аггер Дж.В., Исаксен Т., Варнаи А., Видал-Мельгоса С., Уиллатс В.Г., Людвиг Р. и др. (2014). «Обнаружение активности LPMO в отношении гемицеллюлозы показывает важность окислительных процессов в деградации клеточной стенки растений» . Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6287–6292. Бибкод : 2014PNAS..111.6287A . дои : 10.1073/pnas.1323629111 . ПМК   4035949 . ПМИД   24733907 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Ланг Э., Эллер Г. и Задрасил Ф. (1997). Разложение лигноцеллюлозы и продукция лигнинолитических ферментов при взаимодействии грибов белой гнили с почвенными микроорганизмами. Микробная экология, 34 (1), 1–10.
  31. ^ Перейти обратно: а б Оуэнс Э.М., Редди Калифорния, Гретлейн Х.Э. (1994). «Результаты межвидовых взаимодействий между грибами коричневой и белой гнили древесины» . ФЭМС Микробиология Экология . 14 (1): 19–24. Бибкод : 1994FEMME..14...19O . дои : 10.1111/j.1574-6941.1994.tb00086.x .
  32. ^ Перейти обратно: а б Фукасава Ю., Гилмартин Э.К., Сэвори М., Бодди Л. (2020). «Влияние объема инокулята на конкурентоспособность и скорость гниения древесины базидиомицетов коричневой и белой гнили» (PDF) . Грибная экология . 45 : 100938. дои : 10.1016/j.funeco.2020.100938 . S2CID   216224049 . 100938.
  33. ^ МакКлогерти, Калифорния, Пастор Дж., Абер Дж. Д. и Мелилло Дж. М. (1985). Разложение лесной подстилки в зависимости от динамики содержания азота в почве и качества подстилки. Экология, 66(1), 266–275.
  34. ^ Фолман Л.Б., Кляйн Гунневик П.Дж., Бодди Л., Де Бур В. (2008). «Влияние грибов белой гнили на численность и состав сообщества бактерий, колонизирующих древесину бука из лесной почвы» . ФЭМС Микробиология Экология . 63 (2): 181–191. Бибкод : 2008FEMME..63..181F . дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00425.x . ПМИД   18199083 .
  35. ^ Флудас, Д., Биндер, М., Райли, Р., Барри, К., Бланшетт, Р.А., Хенрисса, Б., Мартинес, А.Т., Отиллар, Р., Спатафора, Дж.В., Ядав, Дж.Я., Аэртс, А. ., Бенуа И., Бойд А., Карлсон А., Коупленд А., Коутиньо П.М., де Врис Р.П., Феррейра П., Финдли К. и Хиббетт Д.С. (2012). Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина, реконструированное на основе 31 генома грибов. Science , 336 (6089), 1715–1719.
  36. ^ Колер А., Куо А., Надь Л.Г., Морин Э., Барри К.В., Баскот Ф., ... и Мартин Ф. (2015). Конвергентные потери механизмов распада и быстрый оборот генов симбиоза у микоризных мутуалистов. Генетика природы , 47 (4), 410-415.
  37. ^ Аюсо-Фернандес, И., Мартинес, AT, и Руис-Дуэньяс, FJ (2017). Экспериментальное воссоздание эволюции ферментов, разлагающих лигнин, начиная с юрского периода и до настоящего времени. Биотехнология биотоплива , 10 (1), 1-13.
  38. ^ Аюсо-Фернандес, И., Руис-Дуэньяс, Ф.Дж., и Мартинес, AT (2018). Эволюционная конвергенция ферментов, разлагающих лигнин. Труды Национальной академии наук , 115 (25), 6428-6433.
  39. ^ Надь, Л.Г., Райли, Р., Бергманн, П.Дж., Крижан, К., Мартин, Ф.М., Григорьев, И.В., ... и Хиббетт, Д.С. (2017). Генетические основы гниения древесины грибковой белой гнилью, предсказанные с помощью филогеномного анализа корреляционной эволюции генов-фенотипов. Молекулярная биология и эволюция , 34 (1), 35-44.
  40. ^ Вейн, CH (2003). «Наблюдение за разложением древесины черной смолы ( Nyssa sylvatica ) во время роста гриба шиитаке ( Lentinula edodes ) с использованием инфракрасной спектроскопии диффузного отражения». Прикладная спектроскопия 57(5): 514–517.
  41. ^ Арыджа, М.Ю., Байрамоглу, Г., Йылмаз, М., Бекташ, С., и Генч, О. (2004). Биосорбция Hg2+, Cd2+ и Zn2+ Са-альгинатом и иммобилизованным деревогниющим грибом Funalia trogii. Журнал опасных материалов , 109 (1-3), 191-199.
  42. ^ «Жестоктес Хольц» . www.mortalitas.eu. Февраль 2016 года . Проверено 31 марта 2020 г.
  43. ^ «Эйсбюше» . eisbuche.de . Проверено 31 марта 2020 г.
  44. ^ «С помощью Деда Мороза» . bm-online.de. 6 ноября 2018 г. Проверено 31 марта 2020 г.
  45. ^ Перейти обратно: а б с «EN 350: 2016 (обновленный) | APAwood — Европа» . APA – Ассоциация инженерной древесины. 17 августа 2022 г.
  46. ^ Вербист, Максим; Нуньес, Лина; Джонс, Деннис; Бранко, Хорхе М. (2019). «Проектирование срока службы деревянных конструкций». Долгосрочность и долговечность каменных конструкций : 311–336. дои : 10.1016/B978-0-08-102110-1.00011-X . ISBN  9780081021101 . S2CID   116669346 .
  47. ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Пейлорис, Элен; Эвейяр, Матье; Ирле, Марк; Авиат, Флоренция; Федериги, Мишель; Беллонкль, Кристоф (24 августа 2020 г.). «Экспериментальные параметры влияют на наблюдаемую антимикробную реакцию древесины дуба (Quercus petraea)» . Антибиотики . 9 (9): 535. doi : 10.3390/antibiotics9090535 . ПМЦ   7558063 . ПМИД   32847132 .
  48. ^ Сингх, Трипти; Сингх, Адья П. (сентябрь 2012 г.). «Обзор натуральных продуктов в качестве защитного средства для древесины». Наука и технология древесины . 46 (5): 851–870. дои : 10.1007/s00226-011-0448-5 . S2CID   16934998 .
  49. ^ Моррис, Пол И.; Стирлинг, Род (сентябрь 2012 г.). «Экстрактивные вещества западного красного кедра, способствующие долговечности при контакте с землей». Наука и технология древесины . 46 (5): 991–1002. дои : 10.1007/s00226-011-0459-2 . S2CID   15869687 .
  50. ^ Кедр: древо жизни индейцев северо-западного побережья . Ванкувер, Британская Колумбия: Дуглас и Макинтайр. 1984. с. 22. ISBN  0-88894-437-3 .
  51. ^ Схеффер, TC; Моррелл, Джеффри Дж.; Лаборатория лесных исследований Университета штата Орегон. «Естественная долговечность древесины: всемирный контрольный список пород» . ir.library.oregonstate.edu . HDL : 1957/7736 .
  52. ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Пейлорис, Элен; Эвейяр, Матье; Ирле, Марк; Авиат, Флоренция; Дюбрей, Лоуренс; Федериги, Мишель; Беллонкль, Кристоф (1 мая 2020 г.). «Тестирование антимикробных свойств древесных материалов: обзор методов» . Антибиотики . 9 (5): 225. doi : 10.3390/antibiotics9050225 . ПМЦ   7277147 . ПМИД   32370037 .
  53. ^ Вудард, AC; Милнер, HR (2016). «Экологичность древесины и древесины в строительстве». Экологичность строительных материалов : 129–157. дои : 10.1016/B978-0-08-100370-1.00007-X . ISBN  9780081009956 .
  54. ^ Сильвейра, Аманда Дж. Да; Сантини, Элио Дж.; Кульчинский, Стела М.; Тревизан, Ромуло; Вастовски, Арчи Д.; Гатто, Дарси А. (7 декабря 2017 г.). «Потенциал дубильного экстракта в качестве натурального консерванта древесины акации mearnsii» . Анналы Бразильской академии наук . 89 (4): 3031–3038. дои : 10.1590/0001-3765201720170485 . ПМИД   29236851 .
  55. ^ Сёфуна, А; Банан, AY; Накабонге, Дж. (2012). «Эффективность экстрактивных веществ натуральной древесины в качестве консервантов древесины против нападения термитов» . Вудс. Наука и технологии . 14 (2): 155–163. дои : 10.4067/S0718-221X2012000200003 .
  56. ^ Бинбуга, Нурсен; Рус, Кристофер; Хэсти, Джулия К.; Генри, Уильям П.; Шульц, Тор П. (1 мая 2008 г.). «Разработка экологически безопасных и эффективных органических консервантов для древесины путем понимания биоцидных и небиоцидных свойств экстрактивных веществ естественно прочной сердцевины». Хольцфоршунг . 62 (3): 264–269. дои : 10.1515/HF.2008.038 . S2CID   97166844 .
  57. ^ Ху, Цзюньи; Шен, Ю; Панг, Сонг; Гао, Юн; Сяо, Гоюн; Ли, Шуцзюнь; Сюй, Инцянь (декабрь 2013 г.). «Применение калиевой соли хинокитиола для консервации древесины». Журнал наук об окружающей среде . 25 : С32–С35. дои : 10.1016/S1001-0742(14)60621-5 . ПМИД   25078835 .
  58. ^ Брокко, Виктор Фассина; Паес, Хуарес Бениньо; Коста, Лаис Гонсалвеш да; Бразолин, Сержио; Арантес, Марина Донария Чавес (январь 2017 г.). «Потенциал экстрактов сердцевины тика в качестве натурального консерванта древесины». Журнал чистого производства . 142 : 2093–2099. дои : 10.1016/j.jclepro.2016.11.074 .
  59. ^ Агентство по охране окружающей среды США, ORD. «Мышьяк неорганический CASRN 7440-38-2 | DTXSID4023886 | IRIS | Агентство по охране окружающей среды США, ORD» . cfpub.epa.gov .
  60. ^ «Мышьяк» . www.who.int . Всемирная организация здравоохранения.
  61. ^ Беллак, Д.А.; Бенджамин, СЛ; Бавей, П.; Сэмпсон, Дж.; Джонсон, Б. (март 2003 г.). «Широко распространенное загрязнение мышьяком почв в жилых районах и общественных местах: возникающий нормативный или медицинский кризис?». Международный журнал токсикологии . 22 (2): 109–128. дои : 10.1080/10915810305087 . ПМИД   12745992 . S2CID   20986621 .
  62. ^ «Ответ на запросы об отмене некоторых продуктов для защиты древесины из хромированного арсената меди (CCA) и поправки о прекращении определенного использования других продуктов CCA» . Федеральный реестр . 9 апреля 2003 г.
  63. ^ Канада, Окружающая среда и изменение климата (26 февраля 2014 г.). «Средства для консервации древесины, хромированный арсенат меди: глава Б-1» . Правительство Канады .
  64. ^ «Введены новые ограничения на древесину, обработанную мышьяком» . Австралийское управление по пестицидам и ветеринарным препаратам . 22 сентября 2014 г.
  65. ^ "ЕВР-Лекс - 32003L0002 - RU - ЕВРО-Лекс" . Eur-lex.europa.eu .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Wood-decay_fungus&oldid=1233899278#White_rot"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d3b9841c12c8fc617bf1ed625da5bf56__1720695480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d3/56/d3b9841c12c8fc617bf1ed625da5bf56.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Wood-decay fungus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)