Jump to content

Членистонный глаз

Насекомые и все мандибуляты имеют сложные глаза, за исключением некоторых мириапод, у которых есть Stemmata
Хотя у паутины (как у этого паука) нет составных глаз, Xiphosurans и многие другие вымершие хелисеры делают

Прилагательные глаза являются наиболее распространенной формой глаза и, по -видимому, являются наследственной формой сложного глаза . Они встречаются во всех группах членистоногих , хотя они могли развиваться не раз в этом филоме. [ 1 ] Некоторые аннолиды и двустворчатые моллюски также имеют приложения. Они также обладают Limulus , подковообразным крабом, и есть предположения, что другие хелимераты разработали свои простые глаза путем уменьшения от составной отправной точки. [ 1 ] Некоторые гусеницы , похоже, развили сложные глаза от простых глаз противоположного способа. [ Цитация необходима ]

Членистоногие , обладающие составными глазами, обладали составными глазами , но тип и происхождение этого глаза варьируются между группами, а некоторые таксоны по вторичному разрабатывались простыми глазами. Развитие органа через происхождение можно оценить путем сравнения групп, которые рано разветвлялись, такие как бархатный червь и подковообразный краб с усовершенствованным состоянием глаза, обнаруженным у насекомых и других производных членистоногих.

Глаза и функции

[ редактировать ]

Большинство членистоногих имеют по крайней мере один из двух типов глаз: боковые составные глаза и меньшие медианные глазки, которые являются простыми глазами. [ 2 ] Когда оба присутствуют, два типа глаз используются в концерте, потому что каждый имеет свое собственное преимущество. [ 3 ] насекомых Некоторые личинки , например, гусеницы , имеют другой тип простых глаз, известный как Stemmata . Эти глаза обычно обеспечивают только грубое изображение, но (как у личинок пиломалека ) они могут обладать разрешением способностей 4 градусов дуги, быть чувствительными к поляризации и способны повысить свою абсолютную чувствительность ночью в 1000 или более. [ 4 ] Летающие насекомые могут оставаться ровными с любым типом хирургического снятия глаз, но эти два типа объединяются, чтобы обеспечить лучшую производительность. [ 3 ] Оцелл может обнаружить более низкие уровни света, [ А ] [ 5 ] и имеют более быстрое время отклика, в то время как составные глаза лучше обнаружают края и способны формировать изображения. [ 3 ]

Анатомическое распределение сложных глаз

[ редактировать ]

Большинство видов членистоногих с сложными глазами имеют только два глаза, которые расположены отдельно и симметрично, по одному на каждой стороне головы. Эта договоренность называется Dichoptic . Примеры включают большинство насекомых и большинство крупных видов ракообразных, таких как крабы. Многие другие организмы, такие как позвоночные и цефалопода, являются аналогично и аналогично дихоптическим, что является общим состоянием у животных, которые являются членами Bilateria и имеют функционально сложные глаза. Тем не менее, есть вариации этой схемы. В некоторых группах животных, чьи предки первоначально были дихоптическими, глаза современных видов могут быть переполнены вместе в срединном плане; Примеры включают в себя многие археогната . В крайних случаях такие глаза могут фактически превратиться в один глаз, как и в некоторых из топодов , особенно в роде Cyclops . Одним из терминов для такого расположения глаз является циклоптическим .

С другой стороны, некоторые способы жизни повышают остроту зрения , которые в сложных глазах требуют большего количества Ommatidia , что, в свою очередь, требует больших сложных глаз. Результатом является то, что глаза занимают большую часть доступной поверхности головы, уменьшая площадь фрон и вершину и толпят глазко, если таковые имеются. Хотя технически такие глаза все еще могут считаться дихоптиками, результат в крайнем случае заключается в том, что границы таких глаз встречаются, эффективно формируя крышку над большинством головы. Такая анатомия называется голоптической . Эффективные примеры можно увидеть в анизоптере и в различных мухах, таких как некоторые Acroceridae и Tabanidae .

Напротив, необходимость в определенных функциях может не потребовать чрезвычайно больших глаз, но требуют большого разрешения и хорошего стереоскопического видения точных атак. Хорошие примеры можно увидеть в Mantodea и Mantispidae , в которых видение добычи от определенной Ommatidia в обоих сложных глазах одновременно указывает на то, что он находится в правильном положении, чтобы вырвать в засаде близкого расстояния. Их глаза соответственно расположены в хорошем положении для всестороннего зрения, а также особую концентрацию на передней срединной плоскости. Индивидуальные омматидии направлены во всех направлениях, и, соответственно, можно увидеть темное пятно ( псевдопупиль ), показывая, какая ommatidia покрывает это поле зрения; С любой позиции на средней плоскости, и нигде больше, два темных пятна симметричны и идентичны.

Иногда потребности в остроте зрения в различных функциях конфликта, и различные части глаз могут быть адаптированы к отдельным функциям; Например, Gyrinidae проводят большую часть своей взрослой жизни на поверхности воды, и их два сложных глаза разделяются на четыре половинки, две для подводного зрения и два для зрения в воздухе. Опять же, особенно в некоторых Diptera, Ommatidia в разных областях голоптического мужского глаза может заметно различаться по размеру; Верхняя Ommatidia, как правило, больше. В случае некоторых эфемероптер эффект настолько преувеличен, что верхняя часть глаза повышена, как воскресный кекс, в то время как его нижняя часть, служащая для обычного зрения, выглядит как отдельный орган.

Составные глаза часто не являются полностью симметричными с точки зрения количества Ommatidia. Например, асимметрии были указаны в пчелах [ 6 ] и различные мухи. [ 7 ] Эта асимметрия коррелировала с поведенческой латерализацией у муравьев (поворот смещения). [ 8 ]

Генетические контроли

[ редактировать ]

В фруктовой мух Drosophila melanogaster (наиболее изученные виды членистоногих в отношении биологии развития), одними из наиболее важных генов для паттерна глаз насекомых являются гомологи PAX6 ( ( EY) и близнец бездимочных игрушка ) . Вместе эти гены стимулируют пролиферацию клеток на ранних этапах развития глаз. Потеря любого из этих генов приводит к неудаче образования глаз. Активность EY и игрушки включает в себя активацию генов определения сетчатки SINE Oculis ( SO ) и отсутствующих глаз ( EYA ), которые образуют белковый комплекс, который регулирует транскрипцию нижестоящих генов -мишеней. [ 9 ] После этого две визуальные системы D. melanogaster по -разному. Паттерн передней головки контролируется ортодентином ( OTD ) , геном гомеобокс , который разграничивает сегменты от верхней среды головы до более латеральных аспектов. Оцли находятся в районе ОТД , а нарушение ОТД приводит к потере глаз, но не влияет на сложные глаза. [ 10 ] транскрипционных факторов Наоборот, для таблицы ( DAC ) необходима для паттерна составных глаз, но мутанты, в которых не хватает ЦАП , не демонстрируют потери глаз. [ 11 ] Различные опсины используются в стеклянных глазах сложных глаз. [ 12 ]

Визуальные системы Chelicerata (родственная группа до оставшейся членистоногих) менее хорошо изучены. Было показано, что гомологи многих генов паттерна глаз различно экспрессируются в глазах разных видов пауков, но функциональная значимость этих изменений в экспрессии не совсем понятна из -за отсутствия функциональных данных. [ 13 ] [ 14 ] Кроме того, в подковообразных и пауках было показано, что гомологи PAX6 не выражаются так же, как их аналоги у насекомых, что позволяет предположить, что PAX6 может не потребоваться в качестве переключателя с паттерном для глаз на верхнем уровне в хелисертах. [ 15 ] [ 16 ] Большинство функциональных данных о паттерне глаз в chelicerata взята из Opilio Phalangium phalangium daddy-longlegs , который использовался, чтобы показать, что глаза, отсутствующие, играет консервативную роль в паттерне как визуальных системах этого вида (пример сохранения генной функции , относительно насекомых) и что такшата влияет на паттерн боковых глаз, но не медианные глаза (еще один пример сохранения). [ 17 ]

Эволюция

[ редактировать ]

гексаподы В настоящее время считается, что попадают в группу ракообразной короны; В то время как молекулярная работа проложила путь для этой ассоциации, их морфология и развитие глаз также заметно схожи. [ 18 ] Глаза поразительно отличаются от мирипод , которые традиционно считались родственной группой для гексаподы.

И глазок, и сложных глаз, вероятно, присутствовали в последнем общем холенистоне -прессе, [ 19 ] и может быть апоморфным с глазками в других филах, [ 20 ] такие как Аннелиды. [ 21 ] Среда стекла присутствует в хеликратах и ​​глубине ; Боковые гласты также присутствуют в Челикрасе. [ 20 ]

Источник

[ редактировать ]

Никакие ископаемые организмы не были идентифицированы как похожие с последним общим предком членистоногих; Следовательно, глаза, одержимые первым членистоножным, остаются вопросом гипотезы. Самая большая подсказка в их внешности получена от линии Onichophorans : группы STEM группы, которая расходилась вскоре перед первыми настоящими членистоногими. Глаза этих существ прикреплены к мозгу, используя нервы, которые входят в центр мозга, и есть только одна область мозга, посвященная зрению. Это похоже на проводку средних глаз (маленькие простые глаза), обладающие многими членистоногими; Глаза также следуют аналогичному пути через раннее развитие организмов. Это говорит о том, что глаза онийхофораны получены из простых глазей, а отсутствие других структур глаз подразумевает, что у наследственного членистоногих не хватало сложных глаз, и использовались только средние глазки для ощущения света и темноты. [ 2 ]

Окаменелый глаз Anomalocaris daleyae из сланца Emu Bay

Однако противоречивые взгляды отмечают, что сложные глаза появились во многих ранних членистоногих, включая трилобиты и европтериды. Это говорит о том, что составной глаз мог развиваться после расщепления линий онхофорана и членистоногих, но до излучения членистоногих. [ 20 ] Эта точка зрения поддерживается, если позиция STEM-Artropod поддерживается для компонентных глаз, несущих кембрийские организмы, такие как Radiodontids . Еще одна альтернатива заключается в том, что сложные глаза независимо развивались, несколько раз внутри членистоногих. [ 21 ]

Вероятно, в CHARTPROOD Concestor, вероятно, была только одна пара глазей, поскольку окаменелости в кембрийском лобоподе отображаются одну пару. И хотя многие членистоногие сегодня имеют три, четыре или даже шесть, отсутствие общего пути предполагает, что пара является наиболее вероятным исконным состоянием. Раковые ракообразные и насекомые в основном имеют три стекла, что позволяет предположить, что такая формация присутствовала в их концесторе. [ 2 ]

Считается вероятным, что составной глаз возник в результате «дублирования» отдельных глазелей. [ 20 ] В свою очередь, рассеяние сложных глаз, по -видимому, создало большие сети, казалось бы, независимых глаз у некоторых членистоногих, таких как личинки некоторых насекомых. [ 20 ] У некоторых других насекомых и мириаподов боковые глазки, по -видимому, возникли благодаря уменьшению боковых составных глаз. [ 20 ]

Трилобитовые глаза

[ редактировать ]

Глаза трилобитов появились в трех формах, называемых Холохроала , Шизохроала и Абатохроала глазами . Морфология глаз трилобитов полезна для вывода их способа жизни и может функционировать как индикаторы условий палео-среда. [ 22 ]

Голохроал глаз был наиболее распространенным и самым примитивным. Он состоял из многих небольших линз - от 100 до 15 000 - покрытых одной из мембраны роговицы. Это был самый древний вид глаз. Эта морфология глаз была обнаружена в кембрийских трилобитах (самые ранние) и выжила до исчезновения перм . [ 22 ]

Более сложный шизохроал глаз был обнаружен только в одном подпоряле трилобита, факопине ​​(ордовик-силурийский). У современных животных нет точного аналога для шизохроала у современных животных, но несколько сходная структура глаз обнаруживается у взрослых насекомых -мужчин в порядке Strepsiptera . Шизохроал Глаза развивались как улучшение в Холохроале ; Они были более мощными, с перекрывающимися визуальными полями и были особенно полезны для ночного зрения и, возможно, для цвета и глубины . Шизохроал глаз имеет до 700 больших линз (большие по сравнению с линзами Holochroal ). У каждого объектива есть роговица, и у каждого есть отдельная склера , которая отделяет ее от окружающих линз. Множественные линзы для глаз были построены из одного кристалла кальцита . Ранние конструкции глаз Schizochroal кажутся случайными и нерегулярными - возможно, ограниченными геометрическими осложнениями упаковки линз идентичных размеров на изогнутой поверхности. Позже шизохроал -глаза имели размер градуированной линзы. [ 22 ]

Абатохроал Глаз является третьей морфологией глаз трилобитов, но он обнаружился только в эодисцине . Эта форма глаза состояла из 70 гораздо меньших линз. Роговица разделяла каждую линзу, а склера на каждой линзе заканчивалась поверх каждой роговицы. [ 22 ]

Подкова краб

[ редактировать ]
Подковообразные крабы имеют два основных составных глаза и семь вторичных простых глаз. Два вторичных глаза находятся на нижней стороне. [ 23 ]

Подковообразные крабы традиционно использовались при исследованиях глаз, потому что он имеет относительно большую оматидию с большими нервными волокнами (что делает их легкими для экспериментов). Это также падает приближается к основанию хелицератов ; Считается, что его глаза представляют собой наследственное состояние, потому что они так мало изменились в течение эволюционного времени. Большинство других живых хелимератов потеряли свои боковые сложные глаза, развивая простые глаза на их месте, которые различаются по количеству. [ 24 ] В скорпионах встречается до пяти пар латеральных глаз, тогда как три пары боковых глаз типичны для тетрапульмоната (например, пауки ; Amblypygi ). [ 25 ]

Подковообразные крабы имеют два больших составных глаза по бокам головы. Дополнительный простой глаз расположен в задней части каждой из этих структур. [ 24 ] В дополнение к этим очевидным структурам, в нем также есть два меньших стекла, расположенных в среднем переднем фронте его панциря, что может быть внешне ошибочно принято за ноздри. [ 24 ] Еще простой глаз расположен под ними, на нижней части панциря; Этот глаз изначально сочетается во время эмбриональных стадий и предохранителей позже в разработке. [ 24 ] [ 15 ] Еще одна пара простых глаз расположена прямо перед ртом. [ 24 ] Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональных или личиночных стадиях организма, причем сложные глаза и срединные глазки становятся доминирующими органами прицела во время взрослой жизни. [ 24 ] Эти глазки менее сложны и, вероятно, менее получены, чем у мандибулаты . [ 20 ] В отличие от составных глаз трилобитов, глазки подковообразных крабов имеют треугольную форму; У них также есть генеративная область на своей базе, но это удлиняется со временем. Следовательно, единственным омматидием на вершине треугольника был оригинальный «глаз» личиночного организма, с последующими рядами, добавленными по мере роста организма. [ 18 ]

Насекомые и ракообразные

[ редактировать ]
Глаза инфицирования триатомы

Обычно считается, что насекомые являются кладкой внутри ракообразной, и что ракообразные монофилетические . Это согласуется с наблюдением, что их глаза развиваются очень похожими. В то время как большинство ракообразных и некоторых личинок насекомых обладают только простыми медианными глазами, такими как Болвиг Органы дрозофилы . и глаз Науплера большинства ракообразных, в нескольких группах есть личинки с простыми или составленными латеральными глазами Соединенные глаза взрослых развиваются в области головы, отделенной от региона, в которой развивается медианный глаз личинки. [ 18 ] Новые омматидии добавляются в полукруглые ряды в задней части глаза; На первом этапе роста это приводит к тому, что индивидуальная Ommatidia будет квадратной, но позже в развитии они становятся шестиугольными. Гексагональный рисунок станет видимым только тогда, когда панцирь сцены с квадратными глазами будет лишена. [ 18 ]

Несмотря на то, что у некоторых видов ракообразных и у некоторых насекомых возникают глаза на цветоносы , только некоторые ракообразные, такие как крабы, приносят глаза на сочлененные цветоносы, которые позволяют складываться глазами с неприятностей.

Бесчисленные мириаподы

[ редактировать ]
Глаз Лихобиуса Форфикат

Большинство бесчисленных мириапод несет в стволах - одноразовые глаза, которые, как полагают, развивались путем восстановления составного глаза. [ 20 ] Тем не менее, члены рода чилопод Scutigera имеют сложный глаз, который состоит из аспектов [ 26 ] и нет, как это имело более ранние интерпретации, кластерных стволов. [ 21 ] Считалось, что они растут в рядах, вставленные между существующими рядами стекла. [ 18 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Оцелл примерно в 5000 раз более чувствительны, чем у аппозиционных составных глаз. Они могут, например, ответить на положение полнолуния.
  1. ^ Jump up to: а беременный Земля, Майкл Ф.; Фернальд, Рассел Д. (1992), «Эволюция глаз», Ежегодный обзор нейробиологии , 15 (1): 1–29, doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 , PMID   1575438 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в Mayer, G. (2006). «Структура и развитие онхофорановых глаз: что такое наследственный визуальный орган у членистоногих?». Членистоногие структура и развитие . 35 (4): 231–245. Bibcode : 2006artsd..35..231m . doi : 10.1016/j.asd.2006.06.003 . PMID   18089073 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в Тейлор, Чарльз П. (1981). «Вклад составных глаз и глаз в рулевое управление саранчой в полете. I. Поведенческий анализ». J. Exp. Биол . 93 : 1–18. doi : 10.1242/jeb.93.1.1 . [ Полная цитата необходима ]
  4. ^ Meyer-Rochow, VB (1974). «Структура и функция личиночного глаза личинки пилот -личинки ». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. doi : 10.1016/0022-1910 (74) 90087-0 . PMID   4854430 .
  5. ^ Уилсон, М. (1978). «Функциональная организация саранчика». Журнал сравнительной физиологии . 124 (4): 297–316. doi : 10.1007/bf00661380 . S2CID   572458 .
  6. ^ Seidl, R.; Кайзер В. (1981). «Размер поля зрения, бинокулярный домен и ommatidial массив сложных глаз у рабочих медоносных пчел». J. Comp. Физиол . 143 : 17–26. doi : 10.1007/bf00606065 . S2CID   41150125 .
  7. ^ Beersma, DG; и др. (1977). «Решетка сетчатки, визуальное поле и бинокулярность у мух». J. Comp. Физиол . 119 (3): 207–220. doi : 10.1007/bf00656634 . S2CID   6384399 .
  8. ^ Охота, эр; и др. (2018). «Асимметричное количество Ommatidia и поведенческая латерализация у муравей Темноторакс Альбипеннис » . Научные отчеты . 8 (5825): 5825. Bibcode : 2018natsr ... 8.5825h . doi : 10.1038/s41598-018-23652-4 . PMC   5895843 . PMID   29643429 .
  9. ^ Картю, Ричард В. (август 2007 г.). «Образование рисунка в глазах дрозофилы» . Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (4): 309–313. doi : 10.1016/j.gde.2007.05.001 . PMC   2693403 . PMID   17618111 .
  10. ^ Royet, J; Finkelstein, R (1995), «Образование паттернов при развитии головы Drosophila: роль гена ортодентичного гомеобокс» (PDF) , разработка , 121 (11): 3561–3572, doi : 10.1242/dev.121.11.3561 , PMID   8582270
  11. ^ Mardon, G.; Соломон, NM, NM; Рубин, GM, GM (декабрь 1994). « Dachshund кодирует ядерный белок, необходимый для нормального развития глаз и ног у дрозофилы». Разработка . 120 (12): 3473–3486. doi : 10.1242/dev.120.12.3473 . ISSN   0950-1991 . PMID   7821215 .
  12. ^ С. Верхан, Уильям А. Зукер; Харрис, Вашингтон; Киршфельд, К; Wehrhahn, C; Zuker, CS (1988), «Целевая мисекспрессия гена drosophila opsin приводит к измененной визуальной функции», Nature , 333 (6175): 737–41, Bibcode : 1988nater.333..737f , DOI : 10.1038/337737A0 , PMID   2452330 , S2CID   4248264
  13. ^ Шомбург, Кристоф; Турецек, Наташа; Шахт, Магдалена Инес; Шнайдер, Джулия; Кирфель, Филипп; PRPIC, Никола-Майкл; Posnien, Nico (декабрь 2015 г.). «Молекулярная характеристика и эмбриональное происхождение глаз в общем доме паука Parasteatoda tepidariorum» . Эводево . 6 (1): 15. doi : 10.1186/s13227-015-0011-9 . ISSN   2041-9139 . PMC   4450840 . PMID   26034574 .
  14. ^ Самади, Лейли; Шмид, Аксель; Эрикссон, Бо Йоаким (декабрь 2015 г.). «Дифференциальная экспрессия генов определения сетчатки в главных и вторичных глазах Кубинена Салеи Кизерлинг (1877)» . Эводево . 6 (1): 16. doi : 10.1186/s13227-015-0010-x . ISSN   2041-9139 . PMC   4450993 . PMID   26034575 .
  15. ^ Jump up to: а беременный Блэкберн, Дэвид С.; Конли, Кевин У.; Plachetzki, David C.; Kempler, Карен; Баттель, Барбара-Энн; Браун, Надин Л. (август 2008 г.). «Выделение и экспрессия PAX6 и атональных гомологов в американском подковообразном крабе, Limulus polyphemus» . Динамика развития . 237 (8): 2209–2219. doi : 10.1002/dvdy.21634 . ISSN   1058-8388 . PMC   2577597 . PMID   18651657 .
  16. ^ Фридрих, Маркус (декабрь 2022 г.). «Наконец -то вступление в ясное зрение: происхождение и полученные события во время развития визуальной системы хелицерата» . Биологии . 44 (12): E2200163. doi : 10.1002/bies.202200163 . ISSN   0265-9247 . PMID   36317531 . S2CID   253246397 .
  17. ^ Гейнетт, Гилхерм; Клеменц, Бенджамин С.; Blaszczyk, Pula; Сеттон, Эмили В.В.; Мурайама, Габриэль П.; Виллемарт, Родриго; Gavish-Regev, Efrat; Шарма, Прахант П. (февраль 2024 г.). «Редиментарные органы изменяют размещение ископаемых в древней группе наземных хелилисов» . Текущая биология . Doi : 10.1016/j.cub.2024.02.011 . PMID   38401545 . S2CID   267821504 .
  18. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Harzsch, S.; Hafner, G. (2006), «Эволюция развития глаз в членистоногих: филогенетические аспекты», Структура и развитие членистоногих , 35 (4): 319–340, Bibcode : 2006Artsd..35..319H , doi : 10.1016/j. ASD.2006.08.009 , HDL : 11858/00-001M-0000-0012-A87C-4 , PMID   18089079
  19. ^ Фридрих, М. (2006), «Древние механизмы развития органов визуального смысла, основанные на сравнении генных сетей, контролирующих личиночные глаза, глаз, и спецификации составных глаз у дрозофилы» (PDF) , структура и развитие членистоногих , 35 (4): 357 –378, Bibcode : 2006Artsd..35..357f , doi : 10.1016/j.asd.2006.08.010 , PMID   18089081
  20. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Bitsch, C.; Bitchch, J. (2005), «Эволюция структуры глаз и филогения членистоногих» , Raceancean -проблемы , 16 : 185–214, doi : 10.1201/9781420037548 , ISBN  978-0-8493-3498-6
  21. ^ Jump up to: а беременный в Paulus, HF (2000), «Филогения мириаподы-карастацеа-Insecta: новая попытка с использованием структуры фоторецепторов*», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 38 (3): 189–208, doi : 10.1046/j.1439, 38 (3): 189–208 , DOI: 10.1046/ -0469.2000.383152.x
  22. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Clarkson, Euan (2009). Беспозвоночные палеонтология и эволюция (4 -е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN  9781444313321 - через Google Books.
  23. ^ Barlow, RB (2009). «Видение в подковообразных крабах» . В Танакреди, JT; Botton, ML; Смит, Д. (ред.). Биология и сохранение подковообразных крабов . Спрингер. С. 223–235. ISBN  9780387899589 - через Google Books.
  24. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Battelle, Ba (декабрь 2006 г.), «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции», « Структура и развитие членистоногих , 35 (4): 261–74, Bibcode : 2006Artsd..35 .. 261b , doi : 10.1016/j.asd.2006.07.002 , PMID   18089075 .
  25. ^ Митер, Себастьян Т.; Данлоп, Джейсон А. (июль 2016 г.). «Боковая эволюция глаз в арахнидах» . Арахнология . 17 (2): 103–119. doi : 10.13156/arac.2006.17.2.103 . ISSN   2050-9928 . S2CID   89428386 .
  26. ^ Мюллер, Chg; Розенберг, Дж.; Рихтер, с.; Meyer-Rochow, VB (2003). «Составной глаз Scutigera coleoptrata ( Linnaeus, 1758 ) (Chilopoda; notostigmophora): ультраструктурное повторное расследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Zoomorphology . 122 (4): 191–209. doi : 10.1007/s00435-003-0085-0 . S2CID   6466405 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: db6d839ecacdb08241b1683e2e54f94f__1718131920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/db/4f/db6d839ecacdb08241b1683e2e54f94f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Arthropod eye - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)