Jump to content

Анофелес

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с комара Anopheles )

Анофелес
Анофелес стефенси , самка
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: двукрылые
Семья: Кулициды
Подсемейство: Анофелины
Род: Анофелес
Мейген 1818 г.
Разновидность

Полное описание см. в основной статье: Таксономия Anopheles.

Anopheles ( / ə ˈ n ɒ f ɪ l z / ) род комаров , впервые описанный немецким энтомологом Дж. В. Мейгеном в 1818 году, известный как гвоздевые комары и болотные комары . [1] Многие такие комары являются переносчиками паразита Plasmodium , рода простейших, вызывающих малярию у птиц , рептилий и млекопитающих , включая человека. Комар Anopheles gambiae — самый известный вид болотных комаров, переносящий Plasmodium falciparum , малярийный паразит , смертельный для человека; ни один другой род комаров не является переносчиком малярии человека.

Род Anopheles отделился от других комаров примерно 100 миллионов лет назад ( млн лет назад ), и, как и у других комаров, яйца, личинки и куколки являются водными . У личинки Anopheles нет дыхательного сифона, через который она могла бы дышать, поэтому она дышит и питается, располагая тело горизонтально поверхности воды. Взрослый комар вылупляется из поверхности и питается нектаром цветов; самки комаров также питаются кровью, и диета животных позволяет им переносить и передавать паразитов между хозяевами. Положение кормления взрослой особи — головой вниз, в отличие от горизонтального положения куличей. Анофелесы распространены практически по всему миру, в тропиках, субтропиках и умеренных регионах планеты Земля. В жаркую погоду взрослые особи Anopheles находятся в состоянии покоя, которое позволяет комарам выживать в жарких засушливых регионах, таких как Сахель .

Эволюция

[ редактировать ]

Ископаемая история

[ редактировать ]

Окаменелости рода Anopheles редки; к 2015 году было обнаружено только два. [2] Это Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar Доминиканской Республики в янтаре из позднего эоцена ( от 40,4 ) до 33,9 миллионов лет назад , [3] и Anopheles rottensis Statz в немецком янтаре позднего олигоцена ( от 28,4 ) до 23 миллионов лет назад . [2]

Филогения

[ редактировать ]

Предки всех мух , включая комаров, появились 260 миллионов лет назад . [4] culicine назад и Anopheles Клады комаров разошлись между 120 миллионами и 150 лет . [4] [5] Старого и Нового Света Виды Anopheles впоследствии разошлись между 80 миллионами и 95 лет назад . [4] [5] Anopheles darlingi отделились от африканских и азиатских переносчиков малярии примерно 100 миллионов лет назад . [6] Кладограмма основана на анализе геномов комаров , проведенном Хифси и его коллегами в 2015 году: [6]

двукрылые
Кулициды
Анофелес
подрод Cellia
подрод Pyretophorus

комплекс gambiae (Африка)

A. epirotus & spp.

30 млн лет назад

A. Stephensi & spp.

A. dirus & spp.

подрод Anopheles

подрод Nyssorhynchus (Америка)

100 млн лет назад

Кухни

комары

Мускоморфа

все остальные мухи
260 млн лет назад

Таксономия

[ редактировать ]

Название рода Anopheles было введено немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в 1818 году. Он описал два вида: A. birfurcatus и типовой вид Anopheles maculipennis . Он заявил, что это имя означает beschwerlich , «обременительный». [7] Название происходит от древнегреческого слова ἀνωφελης anophelḗs «бесполезный», происходящего от ἀν- an- , «не», «не-» и ὄφελος óphelos «прибыль». [8]

Таксономия рода значительно продвинулась в 1901 году, когда английский энтомолог Фредерик Винсент Теобальд описал 39 видов Anopheles в своей пятитомной монографии о Culicidae. [9] присланные в Британский музей (естественной истории) со всего мира по указанию министра колоний Ему были предоставлены образцы комаров , Джозефа Чемберлена в 1898 году . [10]

Anopheles (распространенный почти по всему миру) принадлежит к подсемейству Anophelinae вместе с двумя другими родами: Bironella (распространен только в Австралии ) и Chagasia (распространен только в Неотропах ). Таксономия остается не полностью устоявшейся. [11] [12] Классификация на виды основана на морфологических характеристиках - пятнах на крыльях, анатомии головы, анатомии личинок и куколок, структуре хромосом, а в последнее время - на последовательностях ДНК. [13] [14] [15] В таксономии, опубликованной Харбахом и Китчингом в 2016 году, было показано, что три вида Bironella ( B. confusa , B. gracilis и B. hollandi ) филогенетически более похожи на A. kyondawensis , чем на другие виды Bironella . Эта филогения утверждает, что на основании генетического сходства A. implexus отличается от общего предка Anopheles . [10]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Как и все комары, анофелины в своем жизненном цикле проходят четыре стадии: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Первые три стадии являются водными и вместе длятся 5–14 дней, в зависимости от вида и температуры окружающей среды. Взрослая стадия – это когда самка Anopheles действует как малярии переносчик . Взрослые самки могут жить до месяца (или больше в неволе), но, скорее всего, не живут более двух недель в природе. [16]

Яйца Anopheles с характерными боковыми поплавками

Взрослые самки откладывают 50–200 яиц на яйцекладку . Яйца довольно маленькие (около 0,5 мм (0,02 дюйма) × 0,2 мм (0,008 дюйма)). Яйца откладываются поодиночке и прямо на воду. Они уникальны тем, что имеют поплавки с обеих сторон. Яйца не устойчивы к высыханию и вылупляются в течение 2–3 дней, хотя в более холодном климате вылупление может занять до 2–3 недель. [16]

Личинка комара имеет хорошо развитую голову с ротовыми щеточками, служащими для питания, большую грудную клетку и девятисегментное брюшко . У него нет ног. В отличие от других комаров у личинки Anopheles отсутствует дыхательный сифон, поэтому она располагается так, что ее тело находится параллельно поверхности воды. Напротив, питающиеся личинки комаров-кулицин прикрепляются к поверхности воды задним сифоном, телом направленным вниз. Личинки дышат через дыхальца, расположенные на восьмом сегменте брюшка, поэтому им приходится часто подниматься на поверхность. Личинки проводят большую часть своего времени, питаясь водорослями , бактериями и другими микроорганизмами в тонком поверхностном слое. Они ныряют под поверхность только тогда, когда их потревожат. Личинки плавают либо резкими движениями всего тела, либо толчками кистей рта. [16]

Личинки развиваются через четыре стадии, или возраста , после чего они превращаются в куколок . В конце каждого возраста личинки линяют, сбрасывая экзоскелет или кожу, чтобы обеспечить дальнейший рост. Личинки встречаются в самых разных средах обитания, но большинство видов предпочитают чистую, незагрязненную воду. Личинки Anopheles были обнаружены в пресноводных или соленых болотах, мангровых болотах, рисовых полях, травянистых канавах, на берегах ручьев и рек, а также в небольших временных дождевых водоемах. Многие виды предпочитают места обитания с растительностью. Другие предпочитают места обитания, в которых их нет. Некоторые из них размножаются в открытых, освещенных солнцем водоемах, а другие встречаются только в затененных местах гнездования в лесах. Некоторые виды размножаются в дуплах деревьев или в пазухах листьев некоторых растений. [16]

Куколка (также известная как тумблер) имеет форму запятой, если смотреть сбоку. Голова и грудь сливаются в головогрудь , под которой изгибается брюшко. Как и личинки, куколка должна часто подниматься на поверхность, чтобы подышать, что она делает через пару дыхательных трубок на головогруди. Через несколько дней в период куколки дорсальная поверхность головогруди расщепляется, и появляется взрослый комар. [16]

Взрослые

[ редактировать ]
Положение покоя взрослых Anopheles (А, Б) более вертикальное, чем у Culicinae (В).

Как и все комары, взрослые виды Anopheles имеют стройное тело, состоящее из трех отделов: головы, груди и брюшка. Голова специализируется на получении сенсорной информации и питании. Он содержит глаза и пару длинных многочлениковых усиков . Усики важны для обнаружения запахов хозяина, а также мест размножения, где самки откладывают яйца. [16] Самки комаров, переносящие паразитов Plasmodium , возбудителей малярии, значительно больше привлекаются к человеческому дыханию и запахам, чем неинфицированные комары. [17] Голова имеет удлиненный, выступающий вперед хоботок, используемый для питания, и два верхнечелюстных щупика . Эти щупики несут рецепторы углекислого газа — основного аттрактанта, который позволяет комару определять местонахождение своего хозяина. Грудная клетка специализирована для передвижения. К грудной клетке прикреплены три пары ног и пара крыльев. Брюшная полость специализируется на переваривании пищи и развитии яиц. Эта сегментированная часть тела значительно расширяется, когда самка ест кровь. Кровь со временем переваривается, служа источником белка для производства яиц, которые постепенно заполняют брюшную полость . [16]

Anopheles можно отличить от других комаров по щупикам , длина которых равна длине хоботка, а также по наличию отдельных блоков черных и белых чешуек на крыльях. Взрослых особей можно также идентифицировать по их типичному положению в состоянии покоя: представители обоих полов отдыхают брюшком вверх, в отличие от комаров-кулицинов. Взрослые комары обычно спариваются в течение нескольких дней после выхода из стадии куколки. У большинства видов самцы образуют большие стаи , обычно в сумерках, а самки прилетают в стаи для спаривания. Продолжительность периода от яйца до взрослой особи значительно варьируется у разных видов и сильно зависит от температуры окружающей среды. Комары могут развиться от яйца до взрослой особи всего за пять дней, но в тропических условиях это может занять 10–14 дней. [16]

Самцы живут около недели, питаясь нектаром и другими источниками сахара . Самцы не могут питаться кровью, поскольку она оказывает токсическое воздействие и убивает их в течение нескольких дней, примерно столько же, сколько и при диете, состоящей только из воды. [18] Самки питаются источниками сахара для получения энергии, но для развития яиц обычно требуется кровяная пища. После получения полноценной кровяной еды самка несколько дней отдыхает, пока кровь переваривается и развиваются яйца. Этот процесс зависит от температуры, но в тропических условиях обычно занимает 2–3 дня. Как только яйца полностью разовьются, самка откладывает их и возобновляет поиск хозяина. Цикл повторяется до тех пор, пока самка не умрет. Хотя самки могут жить в неволе дольше месяца, большинство из них не живут дольше одной-двух недель в природе. Продолжительность их жизни зависит от температуры, влажности и их способности успешно питаться кровью, избегая при этом защиты хозяина. [16]

Экология

[ редактировать ]

Распределение

[ редактировать ]

Виды Anopheles обитают как в тропических районах, известных малярией, таких как Африка к югу от Сахары, так и в более холодных широтах. Вспышки малярии в прошлом случались в более холодном климате, например, во время строительства канала Ридо в Канаде в 1820-х годах. [19] Виды Anopheles , которые могут передавать малярию, не ограничиваются эндемичными по малярии районами, поэтому районы, где они были уничтожены, постоянно подвергаются риску повторного заноса болезни. [20]

Глобальное распространение видов Anopheles охватывает как тропики с многочисленными маляриями, так и более холодные районы, не подверженные малярии в начале XXI века. [20]

среда обитания

[ редактировать ]

Anopheles требуют водоемов, возможно, небольших и сезонных, для своих водных личинок и куколок. Подходящие места обитания варьируются от прудов до резервуаров с водой, болот, канав и луж. [21] Однако взрослые особи могут жить в засушливых регионах, таких как африканская саванна и Сахель . Они могут путешествовать далеко от воды, а подходящие ветры иногда уносят их на сотни километров. Взрослые особи могут находиться в состоянии спячки в течение нескольких месяцев, впадая в спячку в жаркую сухую погоду, что позволяет им выжить в засушливый сезон в Африке . [22] Кроме того, были зарегистрированы случаи, когда Anopheles путешествовали в багаже, например, на самолете. [23]

Паразиты

[ редактировать ]

К паразитам Anopheles относятся микроспоридии родов Amblyospora , Crepidulospora , Senoma и Parathelohania . [24] У микроспоридий наблюдаются два различных жизненных цикла. При первом типе паразит передается оральным путем и относительно видов неспецифичен. Во втором случае, хотя обычным путем заражения является пероральный путь, паразит попадает в организм уже инфицированного промежуточного хозяина. Инфекция личиночной формы насекомых часто является тканеспецифичной и обычно поражает жировое тело . Также встречается вертикальная (трансовариальная) передача. [25]

Паразитические бактерии Wolbachia изучались на предмет использования в качестве средств борьбы. [26]

Паук-скакун Evarcha culicivora косвенно питается кровью позвоночных, охотясь на самок Anopheles . [27] Молодые пауки предпочитают Anopheles всем остальным добычам, независимо от того, действительно ли они содержат кровь. [28] Молодые пауки переняли характерное для Anopheles поведение при захвате добычи, используя позу Anopheles в качестве основного сигнала для их идентификации. [27] Anopheles имеет характерную позу покоя: живот наклонен вверх. В этом случае паук приближается к комару сзади и под его брюшком, а затем атакует снизу. [29]

Переносчики малярии

[ редактировать ]

Предпочтительные источники для еды с кровью

[ редактировать ]

Поскольку род Anopheles является единственным переносчиком малярии, его интенсивно изучают в поисках эффективных методов борьбы. Одним из важных поведенческих факторов является степень, в которой вид Anopheles предпочитает питаться людьми ( антропофилия ) или животными, такими как крупный рогатый скот или птицы (зоофилия). Антропофильные Anopheles с большей вероятностью передают малярийных паразитов от одного человека к другому. Большинство Anopheles не являются исключительно антропофильными или зоофильными, включая основного переносчика малярии на западе США, A. freeborni . [30] [31] Однако первичные переносчики малярии в Африке A. gambiae и A. funestus — сильно антропофильны и, следовательно, являются основными переносчиками малярии у человека. [16]

Вероятность передачи малярии

[ редактировать ]

После проглатывания комара малярийные паразиты должны развиться внутри комара, прежде чем они станут заразными для человека. Время, необходимое для развития паразита в комаре (внешний инкубационный период ), колеблется в пределах 10–21 дня, в зависимости от вида паразита и температуры. Если комар не проживает достаточно долго для развития паразита, он не передает паразитов. [16]

Непосредственно измерить продолжительность жизни комаров в природе невозможно, но косвенные оценки суточной выживаемости были сделаны для нескольких Anopheles видов . Оценки суточной выживаемости в Танзании A. gambiae , переносчика опасного паразита Plasmodium falciparum , колебались от 0,77 до 0,84, что означает, что через один день выживают от 77% до 84%. [32] Если предположить, что эта выживаемость постоянна на протяжении всей взрослой жизни комара, менее 10% самок A. gambiae выживут дольше 14-дневного внешнего инкубационного периода. Если бы дневная выживаемость увеличилась до 0,9, более 20% комаров прожили бы дольше, чем за тот же период. Меры борьбы, основанные на инсектицидах (например, опрыскивание помещений остаточным количеством ), могут фактически повлиять на передачу малярии в большей степени за счет их воздействия на продолжительность жизни взрослых особей, чем за счет воздействия на популяцию взрослых комаров. [16]

Режимы питания и отдыха

[ редактировать ]

Большинство Anopheles ведут сумеречный образ жизни (активны в сумерках или на рассвете) или ночные (активны ночью). Некоторые питаются в помещении (эндофагически), а другие — на открытом воздухе (экзофагически). После питания некоторые кровяные комары предпочитают отдыхать в помещении (эндофильные), а другие — на открытом воздухе (экзофильные). Укусы ночных эндофагов Anopheles можно заметно уменьшить за счет использования инсектицидами надкроватных сеток, обработанных , или за счет улучшения конструкции жилищ для предотвращения проникновения комаров (например, оконных сеток ). С эндофильными комарами легко бороться путем опрыскивания помещений остаточными инсектицидами. Напротив, с экзофагическими/экзофильными переносчиками лучше всего бороться путем уничтожения мест размножения, например, путем заполнения прудов. [16]

Хорошая Флора

[ редактировать ]

Поскольку для передачи заболевания комаром требуется проглатывание крови, кишечная флора может иметь влияние на успех заражения комара-хозяина. Кишечник личинок и куколок в основном колонизирован фотосинтезирующими цианобактериями , тогда как у взрослых особей преобладают грамотрицательные бактерии типов Pseudomonadota и Bacteroidota . Прием пищи с кровью резко сокращает разнообразие микроорганизмов в кишечнике, отдавая предпочтение бактериям. [33]

Контроль

[ редактировать ]
Человек, носящий средства индивидуальной защиты, производит остаточное опрыскивание дома для предотвращения появления комаров.
Человек, носящий средства индивидуальной защиты, проводит остаточное опрыскивание дома для предотвращения малярии.

Контроль и устойчивость к инсектицидам

[ редактировать ]

Инсектициды стали первым способом избавления территорий от малярийных комаров. Однако комары с коротким периодом генерации могут быстро развить устойчивость, как это произошло во время Глобальной кампании по ликвидации малярии в 1950-х годах. [34] Использование инсектицидов в сельском хозяйстве привело к появлению устойчивости популяций комаров, а это означает, что эффективная программа борьбы должна отслеживать устойчивость и переключаться на другие средства в случае обнаружения устойчивости. [35]

Искоренение

[ редактировать ]

CRISPR-Cas9 В 2016 году была предложена система генного драйва для искоренения Anopheles gambiae . [36] путем удаления гена dsx , вызывающего женское бесплодие. Было показано, что такая система генного драйва подавляет всю A. gambiae, содержащуюся в клетках. популяцию [37] в течение 7–11 поколений, обычно менее года. Это вызвало обеспокоенность как по поводу эффективности системы генного драйва, так и по поводу этических и экологических последствий такой программы искоренения. [38] Поэтому были предприняты попытки использовать систему генного драйва для более эффективного введения генов устойчивости к плазмодиям в этот вид, например, для нацеливания и выключения гена FREP1 у Anopheles gambiae. [39] Исследователи из Буркина-Фасо создали штамм гриба Metarhizium pinghaense , генетически модифицированный для производства яда австралийского воронкообразного паука ; Воздействие грибка привело к падению популяции Anopheles на 99% в ходе контролируемого исследования. [40]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ «Ногтевой комар» . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 16 декабря 2023 г. Общее название: Ноготный комар, болотный комар.
  2. ^ Перейти обратно: а б Фрейтас Л.А., Руссо К.А., Волох С.М., Мутакиха О.К., Маркес Л.П., Шраго К.Г. (05.08.2015). «Диверсификация рода Anopheles и неотропической клады позднего мела» . ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0134462. Бибкод : 2015PLoSO..1034462F . дои : 10.1371/journal.pone.0134462 . ПМК   4526650 . ПМИД   26244561 .
  3. ^ Завортинк Т.Дж., Пойнар Г.О. (01.11.2000). «Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) из доминиканского янтаря». Анналы Энтомологического общества Америки . 93 (6): 1230–1235. doi : 10.1603/0013-8746(2000)093[1230:ANDSND]2.0.CO;2 . S2CID   86221732 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Морено М., Маринотти О., Кшивинский Дж., Тадей В.П., Джеймс А.А., Ачи Н.Л., Конн Дж.Э. (2010). «Полные геномы мтДНК Anopheles darlingi и подход к определению времени дивергенции анофелинов» . Журнал малярии . 9 (1): 127. дои : 10.1186/1475-2875-9-127 . ПМК   2877063 . ПМИД   20470395 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Кальво, Эрик, Фам, Ван М., Маринотти, Освальдо, Андерсен, Джон Ф., Рибейро, Хосе MC (2009). «Транскриптом слюнных желез неотропического переносчика малярии Anopheles darlingi обнаруживает ускоренную эволюцию генов, связанных с гематофагией» . БМК Геномика . 10 (1): 57. дои : 10.1186/1471-2164-10-57 . ПМК   2644710 . ПМИД   19178717 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Нифси Д.Э., Уотерхаус Р.М., Абай М.Р., Аганезов С.С., Алексеев М.А. и др. (02.01.2015). «Высокоразвивающиеся переносчики малярии: геномы 16 комаров Anopheles» . Наука . 347 (6217): 43. Бибкод : 2015Sci...347...43N . дои : 10.1126/science.1258522 . ПМК   4380271 . ПМИД   25554792 .
  7. ^ Мейген Дж. В. (1818). описание известных европейских двукрылых насекомых ( Систематическое на немецком языке). Том 1. Ахен: Фридрих Вильгельм Форстманн. стр. 10–12.
  8. ^ Стивенсон, Ангус (19 августа 2010 г.). Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. п. 64. ИСБН  978-0-19-957112-3 .
  9. ^ Теобальд Ф.В. (1901). Монография Culicidae, или Комаров . Том. 1. Лондон: Британский музей (естественной истории) . стр. 115–214. ISBN  978-1-178-51903-7 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Харбах Р.Э., Китчинг I (январь 2016 г.). «Возвращение к филогении Anophelinae: выводы о происхождении и классификации Anopheles (Diptera: Culicidae)» . Зоологика Скрипта . 45 : 34–47. дои : 10.1111/zsc.12137 . hdl : 10141/612216 . S2CID   46364692 .
  11. ^ Крживинский Дж., Бесански Нью-Джерси (2003). «Молекулярная систематика Anopheles: от подродов к субпопуляциям». Ежегодный обзор энтомологии . 48 : 111–139. дои : 10.1146/annurev.ento.48.091801.112647 . ПМИД   12208816 .
  12. ^ Фоли Д.Х., Брайан Дж.Х., Йейтс Д., Сол А. (1998). «Эволюция и систематика Anopheles : данные молекулярной филогении австралийских комаров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 9 (2): 262–275. Бибкод : 1998MolPE...9..262F . дои : 10.1006/mpev.1997.0457 . ПМИД   9562985 .
  13. ^ Раттанаритикул Р. , Харрисон Б.А., Харбах Р.Э., Пантусири П., Коулман Р.Э., Пантусири П. (2006). «Иллюстрированные определители комаров Таиланда. IV. Anopheles». Журнал тропической медицины и общественного здравоохранения Юго-Восточной Азии . 37 (Приложение 2): 1–128. ПМИД   17262930 .
  14. ^ Уолтон С., Сомбун П., О'Локлин С.М., Чжан С., Харбах Р. и др. (2007). «Генетическое разнообразие и молекулярная идентификация видов комаров группы Anopheles maculatus с использованием области ITS2 рДНК». Инфекция, генетика и эволюция . 7 (1): 93–102. Бибкод : 2007InfGE...7...93W . дои : 10.1016/j.meegid.2006.05.001 . ПМИД   16782411 .
  15. ^ Гаррос С., Харбах Р.Э., Манген С. (2005). «Морфологическая оценка и молекулярная филогенетика групп Funestus и Minimus Anopheles (Cellia)» . Журнал медицинской энтомологии . 42 (4): 522–536. дои : 10.1093/jmedent/42.4.522 . ПМИД   16119539 . S2CID   22776177 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Общественное достояние В эту статью включен текст из этого источника, который находится в свободном доступе : «Комары Анофелес» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 21 октября 2015 года . Проверено 21 декабря 2016 г.
  17. ^ Смоллеганж Р.К., ван Гемерт Г.Дж., ван де Вегте-Болмер М., Гезан С., Таккен В., Зауэрвейн Р.В., Логан Дж.Г. (15 мая 2013 г.). «Комары, инфицированные малярией, проявляют повышенное влечение к запаху человека» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63602. Стартовый код : 2013PLoSO...863602S . дои : 10.1371/journal.pone.0063602 . ПМК   3655188 . ПМИД   23691073 .
  18. ^ Никбахцаде М.Р., Бусс Г.К., Леал В.С. (26 января 2016 г.). «Токсический эффект кровопитания у самцов комаров» . Границы в физиологии . 7 :4. дои : 10.3389/fphys.2016.00004 . ПМЦ   4726748 . ПМИД   26858651 .
  19. ^ Уайли WNT (1983). «Бедность, бедствие и болезни: труд и строительство канала Ридо, 1826–1832 гг.». Труд/Le Travail . 11 :7–29. дои : 10.2307/25140199 . JSTOR   25140199 . S2CID   143040362 .
  20. ^ Перейти обратно: а б «CDC - Малярия - О малярии - Где встречается малярия» . cdc.gov . 9 апреля 2020 г. . Проверено 20 декабря 2022 г.
  21. ^ «Комары Анофелес» . Глобальный векторный хаб . Проверено 15 декабря 2023 г.
  22. ^ Бальдини Ф, Виана М (2023). «Высушенный, но живой: как комары выживают 8 месяцев» . Тенденции в паразитологии . 39 (1): 1–3. дои : 10.1016/j.pt.2022.11.006 . ПМИД   36470782 .
  23. ^ Ибаньес-Хустисия А., Смитц Н., ден Хартог В., ван де Воссенберг Б., Де Вольф К. и др. (15 мая 2020 г.). «Обнаружение экзотических видов комаров (Diptera: Culicidae) в международных аэропортах Европы» . Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения . 17 (10): 3450. doi : 10.3390/ijerph17103450 . ПМЦ   7277938 . ПМИД   32429218 .
  24. ^ Симакова А.В., Панкова Т.Ф. (2008). «Экология и эпизоотология микроспоридий малярийных комаров (Diptera: Culicidae) юга Западной Сибири». Паразитология . 42 (2): 139–150. ПМИД   18664069 .
  25. ^ Бейкер, Майкл Д., Воссбринк, Чарльз Р., Бекнел, Джеймс Дж., Андредис, Теодор Г. (1998). «Филогения Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) и родственных родов на основе данных о малых субъединицах рибосомальной ДНК: возможный пример совместного видообразования паразитов-хозяев» (PDF) . Журнал патологии беспозвоночных . 71 (3): 199–206. Бибкод : 1998JInvP..71..199B . дои : 10.1006/jipa.1997.4725 . ПМИД   9538024 .
  26. ^ «Комары-паразиты борются с инфекционными заболеваниями» . Новости Дискавери . 1 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 23 ноября 2009 г.
  27. ^ Перейти обратно: а б Нельсон XJ, Джексон Р.Р., Суне Джи (2005). «Использование специфического для Anopheles поведения по захвату добычи маленькими молодыми особями Evarcha culicivora , паука-скакуна, питающегося комарами» . Журнал арахнологии . 33 (2): 541–548. дои : 10.1636/05-3.1 . S2CID   55244513 .
  28. ^ Джексон, Роберт Р.; Кросс, Фиона Р. «Пауки-комары-терминаторы и значение хищнической специализации». Журнал арахнологии 43.2 (2015): 123–142.
  29. ^ Нельсон XJ, Джексон Р.Р. (2006). «Хищник из Восточной Африки, который выбирает переносчиков малярии в качестве предпочтительной добычи» . ПЛОС ОДИН . 1 (1): 132. Бибкод : 2006PLoSO...1..132N . дои : 10.1371/journal.pone.0000132 . ПМК   1762417 . ПМИД   17205136 .
  30. ^ Карпентер, SJ; Лакасс, WJ (1955). Комары Северной Америки (север Мексики) . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 39–42. ISBN   0-520-02638-1 .
  31. ^ Макхью С.П. (1 августа 1989 г.). «Экология полуизолированной популяции взрослых Anopheles Freeborni: численность, трофический статус, паритет, выживаемость, продолжительность гонотрофического цикла и выбор хозяина». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 41 (2): 169–176. дои : 10.4269/ajtmh.1989.41.169 . ПМИД   2774063 .
  32. ^ Чарлвуд Дж.Д., Смит Т., Биллингсли П.Ф., Таккен В., Лиимо Э.О., Мьювиссен Дж.Х. (1997). «Вероятность выживания и заражения антропофагов анофелинов из зоны высокой распространенности Plasmodium falciparum среди людей» (PDF) . Бюллетень энтомологических исследований . 87 (5): 445–453. дои : 10.1017/S0007485300041304 .
  33. ^ Ван Ю, Гилбрит ТМ III, Кукутла П, Ян Г, Сюй Дж (2011). Лейлье Ф. (ред.). «Динамический микробиом кишечника на протяжении всей истории жизни малярийного комара Anopheles gambiae в Кении» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24767. Бибкод : 2011PLoSO...624767W . дои : 10.1371/journal.pone.0024767 . ПМК   3177825 . ПМИД   21957459 .
  34. ^ Наджера Дж.А. (1999). «Борьба с малярией: достижения, проблемы и стратегии» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . Проверено 23 января 2024 г.
  35. ^ «Биология: комары Anopheles (табл. 5)» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 16 июля 2020 г. Проверено 16 декабря 2023 г.
  36. ^ Хаммонд А., Гализи Р., Киру К., Симони А., Синискальчи С. и др. (январь 2016 г.). «Система генного драйва CRISPR-Cas9, направленная на воспроизводство самок у комаров-переносчиков малярии Anopheles gambiae» . Природная биотехнология . 34 (1): 78–83. дои : 10.1038/nbt.3439 . ПМЦ   4913862 . ПМИД   26641531 .
  37. ^ Киру К., Хаммонд А.М., Гализи Р., Краньц Н., Берт А., Битон А.К., Нолан Т., Крисанти А. (ноябрь 2018 г.). «Генный драйв CRISPR-Cas9, нацеленный на двуполых особей, вызывает полное подавление популяции комаров Anopheles gambiae, содержащихся в клетках» . Природная биотехнология . 36 (11): 1062–1066. дои : 10.1038/nbt.4245 . ПМЦ   6871539 . ПМИД   30247490 .
  38. ^ Танинг CN, Ван Эйнде Б, Ю Н, Ма С, Смагге Г (апрель 2017 г.). «CRISPR/Cas9 у насекомых: применение, передовой опыт и проблемы биобезопасности» . Журнал физиологии насекомых . 98 : 245–257. Бибкод : 2017JInsP..98..245T . дои : 10.1016/j.jinsphys.2017.01.007 . ПМИД   28108316 .
  39. ^ Донг Ю, Симойнс МЛ, Маруа Э, Димопулос Г (08 марта 2018 г.). «CRISPR/Cas9-опосредованный нокаут гена Anopheles gambiae FREP1 подавляет инфекцию малярийного паразита» . ПЛОС Патогены . 14 (3): e1006898. doi : 10.1371/journal.ppat.1006898 . ПМЦ   5843335 . ПМИД   29518156 .
  40. ^ Галлахер Дж. (31 мая 2019 г.). «Как показывают исследования, ГМ-гриб быстро убивает 99% малярийных комаров» . Новости BBC онлайн . Проверено 31 декабря 2019 г.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e87e888d2fccc45f0ef854b4e25d5c2b__1722943140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e8/2b/e87e888d2fccc45f0ef854b4e25d5c2b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Anopheles - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)