✖


Jump to content

Ржавчина (грибок)

(Перенаправлено с Урединалеса )

Ржавчина
Пример листа пшеницы, полученного при дифференциации болезни Puccinia recondita f.sp. тритичи
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Базидиомикота
Сорт: Пуччиниомицеты
Заказ: Пуччиниалес
Семьи

Ржавчина — это грибковые возбудители растений порядка Pucciniales (ранее известные как Uredinales ), вызывающие грибковые заболевания растений .

В настоящее время принято около 168 родов ржавчины и около 7000 видов, более половины из которых относятся к роду Puccinia . [ 3 ] Ржавчинные грибы — это узкоспециализированные патогены растений, обладающие рядом уникальных особенностей. Ржавчинные грибы, взятые как группа, разнообразны и поражают многие виды растений. Однако каждый вид имеет свой диапазон хозяев и не может передаваться растениям, не являющимся хозяевами. Кроме того, большинство ржавчинных грибов нелегко вырастить в чистой культуре .

Большинство видов ржавчинных грибов способны заражать два разных растения-хозяина образовывать до пяти морфологически и цитологически различных спорообразующих структур, а именно: спермогонии , эции , урединии , телии и базидии на разных стадиях своего жизненного цикла и могут последовательно . стадии размножения. [ 4 ] Каждый тип спор очень специфичен для хозяина и обычно может заразить только один вид растений.

Ржавчинные грибы являются облигатными фитопатогенами , поражающими только живые растения. Заражение начинается, когда спора приземляется на поверхность растения, прорастает и проникает в хозяина. Инфекция ограничивается частями растения, такими как листья, черешки, нежные побеги, стебель, плоды и т. д. [ 3 ] Растения с тяжелым заражением ржавчиной могут казаться чахлыми, хлоротичными (пожелтевшими) или иметь признаки заражения, такие как плодовые тела ржавчины. Ржавчинные грибы растут внутриклеточно и образуют спорообразующие плодовые тела внутри или, чаще, на поверхности пораженных частей растения. [ 3 ] Некоторые виды ржавчины образуют многолетние системные инфекции, которые могут вызывать такие деформации растений, как задержка роста, «ведьминая метла» , язва стебля, галлы или гипертрофия пораженных частей растения.

Ржавчина получила свое название потому, что чаще всего наблюдается в виде отложений порошкообразных спор ржавого или коричневого цвета на поверхности растений. Римский сельскохозяйственный фестиваль Робигалия (25 апреля) имеет древнее происхождение и связан с борьбой с пшеничной ржавчиной. [ 5 ]

Воздействие

[ редактировать ]

Ржавчина является одним из наиболее вредных патогенов для сельского хозяйства, садоводства и лесного хозяйства. Ржавые грибы являются серьезной проблемой и ограничивающим фактором для успешного выращивания сельскохозяйственных и лесных культур. [ нужна ссылка ] Пузырчатая ржавчина белой сосны, стеблевая ржавчина пшеницы, ржавчина сои и кофейная ржавчина являются примерами общеизвестно разрушительных угроз для экономически важных культур. [ 3 ] Изменение климата может увеличить распространенность некоторых видов ржавчины, одновременно вызывая сокращение численности других из-за увеличения выбросов CO 2 и O 3 , изменений температуры и влажности, а также усиления распространения спор из-за более частых экстремальных погодных явлений. [ 6 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Все виды ржавчины являются облигатными паразитами , а это означает, что для завершения своего жизненного цикла им требуется живой хозяин. Обычно они не убивают растение-хозяин, но могут серьезно снизить рост и урожайность. [ 7 ] Посевы зерновых могут быть уничтожены за один сезон; Дубы, зараженные в течение первых пяти лет жизни главным стволом ржавчиной Cronartium quercuum, часто погибают. [ 8 ]

Прорастающие урединиоспоры Puccinia graminis , модель конца XIX века, Ботанический музей Грайфсвальда.

Ржавчинные грибы могут производить до пяти типов спор из соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Римские цифры традиционно использовались для обозначения этих морфологических типов.

  • 0- Пикниоспоры ( Spermatia ) из Пикнид . ржавчин они служат в основном гаплоидными гаметами У гетероталлических .
  • I- Эциоспоры из Aecia. В основном они служат неповторяющимися дикариотическими бесполыми спорами и продолжают инфицировать первичного хозяина.
  • II- Урединиоспоры из Уредии ( Uredinia ). Они служат повторяющимися дикариотическим вегетативными спорами. Эти споры называются повторяющейся стадией, поскольку они могут вызывать аутоинфицирование первичного хозяина, повторно заражая того же хозяина, на котором были произведены споры. Они часто обильные, красные/оранжевые и являются явным признаком ржавчины.
  • III- Телиоспоры из Telia. Эти дикариотические споры часто представляют собой стадию выживания/ перезимовки жизненного цикла. Обычно они не заражают растение напрямую; вместо этого они прорастают, образуя базидии и базидиоспоры.
  • IV- Базидиоспоры от Телиоспор . Эти гаплоидные споры, переносимые ветром, часто заражают альтернативного хозяина весной. [ 9 ] [ 10 ] Их редко наблюдают за пределами лаборатории .

Ржавчинные грибы часто классифицируют по их жизненному циклу. В зависимости от числа типов спор выделяют три основных типа жизненного цикла: макроциклический , демициклический и микроциклический . [ 3 ] В макроциклическом жизненном цикле присутствуют все споровые состояния, в демициклическом цикле отсутствует урединиальное состояние, а в микроциклическом цикле отсутствуют базидиальное, пикниальное и эциальное состояния, поэтому имеются только урединии и телии. Спермагония может отсутствовать в каждом типе, но особенно в микроциклическом жизненном цикле. В макроциклических и демициклических жизненных циклах ржавчина может быть либо с чередованием хозяев ( гетеродойная ) (т. е. эциальная стадия находится на одном виде растений, а телиальная стадия - на другом и неродственном растении), или с одним хозяином ( автодомная ) (т. е. (эциальное и телиальное состояния на одном растении-хозяине). [ 3 ] Разнородным ржавчинным грибам для завершения жизненного цикла требуется два неродственных хозяина: основной хозяин заражается эциоспорами, а альтернативный хозяин - базидиоспорами. Это можно сравнить с автодомным грибом, таким как Puccinia porri , который может завершить все части своего жизненного цикла на одном виде-хозяине. [ 9 ] Понимание жизненного цикла ржавчинных грибов позволяет правильно бороться с болезнями. [ 11 ]

Взаимоотношения растения-хозяина и ржавчинного гриба

[ редактировать ]

Существуют определенные закономерности взаимоотношений с группами растений-хозяев и ржавчинными грибами, паразитирующими на них. Некоторые роды ржавчинных грибов, особенно Puccinia и Uromyces , включают виды, способные паразитировать на растениях многих семейств. [ нужна ссылка ] Другие роды ржавчины, по-видимому, ограничены определенными группами растений. [ нужна ссылка ] видов ограничение хозяина может У гетеродомных распространяться на обе фазы жизненного цикла или только на одну фазу. [ 3 ] Как и многие пары «возбудитель/хозяин», ржавчина часто находится в отношениях «ген за геном» со своими растениями . Это межгенное взаимодействие ржавчины и растения несколько отличается от других ситуаций «ген-за-геном» и имеет свои особенности и агрономическое значение. Ржавчинные грибы снижают фотосинтез и вызывают выделение различных стрессовых летучих веществ по мере увеличения тяжести инфекции. [ 12 ]

Процесс заражения

[ редактировать ]

Споры ржавчинных грибов могут распространяться ветром, водой или насекомыми-переносчиками . [ 13 ] Когда спора сталкивается с восприимчивым растением, она может прорастать и заражать ткани растения. Споры ржавчины обычно прорастают на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой . Эта зародышевая трубка может определять местонахождение стомы с помощью сенсорного процесса, известного как тигмотропизм . Это предполагает ориентацию на гребни, созданные эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост до тех пор, пока не достигнет устьица. [ 14 ]

Гифы ржавчины атакуют стому (увеличение 1600x)

Над устьицей кончик гифы образует инфекционную структуру, называемую апрессорием . Из нижней стороны аппрессория вниз растёт тонкая гифа, заражающая растительные клетки. [ 15 ] Считается, что весь процесс опосредован чувствительными к растяжению кальциевыми ионными каналами, расположенными на кончике гифы, которые производят электрические токи и изменяют экспрессию генов , индуцируя образование апрессория. [ 16 ]

Как только гриб проникает в растение, он прорастает в клетки мезофилла растения , образуя специализированные гифы, известные как хаустории . Гаустории проникают через клеточные стенки , но не через клеточные мембраны : мембраны растительных клеток впиваются вокруг основного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальный матрикс . и Богатая железом фосфором шейная полоса соединяет мембраны растений и грибов в пространстве между клетками для потока воды, известную как апопласт , тем самым предотвращая попадание питательных веществ в клетки растения. Гаустория содержит аминокислот и гексоз и сахаров транспортеры , а также H. + -АТФазы , которые используются для активного транспорта питательных веществ из растения, питая гриб. [ 17 ] Гриб продолжает расти, проникая во все новые и новые клетки растения, пока не произойдет рост спор . Процесс повторяется каждые 10–14 дней, образуя многочисленные споры, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.

Распространенные ржавчинные грибы в сельском хозяйстве

[ редактировать ]

[ 9 ] [ 11 ] [ 18 ]

Управление

[ редактировать ]

Исследовать

[ редактировать ]

Усилия по борьбе с ржавчиной начали иметь научное обоснование в 20 веке. [ 21 ] Элвин С. Стакман инициировал научное исследование устойчивости хозяина , которое до сих пор было плохо изучено и рассматривалось отдельными производителями как часть процесса селекции . [ 21 ] За Стакманом последовали обширные открытия Х.Х.Флора в области генетики ржавчины. [ 21 ] Чтобы изучить метаболизм ржавчины , Tervet et al. , 1951 г. разработал Циклонный сепаратор . [ 21 ] В циклонном сепараторе используется механизм циклонного разделения , позволяющий механизировать сбор спор для исследования – улучшенная версия Cherry & Peet 1966 собирает еще эффективнее. [ 21 ] Это устройство было впервые использовано для проверки состава самих спор, особенно веществ, покрывающих споры снаружи, что свидетельствует о плотности популяции . [ 21 ] При обнаружении они помогают предотвратить скопление людей. [ 21 ]

Клонирование генов и другие методы генной инженерии могут обеспечить гораздо более широкий спектр R-генов и других источников устойчивости к ржавчине – с меньшими задержками перед внедрением – если это позволяет регулирование генной инженерии . [ 22 ]

Контроль

[ редактировать ]

Методы борьбы с ржавчинными грибковыми заболеваниями во многом зависят от жизненного цикла конкретного возбудителя. Ниже приведены примеры планов управления болезнями, используемых для борьбы с макроциклическими и демициклическими заболеваниями:

Макроциклическое заболевание. Разработка плана борьбы с этим типом заболевания во многом зависит от того, возникают ли урединиоспоры (редко называемые «повторяющейся стадией») на экономически важном растении-хозяине или на альтернативном хозяине . [ нужна ссылка ] Например, повторяющаяся стадия болезни пузырчатой ​​ржавчины белой сосны возникает не у белой сосны, а у альтернативного хозяина - Ribes spp. В августе и сентябре Ribes spp. дают начало телиоспорам , которые заражают белые сосны. Удаление альтернативного хозяина нарушает жизненный цикл ржавчинных грибов Cronartium Ribicola , предотвращая образование базидиоспор, которые заражают первичного хозяина. Хотя споры белой сосны не могут заразить другие белые сосны, выжившие споры могут перезимовать на зараженных соснах и повторно заразить виды Ribes spp. следующий сезон. Инфицированные ткани удаляются из белых сосен и подвергаются строгому карантину для Ribes spp. сохраняются в зонах повышенного риска. [ нужна ссылка ]

Puccinia graminis — макроциклический гетеродомный гриб, вызывающий заболевание стеблевой ржавчиной пшеницы. [ нужна ссылка ] Половая стадия у этого гриба происходит на альтернативном хозяине – барбарисе , а не на пшенице. Прочный тип спор, образующийся на альтернативном хозяине, позволяет болезни сохраняться на пшенице даже в более негостеприимных условиях. Посадка устойчивых культур предотвратит болезнь, однако мутации вирулентности приведут к появлению новых штаммов грибов, преодолевающих устойчивость растений. [ нужна ссылка ] Хотя болезнь не может быть остановлена ​​путем удаления альтернативного хозяина, жизненный цикл нарушается, а скорость эволюции снижается из-за снижения генетической рекомбинации . Это позволяет устойчивым культурам сохранять эффективность в течение более длительного периода времени. [ 9 ] [ 23 ]

Демициклическое заболевание. Поскольку в жизненном цикле демициклических грибов нет повторяющихся стадий, удаление основного или альтернативного хозяина нарушит цикл заболевания. [ нужна ссылка ] Однако этот метод не очень эффективен при лечении всех демициклических заболеваний. Например, ржавчина кедра и яблони может сохраняться, несмотря на удаление одного из хозяев, поскольку споры могут распространяться на большие расстояния. Тяжесть заболевания ржавчиной кедра и яблони можно контролировать путем удаления из можжевельника галлов, образующих базидиоспоры, или обработки можжевельника защитными фунгицидами. [ 24 ]

Управление домом

[ редактировать ]

Ржавые заболевания очень трудно поддаются лечению. Фунгициды , такие как Манкоцеб , могут помочь, но никогда не искоренят болезнь. [ нужна ссылка ] Доступны некоторые органические профилактические средства, и известно, что порошок серы останавливает прорастание спор . Высокие стандарты гигиены , хороший дренаж почвы и тщательный полив могут свести к минимуму проблемы. При появлении ржавчины необходимо немедленно бороться, удаляя и сжигая все пораженные листья. [ нужна ссылка ] Компостирование или оставление зараженной растительности на земле приведет к распространению болезни. [ нужна ссылка ]

Коммерческий контроль

[ редактировать ]

На некоторых культурах, выращиваемых на больших посевных площадях, фунгициды применяются воздушным путем. Этот процесс является дорогостоящим, и применение фунгицидов лучше всего применять в периоды тяжелых заболеваний листьев. Исследования показывают, что чем выше тяжесть заболеваний листьев, тем выше отдача от использования фунгицидов. [ 25 ] Южную кукурузную ржавчину можно спутать с обыкновенной ржавчиной. Отличительной особенностью южной ржавчины является то, что пустулы образуются в основном на верхней поверхности листьев, а споры имеют более оранжевый цвет. Южная ржавчина распространяется быстрее и оказывает более сильное экономическое воздействие при сохранении жарких и влажных погодных условий. Своевременное применение фунгицидов для борьбы с южной ржавчиной более важно, чем для борьбы с обыкновенной ржавчиной. [ 26 ]

Против ржавчины можно использовать различные методы профилактики:

  • Высокий уровень влажности может усугубить симптомы ржавчины. Отказ от верхнего полива в ночное время, использование капельного орошения, снижение плотности посевов и использование вентиляторов для циркуляции воздушного потока могут снизить тяжесть заболевания.
  • Использование устойчивых к ржавчине сортов растений.
  • Севооборот может разорвать цикл болезни, поскольку многие виды ржавчины специфичны для хозяина и не сохраняются долго без хозяина.
  • Проверка импортируемых растений и черенков на наличие симптомов. Важно постоянно наблюдать за растениями, поскольку ржавчинные заболевания имеют латентный период (растение болеет, но не проявляет симптомов).
  • Использование семян, свободных от болезней, может снизить заболеваемость некоторыми видами ржавчины. [ 23 ]

Пораженные растения-хозяева

[ редактировать ]

Вероятно, большинство видов растений поражаются некоторыми видами ржавчины. [ нужна ссылка ] Ржавчину часто называют в честь вида-хозяина, которого она заражает. Например; Puccinia xanthii поражает цветущее растение дурнишник ( Xanthium ). было зарегистрировано в общей сложности 95 ржавчинных грибов, принадлежащих к 25 родам, связанным со 117 видами лесных растений, принадлежащих к 80 родам-хозяевам и 43 семействам-хозяевам . Недавно в Западных Гатах , штат Керала , Индия , [ 3 ] К ржавчинным грибам относятся:

Роды хозяев, зараженные ржавчиной, включают: [ 3 ]

Некоторые из наиболее известных хостов включают:

Гиперпаразиты ржавчины

[ редактировать ]

В семействе Sphaeropsidaceae грибов Sphaeropsidales виды рода Darluca являются гиперпаразитами ржавчины. [ 27 ]

[ редактировать ]
  • Ржавчина на листе под небольшим увеличением.
    Ржавчина на листе под небольшим увеличением.
  • Урединиоспоры ржавчинного гриба.
    Урединиоспоры ржавчинного гриба.
  • Схема, изображающая процесс заражения ржавчинными грибами
    Схема, изображающая процесс заражения ржавчинными грибами
  • Грибок ржавчины, Puccinia urticata на поверхности листа крапивы
    Грибок ржавчины, Puccinia urticata на поверхности листа крапивы
  • Ржавчина на луке
    Ржавчина на луке

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Эм, MC; МакТаггарт, Арканзас (2021 г.). «Классификация ржавчинных грибов высшего ранга с примечаниями по родам» . Систематика и эволюция грибов . 7 : 21–47. дои : 10.3114/fuse.2021.07.02 . ПМК   8165960 . ПМИД   34124616 .
  2. ^ «Виды Fungorum — Страница поиска» . www.speciesfungorum.org . Архивировано из оригинала 9 октября 2023 года . Проверено 27 октября 2022 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Моханан, К. (2010). Ржавые грибы Кералы Керала, Индия: Институт лесных исследований Кералы. п. 148. ИСБН  978-81-85041-72-8 .
  4. ^ Колмер, Джеймс А; Ордонес, Мария Э; Грот, Джеймс V (2001). ЭЛС . Джон Уайли и сыновья, ООО дои : 10.1002/9780470015902.a0021264 . ISBN  9780470015902 . S2CID   1434349 .
  5. ^ Эванс, Р. (2007). Utopia Antiqua: Чтения Золотого века и упадка в Риме . Тейлор и Фрэнсис. ISBN  978-1-134-48787-5 . Архивировано из оригинала 9 октября 2023 г. Проверено 12 января 2018 г.
  6. ^ Хелфер, Стефан (30 октября 2013 г.). «Ржавчинные грибы и глобальные изменения» . Новый фитолог . 201 (3): 770–780. дои : 10.1111/nph.12570 . ISSN   0028-646X . ПМИД   24558651 .
  7. ^ Центральная научная лаборатория. (2006). Здоровье растений: ржавчина [информационный бюллетень]. Получено с www.csldiagnostics.co.uk.
  8. ^ «Ржавчинные грибы» . www.backyardnature.net . Архивировано из оригинала 17 сентября 2010 г. Проверено 6 августа 2010 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д Шуман Г. и Д'Арси К. (2010). Эссенциальная патология растений. АПС Пресс
  10. ^ Скотт, К.Дж., и Чакраворти, А.К. (1982), Ржавые грибы. Академическая пресса.
  11. ^ Перейти обратно: а б Петерсон, Р. (1974). Жизненный цикл ржавчинных грибов. Ботаническое обозрение. 40(4), 453-513.
  12. ^ Сулейман Ева, Хасан Ю; Рунно-Паурсон; Каурилинд, Ева; Ниинеметс, Юло (2023). «Дифференциальное влияние инфекции корончатой ​​ржавчины ( Puccinia coronata ) на фотосинтез и выбросы летучих веществ у основного хозяина Avena sativa и альтернативного хозяина Rhamnus frangula ». Журнал экспериментальной ботаники . 74 (6): 2029–2046. дои : 10.1093/jxb/erad001 . ПМИД   36610799 .
  13. ^ Крейги, Дж. Х. (1931). Фитопатология , 21,1001
  14. ^ Дикинсон, М. Молекулярная патология растений. 2003.
  15. ^ Дейзинг, Х.Б., С. Вернер и М. Верниц, Роль грибковых аппрессорий в заражении растений. Microbes Infect, 2000. 2(13): стр. 1631–41.
  16. ^ Чжоу, XL и др., Механочувствительный канал в целых клетках и участках мембран гриба Uromyces. Наука, 1991. 253(5026): с. 1415.
  17. ^ Фогеле, RT, и К. Мендген, Rust haustoria: поглощение питательных веществ и не только. Новый фитолог, 2003. 159 (1): стр. 93–100.
  18. ^ Корнельский университет. (2010). Ржавчина лилейника: Puccinia hemerocallidis [Информационный бюллетень]. Получено с http://plantclinic.cornell.edu. Архивировано 18 августа 2010 г. в Wayback Machine.
  19. ^ Хукер, Артур Л. (1967). «Генетика и экспрессия устойчивости растений к ржавчине рода Puccinia». Анну. Преподобный Фитопатол . 5 (1): 163–178. дои : 10.1146/annurev.py.05.090167.001115 .
  20. ^ Уртадо-Гонсалес, ОП; Валентини, Дж.; Гилио, штат Калифорния; Мартинс, AM; Сонг, К.; Пастор-Корралес, Массачусетс (2016). «Точное картирование Ur-3, исторически важного локуса устойчивости к ржавчине фасоли обыкновенной» . G3: Гены, геномы, генетика . 7 (2): 557–569. дои : 10.1534/g3.116.036061 . ПМК   5295601 . ПМИД   28031244 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Стейплс, Ричард (2000). «Исследование ржавчинных грибов в двадцатом веке». Ежегодный обзор фитопатологии . 38 (1). Годовые обзоры : 49–69. дои : 10.1146/annurev.phyto.38.1.49 . ISSN   0066-4286 . ПМИД   11701836 . S2CID   4861612 .
  22. ^ Дракатос, Питер М.; Лу, Цзин; Санчес-Мартин, Хавьер; Вульф, Бранде Б.Х. (2023). «Накопленная устойчивость: инженерная борьба с ржавчиной и милдью в зерновых культурах, пшенице и ячмене» . Журнал биотехнологии растений . 21 (10): 1938–1951. дои : 10.1111/pbi.14106 . ПМЦ   10502761 . ПМИД   37494504 . S2CID   260201756 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Марсалис М. и Голдберг Н. (2006). Листовая, стеблевая и полосатая ржавчина пшеницы. [Информационный бюллетень]. Государственный университет Нью-Мексико. http://pubs.nmsu.edu/_a/A415/ Архивировано 27 ноября 2022 г. в Wayback Machine.
  24. ^ Уоллис, К. и Левандовски, Д. (2008). Болезни декоративных растений кедровой ржавчиной. [Информационный бюллетень]. Университет штата Огайо. https://woodlandstewards.osu.edu/sites/woodlands/files/d6/files/pubfiles/3055%20cedar%20rust.pdf. Архивировано 7 января 2021 г. на Wayback Machine.
  25. ^ «Stopsoybeanrust.com» . www.stopsoybeanrust.com . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. Проверено 6 августа 2010 г.
  26. ^ «Обыкновенная кукурузная ржавчина» . www.channel.com . Архивировано из оригинала 16 декабря 2019 г. Проверено 16 декабря 2019 г.
  27. ^ факультет.ucr.edu. Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine (получено в декабре 2015 г.).
  28. ^ Томпсон, Клайв (14 февраля 2023 г.). «Как Rust превратился из побочного проекта в самый любимый в мире язык программирования» . Обзор технологий Массачусетского технологического института . Архивировано из оригинала 15 февраля 2023 года . Проверено 15 февраля 2023 г.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rust_(fungus)&oldid=1240671449"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0de4f38bedfdcc1ba51a46cac4cacdc4__1716981240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0d/c4/0de4f38bedfdcc1ba51a46cac4cacdc4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Rust (fungus) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)