Jump to content

Микроспоридия

(Перенаправлено из микроспоридия )

Микроспоридия
Споробласт
Fibrillanosema crangonycis
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Клада : Аморфей
Клада : Обазоа
(не вмешательство): Opisthokonta
Клада : Holomycota
Королевство: Грибы
Подразделение: Rozellomyceta
Сорт: Микроспоридиомикота
Бенни 2007
Классы и заказы [ 1 ]
Синонимы
  • Microsporidia Balbiani, 1882 [ 2 ]
  • Microsporidida Labbé, 1899
  • Cnidosporidia doflein 190?
  • Microsporea Delphy, 1936 [1963], Levine et al., 1980 [ 3 ] [ 4 ]
  • Microsporidea corliss & Levine 1963 [ 5 ]
  • Microspora sprague, 1969, 1977 [ 6 ]
  • Microsporida Tuzet et al. 1971

Microsporidia -это группа спор формирующих одноклеточных паразитов, . Эти споры содержат экструзионный аппарат, который имеет спиральную полярную трубку, заканчивающуюся на якоре, в апикальной части споры. [ 7 ] Когда -то они считались простейшими или протистами , но теперь известны как грибы , [ 8 ] Или сестринская группа для грибов. [ 9 ] Эти грибковые микробы являются обязательными эукариотическими паразитами, которые используют уникальный механизм для заражения клеток -хозяева. [ 7 ] Недавно они были обнаружены в исследовании Корнелла в 2017 году для инфекции Coleoptera в больших масштабах. Пока что около 1500 из, вероятно, более миллиона [ 10 ] виды названы. Микроспоридия ограничена хозяевами животных , а все основные группы животных проводят микроспоридии. Большинство заражающих насекомых , но они также несут ответственность за общие заболевания ракообразных и рыб . Названные виды микроспоридов обычно заражают одного вида -хозяева или группу тесно связанных таксонов. Приблизительно 10 процентов видов являются паразитами позвоночных - серьезные виды, большинство из которых являются оппортунистическими, могут заразить людей, в которых они могут вызвать микроспоридиоз .

После инфекции они влияют на своих хозяев различными способами, и все органы и ткани захватываются, хотя, как правило, различными видами специализированных микроспоридов. Некоторые виды смертельны, а некоторые используются в биологическом контроле насекомых -вредителей. Паразитарная кастрация , гигантизм или изменение пола -хозяина - все это потенциальные эффекты микроспоридного паразитизма (у насекомых). В наиболее продвинутых случаях паразитизма микроспоридий полностью управляет клеткой -хозяином и контролирует его метаболизм и размножение, образуя ксеному . [ 11 ]

Репликация происходит в клетках хозяина, которые заражены с помощью одноклеточных споров . Они варьируются от 1–40 мкм, что делает их одними из самых маленьких эукариот . [ Цитация необходима ] Микроспоридия, которая заражает млекопитающих , составляет 1,0–4,0 мкм. [ 12 ] У них также есть самые маленькие эукариотические геномы .

Термины «микроспоридий» (пл. «Microsporidia») и «микроспоридиан» используются в качестве народных названий для членов группы. Название Microsporidium Balbiani, 1884 [ 13 ] также используется в качестве родного рода для членов Incertae SEDIS . [ 14 ]

Ксенома на рамке, вызванная Глюге Стефани

Морфология

[ редактировать ]
Dictyocoela Sporeiae . [ 15 ] A, Meront и Spore; Б, Стенная Стена; С, полярная нить

У микроспоридов не хватает митохондрий , вместо этого обладая митосомами . Им также не хватает подвижных структур, таких как жгутики .

Microsporidia производит очень устойчивые споры, способные выжить вне своего хозяина в течение нескольких лет. Морфология споры полезна для различения различных видов. Споры большинства видов являются овальными или пирформированными, но стержневые или сферические споры не являются необычными. Несколько родов производят споры уникальной формы для рода.

Спора защищена стеной, состоящей из трех слоев:

  • Внешний электронный экзоспору
  • Средняя, ​​широкая и, казалось бы, бессмысленная эндоспору , содержащая хитин
  • Тонкая внутренняя плазматическая мембрана

В большинстве случаев есть два тесно связанных ядра , образующих диплокариона , но иногда есть только один.
Передняя половина споры содержит гарни-подобный аппарат с длинной, похожей на нитью полярной нити , которая накапливается в задней половине споры. Передняя часть полярной нити окружена поляропластами , ламеллой мембран. За полярной филаментом находится задняя вакуоль . [ 11 ]

Инфекция

[ редактировать ]

В кишечнике хозяина зародышевы; Он поднимает осмотическое давление до тех пор, пока ее жесткая стенка разрывается в его самой тонкой точке на вершине. Задняя вакуоля набухает, заставляя полярную нить быстро выбросить инфекционное содержание в цитоплазму потенциального хозяина. Одновременно материал нити перестраивается, образуя трубку, которая функционирует как иглы для подкожного кодерки, и проникает в эпителий кишечника.

Оказавшись внутри клетки -хозяина, спороплазма растет, делясь или образуя многоядерный плазмодий , прежде чем производить новые споры. Жизненный цикл значительно варьируется. У некоторых есть простой бесполый жизненный цикл, [ 16 ] в то время как другие имеют сложный жизненный цикл с участием нескольких хозяев и как бесполого, так и сексуального размножения . Различные типы споров могут производиться на разных этапах, вероятно, с различными функциями, включая аутоинфекцию (передача в одном хосте).

Медицинские последствия

[ редактировать ]

У животных и людей микроспоридия часто вызывает хронические, изнурительные заболевания, а не смертельные инфекции. Влияние на хозяин включает в себя снижение долговечности, фертильность, вес и общую энергию. вертикальной передаче Часто сообщается о микроспоридов.

В случае хозяев насекомых вертикальная передача часто происходит как трансвариальная передача, где микроспоридные паразиты проходят из яичников женского хозяина в яйца и в конечном итоге умножаются в инфицированных личинках. Amblyospora salinaria n. шрифт комаров который заражает ковильетт -ковильлетт и Amblyospora Californica, который заражает ковиллетт кофейса Culex Culex Culex , дают типичные примеры трансвариальной передачи микроспоридов. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Microsporidia, в частности, инфицирующая комара Vavraia Culicis , изучаются как возможный «эволюционный» метод контроля малярии. [ 21 ] Микроспоридная инфекция анофел Gambiae (основной вектор плазмодий Falciparum малярия) снижает малярийную инфекцию в комаре и сокращает продолжительность жизни комара. [ 22 ] Поскольку большинство инфицированных малярией комаров естественным образом умирают до того, как паразит малярии станет достаточно зрелым для передачи, любое увеличение смертности от комаров посредством микроспориданской инфекции может снизить передачу малярии для людей. В мае 2020 года исследователи сообщили, что Microsporidia MB , симбионт в средней кишке и яичниках AN. Arabiensis , значительно нарушенная передача P. falciparum , не имел «явного эффекта» на пригодность комаров -хозяев и передавался вертикально (через наследство). [ 23 ]

Клинический

[ редактировать ]

Микроспоридные инфекции людей иногда вызывают заболевание, называемое микроспоридиозом . По меньшей мере 14 видов микроспоридов, распространяющихся по восьми родам, были признаны патогенами человека . К ним относятся Trachipleistophora hominis . [ 24 ]

Как гиперпаразиты

[ редактировать ]
Гиперпаразитный микроспоридский, nosema podocotyloidis , паразит дигенеана , который сам по себе является паразитом рыбы. [ 25 ]

Microsporidia может заразить различные хозяева, в том числе хозяева, которые сами являются паразитами. В этом случае микроспоридные виды являются гиперпаразитом , то есть паразитом паразита. Например, известно более восемнадцати видов, которые паразитируют дигенаи (паразитические плоские черви ). Эти дигенаи сами являются паразитами в различных позвоночных и моллюсках . Восемь из этих видов относятся к роду Nosema . [ 25 ] Точно так же микроспоридные виды Toguebayea Baccigeri - это паразит дигенеана, фаустулидного бакцигера israelensis , сам по себе кишечный паразит морской рыбы, боупс Bogue Boops (Teleostei, Sparidae). [ 26 ]

Микроспоридия имеет наименьшие известные (ядерные) эукариотические геномы . Паразитный образ жизни микроспоридов привел к потере многих митохондриальных и гольджи генов, и даже их рибосомные РНК снижаются в размерах по сравнению с большинством эукариот . Как следствие, геномы микроспоридов намного меньше, чем у других эукариот. В настоящее время известные микроспоридные геномы имеют размер от 2,5 до 11,6 МБ, кодируя от 1848 до 3266 белков, что в том же диапазоне, как и многие бактерии . [ 27 ]

Горизонтальный перенос генов (HGT), по -видимому, происходил много раз в микроспоридии. Например, геномы энцефалитозона Romaleae и Trachipleistophora hominis содержат гены, которые происходят от животных и бактерий, а некоторые даже из грибов. [ 27 ]

Репарация ДНК

[ редактировать ]

Белковой комплекс Rad9 -HUS1 (также известный как комплекс 9-1-1) у - RAD1 эукариот рекрутируется на участки повреждения ДНК , где считается, что он помогает запустить каскад контрольного сигнала. Гены, которые код для гетеротримерного 9-1-1 присутствуют в микроспоридии. [ 28 ] В дополнение к комплексу 9-1-1, восстановления ДНК , указывающий на то, что восстановление повреждения ДНК, вероятно, происходит в микроспоридии. также присутствуют другие компоненты механизма [ 28 ]

Филогения

[ редактировать ]

Филогения розелломикоты [ 29 ] [ 30 ]

Rozellomyceta
Розелломикота
Rozellomycetes

Розеллалес

Микроспоридиомикота
Morellosporales

Mitosporidiaceae

Morellosporaceae

Paramicrosporidiales

Paramicrosporidiaceae

Нуклеофагал

Nucleophagaceae

Микроспоридия
Метчниковелеа

Метчниковеллида

Microsporidea

Neopereziida

Овавезикулид

Amblyosporida

Глагеда

Носематида

Классификация

[ редактировать ]

Первый описанный род микроспорида, Nosema , первоначально был поставлен Nägeli в грибковой группе Schizomycetes вместе с некоторыми бактериями и дрожжами . [ 31 ] [ 32 ] В течение некоторого времени микроспоридия считалась очень примитивными эукариотами, помещенными в простейшую группу Cnidospora . [ 5 ] Позже, особенно из -за отсутствия митохондрий, они были размещены вместе с другими простейшими, как дипломонады , парабасалиды и архамебы в простейших архезоа . такими [ 33 ] Более поздние исследования сфальсифицировали эту теорию раннего происхождения (для всего этого). Вместо этого предлагается, чтобы микроспоридия была высокоразвитой и специализированными организмами, которые просто распределяли функции, которые больше не нужны, потому что они поставляются хозяином. [ 34 ] Кроме того, организмы, образующие спор, в целом имеют сложную систему размножения, как половой, так и бесполого, которые выглядят далеко от примитивного.

Поскольку микроспоридия середины 2000-х годов размещается в грибах или в качестве родственной группы грибов с общим предком. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

Работа по выявлению клад в основном основана на среде обитания и хозяина. Три класса микроспоридов предлагаются Воссбринками и Дебруннером-Вусбринками, основанные на среде обитания: aquasporidia, мариноспоридия и терропоридия. [ 39 ]

Вторая классификация Cavalier-Smith 1993: [ 40 ]

Алимов 2007 [ 41 ] Wijayawardene et al. 2020 [ 29 ] [ 42 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Wijayarde, NN; Хайд, KD; Dai, DQ; Sánchez-García, M.; Goto, bt; Саксена, RK; тр. (2022). Полем Микосфора 13 (1): 53–4 doi : 10.5943/mycosphere/13/1/ 2 HDL : 10481/76378 . S2CID   249054641 .
  2. ^ Balbiani, G (1882). «О микроспоридии или псоросперме с сочлененными» . CR Acad. Наука 95 : 1168–71.
  3. ^ Delphy, J. 1936. Протезоабрегиональный. В: Perrier, R. (ed.). Франция фауна в иллюстрированных синоптических картинах , том 1A. Делаграв: Париж.
  4. ^ Левин, ND; и др. (1980). «Недавно пересмотренная классификация простейших» . Журнал простейших . 27 (1): 37–58. doi : 10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x . PMID   6989987 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Corliss Jo, Levine ND (1963). «Создание микроспоридеи как нового класса в простейском субфилу Cnidospora». Журнал простейших . 10 (приложение): 26–27. doi : 10.1111/jeu.1963.10.issue-s3 .
  6. ^ Sprague, V. (1977). Классификация и филогения микроспоридии. В кн.: Сравнительная патобиология . тол. 2, Систематика микроспоридии. Ли А. Булла и Томас С. Ченг (ред.). С. 1–30. Нью -Йорк: Plenum Press, [1] .
  7. ^ Jump up to: а беременный Franzen, C. (2005). Как микроспоридия вторгается в клетки? Folia Parasitologica, 52 (1–2), 36–40. doi.org/10.14411/fp.2005.005
  8. ^ Хиббетт, DS; и др. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня» (PDF) . Микологические исследования . 111 (5): 509–47. doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . PMID   17572334 . S2CID   4686378 .
  9. ^ Silar, Philippe (2016). Эукариоты Протисты: происхождение, эволюция и биология эукариотических микробов . Отстранение п. 462. ISBN  978-2-9555841-0-1 .
  10. ^ Hawksworth, David (2001). «Масштаб грибкового разнообразия: 1,5 миллиона специй оцениваются в пересмотр». Микологические исследования . 105 (12): 1422. doi : 10.1017/s0953756201004725 .
  11. ^ Jump up to: а беременный Ронни Ларссон, Университет Лунда (Департамент клеточной биологии и биологии организма) Цитология и таксономия Микроспоридной архивы 2009-09-12 в The Wayback Machine 2004.
  12. ^ Дидье, эс. (Апрель 2005 г.). «Микроспоридиоз: возникающая и оппортунистическая инфекция у людей и животных». Acta Trop . 94 (1): 61–76. doi : 10.1016/j.actatropica.2005.01.010 . PMID   15777637 .
  13. ^ Balbiani, G. 1884. Psorospermies из сочлененных или микроспаридов, стр. 150-168, 184. В: Уроки по спорозои . Париж: Доин, [2] .
  14. ^ Хоффман, Г. (1999). Паразиты североамериканских пресноводных рыб , 2 -е EDN, Университет Калифорнийской Прессы, Беркли, Калифорния, США, с. 89, [3] .
  15. ^ Зимы, объявление; Фейсал, М. (2014). «Молекулярная и ультраструктурная характеристика Dictyocoela diporeiae n. Sp. (Microsporidia), паразит Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea)» . Паразит . 21 : 26. doi : 10.1051/parasite/2014028 . PMC   4059264 . PMID   24934702 .
  16. ^ Айронсайд JE (2007). «Многочисленные потери секса в рамках одного рода микроспоридий» . BMC Эволюционная биология . 7 : 48. doi : 10.1186/1471-2148-7-48 . PMC   1853083 . PMID   17394631 .
  17. ^ Andreadis TG, Hall DW (август 1979 г.). «Разработка, ультраструктура и способ передачи Amblyospora sp. (Microspora) в комах». Журнал простейших . 26 (3): 444–52. doi : 10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x . PMID   536933 .
  18. ^ Andreadis TG, Hall DW (сентябрь 1979 г.). «Значение трансвариальных инфекций Amblyospora sp. (Microspora: Thelohaniidae) в отношении поддержания паразитов у комаров Culex Salinarius». Журнал патологии беспозвоночных . 34 (2): 152–7. doi : 10.1016/0022-2011 (79) 90095-8 . PMID   536610 .
  19. ^ Jahn GC, Hall DW, Zam SG (1986). «Сравнение жизненных циклов двух Амблиоспоры (Microspora: Amblyosporidae) в комарах Culex Salinarius и Culex Tarsalis Coquillett». Журнал Флоридской Ассоциации анти-москитовой ассоциации . 57 (1): 24–27.
  20. ^ Becnel JJ, Andreadis TG (май 1998). « Amblyospora salinaria n. Sp. (Microsporidia: Amblyosporidae), паразит Culex Salinarius (Diptera: Culicidae): его стадии жизненного цикла у промежуточного хозяина» . Журнал патологии беспозвоночных . 71 (3): 258–62. doi : 10.1006/jipa.1998.4729 . PMID   9538031 .
  21. ^ Коэлла, Джейкоб С.; Лоренц, Лена; Bargielowski, Irka (2009). Глава 12 Микроспористы как эволюционные агенты контроля малярии? Полем Достижения в области паразитологии. Тол. 68. С. 315–327. doi : 10.1016/s0065-308x (08) 00612-x . ISBN  978-0-12-374787-7 Полем PMID   19289199 .
  22. ^ Bargielowski I, Koella JC (2009). Бэйлис М (ред.). «Возможный механизм подавления развития Plasmodium Berghei в комаре Anopheles Gambiae микроспоридской вавройлицисом» . Plos один . 4 (3): E4676. Bibcode : 2009ploso ... 4.4676b . doi : 10.1371/journal.pone.0004676 . PMC   2651578 . PMID   19277119 .
  23. ^ Херрен, JK; Mbaisi, L; Мараро, E; и др. (2020). «Микроспоридный ухудшает передачу плазмодия Falciparum у Anopheles arabiensis комаров » . Природная связь . 11 (2187): 2187. Bibcode : 2020ntco..11.2187h . doi : 10.1038/s41467-020-16121-y . PMC   7198529 . PMID   32366903 .
  24. ^ Heinz, E; Уильямс, Та; Nakjang, S; и др. (Октябрь 2012). «Геном облигатного внутриклеточного паразита трахристофора Hominis : новое понимание динамики микроспоридного генома и редуцирующей эволюции» . PLOS Pathog . 8 (10): E1002979. doi : 10.1371/journal.ppat.1002979 . PMC   3486916 . PMID   23133373 .
  25. ^ Jump up to: а беременный Toguebaye, BS; Quilichini, y.; Diagne, PM; Маршан, Б. (2014). «Ультраструктура и развитие nosema podocotyloidis n. Sp. (Microsporidia), гиперпаразит Podocotyloides magnatestis (Trematoda), паразит парабристипомы Octolineatum (Teleostei)» . Паразит . 21 : 44. DOI : 10.1051/parasite/2014044 . PMC   4150386 . PMID   25174849 . Значок открытого доступа
  26. ^ Мишель, Горди; Cacem, Himchem; Баз-Гонсалес, Эдгар; Фонда, Пилар; Бернард (2022). Toguebayea baccigeri n. gen., n. sp., a hyperparasite of the digenean trematode Bacciger israelensis (Faustulidae), a parasite of Boops boops (Teleostei, Sparidae)"Полем Боссовый . 29 ​ : . 2 EDP ​​Sciences ISSN   1776-1042 . PMC   885611 . PMID   35103588 . S2CID   246443154 . Значок открытого доступа
  27. ^ Jump up to: а беременный Corradi, N.; Селман, М. (2013). «Последний прогресс в исследовании микроспоридного генома». Журнал эукариотической микробиологии . 60 (3): 309–312. doi : 10.1111/jeu.12030 . PMID   23445243 . S2CID   24504235 .
  28. ^ Jump up to: а беременный Mascarenhas Dos Santos AC, Julian AT, Pombert JF (2022-04-10). «Репарация ДНК RAD9-RAD1-HUS1 обнаруживается в микроспоридии» . Биология и эволюция генома . 14 (4): EVAC053. doi : 10.1093/gbe/evac053 . PMC   9053307 . PMID   35439302 .
  29. ^ Jump up to: а беременный Wijayawardene NN, Hyde KD, Al-Ani LK, Tedersoo L, Haelewaters D, Rajeshkumar KC, et al. (2020). «Схема грибов и таксонов, подобных грибам» (PDF) . Микосфера . 11 (1): 1060–1456. doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . ISSN   2077-7019 .
  30. ^ Бойко, Джейми; Рейнке, Аарон У.; Stentiford, Grant D.; Уильямс, Брайони; Роджерс, Мартин С.Дж.; Басс, Дэвид (2022). «Микроспоридия: новый таксономический, эволюционный и экологический синтез» . Тенденции в паразитологии . 38 (8): 642–659. doi : 10.1016/j.pt.2022.05.007 .
  31. ^ Нагели, С. Фон (1857). «О новой болезни шелковой порыва и родственников» . Ботаническая газета . 15 : 749–776.
  32. ^ Килинг, PJ; Быстрый, Н.М. (2002). «Microsporidia: биология и эволюция сильно пониженных внутриклеточных паразитов» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 93–116. doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160854 . PMID   12142484 .
  33. ^ Cavalier-Smith, T (1993). «Королевство Протозоа и его 18 фила» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. doi : 10.1128/mr.57.4.953-994.1993 . PMC   372943 . PMID   8302218 .
  34. ^ Килинг PJ, Slamovits CH (декабрь 2004 г.). «Простота и сложность микроспоридных геномов» . Эукариотическая клетка . 3 (6): 1363–9. doi : 10.1128/ec.3.6.1363-1369.2004 . PMC   539024 . PMID   15590811 .
  35. ^ Фишер WM, Palmer JD (сентябрь 2005 г.). «Свидетельство из малых субъединичных рибосомных РНК последовательностей для грибкового происхождения микроспоридии». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (3): 606–22. doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.031 . PMID   15923129 .
  36. ^ Лю Й.Дж., Ходсон М.К., Холл Б.Д. (2006). «Потеря жениха произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура грибов королевства, выведенная из генов субъединиц РНК -полимеразы II» . BMC Эволюционная биология . 6 : 74. DOI : 10.1186/1471-2148-6-74 . PMC   1599754 . PMID   17010206 .
  37. ^ Gill EE, Fast NM (июнь 2006 г.). «Оценка взаимосвязи микроспоридий-фанги: комбинированный филогенетический анализ восьми генов». Ген . 375 : 103–9. doi : 10.1016/j.gene.2006.02.023 . PMID   16626896 .
  38. ^ Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, et al. (Ноябрь 2008 г.). «Микроспоридия развивалась из предков сексуальных грибов» . Текущая биология . 18 (21): 1675–9. doi : 10.1016/j.cub.2008.09.030 . PMC   2654606 . PMID   18976912 .
  39. ^ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (май 2005). «Молекулярная филогения микроспоридии: экологические, ультраструктурные и таксономические соображения» . Folia Parasitologica . 52 (1–2): 131–42, обсуждение 130. doi : 10.14411/fp.2005.017 . PMID   16004372 .
  40. ^ Кавалер-Смит (1993). «Королевство Протозоа и его 18 фила» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–94. doi : 10.1128/mr.57.4.953-994.1993 . PMC   372943 . PMID   8302218 .
  41. ^ Алимов, AF, ed. (Май 2007). Протиста 2: Справочник по зоологии . Наука. п. 1141. ISBN  9785020262249 .
  42. ^ Wijayarde, NN; Хайд, KD; Dai, DQ; Sánchez-García, M.; Goto, bt; Саксена, RK; тр. (2022). Полем Микосфора 13 (1): 53–4 doi : 10.5943/mycosphere/13/1/ 2 HDL : 1854/8 S2CID   249054641 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0d30ed0d382d76329734aa8a75a7b4e5__1711706700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0d/e5/0d30ed0d382d76329734aa8a75a7b4e5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Microsporidia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)