Слуховая кора
Слуховая кора | |
---|---|
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | слуховая кора |
МеШ | D001303 |
Нейроимена | 1354 |
ФМА | 226221 |
Анатомические термины нейроанатомии |
Слуховая кора — часть височной доли , которая обрабатывает слуховую информацию у человека и многих других позвоночных . Это часть слуховой системы , выполняющая основные и высшие функции слуха , например, связь с переключением языка . [ 1 ] [ 2 ] Он расположен с двух сторон, примерно на верхних сторонах височных долей - у людей, изгибается вниз и на медиальную поверхность, в верхней височной плоскости, внутри латеральной борозды и включает части поперечной височной извилины и верхней височной извилины. , включая полярное плоскость и плоскость височной кости (примерно области Бродмана 41 и 42 и частично 22 ). [ 3 ] [ 4 ]
Слуховая кора принимает участие в спектро-временном, то есть во времени и частоте, анализе входных сигналов, передаваемых из уха. Затем кора фильтрует и передает информацию в двойной поток обработки речи. [ 5 ] Функция слуховой коры может помочь объяснить, почему конкретное повреждение головного мозга приводит к определенным последствиям. Например, одностороннее разрушение в области слухового пути над ядром улитки приводит к незначительной потере слуха, тогда как двустороннее разрушение приводит к кортикальной глухоте .
Структура
[ редактировать ]Слуховая кора ранее была разделена на первичную (А1) и вторичную (А2) проекционные области и дополнительные ассоциативные области. Современные отделы слуховой коры — это ядро (в которое входит первичная слуховая кора, А1), пояс (вторичная слуховая кора, А2) и парапояс (третичная слуховая кора, А3). Пояс — это область, непосредственно окружающая ядро; парапояс прилегает к боковой стороне пояса. [ 6 ]
Помимо получения сигналов от ушей через нижние части слуховой системы, он также передает сигналы обратно в эти области и взаимосвязан с другими частями коры головного мозга. Внутри ядра (А1) его структура сохраняет тонотопию , упорядоченное представление частоты, благодаря способности отображать низкие и высокие частоты, соответствующие вершине и основанию улитки соответственно .
Данные о слуховой коре получены в ходе исследований на грызунах, кошках, макаках и других животных. У человека структура и функция слуховой коры изучались с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), электроэнцефалографии (ЭЭГ) и электрокортикографии . [ 7 ] [ 8 ]
Разработка
[ редактировать ]Как и многие области неокортекса, функциональные свойства первичной слуховой коры (А1) взрослых во многом зависят от звуков, с которыми они сталкиваются в раннем возрасте. Лучше всего это изучалось на животных моделях, особенно на кошках и крысах. У крыс воздействие одной частоты в течение постнатальных дней (P) с 11 по 13 может вызвать двукратное увеличение представленности этой частоты в A1. [ 9 ] Важно отметить, что изменение является стойким, поскольку оно длится на протяжении всей жизни животного, и специфичным, поскольку одно и то же воздействие за пределами этого периода не вызывает стойких изменений в тонотопии А1. Половой диморфизм внутри слуховой коры можно наблюдать у людей между мужчинами и женщинами через височную плоскость, охватывающую область Вернике, поскольку у мужчин в среднем плоскость височной коры имеет больший объем височной пластины, что отражает предыдущие исследования, в которых обсуждались взаимодействия между полами. гормоны и асимметричное развитие мозга. [ 10 ]
Функция
[ редактировать ]Как и в случае с другими первичными сенсорными областями коры, слуховые ощущения достигают восприятия только в том случае, если они получены и обработаны областью коры . Доказательства этого получены в ходе исследований поражений у пациентов, у которых были повреждены области коры головного мозга в результате опухолей или инсультов . [ 11 ] или в результате экспериментов на животных, в которых области коры были деактивированы хирургическими вмешательствами или другими методами. [ 12 ] Повреждение слуховой коры у людей приводит к потере восприятия звука происходит большая подкорковая обработка , но способность рефлекторно реагировать на звуки сохраняется, поскольку в слуховом стволе мозга и среднем мозге . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
Нейроны слуховой коры организованы в соответствии с частотой звука, на которую они лучше всего реагируют. Нейроны на одном конце слуховой коры лучше всего реагируют на низкие частоты; нейроны с другой стороны лучше всего реагируют на высокие частоты. Существует множество слуховых областей (во многом похожих на многочисленные области в зрительной коре ), которые можно различить анатомически и на том основании, что они содержат полную «карту частот». Назначение этой частотной карты (известной как тонотопическая карта ), вероятно, отражает тот факт, что улитка устроена в соответствии с частотой звука. Слуховая кора участвует в таких задачах, как идентификация и разделение « слуховых объектов », а также определение местоположения звука в пространстве. Например, было показано, что A1 кодирует сложные и абстрактные аспекты слуховых стимулов, не кодируя их «сырые» аспекты, такие как частотный состав, наличие отдельного звука или его отголосков. [ 16 ]
Сканирование человеческого мозга показало, что периферическая часть этой области мозга активна при попытке определить музыкальную высоту . Отдельные клетки постоянно возбуждаются звуками определенной частоты или кратными этой частоте .
Слуховая кора играет важную, но неоднозначную роль в слухе. Когда слуховая информация поступает в кору головного мозга, подробности того, что именно происходит, неясны. Существует большая степень индивидуальных различий в слуховой коре, как заметил английский биолог Джеймс Бимент , который писал: «Кора настолько сложна, что самое большее, на что мы можем когда-либо надеяться, — это понять ее в принципе, поскольку доказательства, которые мы уже предположили, что никакие две коры головного мозга не работают одинаково». [ 17 ]
В процессе слуха одновременно передаются несколько звуков. Роль слуховой системы состоит в том, чтобы решить, какие компоненты образуют звуковую связь. Многие предполагают, что эта связь основана на расположении звуков. Однако существуют многочисленные искажения звука при отражении от различных сред, что делает такое предположение маловероятным. [ нужна ссылка ] Слуховая кора формирует группы на основе основных принципов; в музыке, например, это будет гармония , ритм и высота звука . [ 18 ]
Первичная слуховая кора расположена в верхней височной извилине височной доли и простирается до латеральной борозды и поперечной височной извилины (также называемой извилинами Хешля ). Окончательная обработка звука затем выполняется теменными и лобными человека долями коры головного мозга . Исследования на животных показывают, что слуховые поля коры головного мозга получают восходящий входной сигнал от слухового таламуса и что они взаимосвязаны в одном и том же и в противоположных полушариях головного мозга .
Слуховая кора состоит из полей, отличающихся друг от друга как по структуре, так и по функциям. [ 19 ] Количество полей варьируется у разных видов: от всего двух у грызунов до целых 15 у макаки-резуса . Количество, расположение и организация полей в слуховой коре человека в настоящее время неизвестны. Все, что известно о слуховой коре человека, основано на знаниях, полученных в ходе исследований на млекопитающих , включая приматов, которые используются для интерпретации электрофизиологических тестов и функциональных визуализационных исследований мозга у людей.
Когда каждый инструмент симфонического оркестра или джаз-бэнда играет одну и ту же ноту, качество каждого звука различно, но музыкант воспринимает каждую ноту как имеющую одинаковую высоту. Нейроны слуховой коры головного мозга способны реагировать на высоту звука. Исследования на мартышках показали, что нейроны, селективные по высоте звука, расположены в области коры вблизи передне-боковой границы первичной слуховой коры. Это расположение области избирательности высоты тона также было выявлено в недавних исследованиях функциональной визуализации на людях. [ 20 ] [ 21 ]
Первичная слуховая кора подвержена модуляции со стороны многочисленных нейротрансмиттеров , включая норадреналин , который, как было показано, снижает клеточную возбудимость во всех слоях височной коры . Активация альфа-1-адренергических рецепторов норэпинефрином снижает глутаматергические возбуждающие постсинаптические потенциалы на АМРА-рецепторах . [ 22 ]
Связь со слуховой системой
[ редактировать ]Слуховая кора — наиболее высокоорганизованная единица обработки звука в мозге. Эта область коры является нейронным центром слуха, а у людей — языка и музыки. Слуховая кора делится на три отдельные части: первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Эти структуры формируются концентрически друг вокруг друга: первичная кора находится посередине, а третичная кора — снаружи.
Первичная слуховая кора имеет тонотопическую организацию, что означает, что соседние клетки коры реагируют на соседние частоты. [ 23 ] Тонотопическое картирование сохраняется на протяжении большей части цикла прослушивания. Первичная слуховая кора получает прямую информацию от медиального коленчатого ядра таламуса и , таким образом, считается, что она определяет фундаментальные элементы музыки, такие как высота тона и громкость .
В исследовании вызванных реакций у врожденно глухих котят использовались потенциалы локального поля для измерения пластичности коры слуховой коры. Этих котят стимулировали и сравнивали с контрольной группой (нестимулированная врожденно глухая кошка (CDC)) и кошками с нормальным слухом. Потенциал поля, измеренный для искусственно стимулированного CDC, в конечном итоге оказался намного сильнее, чем у кошки с нормальным слухом. [ 24 ] Этот вывод согласуется с исследованием Эккарта Альтенмюллера, в котором было замечено, что у студентов, получивших музыкальное образование, корковая активация была выше, чем у тех, кто этого не делал. [ 25 ]
Слуховая кора имеет четкие реакции на звуки гамма-диапазона . Когда испытуемые подвергаются воздействию трех или четырех циклов щелчка частотой 40 Гц появляется аномальный всплеск , в данных ЭЭГ , которого нет для других стимулов. Всплеск активности нейронов, коррелирующий с этой частотой, не связан с тонотопической организацией слуховой коры. Было высказано предположение, что гамма-частоты являются резонансными частотами определенных областей мозга и, по-видимому, также влияют на зрительную кору. [ 26 ] Было показано, что активация гамма-диапазона (от 25 до 100 Гц) присутствует во время восприятия сенсорных событий и процесса распознавания. В исследовании 2000 года, проведенном Кнайфом и его коллегами, испытуемым были представлены восемь музыкальных нот к известным мелодиям, таким как Yankee Doodle и Frère Jacques . Случайным образом шестая и седьмая ноты были опущены, и электроэнцефалограмма , а также магнитоэнцефалограмма для измерения нейронных результатов использовалась . В частности, на висках испытуемых измерялось наличие гамма-волн, вызванных слуховой задачей. Реакция на пропущенный стимул (OSR) [ 27 ] находился в несколько ином положении; На 7 мм больше спереди, на 13 мм больше медиально и на 13 мм выше по сравнению с полными комплектами. Записи OSR также характерно содержали меньше гамма-волн по сравнению с полным музыкальным набором. Предполагается, что вызванные реакции во время шестой и седьмой пропущенных нот являются воображаемыми и характерно различаются, особенно в правом полушарии . [ нужна ссылка ] Давно было показано, что правая слуховая кора более чувствительна к тональности (высокое спектральное разрешение), тогда как левая слуховая кора более чувствительна к мельчайшим последовательным различиям (быстрым временным изменениям) в звуке, например, в речи. [ 28 ]
Тональность представлена не только в слуховой коре; еще одна специфическая область — ростромедиальная префронтальная кора (RMPFC). [ 29 ] изучались области мозга, которые были активны во время обработки тональности В исследовании с помощью фМРТ . Результаты этого эксперимента показали предпочтительную, зависящую от уровня кислорода в крови активацию определенных вокселей в RMPFC для определенных тональных аранжировок. Хотя эти коллекции вокселей не представляют одинаковых тональных аранжировок между испытуемыми или внутри испытуемых в ходе нескольких испытаний, интересно и информативно то, что RMPFC, область, обычно не связанная с прослушиванием, по-видимому, кодирует непосредственные тональные аранжировки в этом отношении. RMPFC является подразделением медиальной префронтальной коры , которая простирается на многие различные области, включая миндалевидное тело , и, как полагают, помогает подавлять негативные эмоции . [ 30 ]
Другое исследование показало, что люди, которые испытывают озноб во время прослушивания музыки, имеют больший объем волокон, соединяющих слуховую кору с областями, связанными с обработкой эмоций. [ 31 ]
В исследовании, включавшем дихотическое прослушивание речи, в котором одно сообщение предъявлялось правому уху, а другое — левому, было обнаружено, что участники выбирали буквы с остановками (например, «p», «t», «k», « б') гораздо чаще при подаче в правое ухо, чем в левое. Однако, когда участникам предъявлялись фонематические звуки большей продолжительности, например гласные, участники не отдавали предпочтения какому-либо конкретному уху. [ 32 ] Из-за контралатерального характера слуховой системы правое ухо связано с зоной Вернике, расположенной в пределах заднего отдела верхней височной извилины в левом полушарии головного мозга.
Звуки, поступающие в слуховую кору, обрабатываются по-разному в зависимости от того, регистрируются они как речь или нет. Когда люди слушают речь, согласно гипотезам сильного и слабого речевого режима , они, соответственно, задействуют механизмы восприятия, уникальные для речи, или задействуют свои знания языка в целом.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ См. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, с. 238.
- ^ Бланко-Элорриета, Эсти; Лиина, Пилкканен (16 августа 2017 г.). «Двуязычное переключение языка в лаборатории и в дикой природе: Пространственно-временная динамика адаптивного контроля языка» . Журнал неврологии . 37 (37): 9022–9036. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0553-17.2017 . ПМЦ 5597983 . ПМИД 28821648 .
- ^ См. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 215–217.
- ^ Накаи, Ю; Чон, JW; Браун, ЕС; Ротермель, Р; Кодзима, К; Камбара, Т; Шах, А; Миттал, С; Суд, С; Асано, Э (2017). «Трех- и четырехмерное картирование речи и языка у больных эпилепсией» . Мозг . 140 (5): 1351–1370. дои : 10.1093/brain/awx051 . ПМК 5405238 . ПМИД 28334963 .
- ^ Хикок, Грегори; Поппель, Дэвид (май 2007 г.). «Корковая организация обработки речи». Обзоры природы Неврология . 8 (5): 393–402. дои : 10.1038/nrn2113 . ISSN 1471-0048 . ПМИД 17431404 . S2CID 6199399 .
- ^ См. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, с. 211 ф.
- ^ Моерел, Мишель; Де Мартино, Федерико; Формизано, Элия (29 июля 2014 г.). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека» . Границы в неврологии . 8 : 225. дои : 10.3389/fnins.2014.00225 . ПМК 4114190 . ПМИД 25120426 .
- ^ Раушекер, Йозеф П; Скотт, Софи К. (26 мая 2009 г.). «Карты и потоки в слуховой коре: нечеловекообразные приматы освещают обработку человеческой речи» . Природная неврология . 12 (6): 718–724. дои : 10.1038/nn.2331 . ПМК 2846110 . ПМИД 19471271 .
- ^ де Виллер-Сидани, Этьен; Э. Ф. Чанг; С Бао; М.М. Мерцених (2007). «Окно критического периода для спектральной настройки, определенное в первичной слуховой коре (A1) крысы» (PDF) . Дж. Нейроски . 27 (1): 180–9. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3227-06.2007 . ПМЦ 6672294 . ПМИД 17202485 .
- ^ Кулынич, Джей Джей; Владар, К.; Джонс, Д.В.; Вайнбергер, Д.Р. (март 1994 г.). «Гендерные различия в нормальной латерализации надвисочной коры: морфометрия поверхности МРТ извилины Хешля и височной плоскости». Кора головного мозга . 4 (2): 107–118. дои : 10.1093/cercor/4.2.107 . ISSN 1047-3211 . ПМИД 8038562 .
- ^ Кавинато, М.; Ригон, Дж.; Вольпато, К.; Семенца, К.; Пиччоне, Ф. (январь 2012 г.). «Сохранение слуховых P300-подобных потенциалов при кортикальной глухоте» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e29909. Бибкод : 2012PLoSO...729909C . дои : 10.1371/journal.pone.0029909 . ПМК 3260175 . ПМИД 22272260 .
- ^ Хеффнер, HE; Хеффнер, RS (февраль 1986 г.). «Потеря слуха у японских макак после двустороннего поражения слуховой коры» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 55 (2): 256–271. дои : 10.1152/jn.1986.55.2.256 . ПМИД 3950690 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2010 года . Проверено 11 сентября 2012 г.
- ^ Ребушат, П.; Мартин Рормайер, М.; Хокинс, Дж. А.; Кросс, И. (2011). Подкорковая слуховая функция человека обеспечивает новую концептуальную основу для рассмотрения модульности . стр. 100-1 269–282. doi : 10.1093/acprof:bear/9780199553426.003.0028 . ISBN 978-0-19-955342-6 .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ Крисман Дж.; Ско, Э.; Краус, Н. (март 2010 г.). «Частота стимулирования и подкорковая слуховая обработка речи» (PDF) . Аудиология и нейротология . 15 (5): 332–342. дои : 10.1159/000289572 . ПМК 2919427 . ПМИД 20215743 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 года . Проверено 11 сентября 2012 г.
- ^ Пролив, DL; Краус, Н.; Ско, Э.; Эшли, Р. (2009). «Музыкальный опыт способствует подкорковой эффективности обработки эмоциональных вокальных звуков» (PDF) . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1169 (1): 209–213. Бибкод : 2009NYASA1169..209S . дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.04864.x . ПМИД 19673783 . S2CID 4845922 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 года . Проверено 11 сентября 2012 г.
- ^ Чечик, Гал; Нелькен, Израиль (13 ноября 2012 г.). «Слуховая абстракция от спектро-временных особенностей к кодированию слуховых объектов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (46): 18968–18973. Бибкод : 2012PNAS..10918968C . дои : 10.1073/pnas.1111242109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3503225 . ПМИД 23112145 .
- ^ Бимент, Джеймс (2001). Как мы слышим музыку: связь между музыкой и слуховым аппаратом . Вудбридж: Бойделл Пресс. п. 93 . ISBN 978-0-85115-813-6 . JSTOR 10.7722/j.ctt1f89rq1 .
- ^ Дойч, Диана (февраль 2010 г.). «Слушание музыки в ансамблях». Физика сегодня . Том. 63, нет. 2. п. 40. дои : 10.1063/1.3326988 .
- ^ Кант, Северная Каролина; Бенсон, CG (15 июня 2003 г.). «Параллельные слуховые пути: модели проекции различных популяций нейронов в дорсальных и вентральных ядрах улитки». Мозговой Рес Булл . 60 (5–6): 457–74. дои : 10.1016/S0361-9230(03)00050-9 . ПМИД 12787867 . S2CID 42563918 .
- ^ Бендор, Д; Ван, X (2005). «Нейронное представление высоты звука в слуховой коре приматов» . Природа . 436 (7054): 1161–5. Бибкод : 2005Natur.436.1161B . дои : 10.1038/nature03867 . ПМК 1780171 . ПМИД 16121182 .
- ^ Заторре, Р.Дж. (2005). «Нейронаука: поиск недостающего фундамента». Природа . 436 (7054): 1093–4. Бибкод : 2005Natur.436.1093Z . дои : 10.1038/4361093а . ПМИД 16121160 . S2CID 4429583 .
- ^ Динь, Л; Нгуен Т; Сальгадо Х; Ацори М (2009). «Норэпинефрин гомогенно ингибирует альфа-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионат- (AMPAR-) токи во всех слоях височной коры крысы». Нейрохим Рез . 34 (11): 1896–906. дои : 10.1007/s11064-009-9966-z . ПМИД 19357950 . S2CID 25255160 .
- ^ Лаутер, Джудит Л; П. Херскович; С Формби; М. Е. Райхл (1985). «Тонотопическая организация слуховой коры человека, выявленная с помощью позитронно-эмиссионной томографии». Исследование слуха . 20 (3): 199–205. дои : 10.1016/0378-5955(85)90024-3 . ПМИД 3878839 . S2CID 45928728 .
- ^ Клинке, Райнер; Крал, Андрей; Хейд, Сильвия; Тиллейн, Йохен; Хартманн, Райнер (10 сентября 1999 г.). «Рекрутирование слуховой коры у врожденно глухих кошек путем длительной кохлеарной электростимуляции». Наука . 285 (5434): 1729–33. дои : 10.1126/science.285.5434.1729 . ПМИД 10481008 . S2CID 38985173 .
- ^ Стрикленд (зима 2001 г.). «Музыка и мозг в развитии ребенка». Детское образование . 78 (2): 100–4. дои : 10.1080/00094056.2002.10522714 . S2CID 219597861 .
- ^ Таллон-Бодри, К.; Бертран, О. (апрель 1999 г.). «Колебательная гамма-активность у человека и ее роль в представлении объектов». Тенденции в когнитивных науках . 3 (4): 151–162. дои : 10.1016/S1364-6613(99)01299-1 . ПМИД 10322469 . S2CID 1308261 .
- ^ Буссе, Л; Волдорф, М. (апрель 2003 г.). «В ERP не учитывается реакция стимула на события «без стимуляции» и ее последствия для конструкций фМРТ, связанных с быстрыми событиями». НейроИмидж . 18 (4): 856–864. дои : 10.1016/s1053-8119(03)00012-0 . ПМИД 12725762 . S2CID 25351923 .
- ^ Арианна ЛаКруа; Альваро Ф. Диас; Корианна Рогальски (2015). «Взаимосвязь между нейронными вычислениями для восприятия речи и музыки зависит от контекста: исследование оценки вероятности активации» . Границы в психологии . 6 (1138): 18. ISBN 978-2-88919-911-2 .
- ^ Джаната, П.; Бирк, Дж.Л.; Ван Хорн, доктор юридических наук; Леман, М.; Тильманн, Б.; Бхаруча, Джей-Джей (декабрь 2002 г.). «Корковая топография тональных структур, лежащих в основе западной музыки» (PDF) . Наука . 298 (5601): 2167–2170. Бибкод : 2002Sci...298.2167J . дои : 10.1126/science.1076262 . ПМИД 12481131 . S2CID 3031759 . Проверено 11 сентября 2012 г.
- ^ Кассель, доктор медицины; Райт, ди-джей (сентябрь 1986 г.). «Топография проекций медиальной префронтальной коры на миндалевидное тело крысы». Бюллетень исследований мозга . 17 (3): 321–333. дои : 10.1016/0361-9230(86)90237-6 . ПМИД 2429740 . S2CID 22826730 .
- ^ Сакс, Мэтью Э.; Эллис, Роберт Дж.; Шлауг Готфрид, Луи Психея (2016). «Связность мозга отражает эстетическую реакцию человека на музыку» . Социальная когнитивная и аффективная нейронаука . 11 (6): 884–891. дои : 10.1093/скан/nsw009 . ПМЦ 4884308 . ПМИД 26966157 .
- ^ Джергер, Джеймс; Мартин, Джеффри (1 декабря 2004 г.). «Преимущество полушарной асимметрии правого уха при дихотическом слушании». Исследование слуха . 198 (1): 125–136. дои : 10.1016/j.heares.2004.07.019 . ISSN 0378-5955 . ПМИД 15567609 . S2CID 2504300 .
Проверьте цитаты 1 и 3..
Внешние ссылки
[ редактировать ]- ancil-77 в NeuroNames : зона 41
- ancil-78 в NeuroNames : зона 42