Капсид

Схема цитомегаловируса

Иллюстрация изменения геометрической модели между двумя возможными капсидами. Подобное изменение размера наблюдалось в результате мутации одной аминокислоты.

Капсид – это белковая оболочка вируса , содержащая его генетический материал . Он состоит из нескольких олигомерных (повторяющихся) структурных субъединиц, состоящих из белка, называемых протомерами . Наблюдаемые трехмерные морфологические субъединицы, которые могут соответствовать или не соответствовать отдельным белкам, называются капсомерами . Белки, составляющие капсид, называются капсидными белками или белками вирусной оболочки ( VCP ). Капсид и внутренний геном называются нуклеокапсидом .

Капсиды широко классифицируются в зависимости от их структуры. Большинство вирусов имеют капсиды спиральной или икосаэдрической формы. структура. Некоторые вирусы, такие как бактериофаги , имеют более сложную структуру из-за ограничений эластичности и электростатики. Икосаэдрическая форма, имеющая 20 равносторонних треугольных граней, приближается к сфере , а спиральная форма напоминает форму пружины , занимая пространство цилиндра, но не являясь самим цилиндром. Лица капсида могут состоять из одного или нескольких белков. Например, капсид вируса ящура имеет грани, состоящие из трех белков, называемых VP1–3.

Некоторые вирусы имеют оболочку , то есть капсид покрыт липидной мембраной, известной как вирусная оболочка . Оболочка приобретается капсидом из внутриклеточной мембраны хозяина вируса; примеры включают внутреннюю ядерную мембрану, мембрану Гольджи клетки и внешнюю мембрану .

Как только вирус заразил клетку и начал размножаться, новые субъединицы капсида синтезируются с использованием биосинтеза белка клеточного механизма . У некоторых вирусов, в том числе со спиральными капсидами и особенно с РНК-геномами, капсидные белки собираются вместе с их геномами. У других вирусов, особенно у более сложных вирусов с геномами двухцепочечной ДНК, капсидные белки собираются в пустые прокапсиды- предшественники , которые включают специализированную портальную структуру в одной вершине. Через этот портал вирусная ДНК транслоцируется в капсид.

Структурный анализ архитектуры главного капсидного белка (MCP) использовался для классификации вирусов по линиям. Например, бактериофаг PRD1, вирус водорослей Paramecium bursaria Chlorella Virus-1 (PBCV-1), мимивирус млекопитающих и аденовирус отнесены к одной и той же линии, тогда как бактериофаги с двухцепочечной ДНК ( Caudovirales ) и герпесвирус принадлежат к одной и той же линии. вторая родословная.

Конкретные формы

икосаэдрический

Икосаэдрический капсид аденовируса

Т-номера капсида вируса

Икосаэдрическая структура чрезвычайно распространена среди вирусов. Икосаэдр состоит из 20 треугольных граней , ограниченных 12 пятикратными вершинами, и состоит из 60 асимметричных звеньев. Таким образом, икосаэдрический вирус состоит из белковых субъединиц 60N. Число и расположение капсомеров в икосаэдрическом капсиде можно классифицировать с помощью «принципа квазиэквивалентности», предложенного Дональдом Каспаром и Аароном Клугом . Как и многогранники Гольдберга , икосаэдрическую структуру можно рассматривать как построенную из пентамеров и гексамеров. Структуры могут быть проиндексированы двумя целыми числами h и k , причем $h\geq 1$ и $k\geq 0$; структуру можно представить себе так, что она делает h шагов от края пентамера, поворачивает на 60 градусов против часовой стрелки, а затем делает k шагов, чтобы добраться до следующего пентамера. Число триангуляции T капсида определяется как:

$T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}$

В этой схеме икосаэдрические капсиды содержат 12 пентамеров плюс 10 ( Т - 1) гексамеров. Т - число характеризует размер и сложность капсидов. Геометрические примеры для многих значений h , k и T можно найти в списке геодезических многогранников и многогранников Гольдберга .

Существует множество исключений из этого правила: например, полиомавирусы и папилломавирусы имеют пентамеры вместо гексамеров в шестивалентных положениях в квази-решетке T = 7. Члены линии вируса с двухцепочечной РНК, включая реовирус , ротавирус и бактериофаг φ6, имеют капсиды, построенные из 120 копий капсидного белка, что соответствует капсиду T = 2 или, возможно, капсиду T = 1 с димером в асимметричной единице. Точно так же многие небольшие вирусы имеют псевдокапсид T = 3 (или P = 3), который организован в соответствии с решеткой T = 3, но с отдельными полипептидами, занимающими три квазиэквивалентных положения.

Т-числа могут быть представлены по-разному, например Т = 1 можно представить только в виде икосаэдра или додекаэдра и, в зависимости от типа квазисимметрии, Т = 3 можно представить в виде усечённого додекаэдра , икосододекаэдра , или усеченный икосаэдр и их соответствующие двойники: триакисикосаэдр , ромбический триаконтаэдр или пентакисдодекаэдр .

Растянуть

Вытянутая структура типичной головки бактериофага .

Вытянутый икосаэдр — обычная форма головок бактериофагов. Такая конструкция представляет собой цилиндр с крышками на обоих концах. Цилиндр состоит из 10 вытянутых треугольных граней. Число Q (или Tmid ₎ , которое может быть любым положительным целым числом, определяет количество треугольников, состоящих из асимметричных субъединиц, составляющих 10 треугольников цилиндра. Колпачки классифицируются по номеру T (или T _end ).

Бактерия E. coli является хозяином бактериофага Т4 , имеющего вытянутую головку. Кодируемый бактериофагом белок gp31 функционально гомологичен белку-шаперону GroES E. coli и способен замещать его при сборке вирионов бактериофага Т4 во время инфекции. Как и GroES, gp31 образует стабильный комплекс с GroEL шаперонином , который абсолютно необходим для сворачивания и сборки in vivo основного капсидного белка gp23 бактериофага Т4.

спиральный

3D-модель спиральной капсидной структуры вируса

Многие палочковидные и нитевидные вирусы растений имеют капсиды со спиральной симметрией . Спиральную структуру можно описать как набор n 1-D молекулярных спиралей, связанных n -кратной осевой симметрией. Спиральные преобразования делятся на две категории: одномерные и двумерные спиральные системы. Создание всей спиральной структуры опирается на набор трансляционных и вращательных матриц, которые закодированы в банке данных белков. Винтовая симметрия задается формулой P = μ x ρ , где μ — количество структурных единиц на виток спирали, ρ — осевой подъем на единицу, а P — шаг спирали. Структура называется открытой из-за того, что любой объем можно замкнуть, изменяя длину спирали. Наиболее изученным спиральным вирусом является вирус табачной мозаики. Вирус представляет собой одну молекулу (+) цепи РНК. Каждый белок оболочки внутри спирали связывает три нуклеотида генома РНК. Вирусы гриппа А отличаются тем, что содержат несколько рибонуклеопротеинов, вирусный белок NP организует РНК в спиральную структуру. Размер также отличается; вирус табачной мозаики имеет 16,33 белковых субъединиц на виток спирали, в то время как вирус гриппа А имеет хвостовую петлю из 28 аминокислот.

Функции

Функции капсида заключаются в следующем:

• защитить геном,
• доставить геном и
• взаимодействовать с хозяином.

Вирус должен собрать стабильную защитную белковую оболочку, чтобы защитить геном от смертельных химических и физических агентов. К ним относятся экстремальные значения pH или температуры, а также протеолитические и нуклеолитические ферменты . У вирусов без оболочки капсид сам по себе может участвовать во взаимодействии с рецепторами клетки-хозяина, что приводит к проникновению через мембрану клетки-хозяина и интернализации капсида. Доставка генома происходит путем последующего снятия оболочки или разборки капсида и высвобождения генома в цитоплазму или путем выброса генома через специализированную портальную структуру непосредственно в ядро ​​клетки-хозяина.

Происхождение и эволюция

Было высказано предположение, что многие вирусные капсидные белки неоднократно эволюционировали из функционально разнообразных клеточных белков. Рекрутирование клеточных белков, по-видимому, происходило на разных стадиях эволюции, так что некоторые клеточные белки были захвачены и рефункционализированы до расхождения клеточных организмов в три современные области жизни, тогда как другие были захвачены относительно недавно. В результате одни капсидные белки широко распространены у вирусов, заражающих отдаленно родственные организмы (например, капсидные белки с желеобразной складкой ), тогда как другие ограничены определенной группой вирусов (например, капсидные белки альфавирусов).

Вычислительная модель (2015) показала, что капсиды могли возникнуть раньше вирусов и что они служили средством горизонтального переноса между сообществами репликаторов, поскольку эти сообщества не могли выжить, если количество генных паразитов увеличивалось, а за формирование отвечали определенные гены. этих структур и тех, которые способствовали выживанию самовоспроизводящихся сообществ. Смещение этих предковых генов между клеточными организмами могло способствовать появлению новых вирусов в ходе эволюции.

См. также

• Геодезический многогранник
• Конструкция Гольдберга – Кокстера
• Фуллерен # Другие бакиболы

Дальнейшее чтение

• Уильямс Р. (1 июня 1979 г.). Геометрическая основа естественной структуры: справочник по дизайну . Дуврские публикации. стр. 142–144, рисунки 4–49, 50, 51: Кассеты из 12 сфер, 42 сфер, 92 сфер. ISBN  978-0-486-23729-9 .
• Пью А. (1 сентября 1976 г.). Многогранники: визуальный подход . Издательство Калифорнийского университета. Глава 6. Геодезические многогранники Р. Бакминстера Фуллера и родственные им многогранники. ISBN  978-0-520-02926-2 .
• Альмансур И., Альхагри М., Альфарес Р., Альшехри М., Бахашвейн Р., Мааруф А. (январь 2019 г.). «IRAM: база данных капсидов вирусов и ресурс для анализа» . База данных: Журнал биологических баз данных и курирования . 2019 . дои : 10.1093/база данных/baz079 . ПМК   6637973 . ПМИД   31318422 .

Внешние ссылки

• База данных капсида IRAM-вируса и ресурс анализа, заархивированные 23 октября 2019 г. на Wayback Machine.