Докден

Докодонты Временный диапазон: средняя юрская величина - ранний меховой
Скелетные диаграммы Borealestes serendipitus (зеленый) и B. cuillinensis (синий) шкалы = 10 мм
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Synapsida
Клада :	Терапсида
Клада :	Cynodontia
Клада :	Mammaliaformes
Заказ:	† Docodontant Креои , 1946
Роды
Смотрите текст.

Docodonta -это приказ вымерших мезозойских млекопитающих (передовые цинодонты, тесно связанные с настоящими короны млекопитающими ). Они были одними из самых распространенных млекопитающих своего времени, сохраняясь от средней юры до раннего мела на всем континенте Лорасии (современная Северная Америка , Европа и Азия ). Они отличаются от других ранних млекопитающих их относительно сложными молярными зубами. ДОКОДОНТные зубы были описаны как «псевдотрибосфенические»: порога на внутренней половине верхней молярной шлифовки в бассейн на передней половине нижней моляр, раствор как Это случай сходящейся эволюции с трибосфенными зубами млекопитающих. Существует большая неопределенность в том, как зубы docodont развивались от их более простых предков. Их ближайшие родственники, возможно, были определенными триасовыми « симметродонтами », а именно Вутерзией , Дельсатия .

В течение большей части их истории обучения окаменелости Docodont были представлены изолированными зубами и челюстями. Первым докодоном, известным с приличных останков, был Халданодон , с сайта Гимароты в Португалии . были обнаружены исключительно сохранившие скелеты Недавно в формировании Тиаоджишан в Китае . Китайские дородонты включают выдру, подобные, кровоподобный , похожий на и белка , похожий на виды, Намекая на впечатляющее экологическое разнообразие внутри группы. Многие докодоны имеют мышечные конечности и широкие хвостовые позвонки, адаптацию для обрывания или плавания. Как и настоящие млекопитающие, у докодонтов есть волосы, в форме седла подставка , и уменьшенные постдентарные кости челюсти, которые начинают развиваться в оськуляции среднего уха . другой стороны, постдентарные кости по -прежнему прикреплены к челюсти и черепу, ноздри еще не слились, и у большинства видов переход позвоночника грудный . С довольно приглушен

Описание

Скелетные черты

Челюсть и ухо

Дотододонты имеют длинную и низкую нижнюю нижнюю челюсть (нижняя челюсть), образованная главным образом зубной зубной костью. Значение соединяется с черепом через сустав со сквамозалом , соединение, которое укрепляется по сравнению с более ранними формами млекопитающих. Другие кости в челюсти, известные как постдентарные элементы, все еще подключены к зубной зоне и лежат в канавке ( постдентар ) в задней части внутреннего края зубца. Тем не менее, они очень стройные, размещенные зубцы, которые начинают сходиться к области овальной формы сразу же за зубным. Эктотимпановая кость, также известная как угловая , вписывается в глубокий слот на зубном состоянии, который открывается назад, характерный, уникальный для докодонтов. Маллеус . (также известный как суставной ) посылает особенно хорошо развитый зубчик, известный как манубрий, который чувствителен к вибрациям Incus . (также известный как квадрат ) все еще относительно большой и остается на петросальной кости мозга, остатком челюсти в стиле млекопитающих У настоящих млекопитающих постдентарные элементы полностью отсоединяются и продолжаются оселки среднего уха и охватывают круглую барабанную перепонку .

Череп и горло

Черепа Docodont, как правило, довольно низкие, и в общем виде похожи на другие ранние млекопитающие, такие как Morganucodonts . Торца длинная и имеет несколько плессиоморфных признаков: парные NARES (Bony Nostril Heres) маленькие и отдельные, а их задний край образуется большой септомаксиллом , костью, которой больше нет у млекопитающих. расширяются Носовые кости сзади и выходят на толстые слепки . Фронтальные образующего и теменные кости крыши черепа плоские и широкие, и нет посторбитального процесса, задний обод орбиты ( глазной гнездо).

Дотодонты также видят первое появление комплекса в форме седла в стиле млекопитающих ( кости горла). Microdocodon имеет прямой, ориентированный на боковой базихиал , который соединяется с двумя парами костных структур: передний хёоидный Cornu (соединенная серия стержней, которая поднимается к мозгу) и задние титрохии (которые связываются с хрящью щитовидной железы ). Эта поднятая система обеспечивает большую прочность и гибкость, чем простые, U-образные югоиды более ранних цинодонтов . Это обеспечивает более узкое и более мускулистое горло и язык, которые коррелируют с уникальным поведением млекопитающих, такими как сосание .

Посткраниальный скелет

Самое старое однозначное ископаемое свидетельство о волосах встречается в хорошо сохранившемся образе Docodont Castorocauda , ​​хотя волосы, вероятно, развивались гораздо раньше в синапсидах . Структура позвоночного столба является переменной между доктодонами, как и во многих других формах млекопитающих. Компоненты атласа не являются неисправенными, прикрепляясь к большим и пористым затылочным мыщелкам мозгового. Позвонки у основания хвоста часто имеют расширенные поперечные процессы (ребра, пьедесталы), поддерживая мощную мускулатуру хвоста. Большинство докодонтов постепенно сокращают ребра, образуя приглушенный переход между грудными и поясничными областями позвоночника. Однако эта черта развития не является универсальной. Например, у Агилодокодона отсутствуют поясничные ребра, поэтому он резко переходит от грудного к поясничным позвонкам, как и многие современные млекопитающие.

Передатки и задние конечности обычно имеют сильные мышечные прикрепления, а процесс локтевой сгибается кости олеклона внутрь. У всех костей конечностей, кроме голени, отсутствуют эпифизы , пластинчатые снежные хрящевые колпачки, которые завершают рост костей в взрослом возрасте. Это говорит о том, что Docodont Bones продолжал расти на протяжении всей своей жизни, как и некоторые другие формы млекопитающих и ранние млекопитающие. Лодыжка отличается, с спадающимся кальцином и крепким астрагалом , который соединяется с голени через трохлею (шкивоподобный сустав). Единственный известный образец касторокауда имеет заостренную шпобу на лодыжке, похожий на оборонительные структуры, наблюдаемые у мужских монотрий и нескольких других ранних млекопитающих.

Зубы

Зубные фрагменты челюсти и молярные зубы Хоротерея Якутенсис , из раннего мела России. Правая верхняя челюсть (верхние два ряда) и левый зубной (нижние четыре ряда)

Как и другие млекопитающие, зубы DocoDont включают в себя, похожие на колышки , клыки, клыки , и многочисленные взаимосвязанные премоляры и моляры . Большинство млекопитающих имеют довольно простые моляры, в основном подходящие для сдвига и нарезки пищи. Docodonts, с другой стороны, разработали специализированные моляры с дроблыми поверхностями. Форма каждого моляра определяется характерной паттерной конической шисфы , с острыми вогнутыми гребнями, соединяющими центр каждого порога с соседними острыми усилиями.

Верхние моляры

Молярные зубы Халданодона ожидают , от поздней юры Португалии . Верхние (верхнечелюстные) моляры являются розовыми, а нижние (зубные) моляры - синие. Впереди справа.
* Левая сторона: правая верхняя челюсть моляра и левая зубчатая моляр в окклюзионном виде (глядя на зубы). Номенклатура Cusp помечена.
* Правая сторона: левая верхняя челюсть и зубные моляры в лингвальном обзоре (с точки зрения языка, справа).

Когда они замечены ниже, верхние моляры имеют общую форму субтриангулярного или фигура, шире (из стороны в сторону), чем они длинные (от спереди к спине). Большая часть зуба составляет четыре основных пульсирования: CUSPS A, C, X и Y. Эта общая структура похожа на трибосфенические зубы, обнаруженные у истинных млекопитающих , таких как современные барабанники и плаценты . Тем не менее, существует небольшой консенсус для гомологизации дикодонтов с помощью современных млекопитающих.

Крудки А и С лежат подряд вдоль губного края зуба (т.е. на внешней стороне, обращенной к щеке). Cusp A расположен перед Cusp C и обычно является самым большим Cusp в верхних молярах. Cusp x лежит лингвальным к Cusp a (т.е., расположенным внутрь, к средней линии черепа). Отчетливый износ обнаруживается на лабиальном краю Cusp X, простирающемся вдоль гребня, ведущего к Cusp A. cusp y, уникальной особенности Docodonts, расположена непосредственно за Cusp X. Многие Docodonts имеют одну или две дополнительные Cusps (Cusps B и e) перед Cusp A. cusp b почти всегда присутствует и обычно слегка сдвигается по сравнению с Cusp A. cusp e, который может отсутствовать в более поздних дородонах, расположен на пороге B.

Нижние моляры

Нижние моляры длиннее, чем широкие. В среднем у них есть семь бугорков, расположенных в двух рядах. Labial/Overt Row имеет самый большой Cusp, Cusp A, который находится между еще двумя шипками. Другими основными лабиальными выводами являются Cusp B (немного меньший порог перед Cusp a) и Cusp D (намного меньший порог позади Cusp a). Lingual/Inner Row смещается назад (по сравнению с губным рядом) и имеет два больших Cusp: Cusp G (спереди) и Cusp C (сзади).

Могут присутствовать две дополнительные языковые трикологические силы: Cusp E и Cusp DF. Cusp E находится перед Cusp g и примерно лингвально для Cusp b. Cusp df («Docodont cuspule f») стоит за Cusp C и является лингвальным для Cusp d. Существуют некоторые различия в относительных размерах, положении или даже наличии некоторых из этих островов, хотя у докодонтов в целом довольно последовательный паттерн

Зуб окклюзия

Отличная вогнутость или бассейн очевидны в передней половине каждого нижнего моляра, между острыми островами A, G и B. Этот бассейн был назван псевдоталонидом. Когда верхние и нижние зубы окклюзируются (сочетаются друг с другом), псевдоталонид действует как сосуд для простирания верхнего моляра. В этих отношениях часто называют «псевдопротокон». В то же время, от пульса B нижних молярных ножниц в область лабиуля к Cusp Y. Окклюзия завершается, когда остальные верхние молярные слайды между соседними нижними молярными зубами, позволяя заднему краю предыдущего нижнего молярного царапины против x .

«Псевдоталонид» и «псевдопротокон» - это названия, которые ссылаются на сокрушительный комплекс с протоконом и протоконом , который характеризует трибофенические зубы . Трибосфенические зубы отображаются в самых старых окаменелостях териана , подгруппа млекопитающих, содержащая сумчатые и плаценты . Это случай сходящейся эволюции , поскольку Thian Thian Talonids лежат в задней части нижнего моляра, а не передней. Противоположность верна для зубов Docodont, которые были описаны как «псевдотрибосфенические».

Псевдотрибосфенические зубы также обнаружены у Shuotheriids , необычной коллекции юрских млекопитающих с высокими заостренными острыми островами. По сравнению с докодонами, у шуотеридов есть псевдоталониды, которые расположены дальше вперед в их нижних молярах. Это еще один случай сходящейся эволюции, так как Shuotheriid являются настоящими млекопитающими, связанными с современными монотриями . Зубы Docodont и Shuotheriid настолько похожи, что некоторые роды, а именно Itatodon и Paritatodon , считались членами любой группы.

Метаболизм и продолжительность жизни

Исследование 2024 года с участием взрослой и юношеской демонстрации, в которой дотодонты имели более медленный метаболизм и темпы роста, чем у большинства современных млекопитающих. Взрослый был около 7 лет, а несовершеннолетний - в возрасте от 7 до 24 месяцев после смерти и в процессе замены своего лиственного зубного проведения своим последним взрослой поколением. Он предлагает, чтобы более быстрый метаболизм и темпы роста развивались позже у млекопитающих юрских игр; Хотя это отмечает, что это совпадает с более высоким разнообразием, доктодонты уже были разнообразной группой.

Палеоэкология

Docodont экологические вариации

• 
  Castorocauda , ​​выдра , на полуакватический похожий
• 
  Docofossor , золотисто -ролик
• 
  Агилодокодон , дерево похожий на , дерево

Дорокодонты и другие мезозойские млекопитающие традиционно считали, что они были в первую очередь наземные жилища и насекомоядные , но недавние более полные ископаемые из Китая показали, что это не так. Касторокауда из средней юры Китая и, возможно, Халданодон Из верхней юры Португалии была специализирована на полу-квалочный образ жизни. Касторокауда имел сплюснутый хвост и ретушенные моляры, что предполагает возможную рыбу или водную диету беспозвоночных. Считалось возможным, что у докодонтов были тенденции к полу-квадратным привычкам, учитывая их присутствие в условиях водно-болотных угодий, Хотя это также можно объяснить легкостью, с которой эти среды сохраняют окаменелости по сравнению с более наземными. Недавние открытия других полных докодонтанов, таких как специализированные виды копания Docofossor , и специализированный житель деревьев Agilodocodon Предложить Docodonta быть более экологически разнообразными, чем предполагалось ранее. Docofossor показывает многие из тех же физических признаков, что и современный золотой моль , такие как широкие укороченные цифры в руках для копания.

Классификация

Линия Docodonta развивалась до происхождения живых млекопитающих: монотрий , сумчатые и плаценты . Другими словами, доктодоны находятся за пределами группы короны млекопитающих , которая включает только животных, произошедших от последнего общего предка живых млекопитающих. Раньше, доктодоны иногда считались принадлежащими к мммикам , из-за сложности их моляров и того факта, что они обладают дне-квамосозационным суставом . Тем не менее, современные авторы обычно ограничивают термин «млекопитающие» группой Crown, за исключением более ранних млекопитающих , таких как Docodonts. Тем не менее, доктодонты все еще тесно связаны с Crown-Mammalia, в большей степени, чем многие другие ранние группы млекопитающих, такие как Morganucodonta и Sinoconodon . Некоторые авторы также считают, что докодоны лежат короной приказ Арамийды , Хотя большинство других считают Харамииданы быть ближе к млекопитающим, чем доктодонты. Дотододонты могут лежать коронными арамиданами в филогенетических анализах, основанных на максимальной экономии , но сдвигают стволу по сравнению с харамиданами, когда те же данные проводятся через байесовский анализ .

Кладограмма на основе филогенетического анализа Zhou et al. (2019) Сосредоточение внимания на широком спектре млекопитающих:

Mammaliaformes	† Morganucodonta † Docodontant Халданодон Docofossor Касторокауда Агилодокодон Микродокодон † Хадрокодиум ■ Харам Млекопитающие Yinotheria (including Йинотерия ) † Fruitafossor Thriimorpha (в том числе Metetheria и Eutheria )

Окаменелости Docodont были признаны с 1880-х годов, но их отношения и разнообразие только недавно были хорошо известны. Монографии Джорджа Гейлорда Симпсона в 1920 -х годах утверждали, что они были специализированы « пантеры », часть широкой группировки наследственных до истинных терианских млекопитающих в соответствии с их сложными молярами. В вместо этого в статье 1956 года Брайан Паттерсон утверждается, что зубы docodont невозможно гомологизировать с современными млекопитающими. Он провел сравнение с зубами Morganucodon и других млекопитающих « Triconodont », которые имели довольно простые более низкие моляры с прямым рядом больших колес. Тем не менее, переоценки гомологии зубов млекопитающих в конце 1990-х годов установили, что докодоны не были тесно связаны ни с Морганакодонтами, ни с терицами. Вместо этого было обнаружено, что они похожи на определенные ранние « симметродонты », широкую и полифилетическую группировку млекопитающих с треугольными верхними молярами. В частности, ближайшие родственники Docodonta были идентифицированы как некоторые поздние триасы «симметродонты», такие как и Woutersia ( от Norian - Rhaetian Франции Delsatia ). Эти «симметродонты» имеют три основных острых смысла (C, A и B), установленные в треугольной расположении на их нижних молярах. Эти циклы будут гомологичны CUSP C, A и G в Docodonts, которые имеют одинаковый размер и положение. Lingual Cusp (cusp x) является заметным в Вутерзии . Тиктетер из Индии первоначально считался, что жил во время карна и связан с доктононами, но позже обнаружено, что, вероятно, будет ошибочным идентификацией неогена негенного .

Однозначные документы ограничены северным полушарием , что внезапно появляется в ископаемом отчете в средней юре . Очень немногие дотодонты выжили в меловой периоде ; группы являются Sibirotherium и Khorotherium , из раннего мела Сибири Самыми молодыми известными членами . Один оспариваемый Docodont, Gondtherium , был описан из Индии, которая ранее была частью южного полушария континента Гондваны . Тем не менее, эта идентификация не является уверенной, и в недавних анализах Gondtherium выпадает за пределы семейного древа Docodont, хотя и близко относительно группы. Рейгтериум из позднего мела Аргентины , ранее был описан как Дотодонт Хотя теперь он считается млекопитающим меридиолестана . Некоторые авторы предложили разделить Docodonta на две семьи (Simpsonodontidae и Tegotheriidae), Но монофилия этих групп (в их самой широкой форме) не обнаруживается ни в каком другом анализе и, следовательно, не принимается всеми палеонтологами млекопитающих.

Кладограммы, основанные на филогенетических анализах, сосредоточенных на отношениях дотодонта:

Топология Zhou et al. (2019), основываясь на зубных, черепных и посткраниальных признаках:

Mammaliaformes	Morganucodonta Гондериум Тиктерок Докден Касторокауда Ташка Дсунгародон Бореалесты Халданодон Дотодон Docofossor Итатодон Симпсондон Агилодокодон Крусатод Sibirotherium Hutegotherium Микродокодон Теготериум

Топология Panciroli et al. (2021), на основе зубных и зубных черт:

	Синоконодон Морганакодон Dinnenhium Мегазостродон Kuehneotherium Дельсатия Вутерзия Гондериум Тиктерок Докден Hutegotherium Sibirotherium Теготериум Агилодокодон Крусатод Симпсондон Итатодон Ташка Касторокауда Дсунгародон Добуннодон Бореалесты Docofossor Дотодон Халданодон

Разновидность

• † Agilodocodon Scssorius Meng et al. 2015
• † Borealestes Waldman & Savage 1972
  • † B. cuillinensis panciroli et al. 2021
  • † B. Serendipitus Waldman & Savage 1972
• † Castorocauda lutrasimilis J. et al. 2006
• † Cyrtlathing Canei Freeman 1979 Sensu Sigogneau-Russell 2001 ( сомнительный ) [ Simpsonodon Oxfordensis Kermack et al. 1987 ]
• † Dobunnodon mussettae [ Borealestes mussetti ] Sigogneau-Russell 2003 sensu Panciroli et al. 2021
• † Docodon Marsh 1881 [ Dicrocynodon Marsh in Osborn, 1888 ; Diplocynodon Marsh 1880 non Pomel 1847 ; Ennacodon Marsh 1890 ; Enneodon Marsh 1887 non Prangner 1845 ]
  • † D. Appoxys Rightger et al. 2014
  • † D. Hercynicus Martin et al. 2024
  • † D. Victor (Marsh 1880) [ Dyrocynodon Victor (Marsh 1880) ; Diplocynodon Victor Marsh 1880 ]
  • † D. Striatus Marsh 1881 [оспаривается]
  • † D. Affinis (Marsh 1887) [ Enneodon Affinis Marsh 1887 ] [Споритные]
  • † D. Crassus (Marsh 1887) [ Enneodon Crassus Marsh 1887 ; Ennacodon Crassus (Marsh 1887) ] [оспаривается]
  • † D. Superus Simpson 1929 [оспаривается]
• † Docofossor brachydactylus luo et al. 2015
• † Dsungarodon Zuoi Pfretzschner et al. 2005 [ Acuodulodon Hu, Meng & Clark 2007 ; Acuodulodon Sunae Hu, Meng & Clark 2007 ]
• † Ergetiis Ichchi Averianov et al. 2024
• † Gondtherium dattai Prasad & Mornings 2007 [Спорно]
• † Haldanodon в ожидании Kühne & Krusat 1972 Sogoneau-Russell 2003
• † Hutegotherium yawomingi Averianov et al. 2010 год
• † Itatodon Tatarinovi Lopatin & Averianov 2005 [оспаривается, возможно, Shuotheriid ]
• † Khorotherium yakutensis averianov et al. 2018
• † Krusatodon Kirtlingtonensis Sigogneau-Russell 2003
• † Microdocodon Gracilis Zhou et al. 2019
• † Paritatodon Kermacki (Sigogneau-Russell, 1998) [оспаривается, возможно, Shuotheriid]
• † Peraiocynodon Simpson 1928
  • † P. enterpressatus simpson 1928 [возможный синоним Docodon ]
  • † P. майор Sigogneau-Russell 2003 [оспаривается]
• † Sibirotherium rossicus Maschenko, Lopatin & Voronkevich 2002
• † Simpsonodon Kermack et al. 1987
  • † S. Splendens (Kühne 1969)
  • † S. sibiricus Averianov et al. 2010
• † Tashkumyrodon Desideratus Martin & Averianov 2004
• † Tegotherium Gubini Tatarinov 1994

Смотрите также

• Эволюция млекопитающих

Внешние ссылки

• Docodonta из Palaeos