Сигнал тревоги

Характерный «тикающий» сигнал тревоги европейской малиновки . Erithacus Rubecula

В общении животных сигнал тревоги — это антихищническая адаптация в виде сигналов, издаваемых социальными животными в ответ на опасность. У многих приматов и птиц есть сложные сигналы тревоги , предупреждающие сородичей о приближающихся хищниках. Например, тревожный сигнал черного дрозда — знакомый звук во многих садах. Другие животные, такие как рыбы и насекомые, могут использовать неслуховые сигналы, например химические сообщения . Визуальные признаки, такие как вспышки белого хвоста многих оленей, рассматривались как сигналы тревоги; они с меньшей вероятностью будут получены сородичами, поэтому вместо этого их обычно рассматривают как сигнал для хищника .

Для хищников, находящихся на земле или в воздухе, можно использовать разные призывы. Часто животные могут определить, какой член группы звонит, поэтому они могут игнорировать малонадежных. ^{[ 1 ]}

Очевидно, что сигналы тревоги способствуют выживанию, позволяя получателям тревоги уйти от источника опасности; это может развиваться путем отбора родственников , предполагая, что получатели связаны с сигнализатором. Однако сигналы тревоги могут повысить индивидуальную приспособленность, например, информируя хищника о его обнаружении. ^{[ 2 ]}

Сигналы тревоги часто представляют собой высокочастотные звуки, поскольку эти звуки труднее локализовать. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Выборочное преимущество

Сигнал тревоги от скалистой белки

Этот компромисс между затратами и выгодами тревожного поведения вызвал множество дебатов среди биологов-эволюционистов, пытающихся объяснить возникновение такого явно «самопожертвованного» поведения. Центральный вопрос заключается в следующем: «Если конечной целью любого поведения животных является максимизация шансов на то, что собственные гены организма будут переданы с максимальной плодотворностью будущим поколениям, то почему человек намеренно рискует уничтожить себя (весь свой геном)?» ради спасения других (других геномов)?».

Альтруизм

Некоторые учёные использовали свидетельства тревожного поведения, чтобы бросить вызов теории о том, что «эволюция работает только/в первую очередь на уровне гена и его «заинтересованности» в передаче себя будущим поколениям». Если сигнал тревоги действительно является примером альтруизма , то человеческое понимание естественного отбора становится более сложным, чем просто «выживание наиболее приспособленного гена».

Другие исследователи, в основном те, кто поддерживает теорию эгоистичных генов , ставят под сомнение подлинность этого «альтруистического» поведения. Например, было замечено, что верветки иногда издают крики в присутствии хищника, а иногда нет. Исследования показывают, что эти верветки могут звонить чаще, когда их окружают собственные потомки и другие родственники, у которых много общих с ними генов. ^{[ 5 ]} Другие исследователи показали, что некоторые формы тревожных сигналов, например «свист воздушного хищника», издаваемые сусликами Белдинга , не увеличивают вероятность того, что звонивший будет съеден хищником; Тревожный сигнал выгоден как вызывающему абоненту, так и получателю, поскольку он пугает и отпугивает хищника. ^{[ нужна ссылка ]}

Сигнализация, направленная хищником

Другая теория предполагает, что сигналы тревоги привлекают дальнейших хищников, которые борются за организм добычи, давая ей больше шансов на побег. ^{[ 6 ]} Другие по-прежнему предполагают, что они являются сдерживающим фактором для хищников, сообщая хищнику о настороженности добычи. Одним из таких случаев является западный болотный ( Porphyrio porphyrio ), который заметно дергает хвостом (см. также апосематизм , принцип гандикапа и стотинг ). ^{[ 7 ]}

Дальнейшие исследования

Значительные исследовательские усилия по-прежнему направлены на цели и последствия вызывающего тревогу поведения, поскольку, поскольку это исследование имеет возможность прокомментировать возникновение или невозникновение альтруистического поведения, эти результаты могут быть применены для понимания альтруизма в поведении человека.

Обезьяны с сигналами тревоги

Зачисленные обезьяны

Верветки (Chlorocebus Pygerythus) являются одними из наиболее изученных обезьян, когда дело доходит до вокализации и сигналов тревоги среди приматов. Они наиболее известны тем, что подают сигналы тревоги в присутствии своих наиболее распространенных хищников ( леопардов , орлов и змей ). Тревожные сигналы верветки считаются произвольными по отношению к хищнику, которого они обозначают, в том смысле, что, хотя крики могут отличаться от угрозы, которую воспринимают обезьяны, эти крики не имитируют реальные звуки хищника – они это все равно, что кричать «Опасно!» когда видишь злую собаку, а не издаешь лающие звуки. Этот тип сигналов тревоги рассматривается как самый ранний пример символической коммуникации (отношения между означающим и означаемым произвольны и чисто конвенциональны) у нечеловекообразных приматов. ^{[ 8 ]}

Тем не менее, ведется много споров о том, являются ли тревожные сигналы верветок настоящими «словами» в смысле преднамеренного манипулирования звуками для передачи определенного значения или это непреднамеренные звуки, которые издаются при взаимодействии с внешним стимулом. Подобно маленьким детям, которые не могут эффективно передавать слова, они издают случайные звуки, когда с ними играют, или их стимулируют что-то из их непосредственного окружения. По мере того, как дети растут и начинают учиться издавать звуки, они начинают очень широко использовать их по отношению к окружающей среде. Они начинают узнавать предметы в своем окружении, но вещей больше, чем известных слов или шумов, поэтому определенный звук может относиться к нескольким вещам. По мере того, как дети становятся старше, они могут более конкретно относиться к звукам и словам, издаваемым по отношению к вещам в их окружении. Считается, что по мере взросления верветки становятся способными учиться и разбивать широкие категории на более конкретные подкатегории в зависимости от конкретного контекста. ^{[ 9 ]}

В эксперименте, проведенном доктором Табитой Прайс, они использовали специальное программное обеспечение для сбора акустических звуков самцов и самок верветов из Восточной Африки и самцов верветов из Южной Африки. Цель эксперимента заключалась в том, чтобы собрать акустические звуки этих обезьян, когда их стимулировали присутствие змей (в основном питона ), хищников, наземных животных (в основном леопардов) и агрессии. Затем определить, можно ли различить вызовы в известном контексте.

Эксперимент показал, что, хотя обезьяны Вервет были способны классифицировать разных хищников и членов разных социальных групп, однако их способность сообщать о конкретных угрозах не доказана. Щебетание и лай, которые мартышки-верветки издают, когда налетает орел, — это те же щебетания и лай, которые издаются в моменты сильного возбуждения. Точно так же лай леопардов такой же, как и во время агрессивного взаимодействия . Среда, в которой они существуют, слишком сложна, чтобы они могли общаться обо всем, что касается конкретно их среды. ^{[ 10 ]}

В эксперименте, проведенном доктором Джулией Фишер, дрон пролетал над обезьянами вервет и записывал издаваемые ими звуки. Обезьяны-верветки издавали сигналы тревоги, которые почти идентичны орлиным крикам восточноафриканских верветок. Когда через несколько дней звукозапись дрона была воспроизведена обезьяне, которая была одна и вдали от основной группы, она подняла глаза и просканировала небо. Доктор Фишер пришел к выводу, что обезьяны-верветки могут один раз подвергнуться новой угрозе и понять, что она означает.

До сих пор ведутся споры о том, осознают ли верветки, что означают сигналы тревоги. Одна сторона аргумента заключается в том, что обезьяны подают сигналы тревоги, потому что они просто взволнованы. Другая сторона аргумента заключается в том, что сигналы тревоги создают в сознании слушателей ментальные представления о хищниках. Общий аргумент золотой середины заключается в том, что они подают сигналы тревоги, потому что хотят, чтобы другие вызвали определенную реакцию, а не обязательно потому, что они хотят, чтобы группа думала, что поблизости существует конкретная угроза. ^{[ 9 ]}

В конечном итоге нет достаточных доказательств, подтверждающих, являются ли звонки просто выявлением угрозы или призывом к конкретным действиям в связи с угрозой.

Мона-обезьяны Кэмпбелла

Обезьяны-моны Кэмпбелла также издают тревожные сигналы, но другим способом, чем верветки. Вместо отдельных криков для каждого хищника у обезьян Кэмпбелла есть два различных типа криков, которые содержат разные призывы, состоящие из акустического континуума аффиксов, меняющих значение. Было высказано предположение, что это гомология человека морфологии . ^{[ 11 ]} Точно так же хлопковый тамарин способен использовать ограниченный голосовой диапазон сигналов тревоги, чтобы различать воздушных и наземных хищников. ^{[ 12 ]} И обезьяна Кэмпбелл, и тамарин с ватным верхом продемонстрировали способности, аналогичные способности верветок, различать вероятное направление нападения и соответствующие реакции. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

То, что эти три вида используют вокализацию, чтобы предупредить других об опасности, было подтверждено некоторыми доказательствами существования протоязыка у приматов . Однако есть некоторые свидетельства того, что такое поведение относится не к самим хищникам, а к угрозе, отличая крики от слов. ^{[ 15 ]}

Берберийская макака

Другой вид, который издает сигналы тревоги, — это берберийская макака . Матери-берберийские макаки способны распознавать крики своего потомства и вести себя соответственно. ^{[ 16 ]}

Диана обезьяны

Обезьяны Дианы также производят сигналы тревоги. Взрослые самцы отвечают на призывы друг друга, показывая, что призыв может быть заразительным. ^{[ 17 ]} Их крики различаются в зависимости от пола сигналиста, типа угрозы, среды обитания, а также онтогенетического или жизненного опыта хищника.

Обезьяны Дианы издают разные сигналы тревоги в зависимости от их пола. Сигналы тревоги самцов в основном используются для защиты ресурсов, конкуренции между самцами и общения между группами сородичей. ^{[ 18 ]} Сигналы тревоги самок в основном используются для общения внутри групп сородичей, чтобы избежать нападения хищников. ^{[ 19 ]}

Сигналы тревоги также зависят от хищника. В национальном парке Таи , Кот-д'Ивуар , на обезьян Диану охотятся леопарды, орлы и шимпанзе, но они издают тревожные сигналы только для леопардов и орлов. ^{[ 17 ]}^{[ 20 ]} При угрозе со стороны шимпанзе они ведут себя тихо и загадочно, а при угрозе со стороны леопардов или орлов они издают сигналы тревоги, характерные для хищников. ^{[ 20 ]} Когда исследователи проигрывают записи сигналов тревоги, издаваемых шимпанзе в ответ на нападение леопардов, около пятидесяти процентов находящихся поблизости обезьян Диана переключаются с реакции шимпанзе, направленной против хищников, на реакцию борьбы с хищниками леопарда. ^{[ 20 ]} Тенденция к смене ответов особенно заметна среди популяций обезьян Диана, которые живут в пределах основного ареала сообщества шимпанзе. ^{[ 20 ]} Этот сдвиг в реакции против хищников позволяет предположить, что обезьяны интерпретируют сигналы тревоги, вызванные шимпанзе и вызванные леопардом, как свидетельство присутствия леопарда. ^{[ 20 ]} Когда тем же обезьянам затем проигрывают записи рычания леопарда, их реакция подтверждает, что они ожидали присутствия леопарда. ^{[ 20 ]} Существует три возможных когнитивных механизма, объясняющих, как обезьяны Дианы распознают сигналы тревоги, вызванные шимпанзе и вызванные леопардом, как свидетельство присутствия поблизости леопарда: ассоциативное обучение , причинное рассуждение или специализированная программа обучения, основанная на адаптивном антихищническом поведении, необходимом для выживания. ^{[ 20 ]}

В национальном парке Тай и на острове Тивай в Сьерра-Леоне специальные акустические маркеры в тревожных звонках обезьян Дианы передают получателю как тип угрозы, так и информацию о том, что звонящий звонит знакомо. В национальном парке Тай самцы реагируют на сигналы тревоги орлов в зависимости от типа хищника и знакомства с звонящим. Когда вызывающий абонент незнаком получателю, ответный вызов представляет собой «стандартный» сигнал тревоги орла, характеризующийся отсутствием частотного перехода в начале вызова. ^{[ 17 ]} Когда вызывающий абонент знаком, ответный сигнал представляет собой нетипичный тревожный сигнал орла, характеризующийся изменением частоты в начале, и реакция быстрее, чем у незнакомого вызывающего абонента. ^{[ 17 ]} На острове Тивай самцы противоположным образом реагируют на сигналы тревоги орла. ^{[ 17 ]} Когда вызывающий абонент знаком, ответный вызов представляет собой «стандартный» сигнал тревоги орла без изменения частоты в начале. Когда вызывающий абонент незнаком, ответный сигнал представляет собой нетипичный сигнал тревоги орла с изменением частоты в начале. ^{[ 17 ]}

Различия в реакции на сигналы тревоги обусловлены различиями в среде обитания. В национальном парке Тай низкий риск нападения орлов, высокая численность приматов, сильная межгрупповая конкуренция и тенденция групповых столкновений, приводящих к высокому уровню агрессии. ^{[ 17 ]} Поэтому угрозу представляют даже знакомые самцы, на которых самцы отвечают агрессией и нетипичным орлиным сигналом тревоги. ^{[ 17 ]} Только незнакомые самцы, которые, скорее всего, будут одиноки и не представляют угрозы, не получают агрессивной реакции и получают только типичный сигнал тревоги. ^{[ 17 ]} На острове Тивай существует высокий риск хищничества со стороны орлов, низкая численность приматов, тенденция групповых встреч, приводящих к мирному отступлению, низкая конкуренция за ресурсы и частое совместное использование районов кормления. ^{[ 17 ]} Таким образом, отсутствует агрессия по отношению к знакомым сородичам, на которых получатели отвечают «стандартным» криком орла. ^{[ 17 ]} Есть только агрессия по отношению к незнакомым сородичам, на которых принимающие отвечают нетипичным призывом. ^{[ 17 ]} Проще говоря, ответ на типичный сигнал тревоги орла отдает приоритет риску нападения хищников, а ответ на нетипичный сигнал тревоги отдает приоритет социальной агрессии. ^{[ 17 ]}

Обезьяны Диана также демонстрируют предрасположенность к гибкости в акустических вариациях сборки тревожных сигналов, связанных с онтогенетическим развитием вызывающего абонента или жизненным опытом хищника. В национальном парке Тай и на острове Тивай обезьяны предрасположены к сигналам тревоги, связанным с конкретными угрозами. ^{[ 21 ]} В национальном парке Тай самцы издают три крика, связанных с конкретной угрозой, в ответ на три угрозы: орлов, леопардов и общие беспорядки. ^{[ 21 ]} На острове Тивай самцы издают два крика, посвященных конкретной угрозе, в ответ на две группы угроз: орлов и леопардов или общие беспорядки. ^{[ 21 ]} Последние, вероятно, сгруппированы вместе, потому что леопарды не обитали на острове как минимум 30 лет. ^{[ 21 ]} У других приматов, таких как мартышки-гереса и обезьяны с замазочным носом , также есть два основных набора тревожных сигналов, специфичных для хищников. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Сигналы тревоги, характерные для хищников, различаются в зависимости от сборки последовательности вызовов. Общие беспорядки в национальном парке Тай, а также общие беспорядки и появление леопардов на острове Тивай приводят к появлению сигналов тревоги, объединенных в длинные последовательности. ^{[ 21 ]} И наоборот, леопарды в национальном парке Тай издают сигналы тревоги, которые обычно начинаются с голосового вдоха, за которым следует небольшое количество криков. ^{[ 21 ]} Эти различия в расположении сигналов тревоги между местообитаниями обусловлены онтогенетическим опытом; в частности, отсутствие опыта общения с леопардами на острове Тивай приводит к тому, что их относят к той же категории хищников, что и общие нарушения, и, соответственно, леопарды получают такой же тип сигнала тревоги. ^{[ 21 ]}

Половой отбор для сигналов тревоги, специфичных для хищников

У гунонов отбор ответственен за эволюцию специфических для хищников сигналов тревоги из громких криков. Громкие сигналы передаются на большие расстояния, превышающие расстояние до дома, и могут использоваться в качестве полезных сигналов тревоги, чтобы предупредить сородичей или продемонстрировать их осведомленность о хищнике и отпугнуть его. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Спектрограмма крика подросткового самца показывает, что этот крик представляет собой композицию элементов женского тревожного звонка и мужского громкого крика, что позволяет предположить переход от последнего к первому во время полового созревания и позволяет предположить, что тревожные звонки привели к громким крикам посредством полового отбора. . ^{[ 26 ]} Доказательства полового отбора при громких криках включают структурные адаптации к общению на большие расстояния, совпадение громких криков и половой зрелости, а также половой диморфизм при громких криках. ^{[ 26 ]}

Споры по поводу семантических свойств сигналов тревоги

Не все исследователи общения животных принимают интерпретацию сигналов тревоги у обезьян как имеющих семантические свойства или передающих «информацию». Видными представителями этой противоположной точки зрения являются Майкл Оурен и Дрю Рендалл. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} чьи работы по этой теме широко цитировались и обсуждались. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Альтернативой семантической интерпретации сигналов тревоги обезьян, предложенной в цитируемых работах, является то, что общение животных представляет собой прежде всего вопрос воздействия, а не информации, и что голосовые сигналы тревоги являются, по сути, эмоциональными выражениями, влияющими на слышащих их животных. С этой точки зрения обезьяны не обозначают хищников, называя их, но могут реагировать с разной степенью голосовой тревоги в зависимости от характера хищника и его близости при обнаружении, а также издавая различные типы вокализации под влиянием состояния обезьяны. и передвижение во время различных типов побега, требуемых разными хищниками. Другие обезьяны могут научиться использовать эти эмоциональные сигналы наряду с побегом сигнализатора тревоги, чтобы помочь принять правильное решение о лучшем для себя пути побега, не называя хищников.

Шимпанзе с сигналами тревоги

Шимпанзе издают сигналы тревоги в ответ на хищников, таких как леопарды и змеи. ^{[ 20 ]}^{[ 31 ]} Они производят три типа сигналов тревоги: акустически изменяющиеся «ух», «лай» и «крики SOS». ^{[ 32 ]} На передачу сигналов тревоги влияют знания получателя и возраст звонящего, он может сочетаться с мониторингом получателя и важен для понимания эволюции общения гуманоидов .

Знания получателя

Сигнализация тревоги варьируется в зависимости от осведомленности получателя об определенной угрозе. Шимпанзе значительно чаще издают сигнал тревоги, когда представители его сородичей не подозревают о потенциальной угрозе или не находились поблизости, когда прозвучал предыдущий сигнал тревоги. ^{[ 33 ]} Определяя, не знают ли представители сородича о потенциальных опасностях, шимпанзе не только ищут поведенческие сигналы, но также оценивают психическое состояние получателя и используют эту информацию для целевой передачи сигналов и мониторинга. ^{[ 34 ]} В недавнем ^{[ когда? ]} В ходе эксперимента вызывающим шимпанзе показывали искусственную змею в качестве хищника и воспроизводили заранее записанные звонки от приемников. Некоторые получатели излучали вызовы, связанные со змеей, и, следовательно, представляли получателей, знающих о хищнике, в то время как другие получатели излучали вызовы, не связанные со змеей, и, следовательно, представляли получателей, не знающих о хищнике. ^{[ 34 ]} В ответ на вызовы получателей, не связанные со змеями, связисты увеличили свою голосовую и невокальную передачу сигналов и объединили ее с усилением мониторинга приемников. ^{[ 34 ]}

Возраст звонящего

Возраст шимпанзе влияет на частоту подачи сигналов тревоги. Шимпанзе старше 80 месяцев чаще издают сигнал тревоги, чем шимпанзе младше 80 месяцев. ^{[ 35 ]} Существует несколько гипотез, объясняющих отсутствие тревоги у младенцев в возрасте от 0 до 4 лет. ^{[ 35 ]} Первая гипотеза заключается в отсутствии мотивации подавать сигналы тревоги из-за того, что матери, находящиеся в непосредственной близости, минимизируют восприятие угрозы младенцем или реагируют на угрозу раньше, чем ребенок успевает это сделать. ^{[ 35 ]} Младенцы также могут с большей вероятностью использовать сигналы бедствия, чтобы привлечь внимание матери и дать ей возможность подать сигнал тревоги. ^{[ 35 ]} Младенцам также может не хватать физической способности издавать сигналы тревоги или не иметь необходимого опыта, чтобы классифицировать незнакомые объекты как опасные и заслуживающие сигнала тревоги. ^{[ 35 ]} Следовательно, вызов тревоги может потребовать более высокого уровня развития, восприятия, категоризации и социального познания. ^{[ 35 ]}

Другие факторы

Другие факторы, такие как возбуждение сигнальщика, личность получателя или повышенный риск нападения хищников из-за вызова, не оказывают существенного влияния на частоту подачи сигналов тревоги. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}

Мониторинг приемника

Однако, хотя сигналы тревоги могут быть связаны с мониторингом приемника, отсутствует консенсус относительно определения, начального возраста и цели мониторинга. Это либо определяется как использование трех последующих чередований взгляда: от угрозы к ближайшему сородичу и обратно к угрозе, либо как использование двух чередований взгляда. ^{[ 35 ]} Более того, в то время как в некоторых исследованиях сообщается, что изменение взгляда начинается только у позднего подросткового возраста, другие исследования сообщают об изменении взгляда у младенцев уже в возрасте пяти месяцев. ^{[ 35 ]} У младенцев и подростков это потенциально средство социального взаимодействия или социального обучения , с помощью которого молодые шимпанзе проверяют реакции более опытных сородичей, чтобы узнать о новых ситуациях, таких как потенциальные угрозы. ^{[ 35 ]} Также было высказано предположение, что это коммуникативное поведение или просто результат переключения внимания между различными элементами окружающей среды. ^{[ 32 ]}^{[ 35 ]}

Эволюция общения гуманоидов

Эволюция общения гуманоидов очевидна через вокализацию шимпанзе «ух» и сигналы тревоги. Исследователи предполагают, что общение развилось по мере того, как естественный отбор превратил звуки «ух» в контекстно-зависимые «ух» для путешествий, отдыха и угроз. ^{[ 36 ]} Контекстно-зависимое общение полезно и, вероятно, поддерживается отбором, поскольку оно способствует совместной деятельности и социальной сплоченности между сигнализаторами и получателями, что может повысить вероятность выживания. ^{[ 36 ]} Сигналы тревоги у шимпанзе также указывают на эволюцию языка человекообразных. Звонящие оценивают знания представителей своего вида об угрозах, удовлетворяют их потребность в информации и при этом используют социальные сигналы и намеренность для информирования при общении. ^{[ 32 ]}^{[ 34 ]} Заполнение пробелов в информации и включение социальных сигналов и интенциональности в общение — все это компоненты человеческого языка. ^{[ 32 ]}^{[ 34 ]} Эти общие элементы общения шимпанзе и человека предполагают эволюционную основу: наиболее вероятно, что последний общий предок человека и шимпанзе также обладал этими лингвистическими способностями. ^{[ 32 ]}^{[ 34 ]}^{[ 37 ]}

Ложные вызовы тревоги

Обманчивые сигналы тревоги используют ласточки-самцы ( Hirundo Rustica ). ^{[ 38 ]} Самцы подают эти ложные сигналы тревоги, когда самки покидают территорию гнезда во время брачного сезона, и, таким образом, могут нарушить совокупление дополнительных пар . Поскольку это может дорого обойтись женщинам, это можно рассматривать как пример сексуального конфликта . ^{[ 39 ]}

Поддельные сигналы тревоги используются также дроздами , чтобы избежать внутривидовой конкуренции . Подавая фиктивный сигнал тревоги, который обычно используется для предупреждения о воздушных хищниках, они могут отпугивать других птиц, позволяя им спокойно есть. ^{[ 40 ]}

Верветки, похоже, способны понимать суть сигналов тревоги, а не просто акустические свойства, и если конкретный сигнал тревоги другого вида (например, наземного или воздушного хищника) используется неправильно и со слишком высокой регулярностью, верветка научится игнорировать аналогичный призыв верветки. ^{[ 41 ]}

Сигнальные феромоны

Сигналы тревоги не обязательно должны передаваться только звуковыми средствами. Например, многие животные могут использовать хемосенсорные сигналы тревоги, передаваемые химическими веществами, известными как феромоны . Гольяны и сомы при травмах выделяют тревожные феромоны ( Шрекстофф ), которые заставляют близлежащую рыбу прятаться плотными косяками у дна. ^{[ 42 ]} По крайней мере, два вида пресноводных рыб производят химические вещества, известные как сигналы беспокойства, которые инициируют скоординированную защиту от хищников за счет повышения групповой сплоченности в ответ на хищников-рыб. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]} Химическая связь об угрозах также известна среди растений, хотя ведутся споры о том, в какой степени эта функция была подкреплена фактическим отбором. Лимская фасоль выделяет летучие химические сигналы, которые воспринимаются близлежащими растениями того же вида при заражении паутинным клещом . Это «сообщение» позволяет получателям подготовиться, активируя защитные гены, делая их менее уязвимыми для атак, а также привлекая другие виды клещей, которые являются хищниками паутинных клещей ( непрямая защита ). Хотя вполне возможно, что другие растения лишь перехватывают сообщение, в первую очередь действуя для привлечения «телохранителей», некоторые растения сами распространяют этот сигнал другим, что предполагает косвенную выгоду от повышения инклюзивной приспособленности . ^{[ 45 ]}

Также используются обманчивые химические сигналы тревоги. Например, дикий картофель Solanum berthaultii выделяет из своих листьев тревожный феромон тли (E)-β- фарнезен , который действует как репеллент против зеленой персиковой тли Myzus persicae . ^{[ 46 ]}

См. также

Ссылки

^ Письма по биологии. Последовательность криков обезьяны тити варьируется в зависимости от местоположения и типа хищника.
^ Цубербюлер, Клаус; Дженни, Дэвид; Бшари, Редуан (1999). «Функция сдерживания хищников с помощью тревожных звонков приматов» (PDF) . Этология . 105 (6): 477–490. Бибкод : 1999Ethol.105..477Z . дои : 10.1046/j.1439-0310.1999.00396.x .
^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 22 августа 2011 г. Проверено 20 марта 2011 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
^ «Семантика тревожных звонков верветок: Часть I» . 09.03.2011. Архивировано из оригинала 07 января 2018 г. Проверено 20 марта 2011 г.
^ Чейни, Дороти Л.; Зайфарт, Роберт М. (1985). «Тревожные звонки верветок: манипулирование посредством общей информации?». Поведение . 94 (1/2): 150–166. дои : 10.1163/156853985X00316 . JSTOR 4534456 .
^ Чиверс, ДП; Браун, GE; Смит, RJF (1996). «Эволюция химических сигналов тревоги: привлечение хищников приносит пользу отправителям сигналов тревоги» (PDF) . Американский натуралист . 148 (4): 649–659. дои : 10.1086/285945 . S2CID 53311630 .
^ Вудленд, диджей; Джаафар, З.; Найт, М. (1980). «Функция сигналов тревоги «Сдерживание преследования». Американский натуралист . 115 (5): 748–753. дои : 10.1086/283596 . S2CID 83474503 .
^ Прайс, Табита; Вадевиц, Филип; Чейни, Дороти; Зейфарт, Роберт; Хаммершмидт, Курт; Фишер, Джулия (19 августа 2015 г.). «Возвращение к верветам: количественный анализ структуры сигналов тревоги и контекстной специфики» . Научные отчеты . 5 (1): 13220. Бибкод : 2015НатСР...513220П . дои : 10.1038/srep13220 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4541072 . ПМИД 26286236 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дороти, Чейни (2018). Как обезьяны видят мир: в сознании другого вида . Университет Чикаго П.
^ Прайс, Табита; Вадевиц, Филип; Чейни, Дороти; Зейфарт, Роберт; Хаммершмидт, Курт; Фишер, Джулия (19 августа 2015 г.). «Возвращение к верветам: количественный анализ структуры сигналов тревоги и контекстной специфики» . Научные отчеты . 5 (1): 13220. Бибкод : 2015НатСР...513220П . дои : 10.1038/srep13220 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4541072 . ПМИД 26286236 .
^ Уаттара, Карим; Лемассон, Альбан; Цубербюлер, Клаус (2009). «Обезьяны Кэмпбелла используют аффиксы, чтобы изменить значение крика» . ПЛОС ОДИН . 4 (11): е7808. Бибкод : 2009PLoSO...4.7808O . дои : 10.1371/journal.pone.0007808 . ПМК 2771905 . ПМИД 19915663 .
^ Нейман, П.Ф. 1978. Аспекты экологии и социальной организации свободно обитающих хлопковых тамаринов (Saguinus oedipus) и природоохранный статус этого вида. В: Биология и охрана Callitrichidae (под ред. Д.Г. Клеймана), стр. 39e71. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института .
^ Фихтель, К; Перри, С; Грослуи, Дж (2005). «Тревожные сигналы белолицых обезьян-капуцинов: акустический анализ». Поведение животных . 70 : 165–176. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.09.020 . S2CID 53173875 .
^ Спроул и др. Коттоновый тамарин, Saguinus oedipus , сигналы тревоги содержат достаточную информацию для распознавания индивидуальной личности. Поведение животных (2006), том. 72 (6) стр. 1379-1385
^ Цубербюлер, К. (2000). «Справочная маркировка у обезьян Дианы». Поведение животных . 59 (5): 917–927. дои : 10.1006/anbe.1999.1317 . ПМИД 10860519 . S2CID 7868715 .
^ Хаммершмидт, Курт; Тодт, Дитмар (1995). «Индивидуальные различия в вокализации молодых берберийских макак (Macaca Sylvanus): многопараметрический анализ для выявления критических сигналов в акустической передаче сигналов». Поведение . 132 (5): 381–99. дои : 10.1163/156853995x00621 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Стефан, Клаудия; Цубербюлер, Клаус (февраль 2016 г.). «Социальное знакомство влияет на реакцию тревоги обезьяны Дианы (Cercopithecus diana diana) в зависимости от среды обитания» . Королевское общество открытой науки . 3 (2): 150639. Бибкод : 2016RSOS....350639S . дои : 10.1098/rsos.150639 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 4785987 . ПМИД 26998336 .
^ ЦУБЕРБЮЛЕР, КЛАУС; НОЭ, РОНАЛЬД; ЗЕЙФАРТ, РОБЕРТ М (март 1997 г.). «Междугородные звонки обезьяны Дианы: сообщения для сородичей и хищников» (PDF) . Поведение животных . 53 (3): 589–604. дои : 10.1006/anbe.1996.0334 . ISSN 0003-3472 . S2CID 39349789 .
^ Цубербюлер, Клаус; Устер, Дана (2001). «Функциональное значение «чистых» криков обезьяны Дианы» (PDF) . Поведение . 138 (6): 741–756. дои : 10.1163/156853901752233389 . ISSN 0005-7959 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Цубербюлер, Клаус (январь 2000 г.). «Причинно-следственные знания о поведении хищников у диких обезьян Дианы». Поведение животных . 59 (1): 209–220. дои : 10.1006/anbe.1999.1296 . ISSN 0003-3472 . ПМИД 10640383 . S2CID 20767860 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стефан, Клаудия; Цубербюлер, Клаус (25 сентября 2008 г.). «Хищничество увеличивает акустическую сложность тревожных сигналов приматов» . Письма по биологии . 4 (6): 641–644. дои : 10.1098/rsbl.2008.0488 . ISSN 1744-9561 . ПМК 2614181 . ПМИД 18818146 .
^ Шел, Анн Марийке Транквилли, Сандра Цубербюлер, Клаус. Система сигнализации двух видов черно-белых обезьян колобусов ( Colobus polykomos и Colobus guereza ) . OCLC 971555232 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Арнольд, Кейт; Цубербюлер, Клаус (март 2008 г.). «Значимые комбинации криков у приматов, не являющихся человеком». Современная биология . 18 (5): Р202–Р203. дои : 10.1016/j.cub.2008.01.040 . hdl : 10023/5788 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 18334192 . S2CID 31058104 .
^ Смит, Дж. Мейнард (февраль 1965 г.). «Отзывы» . Наследственность . 20 (1): 147. doi : 10.1038/hdy.1965.20 . ISSN 0018-067X .
^ Фласскамп, А. (1994). «Адаптационное значение птичьего преследований V. Экспериментальная проверка гипотезы« двигаться дальше »». Этология . 96 (4): 322–333. Бибкод : 1994Этол..96..322F . дои : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01020.x . ISSN 1439-0310 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Гленн, Мэри Э. (2004). Геноны: разнообразие и адаптация африканских обезьян . Спрингер США. ISBN 978-0-306-47346-3 . OCLC 853270856 .
^ Рендалл, Д.; Оурен, MJ; Райан, MJ (2009). «Что означают сигналы животных?». Поведение животных . 78 (2): 233–240. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.06.007 . S2CID 10163901 .
^ Оурен, MJ; Рендалл, Д.; Райан, MJ (2010). «Переопределение передачи сигналов животных: влияние и информация в общении». Биология и философия . 25 (5): 755–780. дои : 10.1007/s10539-010-9224-4 . S2CID 13443399 .
^ Норделл, С. и Валоне, Т. (2014). Поведение животных: концепции, методы и приложения. Издательство Оксфордского университета.
^ Стегманн, редактор UE (2013). Теория общения животных: информация и влияние. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. 452 страницы
^ Крокфорд, Кэтрин; Бош, Кристоф (июль 2003 г.). «Контекстные крики у диких шимпанзе Pan troglodytes verus: анализ лая». Поведение животных . 66 (1): 115–125. дои : 10.1006/anbe.2003.2166 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53151685 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Шел, Энн Марийке; Таунсенд, Саймон В.; Мачанда, Зарин; Цубербюлер, Клаус; Слокомб, Кэти Э. (16 октября 2013 г.). «Произведение тревожных сигналов шимпанзе соответствует ключевым критериям преднамеренности» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е76674. Бибкод : 2013PLoSO...876674S . дои : 10.1371/journal.pone.0076674 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3797826 . ПМИД 24146908 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Крокфорд, Кэтрин; Виттиг, Роман М.; Мандри, Роджер; Цубербюлер, Клаус (январь 2012 г.). «Дикие шимпанзе сообщают невежественным членам группы об опасности» . Современная биология . 22 (2): 142–146. дои : 10.1016/j.cub.2011.11.053 . hdl : 10023/4314 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 22209531 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Крокфорд, Кэтрин; Виттиг, Роман М.; Цубербюлер, Клаус (ноябрь 2017 г.). «На вокализацию шимпанзе влияют социально-когнитивные процессы» . Достижения науки . 3 (11): e1701742. Бибкод : 2017SciA....3E1742C . дои : 10.1126/sciadv.1701742 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 5687857 . ПМИД 29152569 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Дезекаш, Гийом; Крокфорд, Кэтрин; Цубербюлер, Клаус (6 июля 2019 г.). «Развитие коммуникации в условиях тревоги у диких шимпанзе» . Поведенческая экология и социобиология . 73 (8): 104. doi : 10.1007/s00265-019-2716-6 . ISSN 1432-0762 . ПМК 6612320 . ПМИД 31346303 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Крокфорд, Кэтрин; Грубер, Тибо; Цубербюлер, Клаус (май 2018 г.). «Варианты тихого ху у шимпанзе различаются в зависимости от контекста» . Королевское общество открытой науки . 5 (5): 172066. Бибкод : 2018RSOS....572066C . дои : 10.1098/rsos.172066 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5990785 . ПМИД 29892396 .
^ Хаузер, Марк Д.; Хомский, Ноам; Фитч, В. Текумсе (2010), «Языковой факультет: что это такое, у кого он есть и как он развивался?», «Эволюция человеческого языка» , Cambridge University Press, стр. 14–42, doi : 10.1017. /cbo9780511817755.002 , ISBN 978-0-511-81775-5
^ Мёллер, AP (1990). «Обманчивое использование сигналов тревоги самцами ласточек Hirundo Rustica : новый охранник отцовства». Поведенческая экология . 1 : 1–6. дои : 10.1093/beheco/1.1.1 .
^ Арнквист, Г. и Роу, Л. (2005) Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета, Принстон ISBN 0-691-12217-2
^ Уиклер, В. (1968) Мимикрия растений и животных (перевод с немецкого) МакГроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN 0-07-070100-8 . стр. 108.
^ Зейфарт, Р; Чейни, Д. (1990). «Оценка верветками собственных и тревожных сигналов других видов». Поведение животных . 40 (4): 754–764. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80704-3 . S2CID 33689834 .
^ Кэмпбелл, Н. и Рис, Дж. 2004. Биология, 7-е издание - Бенджамин Каммингс ISBN 0-8053-7146-X
^ Крейн, Адам Л.; Фейтен, Лоуренс Э.А.; Рамнарин, Индар В.; Браун, Грант Э. (01 мая 2020 г.). «Среда высокого риска способствует передаче сигналов о химических нарушениях среди социально знакомых тринидадских гуппи» . Экология . 193 (1): 89–95. Бибкод : 2020Экол.193...89С . дои : 10.1007/s00442-020-04652-6 . ISSN 1432-1939 . ПМИД 32296954 . S2CID 215775310 .
^ Байрос-Новак, Кевин Р.; Феррари, Мод, Колорадо; Чиверс, Дуглас П. (сентябрь 2019 г.). Дерриберри, Элизабет (ред.). «Новый сигнал тревоги для водной добычи: знакомые гольяны координируют групповую защиту от хищников с помощью сигналов химического беспокойства» . Журнал экологии животных . 88 (9): 1281–1290. Бибкод : 2019JAnEc..88.1281B . дои : 10.1111/1365-2656.12986 . ISSN 0021-8790 . ПМИД 30997683 . S2CID 122328849 .
^ Кобаяши, Ю.; Ямамура, Н. (2007). «Эволюция излучения сигналов незараженными растениями, чтобы помочь ближайшим зараженным родственникам». Эволюционная экология . 21 (3): 281–294. Бибкод : 2007EvEco..21..281K . дои : 10.1007/s10682-007-9165-9 . S2CID 11695254 .
^ Гибсон, RW; Пикетт, Дж. А. (1983). «Дикий картофель отпугивает тлю, выделяя феромон, сигнализирующий о тле». Природа . 302 (5909): 608–609. Бибкод : 1983Natur.302..608G . дои : 10.1038/302608a0 . S2CID 4345998 .

Внешние ссылки

Сигнал тревоги синиц несет информацию о размерах и угрозе хищника.
Путешествие пищухи «История, полная звуков пищухи и криков сурка» 30 октября 2002 г.
Характеристики сигналов тревоги арктических сусликов , Oecologia , том 7, номер 2 / июнь 1971 г.
Почему звонят желтобрюхие сурки? Дэниел Т. Блюмштейн и Кеннет Б. Армитидж

Кафедра систематики и экологии Канзасского университета

Тревожные сигналы сусликов Белдинга воздушным хищникам: кумовство или самосохранение?

[1] Письма по биологии. Последовательность криков обезьяны тити варьируется в зависимости от местоположения и типа хищника.

[2] Цубербюлер, Клаус; Дженни, Дэвид; Бшари, Редуан (1999). «Функция сдерживания хищников с помощью тревожных звонков приматов» (PDF) . Этология . 105 (6): 477–490. Бибкод : 1999Ethol.105..477Z . дои : 10.1046/j.1439-0310.1999.00396.x .

[3] «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 22 августа 2011 г. Проверено 20 марта 2011 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )

[4] «Семантика тревожных звонков верветок: Часть I» . 09.03.2011. Архивировано из оригинала 07 января 2018 г. Проверено 20 марта 2011 г.

[5] Чейни, Дороти Л.; Зайфарт, Роберт М. (1985). «Тревожные звонки верветок: манипулирование посредством общей информации?». Поведение . 94 (1/2): 150–166. дои : 10.1163/156853985X00316 . JSTOR 4534456 .

[6] Чиверс, ДП; Браун, GE; Смит, RJF (1996). «Эволюция химических сигналов тревоги: привлечение хищников приносит пользу отправителям сигналов тревоги» (PDF) . Американский натуралист . 148 (4): 649–659. дои : 10.1086/285945 . S2CID 53311630 .

[7] Вудленд, диджей; Джаафар, З.; Найт, М. (1980). «Функция сигналов тревоги «Сдерживание преследования». Американский натуралист . 115 (5): 748–753. дои : 10.1086/283596 . S2CID 83474503 .

[8] Прайс, Табита; Вадевиц, Филип; Чейни, Дороти; Зейфарт, Роберт; Хаммершмидт, Курт; Фишер, Джулия (19 августа 2015 г.). «Возвращение к верветам: количественный анализ структуры сигналов тревоги и контекстной специфики» . Научные отчеты . 5 (1): 13220. Бибкод : 2015НатСР...513220П . дои : 10.1038/srep13220 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4541072 . ПМИД 26286236 .

[:5-9] Перейти обратно: ^а ^б Дороти, Чейни (2018). Как обезьяны видят мир: в сознании другого вида . Университет Чикаго П.

[10] Прайс, Табита; Вадевиц, Филип; Чейни, Дороти; Зейфарт, Роберт; Хаммершмидт, Курт; Фишер, Джулия (19 августа 2015 г.). «Возвращение к верветам: количественный анализ структуры сигналов тревоги и контекстной специфики» . Научные отчеты . 5 (1): 13220. Бибкод : 2015НатСР...513220П . дои : 10.1038/srep13220 . ISSN 2045-2322 . ПМК 4541072 . ПМИД 26286236 .

[11] Уаттара, Карим; Лемассон, Альбан; Цубербюлер, Клаус (2009). «Обезьяны Кэмпбелла используют аффиксы, чтобы изменить значение крика» . ПЛОС ОДИН . 4 (11): е7808. Бибкод : 2009PLoSO...4.7808O . дои : 10.1371/journal.pone.0007808 . ПМК 2771905 . ПМИД 19915663 .

[Gen22-12] Нейман, П.Ф. 1978. Аспекты экологии и социальной организации свободно обитающих хлопковых тамаринов (Saguinus oedipus) и природоохранный статус этого вида. В: Биология и охрана Callitrichidae (под ред. Д.Г. Клеймана), стр. 39e71. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института .

[13] Фихтель, К; Перри, С; Грослуи, Дж (2005). «Тревожные сигналы белолицых обезьян-капуцинов: акустический анализ». Поведение животных . 70 : 165–176. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.09.020 . S2CID 53173875 .

[AC12-14] Спроул и др. Коттоновый тамарин, Saguinus oedipus , сигналы тревоги содержат достаточную информацию для распознавания индивидуальной личности. Поведение животных (2006), том. 72 (6) стр. 1379-1385

[15] Цубербюлер, К. (2000). «Справочная маркировка у обезьян Дианы». Поведение животных . 59 (5): 917–927. дои : 10.1006/anbe.1999.1317 . ПМИД 10860519 . S2CID 7868715 .

[recognition-16] Хаммершмидт, Курт; Тодт, Дитмар (1995). «Индивидуальные различия в вокализации молодых берберийских макак (Macaca Sylvanus): многопараметрический анализ для выявления критических сигналов в акустической передаче сигналов». Поведение . 132 (5): 381–99. дои : 10.1163/156853995x00621 .

[:6-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Стефан, Клаудия; Цубербюлер, Клаус (февраль 2016 г.). «Социальное знакомство влияет на реакцию тревоги обезьяны Дианы (Cercopithecus diana diana) в зависимости от среды обитания» . Королевское общество открытой науки . 3 (2): 150639. Бибкод : 2016RSOS....350639S . дои : 10.1098/rsos.150639 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 4785987 . ПМИД 26998336 .

[18] ЦУБЕРБЮЛЕР, КЛАУС; НОЭ, РОНАЛЬД; ЗЕЙФАРТ, РОБЕРТ М (март 1997 г.). «Междугородные звонки обезьяны Дианы: сообщения для сородичей и хищников» (PDF) . Поведение животных . 53 (3): 589–604. дои : 10.1006/anbe.1996.0334 . ISSN 0003-3472 . S2CID 39349789 .

[19] Цубербюлер, Клаус; Устер, Дана (2001). «Функциональное значение «чистых» криков обезьяны Дианы» (PDF) . Поведение . 138 (6): 741–756. дои : 10.1163/156853901752233389 . ISSN 0005-7959 .

[:7-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Цубербюлер, Клаус (январь 2000 г.). «Причинно-следственные знания о поведении хищников у диких обезьян Дианы». Поведение животных . 59 (1): 209–220. дои : 10.1006/anbe.1999.1296 . ISSN 0003-3472 . ПМИД 10640383 . S2CID 20767860 .

[:8-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стефан, Клаудия; Цубербюлер, Клаус (25 сентября 2008 г.). «Хищничество увеличивает акустическую сложность тревожных сигналов приматов» . Письма по биологии . 4 (6): 641–644. дои : 10.1098/rsbl.2008.0488 . ISSN 1744-9561 . ПМК 2614181 . ПМИД 18818146 .

[22] Шел, Анн Марийке Транквилли, Сандра Цубербюлер, Клаус. Система сигнализации двух видов черно-белых обезьян колобусов ( Colobus polykomos и Colobus guereza ) . OCLC 971555232 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[23] Арнольд, Кейт; Цубербюлер, Клаус (март 2008 г.). «Значимые комбинации криков у приматов, не являющихся человеком». Современная биология . 18 (5): Р202–Р203. дои : 10.1016/j.cub.2008.01.040 . hdl : 10023/5788 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 18334192 . S2CID 31058104 .

[24] Смит, Дж. Мейнард (февраль 1965 г.). «Отзывы» . Наследственность . 20 (1): 147. doi : 10.1038/hdy.1965.20 . ISSN 0018-067X .

[25] Фласскамп, А. (1994). «Адаптационное значение птичьего преследований V. Экспериментальная проверка гипотезы« двигаться дальше »». Этология . 96 (4): 322–333. Бибкод : 1994Этол..96..322F . дои : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01020.x . ISSN 1439-0310 .

[:9-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с Гленн, Мэри Э. (2004). Геноны: разнообразие и адаптация африканских обезьян . Спрингер США. ISBN 978-0-306-47346-3 . OCLC 853270856 .

[27] Рендалл, Д.; Оурен, MJ; Райан, MJ (2009). «Что означают сигналы животных?». Поведение животных . 78 (2): 233–240. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.06.007 . S2CID 10163901 .

[28] Оурен, MJ; Рендалл, Д.; Райан, MJ (2010). «Переопределение передачи сигналов животных: влияние и информация в общении». Биология и философия . 25 (5): 755–780. дои : 10.1007/s10539-010-9224-4 . S2CID 13443399 .

[29] Норделл, С. и Валоне, Т. (2014). Поведение животных: концепции, методы и приложения. Издательство Оксфордского университета.

[30] Стегманн, редактор UE (2013). Теория общения животных: информация и влияние. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. 452 страницы

[31] Крокфорд, Кэтрин; Бош, Кристоф (июль 2003 г.). «Контекстные крики у диких шимпанзе Pan troglodytes verus: анализ лая». Поведение животных . 66 (1): 115–125. дои : 10.1006/anbe.2003.2166 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53151685 .

[:0-32] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Шел, Энн Марийке; Таунсенд, Саймон В.; Мачанда, Зарин; Цубербюлер, Клаус; Слокомб, Кэти Э. (16 октября 2013 г.). «Произведение тревожных сигналов шимпанзе соответствует ключевым критериям преднамеренности» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е76674. Бибкод : 2013PLoSO...876674S . дои : 10.1371/journal.pone.0076674 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3797826 . ПМИД 24146908 .

[:1-33] Перейти обратно: ^а ^б Крокфорд, Кэтрин; Виттиг, Роман М.; Мандри, Роджер; Цубербюлер, Клаус (январь 2012 г.). «Дикие шимпанзе сообщают невежественным членам группы об опасности» . Современная биология . 22 (2): 142–146. дои : 10.1016/j.cub.2011.11.053 . hdl : 10023/4314 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 22209531 .

[:2-34] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Крокфорд, Кэтрин; Виттиг, Роман М.; Цубербюлер, Клаус (ноябрь 2017 г.). «На вокализацию шимпанзе влияют социально-когнитивные процессы» . Достижения науки . 3 (11): e1701742. Бибкод : 2017SciA....3E1742C . дои : 10.1126/sciadv.1701742 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 5687857 . ПМИД 29152569 .

[:3-35] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Дезекаш, Гийом; Крокфорд, Кэтрин; Цубербюлер, Клаус (6 июля 2019 г.). «Развитие коммуникации в условиях тревоги у диких шимпанзе» . Поведенческая экология и социобиология . 73 (8): 104. doi : 10.1007/s00265-019-2716-6 . ISSN 1432-0762 . ПМК 6612320 . ПМИД 31346303 .

[:4-36] Перейти обратно: ^а ^б Крокфорд, Кэтрин; Грубер, Тибо; Цубербюлер, Клаус (май 2018 г.). «Варианты тихого ху у шимпанзе различаются в зависимости от контекста» . Королевское общество открытой науки . 5 (5): 172066. Бибкод : 2018RSOS....572066C . дои : 10.1098/rsos.172066 . ISSN 2054-5703 . ПМК 5990785 . ПМИД 29892396 .

[37] Хаузер, Марк Д.; Хомский, Ноам; Фитч, В. Текумсе (2010), «Языковой факультет: что это такое, у кого он есть и как он развивался?», «Эволюция человеческого языка» , Cambridge University Press, стр. 14–42, doi : 10.1017. /cbo9780511817755.002 , ISBN 978-0-511-81775-5

[38] Мёллер, AP (1990). «Обманчивое использование сигналов тревоги самцами ласточек Hirundo Rustica : новый охранник отцовства». Поведенческая экология . 1 : 1–6. дои : 10.1093/beheco/1.1.1 .

[39] Арнквист, Г. и Роу, Л. (2005) Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета, Принстон ISBN 0-691-12217-2

[40] Уиклер, В. (1968) Мимикрия растений и животных (перевод с немецкого) МакГроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN 0-07-070100-8 . стр. 108.

[41] Зейфарт, Р; Чейни, Д. (1990). «Оценка верветками собственных и тревожных сигналов других видов». Поведение животных . 40 (4): 754–764. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80704-3 . S2CID 33689834 .

[42] Кэмпбелл, Н. и Рис, Дж. 2004. Биология, 7-е издание - Бенджамин Каммингс ISBN 0-8053-7146-X

[43] Крейн, Адам Л.; Фейтен, Лоуренс Э.А.; Рамнарин, Индар В.; Браун, Грант Э. (01 мая 2020 г.). «Среда высокого риска способствует передаче сигналов о химических нарушениях среди социально знакомых тринидадских гуппи» . Экология . 193 (1): 89–95. Бибкод : 2020Экол.193...89С . дои : 10.1007/s00442-020-04652-6 . ISSN 1432-1939 . ПМИД 32296954 . S2CID 215775310 .

[44] Байрос-Новак, Кевин Р.; Феррари, Мод, Колорадо; Чиверс, Дуглас П. (сентябрь 2019 г.). Дерриберри, Элизабет (ред.). «Новый сигнал тревоги для водной добычи: знакомые гольяны координируют групповую защиту от хищников с помощью сигналов химического беспокойства» . Журнал экологии животных . 88 (9): 1281–1290. Бибкод : 2019JAnEc..88.1281B . дои : 10.1111/1365-2656.12986 . ISSN 0021-8790 . ПМИД 30997683 . S2CID 122328849 .

[45] Кобаяши, Ю.; Ямамура, Н. (2007). «Эволюция излучения сигналов незараженными растениями, чтобы помочь ближайшим зараженным родственникам». Эволюционная экология . 21 (3): 281–294. Бибкод : 2007EvEco..21..281K . дои : 10.1007/s10682-007-9165-9 . S2CID 11695254 .

[46] Гибсон, RW; Пикетт, Дж. А. (1983). «Дикий картофель отпугивает тлю, выделяя феромон, сигнализирующий о тле». Природа . 302 (5909): 608–609. Бибкод : 1983Natur.302..608G . дои : 10.1038/302608a0 . S2CID 4345998 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

v т и Эволюционная экология
Patterns of evolution	Coloration evidence for natural selection Convergent evolution examples Parallel evolution Divergent evolution Paradox of the plankton Predator satiation
Signals	Signalling theory Anti-predator adaptation Alarm signal Aposematism Apparent death Deimatic behaviour Distraction display Crypsis Camouflage Mimicry Unkenreflex