Стайный охотник
Стайный охотник или социальный хищник — хищное животное , которое охотится на свою добычу , работая вместе с другими представителями своего вида . [1] Обычно животные, охотящиеся таким способом, тесно связаны между собой, и, за исключением шимпанзе, у которых обычно охотятся только самцы, все особи семейной группы участвуют в охоте. более широкий термин «совместная охота» Когда охотничье сотрудничество осуществляется между двумя или более видами, обычно используется .
Известный стайный охотник — серый волк ; людей тоже можно считать стадными охотниками. Другие млекопитающие, охотящиеся в стаях, включают шимпанзе , дельфинов , львов , карликовых и полосатых мангустов , а также пятнистых гиен . Птичьи социальные хищники включают ястреба Харриса , птиц-мясников , три из четырех кукабарр видов и множество шлемофонов . Среди других стайных охотников — армейские муравьи , златоседлая козелка , [2] и иногда крокодилы . [3]
Стадная охота обычно ассоциируется с кооперативным разведением , и ее концентрация в афротропической зоне является отражением этого. [4] Большинство вьючных охотников обитает в саваннах южной Африки , при этом заметное отсутствие их наблюдается в тропических лесах и, за исключением волков и койотов , в более высоких широтах . [4] Считается, что либо на древних и бедных почвах южноафриканской саванны отдельные хищники не могут найти достаточный корм, [5] или что присущая окружающей среде непредсказуемость из-за событий ENSO или IOD означает, что в очень плохих условиях будет невозможно вырастить молодняк, необходимый для предотвращения сокращения популяции из-за смертности взрослых. Также утверждается, что большая территория Африки, состоящая из сплошных равнин и открытых территорий, которая была еще более обширной, когда тропические леса сокращались во время ледниковых периодов четвертичного периода, возможно, способствовала тому, что вьючная охота стала гораздо более распространенной, чем на любом другом континенте. [6]
Около 80–95% хищников ведут одиночный образ жизни и охотятся в одиночку; остальные, включая львов , [7] дикие собаки , [8] пятнистые гиены , [9] шимпанзе , [10] и люди охотятся сообща, по крайней мере, некоторое время. [11] Совместная охота также была зарегистрирована у хищных птиц. [12] и крупных морских позвоночных, таких как груперы и мурены . [1] Совместная охота связана с социальной организацией видов животных и эволюцией социальности и, таким образом, предоставляет уникальную перспективу для изучения группового поведения. [13] [14] Некоторые нептичьи -тероподы динозавры , возможно, демонстрировали стайное поведение. [15] [16] [17]
Эволюция совместной охоты
[ редактировать ]Понимание того, как может развиваться совместная охота, требует рассмотрения обстоятельств, которые сделают ее выгодной.
Эволюционные модели
[ редактировать ]Традиционная модель: теория игр Пакера и Руттана.
[ редактировать ]В 1988 году экологи Крейг Пакер и Лор Руттан исследовали задокументированные случаи совместной охоты, чтобы создать теоретико-игровую модель, объясняющую, при каких обстоятельствах может развиваться совместная охота. В их модели люди могут использовать одну из четырех охотничьих стратегий: [14]
- Сотрудник атакует добычу как в одиночку , так и с товарищем. [14]
- Мошенник вступает в бой только тогда, когда он первым находит добычу, но позволяет другому человеку совершить убийство, если он прибудет вторым. [14]
- Мусорщик никогда не охотится и ждет , пока другая особь совершит добычу. [14]
- Одиночка избегает других и всегда охотится в одиночку. [14]
Каждая из этих стратегий имеет определенную эффективность, зависящую от размера и количества добычи, которую можно поймать во время охоты. [14]
Модель показывает, что совместная охота на одну крупную добычу является эволюционно стабильной стратегией (ESS) — стратегией, которую индивидуум принимает, потому что неспособность сделать это снижает его приспособленность — только тогда, когда одиночная охота гораздо менее эффективна. Обычно это происходит из-за того, что вид добычи слишком велик, чтобы его мог уничтожить один отдельный хищник, а это означает, что эффективность охоты низкая, а стоимость охоты высока. В этом случае возросшая выгода от сотрудничества в эффективности охоты должна компенсировать разделение имеющегося мяса между кооператорами. Более того, группы совместной охоты склонны к вторжению мошенников и падальщиков, которые избегают недостатков охоты, поэтому дополнительная выгода от совместной охоты также должна перевешивать эти затраты. В противном случае мошенничество и сбор мусора также могут быть эволюционно стабильными стратегиями. Доля этих стратегий увеличивается в более крупных группах, поскольку только определенное количество особей требуется, чтобы помочь в добыче, что позволяет другим получить прямую выгоду, не участвуя в охоте. [14]
Когда вид охотится на одну добычу, достаточно мелкую, чтобы ее монополизировал отдельный человек, совместная охота редко когда-либо является ЭСС, поскольку все члены группы, по сути, конкурируют за одну еду. Если эффективность индивидуального выслеживания добычи и поимки не является чрезвычайно низкой, одиночная охота всегда является доминирующей стратегией, поскольку одиночкам не приходится делиться своей добычей. Мошенники и падальщики в такой ситуации никогда не преуспеют, поскольку первоначальный похититель монополизирует всю еду. Модель предсказывает, что единственный способ совместной охоты на одиночную мелкую добычу — это ESS, если хищники уже вынуждены жить в группах — поэтому им приходится делиться тем, что они получают, чтобы поддерживать стабильность группы. [14]
С другой стороны, совместная охота всегда является ЭСС при нападении на множественную добычу, как большую, так и мелкую. Это связано с тем, что кооператорам больше не придется платить за раздел мяса, если каждый из них может добыть себе добычу самостоятельно. Еще одним преимуществом является то, что, когда добыча достаточно велика, ее можно разделить между кооператорами, если один из участников не смог убить. Более того, мошенники и падальщики преуспевают только тогда, когда затраты на охоту очень высоки, поскольку они отказываются от возможности добыть собственную добычу. В этих частях модели совместная охота всегда благоприятна, если существует некоторая форма увеличения чистой эффективности по сравнению с одиночной охотой. Однако в своем исследовании Пакер и Руттан обнаружили очень мало примеров этого явного преимущества перед одиночными особями. Они пришли к выводу, что совместная охота в ситуациях с несколькими жертвами, скорее всего, является результатом ранее существовавших социальных связей, а не эволюционной адаптации , но такое охотничье поведение по-прежнему важно для установления социальной структуры группы. [14]
Пересмотренная модель: шимпанзе Боша.
[ редактировать ]В 1994 году Кристоф Бош свел модель Пакера и Руттана к двум основным условиям и добавил важнейший третий компонент, основанный на его исследовании шимпанзе ( Пан-троглодитов ) в Национальном парке Тай в Кот-д'Ивуаре :
- Чтобы охота развивалась, у отдельных особей вознаграждение за охоту (потребление мяса) превышает затраты на охоту (затраты энергии, травмы, болезни).
- Для развития совместной охоты у охотников-одиночек чистая прибыль (выгоды за вычетом затрат) от совместной охоты превышает чистую выгоду от охоты в одиночку.
- Чтобы совместная охота оставалась стабильной, должен существовать какой-то механизм, который не позволит мошенникам и падальщикам забрать несправедливую порцию мяса. После изучения шимпанзе Тайи Беш показал, что мясо распределяется пропорционально индивидуальному вкладу в охоту. [10] Считается, что этот социальный механизм не позволяет мошенникам дестабилизировать парадигму совместной охоты, получая больше, чем чистая выгода охотников. Кроме того, такое поведение по обмену мясом не связано с социальной иерархией группы, а значит, оно зависит исключительно от участия в охоте.
Любопытно, что среди самок шимпанзе Тай мошенничество стало ESS, поскольку охота сопряжена с гораздо большими затратами, включая риск уронить детенышей с деревьев и нанести им травмы. Следовательно, самкам выгодно быть наблюдателями, а не охотиться; Фактически, мужская стратегия позволяет женской стратегии быть стабильной при условии, что самцы обеспечивают своих партнерш-женщин едой.
С другой стороны, у шимпанзе национального парка Гомбе-Стрим в Танзании совместная охота не является устойчивой стратегией. Взаимодействия хищник-жертва у шимпанзе Гомбе различаются таким образом, что это препятствует развитию совместной охоты. Шимпанзе Тай и Гомбе охотятся на маленьких красных обезьян-колобусов, живущих на деревьях; однако деревья в Гомбе намного меньше, поэтому одному шимпанзе очень легко поймать свою добычу. В Тай деревья намного выше (примерно на 30–40 метров), поэтому для поимки добычи требуется больше усилий. Эта разница в росте способствовала бы развитию совместной охоты в Тай (где несколько шимпанзе могут помогать друг другу), но не в Гомбе (где выгоды от совместной охоты не перевешивают затраты на разделение мяса). Фактически, одиночные охотники добывают гораздо больше мяса, чем кооперативные охотники в популяции Гомбе. Поэтому вполне вероятно, что совместная охота возникла в Тай как ответ на более трудное распределение обезьян на более высоких деревьях.
Приведенные выше результаты позволяют предположить, что социальная жизнь шимпанзе не может быть необходимой предпосылкой для развития совместной охоты; вместо этого распределение ресурсов является решающим определяющим фактором.
Важность распределения ресурсов
[ редактировать ]Распределение видов добычи часто является определяющим фактором того, будут ли популяции охотиться совместно. Когда добыча многочисленна по всей среде обитания, совместная охота не является эффективной стратегией. [9] Охотники-одиночки могут легко найти пищу самостоятельно и не делиться добычей. Этот случай возникает, когда добыча достаточно мала, чтобы ее могла поймать особь. Напротив, когда участки добычи сосредоточены на небольших участках среды обитания, хищники, скорее всего, будут жить группами, координировать крупные атаки и убивать больше добычи. [9] Эта стратегия иллюстрирует важность группового проживания в организации совместной охоты. В этом отношении совместная охота является функцией не только вида, но и окружающей среды. Следовательно, совместная охота, скорее всего, развивалась в районах с ограниченным распределением добычи, и модели такого поведения, вероятно, будут меняться в зависимости от сезонных колебаний доступных ресурсов. [7]
Было показано, что даже виды, которые обычно ведут одиночную охоту, участвуют в совместной охоте, когда распределение добычи затрудняет успех одиночных охотников. Например, у соколов апломадо особи обычно охотятся в одиночку при поиске насекомых , поскольку эта охота проста и этих насекомых легко найти. Однако соколы-апломадо обычно охотятся совместно, охотясь на более мелких грызунов и птиц , поскольку эта охота длительна и требует погони на высокой скорости. Таким образом, переход к совместной охоте часто зависит от распределения ресурсов у определенных видов. [12]
Последствия для социальности
[ редактировать ]Когда ресурсы распределяются таким образом, который поддерживает групповую жизнь, население может создавать социальные группы. Совместная охота часто является основной особенностью этих групп и одной из основных основ эволюции социальности отряда Carnivora . [9] Хотя альтернативные теории пришли к выводу, что совместная охота, возможно, не является таким же важным фактором социального развития, как разделение территории и взаимная защита потомства , они все же согласны с тем, что она играет важную роль в развитии социальных групп. [7] Например, в результате совместной охоты соколы-апломадо вместе защищают гнездо и после охоты делятся пищей с потомством. [12] Таким образом, доказано, что совместная охота объединяет определенные социальные группы, поскольку в определенных ситуациях охота в одиночку может оказаться невыгодной. Будущие исследования могут количественно оценить вклад совместной охоты в эволюцию социальности, поскольку в настоящее время трудно установить, насколько совместная охота является причиной или следствием социального поведения.
Эволюция групповых стратегий и тактик
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( февраль 2020 г. ) |
Адаптивная значимость
[ редактировать ]Когда окружающая среда позволяет это, совместная охота может предложить видам ряд адаптивных преимуществ, которые обычно недоступны при одиночной охоте.
Адаптивные преимущества
[ редактировать ]Совместная охота на социальных хищников преследует две основные цели: уничтожение крупных видов добычи посредством скоординированных усилий и последующая защита их добычи от падальщиков. [9] Общая цель совместной охоты парами - скоординировать разделение матери и ее потомства, облегчая добычу, которую не мог совершить одиночный охотник. Совместная охота также важна для видов, которые охотятся на более крупных животных, таких как африканские охотничьи собаки , поскольку она позволяет им добывать добычу более безопасным и эффективным способом. После того, как добыча произведена, охотники ограничивают доступ к мясу для тех, кто участвует в охоте, чтобы защитить свою пищу от падальщиков. Сюда входят как виды, строго питающиеся падальщиками, так и представители своего вида, не участвующие в охоте. Таким образом, совместная охота дает адаптивные преимущества, предоставляя видам средства для более эффективной добычи и гарантируя, что они получат максимально возможное количество пищи от своей добычи.
Еще одним преимуществом совместной охоты является то, что групповая атака дает больше возможностей убить добычу до того, как добыча разбежится и уйдет. [9] Существует также вероятность сбить с толку виды добычи, и они могут столкнуться с другим охотником, приближающимся с другой стороны. Групповые атаки особенно выгодны, когда добыча живет концентрированными группами, поскольку охотникам трудно выслеживать добычу на территориях за пределами предпочтительной среды обитания.
Более высокий успех в поимке добычи был продемонстрирован на диких собаках. [8] дельфины-афалины и другие китообразные , [18] соколы и ямки в результате совместной охоты. Например, соколы-апломадо повышают эффективность ловли при парной охоте, поскольку парная охота в два раза успешнее, чем охота в одиночку. [12] В результате высокий общий успех совместной охоты приводит к более высокому потреблению мяса на душу населения даже в больших группах. [19]
Экономика размера группы
[ редактировать ]Многие популяции, способные образовывать совместные охотничьи группы, не обязательно делают это, если их группа слишком мала или слишком велика, чтобы такое поведение было благоприятным. Размер группы является важным показателем конкретных случаев совместной охоты, поскольку добыча должна быть достаточно большой, а охотничья группа - достаточно маленькой, чтобы обеспечить достаточно еды для всех особей. Еще одним важным соображением является то, что, когда группы становятся больше, увеличивается вероятность того, что отдельные лица будут использовать стратегию мошенничества. Если в группе постоянно слишком много мошенничества, люди предпочтут охотиться в одиночку, чтобы им не приходилось делиться едой с нахлебниками .
Могут возникнуть расходы, устанавливающие верхний предел размера группы. [20] Чистая выгода увеличивается в зависимости от размера стаи, поскольку больше животных в группе теоретически могут получить больше мяса. Однако, изучая африканских диких собак, исследователи обнаружили, что наиболее распространенный размер группы не был таким, который максимизировал бы чистую выгоду. [20] Вместо этого, поскольку более крупные группы должны путешествовать дальше, чтобы получить больше еды, существуют транспортные расходы, связанные с большими группами. Таким образом, африканские дикие собаки оптимизируют более подходящую валюту: количество мяса, полученное на собаку за пройденный километр, вместо количества мяса, полученного на собаку в день, поскольку последнее не учитывает затраты на охоту. Это исследование успешно демонстрирует, что различные экологические переменные ответственны за разницу в оптимальном размере групп среди совместно охотящихся животных.
Разделение труда
[ редактировать ]Разделение труда, при котором каждый член команды выполняет подзадачу для достижения цели, наблюдается у многих видов. Было показано, что животные, которые добывают пищу и охотятся совместно в группах, часто принимают на себя специализированные роли во время охоты , которые могут сильно различаться у разных видов. Разделение труда среди совместно охотящихся видов происходит в пределах континуума: от видов, у которых особи никогда не дифференцируются по определенным ролям, до видов, у которых особи специализируются на различных ролях, которые они всегда выполняют на протяжении всей своей жизни.
Африканские дикие собаки
[ редактировать ]Африканские дикие собаки участвуют в интенсивной церемонии сбора перед охотой. Его функция — следить за тем, чтобы все члены были настороже и были готовы к охоте. Затем они все вместе бегут рысью и участвуют в погоне, во время которой преследуют и преследуют добычу. Вместо того, чтобы немедленно атаковать добычу, что может привести к тому, что маленькая добыча немедленно убежит, а крупная добыча образует защитную вертушку и атакует, собаки образуют защитную формацию. Несмотря на их скоординированное формирование, у этого вида нет четкой ролевой специализации, поскольку все особи выполняют по существу одну и ту же функцию. [8]
Аляскинские волки
[ редактировать ]Сотрудничество волков в стае наиболее заметно в их охотничьей стратегии и весьма эффективно. Волчья стая может несколько дней преследовать стадо лосей, карибу или другую крупную добычу, выискивая животное, проявляющее какие-либо признаки слабости, прежде чем двинуться с места. На открытой местности волки могут предварять охоту групповыми церемониями, включающими стояние нос к носу и виляние хвостом. После завершения стая направляется к добыче, преследуя ее, а затем окружая. [21] Как только атака начинается, волки играют определенную роль в охоте в зависимости от возраста, пола и социального положения, а также от их особого опыта и способностей. Самые молодые волки часто не делают ничего, кроме наблюдения и обучения со стороны. Быстрые, легко сложенные самки часто берут на себя пастушью роль, мечясь взад и вперед перед добычей, вызывая замешательство и не давая ей сбежать. Более медленные, но более мощные самцы способны агрессивнее и быстрее сразить крупное животное. [22]
Соколы Апломадо
[ редактировать ]Соколы-апломадо во время охоты следят за перемещениями друг друга. Мужчины и женщины всегда выполняют одну и ту же задачу в любой ситуации. Они начинают садиться вместе, и самцы начинают издавать резкий «чириканье», сигнализируя самке последовать их примеру. Преследуя птиц на земле, самки следуют сразу за птицами в кустах, а самцы нападают сверху, чтобы убить. Внутри этих пар мужчинам и женщинам последовательно отводится определенная роль. [12]
Афалины
[ редактировать ]Индивидуальная ролевая специализация наблюдалась и у афалин. Афалины образуют группы от трех до шести человек. Один дельфин действует как «водитель» и гонит рыбу кругами к «барьерным дельфинам», которые плотно сгруппированы вместе, образуя барьер. Водитель наносит удары лапой, заставляя рыбу подпрыгнуть в воздух. Когда рыба начинает прыгать, водящий приближается к дельфинам-барьерам, которые ловят рыбу в воздухе с открытым ртом. Стефани Газда и ее коллеги прогнозируют, что эта ролевая специализация чаще встречается у морских, чем у наземных животных из-за более высокой изменчивости разнообразия добычи, биомассы и подвижности хищников в океане . [18] Одним из специфических типов совместного пищевого поведения является кормление с помощью грязевых колец .
Львы
[ редактировать ]Стратегия совместной охоты у львов основана на группах из трех-семи особей, разделенных на две узкоспециализированные роли: центры и крылья, которые координируют свое движение, чтобы окружить добычу и устроить засаду. В линии львов внешние особи, также известные как крылья, сначала разбегаются по сторонам от намеченной цели, в то время как центр находится в позиции засады. Когда крылья медленно облетают свою цель, они гонят добычу к ожидающему центру - часто к одному из самых старых и тяжелых особей в группе - который затем набрасывается, чтобы убить. Каждый человек в группе в юности усваивает свою предпочтительную роль, будь то центр или фланг. Ребенок не обязательно занимает ту же позицию, что и его мать, поскольку он учится, наблюдая за другими львицами в прайде. Также было показано, что люди могут выполнять позиции, отличные от их естественного места, в зависимости от того, выполнил ли их роль другой человек. Несмотря на эту пластичность, успех на охоте является наибольшим, когда каждая особь в группе может выполнять свою специализированную роль. [23]
Шимпанзе
[ редактировать ]У Тай, шимпанзе, особи участвуют в роли водителя, блокировщика, преследователя или устроителя засады. Водители следуют за добычей, не пытаясь ее догнать. Блокировщики размещаются на дереве, чтобы заблокировать продвижение добычи. Преследователи быстро преследуют добычу, чтобы догнать ее. Наконец, устроившие засаду заранее предвидят путь отхода добычи, чтобы заставить ее вернуться к преследователям или спуститься в нижний полог. Считается, что блокирование и засада требуют гораздо больше когнитивных усилий для предвидения будущих движений добычи, и, таким образом, после успешной охоты они вознаграждаются большей долей мяса. Эти две роли положительно коррелируют с возрастом шимпанзе, поскольку считается, что когнитивная функция, необходимая для выполнения этих задач, увеличивается с возрастом. Более того, люди могут менять роли во время одной и той же охоты или сохранять свою роль на протяжении всего процесса. [24]
Фосса
[ редактировать ]Фосса ( Cryptoproctaferox ) — первый задокументированный пример совместной охоты на одиночных видов, поскольку ямки — одни из наименее социальных хищников. [13] Ямка — самый крупный представитель мадагаскарских эвплерид . Они плотоядны и питаются в основном небольшими лемурами и тенреками . Размер добычи, возможно, имел важное значение для развития совместной охоты в ямках, поскольку один из основных источников добычи (более крупные лемуры) недавно вымер. Более крупные лемуры (20–120 фунтов), такие как гигантские лемуры-ленивцы, были в изобилии на Мадагаскаре еще 500–1500 лет назад. [13] Совместная охота была обычным явлением, чтобы поймать добычу такого размера. Однако, поскольку вымирание произошло относительно недавно, совместная охота могла продолжаться даже после того, как размер добычи уменьшился.
Пауки
[ редактировать ]пауки-стегодифиды (род Stegodyphus ) действуют сообща, ловя и собирая виды насекомых-жертв. Было показано, что [14] Эти социальные паукообразные сотрудничают, плетя общую паутину для ловли добычи, и перемещаясь вместе, чтобы поймать крупную добычу в поле, например, кузнечиков. [25] Эти пауки не монополизируют определенные части паутины, а это означает, что любой человек может использовать различные места, чтобы подстерегать добычу. Когда добычу ловят в поле, обычно требуется вернуть как минимум двух пауков обратно в гнездо, чтобы их разделили с остальной частью колонии.
Люди
[ редактировать ]Исследования в деревне Ламалера в Индонезии показали, как совместная охота может развиваться в доиндустриальных обществах. Эта деревня зарабатывает себе на жизнь традиционными методами охоты на китов. [11] Поскольку для охоты на китов требуется более одного человека, жителям деревни выгодно охотиться сообща. Охотники сотрудничают либо в качестве членов экипажа, либо в качестве членов корпорации, либо в качестве мастеров. Каждый выполняет разные обязанности и получает разную долю китового мяса. Алвард повторяет другие исследования, предполагая, что эти общие нормы распределения мяса поддерживают совместную охоту и предотвращают рост мошенников. [11]
Это исследование также подробно описывает важность биологического родства среди совместной охотничьей группы. Родственный отбор отдает предпочтение чертам или поведению, которые способствуют выживанию родственников. В Ламалере вместе охотятся только родственники одной линии (которые все происходят от родственников-мужчин или все происходят от родственников-женщин). Исследователи предполагают, что это позволяет однозначно идентифицировать родство других членов группы.
Крокодилы
[ редактировать ]Исследования, проведенные Владимиром Динецом, показали, что крокодилы регулярно участвуют в совместной охоте, включая высокоорганизованные охотничьи охоты. Поведение, отмеченное Динецом, включает в себя формирование плотных «шариков с приманкой» при охоте на рыбу и способность предугадывать местонахождение и действия других крокодилов, не имея возможности видеть их в случае засады. Динец предполагает, что это может сделать крокодилов частью небольшой группы животных, способных сотрудничать такими сложными способами. [26]
Межвидовой
[ редактировать ]Групперы ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) и гигантские мурены ( Gymnothorax javanicus ) представляют собой убедительные доказательства межвидовой совместной охоты. Групперы посещают мурен в местах их отдыха и подают визуальные сигналы (например, покачивание головой), чтобы вовлечь мурен в охоту. Эти ассоциации неслучайны и, по-видимому, вызваны уровнем голода групперов. Групперы могли ловить добычу в пять раз быстрее в присутствии мурен, потому что угри могли пробираться через щели и угловые предметы добычи; кроме того, мурены, охотившиеся в одиночку, никогда не добивались успеха, потому что у них не было групера, который мог бы привести их к добыче. Таким образом, успешность охоты груперов и гигантских мурен у обоих видов выше, чем при охоте в одиночку. [1] [27]
Последствия для познания
[ редактировать ]Иногда считается, что совместная охота отражает развитые когнитивные процессы , такие как предвидение , планирование и теория разума. [28] и предполагают сложное общение между охотниками. [29] Однако ряд фактов указывает на то, что многие случаи совместной охоты основаны на простых принципах. [30] и может наблюдаться у видов без большого мозга или развитых когнитивных способностей. [31] Тем не менее, совместная охота происходит на разных уровнях сложности, и наиболее продвинутые уровни могут отражать более высокий уровень когнитивных способностей. [32] Кроме того, частая и успешная стайная охота может зависеть от более высокого уровня социальной гармонии, сложности или интеллекта, что может способствовать согласованной групповой деятельности. [33] В целом по этой теме собрано не так уж много данных, а новые технологии и оборудование могут позволить собрать достаточно наблюдений, чтобы ответить на эти вопросы. [34]
Уровни сложности
[ редактировать ]Было замечено, что многие виды, в том числе пауки, уничтожают добычу группами. [28] Однако сам по себе акт убийства нескольких животных и разделения добычи сам по себе не указывает на какой-либо уровень развитой координации. Чтобы различать разные уровни совместной охоты, компания Boesch & Boesch [32] разработал схему классификации групповой охоты:
- Сходство возникает, когда охотники сосредотачивают схожие действия на одной и той же добыче, но без временной или пространственной координации, как в случае с вышеупомянутыми пауками.
- Синхронность возникает, когда охотники демонстрируют временную координацию, например, одновременно начиная охоту, но не проявляют пространственной координации.
- Координация происходит, когда охотники координируют свои действия как во времени, так и в пространстве, корректируя свои позиции в зависимости от поведения своих партнеров.
- Сотрудничество происходит, когда охотники не просто выполняют одни и те же или похожие действия скоординированным образом, но и берут на себя разные и взаимодополняющие роли, такие как вождение автомобиля и организация засады.
Было замечено , что различные социальные хищники, такие как волки , львы и африканские дикие собаки, действуют на уровне координации, а иногда и сотрудничества. [28] в то время как некоторые популяции шимпанзе часто выполняют несколько различных ролей. [35]
Аргументы против когнитивной сложности
[ редактировать ]Хотя легко приписать сложные когнитивные процессы скоординированной охоте животных, это явно сложное поведение можно объяснить с точки зрения более простых мыслительных операций. Например, утверждается, что тактика охоты волков, которая включает в себя развертывание и окружение добычи, была воспроизведена в компьютерном моделировании, где волки были запрограммированы с двумя простыми правилами: (1) Находиться на минимальном безопасном расстоянии от добычи ( 2) Как только это расстояние будет достигнуто, отойдите от партнеров по охоте. Утверждается также, что в этой симуляции засады были представлены волками, которые начинают случайным образом в разных местах. [30] [36] Эта симуляция соответствует уровню сложности координации , оставляя открытым вопрос о когнитивных процессах, необходимых для сотрудничества .
Другой аргумент состоит в наблюдениях о том, что несколько животных, которые обычно не считаются когнитивно сложными, охотятся совместно, а в некоторых случаях и совместно. Например, , что груперы было замечено привлекают гигантских мурен к совместной охоте, где их взаимодополняющие охотничьи стратегии увеличивают успех кормления обоих. [31] [37] Жесты, выполняемые морским окунем, соответствуют критериям референтного жеста , сигнального поведения, ранее наблюдавшегося только у людей , человекообразных обезьян и воронов . [38] Кроме того, совместная и совместная охота наблюдалась и у других маловероятных кандидатов, таких как крокодилы. [39] [40] и кубинские удавы . [ нужна ссылка ]
Используя моделирование искусственного интеллекта, исследовательская группа из Университета Нагои под руководством Кадзуши Цуцуи обнаружила, что совместное охотничье поведение можно надежно предсказать с помощью стимуляции обучения с подкреплением — типа обучения, характерного для животных с более низким уровнем когнитивной сложности. [41] Они пришли к выводу, что «тщательная координация может быть достигнута посредством относительно простого процесса принятия решений, сопоставления наблюдений и действий с помощью зависимых от расстояния внутренних представлений, сформированных предыдущим опытом».
Аргументы в пользу когнитивной сложности
[ редактировать ]В отличие от социальных хищников, которые обычно охотятся сообща и лишь изредка берут на себя дополнительные роли, шимпанзе в национальном парке Тай регулярно охотятся сообща. Было замечено, что они используют четыре различных специализированных роли, включая засаду, блокирование, преследование и вождение. Кристоф Боеш утверждал, что этот уровень совместной сложности свидетельствует о нескольких продвинутых когнитивных процессах. Например, шимпанзе должны успешно приписывать физические способности своей жертве и использовать эту информацию, чтобы предсказать, до какого дерева они смогут добраться и когда. Кроме того, шимпанзе необходимо знать роли своего партнера и имеющуюся у них информацию о местонахождении добычи, чтобы сделать вывод о направлении добычи и соответствующим образом скорректировать свое поведение.
Еще более продвинутой, чем эти предсказательные способности, может быть способность участвовать в совместной деятельности с общими целями и намерениями, которую Майкл Томаселло называет общей интенциональностью . [42] Томаселло утверждает, что эта способность включает в себя уникальные мысленные представления и уровень когнитивной и социальной сложности, достигнутый только людьми. Однако Боеш возражает против этого, указывая, что шимпанзе Тай обладают всеми признаками общей интенциональности: [43] ставя под вопрос либо уникальность, либо сложность этого познавательного процесса.
Социальный интеллект и совместная охота
[ редактировать ]Хотя большинство видов группового охотничьего поведения, по-видимому, не требуют большой когнитивной сложности, было замечено, что виды, которые получают большую часть пищи в результате совместной охоты, как правило, имеют сложную или гармоничную социальную структуру. Сюда входят многие прототипические социальные хищники, такие как волки и дикие собаки. [28] Гармоничная структура стаи может способствовать более частой совместной охоте, поскольку групповая деятельность и обмен пищей облегчаются более низким уровнем агрессии и страха. Например, было обнаружено, что пятнистые гиены лучше справляются с совместным решением задач с пищевым вознаграждением, чем шимпанзе. Кроме того, их результативность модулируется социальными факторами, такими как наличие аудитории и социальный статус партнера. [44] [45] Было также обнаружено, что бонобо лучше справляются с совместной задачей с пищевым вознаграждением, чем другие, более агрессивные шимпанзе. [33]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Бшары Р.; Хохнер А.; Айт-эль-Джуди К.; Фрике Х. (2006). «Межвидовая коммуникативная и скоординированная охота груперов и гигантских мурен в Красном море» . ПЛОС Биология . 4 (12): 431. doi : 10.1371/journal.pbio.0040431 . ПМК 1750927 . ПМИД 17147471 .
- ^ Стрюбин, Карин; Штайнеггер, Марк; Бшари, Редуан (2011). «О групповом проживании и совместной охоте на желтого седельного козла ( Parupeneus cyclostomus )». Этология . 117 (11): 961–969. Бибкод : 2011Этол.117..961С . дои : 10.1111/j.1439-0310.2011.01966.x .
- ^ «Совместное кормление :: Музей естественной истории Флориды» .
- ^ Jump up to: а б Краткое объяснение см. Рубинштейн, Дастин Р.; Ловетт, Ирби Дж. (2007). «Временная изменчивость окружающей среды стимулирует эволюцию совместного размножения птиц» . Современная биология . 17 (16): 1414–1419. дои : 10.1016/j.cub.2007.07.032 . ПМИД 17702577 . S2CID 4832256 .
- ^ См. МакМахон Т.А. и Финлейсон, Б.; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых расходов и пиковых расходов ISBN 3-923381-27-1
- ^ Бокс, Хилари О.; Гибсон, Кэтлин Р. (редакторы); Социальное обучение млекопитающих: сравнительные и экологические перспективы, выпуск 72 ; п. 266. ISBN 9780521031950
- ^ Jump up to: а б с Пакер С.; Шил Д.; Пьюзи А.Е. (1990). «Почему львы образуют группы: еды недостаточно». Американский натуралист . 136 : 1–19. дои : 10.1086/285079 . S2CID 85145653 .
- ^ Jump up to: а б с Крил, С.; Крил, Нью-Мексико (1995). «Коммунальная охота и размер стаи африканских диких собак Lycaon pictus ». Поведение животных . 50 (5): 1325–1339. дои : 10.1016/0003-3472(95)80048-4 . S2CID 53180378 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Макдональд, Д. (1983). «Экология социального поведения хищников». Природа . 301 (5899): 379–384. Бибкод : 1983Natur.301..379M . дои : 10.1038/301379a0 . S2CID 4258066 .
- ^ Jump up to: а б Боеш, К. (1994). «Кооперативная охота на диких шимпанзе». Поведение животных . 48 (3): 653–667. дои : 10.1006/anbe.1994.1285 . S2CID 53177700 .
- ^ Jump up to: а б с Алвард М.С. (2003). «Родство, происхождение и эволюционный взгляд на совместные охотничьи группы в Индонезии». Человеческая природа . 14 (2): 129–163. CiteSeerX 10.1.1.131.5106 . дои : 10.1007/s12110-003-1001-5 . ПМИД 26190056 . S2CID 18160520 .
- ^ Jump up to: а б с д и Гектор ДП (1986). «Совместная охота и ее связь с успехом добывания пищи и размером добычи у птичьего хищника». Этология . 73 (3): 247–257. Бибкод : 1986Этол..73..247H . дои : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00915.x .
- ^ Jump up to: а б с Люрс, М.; Даммхан, М. (2010). «Необычный случай совместной охоты на одиночного хищника» . Этология . 28 (2): 379–383. дои : 10.1007/s10164-009-0190-8 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Пакер К., Руттан Л. (1988). «Эволюция кооперативной охоты». Американский натуралист . 132 (2): 159–198. дои : 10.1086/284844 . S2CID 84368885 .
- ^ Ли, Р.; Локли, МГ; Маковицкий, П.Дж.; и др. (март 2008 г.). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–191. Бибкод : 2008NW.....95..185L . дои : 10.1007/s00114-007-0310-7 . ПМИД 17952398 . S2CID 16380823 .
- ^ Лю, Минвэй; Харрис, Джеральд Д.; Норелл, Марк А.; Мацукава, Масаки; Маковицкий, Питер Дж.; Локли, Мартин Г.; Ли, Рихуэй (2008). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая» . Naturwissenschaften . 95 (3): 185–191. Бибкод : 2008NW.....95..185L . дои : 10.1007/s00114-007-0310-7 . ПМИД 17952398 . S2CID 16380823 .
- ^ Мудрох, А.; Рихтер, У.; Джогер, У.; Косма, Р.; Иде, О.; Мага, А. (2011). «Дидактильные следы паравианских теропод (Maniraptora) из «средней юры Африки» . ПЛОС ОДИН . 6 (2): e14642. Бибкод : 2011PLoSO...614642M . дои : 10.1371/journal.pone.0014642 . ПМК 3038851 . ПМИД 21339816 .
- ^ Jump up to: а б Газда СК; Коннор RC; Эдгар Р.К.; Кокс Ф. (2005). «Разделение труда с ролевой специализацией на групповой охоте на афалин ( Tursiops truncatus ) у берегов Сидар-Ки, Флорида» . Труды Королевского общества Б. 272 (1559): 135–140. дои : 10.1098/rspb.2004.2937 . ПМК 1634948 . ПМИД 15695203 .
- ^ Уоттс, ДП; Митани Дж. К. (2002). «Охотничье поведение шимпанзе в Нгого, национальный парк Кибале, Уганда» (PDF) . Международный журнал приматологии . 23 : 1–28. дои : 10.1023/а:1013270606320 . hdl : 2027.42/44564 . S2CID 39506375 .
- ^ Jump up to: а б Крил, С. (1997). «Совместная охота и размер группы: предположения и валюты». Поведение животных . 54 (5): 1319–1324. дои : 10.1006/anbe.1997.0481 . ПМИД 9398386 . S2CID 45457130 .
- ^ Мех, Л. Дэвид (2003). Волки Денали . Университет Миннесоты Пресс. стр. 196–199. ISBN 978-0816629596 .
- ^ Хабер, Гордон; Холлеман, Мэрибет (2013). Среди волков: взгляд Гордона Хабера на самое непонятое животное Аляски . Издательство Университета Аляски. ISBN 9781602232181 .
- ^ Стандер ЧП (1992). «Кооперативная охота на львов: роль личности». Поведенческая экология и социобиология . 29 (6): 445–454. дои : 10.1007/bf00170175 . S2CID 2588727 .
- ^ Бош С (2002). «Совместная охота среди тайских шимпанзе». Человеческая природа . 13 (1): 27–46. CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . дои : 10.1007/s12110-002-1013-6 . ПМИД 26192594 . S2CID 15905236 .
- ^ Уорд П.И., Эндерс М.М. (1985). « Конфликт и сотрудничество в групповом кормлении социального паука « Stegodyphus mimosarum ». Поведение . 94 (1–2): 167–182. дои : 10.1163/156853985x00325 .
- ^ Динец, В. (2014). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология Экология и эволюция . 27 (2): 244–250. дои : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 .
- ^ Вейл, Алабама; Маника, А.; Бшари, Р. (2013). «Референциальные жесты при совместной охоте за рыбой» (PDF) . Природные коммуникации . 4 : 1765. Бибкод : 2013NatCo...4.1765V . дои : 10.1038/ncomms2781 . ПМИД 23612306 .
- ^ Jump up to: а б с д Бейли, Ида; Мятт, Джулия П.; Уилсон, Алан М. (январь 2013 г.). «Групповая охота среди хищников: физиологические, когнитивные и экологические влияния на стратегию и сотрудничество» . Поведенческая экология и социобиология . 67 (1): 1–17. дои : 10.1007/s00265-012-1423-3 . ISSN 0340-5443 . S2CID 18646818 .
- ^ Кершенбаум, Арик; Блюмштейн, Дэниел Т. (1 июня 2017 г.). «Введение в специальную рубрику: общение, сотрудничество и познание у хищников» . Современная зоология . 63 (3): 295–299. дои : 10.1093/cz/zox027 . ISSN 1674-5507 . ПМК 5804181 . ПМИД 29491988 .
- ^ Jump up to: а б Муро, К.; Эскобедо, Р.; Спектор, Л.; Коппингер, Р.П. (ноябрь 2011 г.). «Стратегии охоты на волчью стаю (Canis lupus) возникают на основе простых правил компьютерного моделирования». Поведенческие процессы . 88 (3): 192–197. дои : 10.1016/j.beproc.2011.09.006 . ПМИД 21963347 . S2CID 23562808 .
- ^ Jump up to: а б Бшары, Редуан; Хонер, Андреа; Айт-эль-Джуди, Карим; Фрике, Ганс (5 декабря 2006 г.). де Ваал, Франс (ред.). «Межвидовая коммуникативная и скоординированная охота групперов и гигантских мурен в Красном море» . ПЛОС Биология . 4 (12): е431. дои : 10.1371/journal.pbio.0040431 . ISSN 1545-7885 . ПМК 1750927 . ПМИД 17147471 .
- ^ Jump up to: а б Бош, Кристоф; Боеш, Хедвиг (апрель 1989 г.). «Охотничье поведение диких шимпанзе в национальном парке Тай». Американский журнал физической антропологии . 78 (4): 547–573. дои : 10.1002/ajpa.1330780410 . ISSN 0002-9483 . ПМИД 2540662 .
- ^ Jump up to: а б Заяц, Брайан; Мелис, Алисия П.; Вудс, Ванесса; Гастингс, Сара; Рэнгем, Ричард (апрель 2007 г.). «Толерантность позволяет бонобо превосходить шимпанзе при выполнении совместной задачи» . Современная биология . 17 (7): 619–623. дои : 10.1016/j.cub.2007.02.040 . ПМИД 17346970 . S2CID 3386051 .
- ^ Маколифф, К.; Торнтон, А. (январь 2015 г.). «Психология сотрудничества животных: экологический подход: Психология сотрудничества животных». Журнал зоологии . 295 (1): 23–35. дои : 10.1111/jzo.12204 .
- ^ Бош, Кристоф (март 2002 г.). «Совместная охота среди тайских шимпанзе». Человеческая природа . 13 (1): 27–46. дои : 10.1007/s12110-002-1013-6 . ISSN 1045-6767 . ПМИД 26192594 . S2CID 15905236 .
- ^ Эдвардс, Лин (11 октября 2011 г.). «Стратегия охоты на волков следует простым правилам» . ФизОрг .
- ^ Маккензи, Дебора. «Угри и окуни лучше охотятся вместе» . Новый учёный . Проверено 30 января 2020 г.
- ^ Вейл, Александр Л.; Маника, Андреа; Бшары, Редуан (июнь 2013 г.). «Указательные жесты в совместной рыбной охоте» . Природные коммуникации . 4 (1): 1765. Бибкод : 2013NatCo...4.1765V . дои : 10.1038/ncomms2781 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 23612306 .
- ^ Динец, Владимир (3 апреля 2015 г.). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Этология Экология и эволюция . 27 (2): 244–250. Бибкод : 2015EtEcE..27..244D . дои : 10.1080/03949370.2014.915432 . ISSN 0394-9370 . S2CID 84672219 .
- ^ «Крокодилы — опытные охотники: работайте в команде, чтобы охотиться за своей добычей» . ScienceDaily . Проверено 30 января 2020 г.
- ^ https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.10.10.511517v1 .
- ^ Томаселло, Майкл; Карпентер, Малинда; Позвони, Жозеп; Бене, Таня; Молл, Хенрике (октябрь 2005 г.). «Понимание и обмен намерениями: истоки культурного познания». Поведенческие и мозговые науки . 28 (5): 675–691. дои : 10.1017/S0140525X05000129 . ISSN 1469-1825 . ПМИД 16262930 . S2CID 3900485 .
- ^ Боеш, Кристоф (октябрь 2005 г.). «Совместная совместная охота среди диких шимпанзе: серьезное отношение к природным наблюдениям» . Поведенческие и мозговые науки . 28 (5): 692–693. дои : 10.1017/S0140525X05230121 . ISSN 0140-525X . S2CID 143606548 .
- ^ Дреа, Кристин М.; Картер, Аллиса Н. (октябрь 2009 г.). «Совместное решение проблем социального хищника». Поведение животных . 78 (4): 967–977. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.06.030 . S2CID 4982099 .
- ^ «Гиены сотрудничают и решают проблемы лучше, чем приматы» . сегодня.duke.edu . 28 сентября 2009 года . Проверено 30 января 2020 г.