Капсид

Капсид - это белковая оболочка вируса , охватывающая его генетический материал . Он состоит из нескольких олигомерных (повторяющихся) структурных субъединиц из белка, называемых протомерами . Наблюдаемые 3-мерные морфологические субъединицы, которые могут или не могут соответствовать отдельным белкам, называются капсомерами . Белки, составляющие капсид, называются капсидными белками или вирусными белками ( VCP ). Капсид и внутренний геном называется нуклеокапсидом .

Капсиды широко классифицируются в соответствии с их структурой. У большинства вирусов есть капсиды с спиральной или икосаэдрической ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} структура Некоторые вирусы, такие как бактериофаги , разработали более сложные структуры из -за ограничений эластичности и электростатики. ^{[ 4 ]} Икосаэдрическая форма, которая имеет 20 равносторонних треугольных грани, приближается к сфере , в то время как спиральная форма напоминает форму пружины , занимая пространство цилиндра, но не является самим цилиндром. ^{[ 5 ]} Капсидные лица могут состоять из одного или нескольких белков. Например, капсид вируса болезни с ногами имеет лица, состоящие из трех белков под названием VP1–3. ^{[ 6 ]}

Некоторые вирусы охвачены , что означает, что капсид покрыт липидной мембраной, известной как вирусная оболочка . Оболочка приобретается капсидом из внутриклеточной мембраны у хозяина вируса; Примеры включают внутреннюю ядерную мембрану, мембрану Гольджи клетки и внешнюю мембрану . ^{[ 7 ]}

Как только вирус заразил клетку и начинает реплицироваться, новые капсидные субъединицы синтезируются с использованием механизма биосинтеза белка клетки. У некоторых вирусов, в том числе с спиральными капсидами и особенно с геномами РНК, капсидные белки объединяются с их геномами. У других вирусов, особенно более сложных вирусов с двухцепочечными геномами ДНК, капсидные белки собираются в пустые прокапсоры предшественника , которые включают специализированную портальную структуру в одной вершине. Через этот портал вирусная ДНК транслоцируется в капсид. ^{[ 8 ]}

Структурный анализ архитектур основного капсидного белка (MCP) использовался для классификации вирусов на линии. Например, бактериофаг Prd1, вирус вируса водорослей , вирус-1, вирус-1 (PBCV-1), мимивирус млекопитающих и аденовирус были помещены в одну и ту же линию, в то время как хвостовые, двухцепочечные ДНК-бактериофы ( хвосто Caudovirales ) и хвост принадлежат к двойным веществам ДНК (Caudovirales), и хвост принадлежат к двойным веществам ДНК-бактериофы (Caudovirales), а вторая линия. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Конкретные формы

Икосаэдральный

Икосаэдрическая структура чрезвычайно распространена среди вирусов. Икосаэдр состоит из 20 треугольных лиц , разграниченных 12 пятикратными вершинами и состоит из 60 асимметричных единиц. Таким образом, икосаэдрический вирус изготовлен из 60N белковых субъединиц. Количество и расположение капсомеров в икосаэдрическом капсиде могут быть классифицированы с использованием «принципа квази-эквивалентности», предложенного Дональдом Каспар и Аарона Клуга . ^{[ 13 ]} Как и Голдберг Полигранра , икосаэдрическая структура может рассматриваться как построенная из пентамеров и гексамеров. Структуры могут быть проиндексированы двумя целыми числами H и K , с $h\geq 1$ и $k\geq 0$ ; Структуру можно рассматривать как о том, чтобы сделать H ступеней от края пентамера, переворачивая 60 градусов против часовой стрелки, а затем предпринимает k шагов, чтобы добраться до следующего пентамера. Номер триангуляции T для капсида определяется как:

T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}

В этой схеме икосаэдрические капсиды содержат 12 пентамеров плюс 10 ( t - 1) гексамеров. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} T -Number является репрезентативным размером и сложностью капсидов. ^{[ 16 ]} Геометрические примеры для многих значений H , K и T можно найти в списке геодезических многогранников и Goldberg Polyherra .

Существует много исключений из этого правила: например, полиомавирусы и папилломавирусы имеют пентамеры вместо гексамеров в гексавалентных положениях на квази -t = 7 решетке. Члены двухцепочечной линии вируса РНК, включая реовирус , ротавирус и бактериофаг φ6, имеют капсиды, построенные из 120 копий капсидного белка, соответствующего капсиду t = 2, или, возможно, капсида t = 1 с димером в асимметрической единице. Точно так же многие мелкие вирусы имеют капсид псевдо t = 3 (или p = 3), который организован в соответствии с решеткой t = 3, но с различными полипептидами, занимающими три квази-эквивалентные положения ^{[ 17 ]}

T-номеры могут быть представлены по-разному, например, T = 1 может быть представлен только как икосаэдр или додекаэдр и, в зависимости от типа квазимметрии, t = 3 может быть представлен в виде усеченного додекедрона , икосидодекаэдра , или усеченный икосаэдр и их соответствующие двойные двойные икосаэдр Triakis , ромбический триаконтахедрон или додекаэдр Пентакиса . ^{[ 18 ]}^{[ нужно разъяснения ]}

Прота

Плута -структура типичной головы на бактериофаге

Удлиненный икосаэдр является общей формой для голов бактериофагов. Такая структура состоит из цилиндра с крышкой на любом конце. Цилиндр состоит из 10 удлиненных треугольных грани. Q номер (или T _Mid ), который может быть любого положительного целого числа, ^{[ 19 ]} Указывает количество треугольников, состоящих из асимметричных субъединиц, которые составляют 10 треугольников цилиндра. Кэпки классифицируются по номеру T (или T _END ). ^{[ 20 ]}

Бактерия E. coli является хозяином для бактериофага T4 , которая имеет структуру головки. Бактериофаг, кодируемый белком gp31, по -видимому, функционально гомологичен белке матча кишечной палочки и способно заменить его в сборке вирионов бактериофага T4 во время инфекции. ^{[ 21 ]} Как и Groes, GP31 образует стабильный комплекс с Groel Chaperonin , который абсолютно необходим для складывания и сборки in vivo бактериофага T4 -капсидного белка GP23. ^{[ 21 ]}

Спиральный

Многие вирусы в форме стержня и нитевидные вирусы имеют капсиды с спиральной симметрией . ^{[ 22 ]} Спиральная структура может быть описана как набор N 1 -D -молекулярных спиралей, связанных с N -кратой осевой симметрией. ^{[ 23 ]} Спиральная трансформация классифицируется на две категории: одномерные и двумерные спиральные системы. ^{[ 23 ]} Создание всей спиральной структуры опирается на набор трансляционных и вращательных матриц, которые кодируются в банке данных белка. ^{[ 23 ]} Спиральная симметрия определяется формулой p = μ x ρ , где μ - количество структурных единиц на поворот спирали, ρ - осевое подъем на единицу, а P - шаг спирали. Говорят, что структура открыта из -за характеристики, что любой том может быть заключен в изменение длины спирали. ^{[ 24 ]} Самым понятым спиральным вирусом является вирус табачной мозаики. ^{[ 22 ]} Вирус представляет собой единственную молекулу (+) цепной РНК. Каждый белок пальто на внутренней стороне спирали связывает три нуклеотида генома РНК. Вирусы гриппа А различаются, включая множественные рибонуклеопротеины, вирусный белок NP организует РНК в спиральную структуру. Размер также отличается; Вирус табачной мозаики имеет 16,33 белковых субъединиц на спиральный поворот, ^{[ 22 ]} в то время как вирус гриппа А имеет 28 аминокислотную хвостовую петлю. ^{[ 25 ]}

Функции

Функции капсида:

защитить геном,
доставить геном и
Взаимодействуйте с хозяином.

Вирус должен собирать стабильную защитную белковую оболочку для защиты генома от летальных химических и физических агентов. К ним относятся крайности рН или температуры и протеолитических и нуклеолитических ферментов . Для неразвитых вирусов сам капсид может участвовать во взаимодействии с рецепторами на клетке-хозяине, что приводит к проникновению мембраны клеток-хозяина и интернализации капсида. Доставка генома происходит путем последующего раскрывающегося или разборки капсида и высвобождения генома в цитоплазму или путем выброса генома через специализированную портальную структуру непосредственно в ядро клетки -хозяина.

Происхождение и эволюция

Было высказано предположение, что многие вирусные капсидные белки эволюционировали многократно от функционально разнообразных клеточных белков. ^{[ 26 ]} Рекрутирование клеточных белков, по -видимому, происходило на разных стадиях эволюции, так что некоторые клеточные белки были захвачены и выполнены в обращении до дивергенции клеточных организмов в три современных домена жизни, тогда как другие были захвачены относительно недавно. В результате некоторые капсидные белки широко распространены в вирусах, инфицирующих отдаленно связанные организмы (например, капсидные белки с складкой желе с желе ), тогда как другие ограничены определенной группой вирусов (например, капсидные белки альфавирусов). ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

Вычислительная модель (2015) показала, что капсиды могли возникнуть перед вирусами и что они служили средством горизонтальной переноса между сообществами репликаторов, поскольку эти сообщества не могут выжить, если увеличение числа паразитов генов, причем определенные гены ответственны за формирование из этих структур и тех, которые отдавали предпочтение выживанию самореплицирующихся сообществ. ^{[ 28 ]} Смещение этих наследственных генов между клеточными организмами может способствовать появлению новых вирусов во время эволюции. ^{[ 27 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, et al. (Сентябрь 2016 г.). «Выбор для сборки показывает, что один аминокислотный мутант бактериофага белка MS2 образует меньшую вирусную частицу» . Нано буквы . 16 (9): 5944–50. Bibcode : 2016nanol..16.5944a . doi : 10.1021/acs.nanolett.6b02948 . Ости 1532201 . PMID 27549001 . S2CID 16706951 .
^ Lidmar J, Mirny L, Nelson DR (ноябрь 2003 г.). «Вирусные формы и выгипные переходы в сферических оболочках». Физический обзор e . 68 (5 Pt 1): 051910. Arxiv : Cond-Mat/0306741 . BIBCODE : 2003FRVE..68E1910L . doi : 10.1103/physreve.68.051910 . PMID 14682823 . S2CID 6023873 .
^ Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (ноябрь 2007 г.). «Окрашивание ионных снарядов в икосаэдры через электростатику» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (47): 18382–6. Bibcode : 2007pnas..10418382V . doi : 10.1073/pnas.0703431104 . PMC 2141786 . PMID 18003933 .
^ Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (март 2011 г.). «Платоническая и архимедическая геометрия в многокомпонентных эластичных мембранах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (11): 4292–6. Bibcode : 2011pnas..108.4292V . doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260 . PMID 21368184 .
^ Бранден С., Туз Дж. (1991). Введение в структуру белка . Нью -Йорк: Гарленда. С. 161–162. ISBN 978-0-8153-0270-4 .
^ «Вирусная структура (web-books.com)» . Архивировано из оригинала 2021-02-07 . Получено 2007-07-10 .
^ Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD (1994). Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). п. 280 .
^ Newcomb WW, Homa FL, Brown JC (август 2005 г.). «Участие портала на раннем этапе в капсидной сборке вируса простого герпеса» . Журнал вирусологии . 79 (16): 10540–6. doi : 10.1128/jvi.79.16.10540-10546.2005 . PMC 1182615 . PMID 16051846 .
^ Крупович М., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2008 г.). «Эволюция вируса: как далеко распространяется двойная вирусная линия вируса бета-бокса?». Природные обзоры. Микробиология . 6 (12): 941–8. doi : 10.1038/nrmicro2033 . PMID 19008892 . S2CID 31542714 .
^ Forterre P (март 2006 г.). «Три РНК -клетки для рибосомных линий и трех ДНК -вирусов для воспроизведения их геномов: гипотеза о происхождении клеточного домена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–74. Bibcode : 2006pnas..103.3669f . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .
^ Хайат Р., Тан Л., Ларсон И.Т., Лоуренс С.М., Янг М., Джонсон Дж. (Декабрь 2005 г.). «Структура капсидного белка архаального вируса выявляет общее происхождение для эукариотических и бактериальных вирусов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (52): 18944–9. doi : 10.1073/pnas.0506383102 . PMC 1323162 . PMID 16357204 .
^ Laurinmäki PA, Huiskonen JT, Bamford DH, Butcher SJ (декабрь 2005 г.). «Мембранные белки модулируют кривизну бислоя в бактериальном вирусе BAM35» . Структура 13 (12): 1819–28. doi : 10.1016/j.str.2005.08.020 . PMID 16338410 .
^ Caspar DL, Klug A (1962). «Физические принципы в строительстве обычных вирусов». Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 27 : 1–24. doi : 10.1101/sqb.1962.027.001.005 . PMID 14019094 .
^ Carrillo-Tripp M, Shepherd CM, Borelli IA, Venkataraman S, Lander G, Natarajan P, et al. (Январь 2009 г.). «Viperdb2: улучшенная и веб -API, обеспечивающая реляционную базу данных для структурной вирусологии» . Исследование нуклеиновых кислот . 37 (проблема базы данных): D436-42. doi : 10.1093/nar/gkn840 . PMC 2686430 . PMID 18981051 . Архивировано из оригинала 2018-02-11 . Получено 2011-03-18 .
^ Johnson Je, Speir JA (2009). Стола Энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Академическая пресса. С. 115–123. ISBN 978-0-12-375146-1 .
^ Mannige RV, Brooks CL (март 2010 г.). «Периодическая таблица вирусных капсидов: последствия для естественного отбора и дизайна» . Plos один . 5 (3): E9423. Bibcode : 2010ploso ... 5,9423M . doi : 10.1371/journal.pone.0009423 . PMC 2831995 . PMID 20209096 .
^ SGRO JY. "Virusworld" . Институт молекулярной вирусологии . Университет Висконсин-Мэдисон.
^ Дамодаран К.В., Редди В.С., Джонсон Дж., Брукс Кл (декабрь 2002 г.). «Общий метод количественной оценки квази-эквивалентности в икосаэдрических вирусах». Журнал молекулярной биологии . 324 (4): 723–37. doi : 10.1016/s0022-2836 (02) 01138-5 . PMID 12460573 .
^ Луке А., Регуара Д. (июнь 2010 г.). «Структура удлиненных вирусных капсидов» . Биофизический журнал . 98 (12): 2993–3003. BIBCODE : 2010BPJ .... 98.2993L . doi : 10.1016/j.bpj.2010.02.051 . PMC 2884239 . PMID 20550912 .
^ Casjens S (2009). Стола Энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Академическая пресса. С. 167–174. ISBN 978-0-12-375146-1 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Marusich EI, Kurochkina LP, Mesyanzhinov VV. Chaperones in bacteriophage T4 assembly. Biochemistry (Mosc). 1998;63(4):399-406
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T (декабрь 1986 г.). «Модифицированный метод восстановления инверсии для ядерной магнитно -резонансной томографии». Научные отчеты научно -исследовательских институтов, Университет Тохоку. Сервис С, медицина. Тохоку Дайгаку . 33 (1–4): 9–15. PMID 3629216 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Олдрич Р.А. (февраль 1987 г.). «Дети в городах-программа детской площадки в городах». Acta Paediatrica japonica . 29 (1): 84–90. doi : 10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x . PMID 3144854 . S2CID 33065417 .
^ Racaniello VR, Enquist LW (2008). Принципы вирусологии, вып. 1: Молекулярная биология . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 978-1-55581-479-3 .
^ Ye Q, Guu TS, Mata Da, Kuo RL, Smith B, Krug RM, Tao YJ (26 декабря 2012 г.). «Биохимические и структурные доказательства в поддержку когерентной модели для образования вируса с двойным гриппом рибонуклеопротеина вируса» . Мбио . 4 (1): E00467–12. doi : 10.1128/mbio.00467-12 . PMC 3531806 . PMID 23269829 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Крупович М., Кунин Э.В. (март 2017 г.). «Многочисленные происхождения вирусных капсидных белков от клеточных предков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (12): E2401 - E2410. Bibcode : 2017pnas..114e2401k . doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (июль 2019). «Происхождение вирусов: изначальные репликаторы, набирающие капсиды из хозяев» (PDF) . Природные обзоры. Микробиология . 17 (7): 449–458. doi : 10.1038/s41579-019-0205-6 . PMID 31142823 . S2CID 169035711 .
^ Jalasvuori M, Mattila S, Hoikkala V (2015). «Погоня за происхождением вирусов: капсидные гены как спасительную преградацию в сообществе ранних репликаторов» . Plos один . 10 (5): E0126094. BIBCODE : 2015PLOSO..1026094J . doi : 10.1371/journal.pone.0126094 . PMC 4425637 . PMID 25955384 .

Дальнейшее чтение

Уильямс Р. (1 июня 1979 г.). Геометрическая основа естественной структуры: исходная книга дизайна . Dover Publications. стр. 142–144, рисунки 4-49, 50, 51: ISBN 978-0-486-23729-9 .
Пью А (1 сентября 1976 г.). Полигранра: визуальный подход . Калифорнийский университет. Глава 6. Геодезическая многогранника Р. Бакминстера Фуллера и связанных с ними многогранников. ISBN 978-0-520-02926-2 .
Almansour I, Alhagri M, Alfares R, Alshehri M, Bakhashwain R, Maarouf A (январь 2019 г.). «IRAM: вирусная капсидная база данных и ресурс анализа» . База данных: Журнал биологических баз данных и курирования . 2019 . doi : 10.1093/база данных/Baz079 . PMC 6637973 . PMID 31318422 .

Внешние ссылки

Ирам-вирусный капсид базы данных и анализ Архивируется 2019-10-23 на машине Wayback

[1] Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, et al. (Сентябрь 2016 г.). «Выбор для сборки показывает, что один аминокислотный мутант бактериофага белка MS2 образует меньшую вирусную частицу» . Нано буквы . 16 (9): 5944–50. Bibcode : 2016nanol..16.5944a . doi : 10.1021/acs.nanolett.6b02948 . Ости 1532201 . PMID 27549001 . S2CID 16706951 .

[2] Lidmar J, Mirny L, Nelson DR (ноябрь 2003 г.). «Вирусные формы и выгипные переходы в сферических оболочках». Физический обзор e . 68 (5 Pt 1): 051910. Arxiv : Cond-Mat/0306741 . BIBCODE : 2003FRVE..68E1910L . doi : 10.1103/physreve.68.051910 . PMID 14682823 . S2CID 6023873 .

[3] Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (ноябрь 2007 г.). «Окрашивание ионных снарядов в икосаэдры через электростатику» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (47): 18382–6. Bibcode : 2007pnas..10418382V . doi : 10.1073/pnas.0703431104 . PMC 2141786 . PMID 18003933 .

[4] Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (март 2011 г.). «Платоническая и архимедическая геометрия в многокомпонентных эластичных мембранах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (11): 4292–6. Bibcode : 2011pnas..108.4292V . doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260 . PMID 21368184 .

[5] Бранден С., Туз Дж. (1991). Введение в структуру белка . Нью -Йорк: Гарленда. С. 161–162. ISBN 978-0-8153-0270-4 .

[6] «Вирусная структура (web-books.com)» . Архивировано из оригинала 2021-02-07 . Получено 2007-07-10 .

[7] Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD (1994). Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). п. 280 .

[pmid16051846-8] Newcomb WW, Homa FL, Brown JC (август 2005 г.). «Участие портала на раннем этапе в капсидной сборке вируса простого герпеса» . Журнал вирусологии . 79 (16): 10540–6. doi : 10.1128/jvi.79.16.10540-10546.2005 . PMC 1182615 . PMID 16051846 .

[9] Крупович М., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2008 г.). «Эволюция вируса: как далеко распространяется двойная вирусная линия вируса бета-бокса?». Природные обзоры. Микробиология . 6 (12): 941–8. doi : 10.1038/nrmicro2033 . PMID 19008892 . S2CID 31542714 .

[pmid16505372-10] Forterre P (март 2006 г.). «Три РНК -клетки для рибосомных линий и трех ДНК -вирусов для воспроизведения их геномов: гипотеза о происхождении клеточного домена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–74. Bibcode : 2006pnas..103.3669f . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .

[pmid16357204-11] Хайат Р., Тан Л., Ларсон И.Т., Лоуренс С.М., Янг М., Джонсон Дж. (Декабрь 2005 г.). «Структура капсидного белка архаального вируса выявляет общее происхождение для эукариотических и бактериальных вирусов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (52): 18944–9. doi : 10.1073/pnas.0506383102 . PMC 1323162 . PMID 16357204 .

[pmid16338410-12] Laurinmäki PA, Huiskonen JT, Bamford DH, Butcher SJ (декабрь 2005 г.). «Мембранные белки модулируют кривизну бислоя в бактериальном вирусе BAM35» . Структура 13 (12): 1819–28. doi : 10.1016/j.str.2005.08.020 . PMID 16338410 .

[Caspar1962-13] Caspar DL, Klug A (1962). «Физические принципы в строительстве обычных вирусов». Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 27 : 1–24. doi : 10.1101/sqb.1962.027.001.005 . PMID 14019094 .

[14] Carrillo-Tripp M, Shepherd CM, Borelli IA, Venkataraman S, Lander G, Natarajan P, et al. (Январь 2009 г.). «Viperdb2: улучшенная и веб -API, обеспечивающая реляционную базу данных для структурной вирусологии» . Исследование нуклеиновых кислот . 37 (проблема базы данных): D436-42. doi : 10.1093/nar/gkn840 . PMC 2686430 . PMID 18981051 . Архивировано из оригинала 2018-02-11 . Получено 2011-03-18 .

[Johnson,_J._E._and_Speir,_J.A._2009_115–123-15] Johnson Je, Speir JA (2009). Стола Энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Академическая пресса. С. 115–123. ISBN 978-0-12-375146-1 .

[16] Mannige RV, Brooks CL (март 2010 г.). «Периодическая таблица вирусных капсидов: последствия для естественного отбора и дизайна» . Plos один . 5 (3): E9423. Bibcode : 2010ploso ... 5,9423M . doi : 10.1371/journal.pone.0009423 . PMC 2831995 . PMID 20209096 .

[17] SGRO JY. "Virusworld" . Институт молекулярной вирусологии . Университет Висконсин-Мэдисон.

[18] Дамодаран К.В., Редди В.С., Джонсон Дж., Брукс Кл (декабрь 2002 г.). «Общий метод количественной оценки квази-эквивалентности в икосаэдрических вирусах». Журнал молекулярной биологии . 324 (4): 723–37. doi : 10.1016/s0022-2836 (02) 01138-5 . PMID 12460573 .

[19] Луке А., Регуара Д. (июнь 2010 г.). «Структура удлиненных вирусных капсидов» . Биофизический журнал . 98 (12): 2993–3003. BIBCODE : 2010BPJ .... 98.2993L . doi : 10.1016/j.bpj.2010.02.051 . PMC 2884239 . PMID 20550912 .

[20] Casjens S (2009). Стола Энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Академическая пресса. С. 167–174. ISBN 978-0-12-375146-1 .

[Marusich1998-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Marusich EI, Kurochkina LP, Mesyanzhinov VV. Chaperones in bacteriophage T4 assembly. Biochemistry (Mosc). 1998;63(4):399-406

[autogenerated9-22] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T (декабрь 1986 г.). «Модифицированный метод восстановления инверсии для ядерной магнитно -резонансной томографии». Научные отчеты научно -исследовательских институтов, Университет Тохоку. Сервис С, медицина. Тохоку Дайгаку . 33 (1–4): 9–15. PMID 3629216 .

[autogenerated84-23] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Олдрич Р.А. (февраль 1987 г.). «Дети в городах-программа детской площадки в городах». Acta Paediatrica japonica . 29 (1): 84–90. doi : 10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x . PMID 3144854 . S2CID 33065417 .

[virology-24] Racaniello VR, Enquist LW (2008). Принципы вирусологии, вып. 1: Молекулярная биология . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 978-1-55581-479-3 .

[25] Ye Q, Guu TS, Mata Da, Kuo RL, Smith B, Krug RM, Tao YJ (26 декабря 2012 г.). «Биохимические и структурные доказательства в поддержку когерентной модели для образования вируса с двойным гриппом рибонуклеопротеина вируса» . Мбио . 4 (1): E00467–12. doi : 10.1128/mbio.00467-12 . PMC 3531806 . PMID 23269829 .

[Krupovic2017-26] Jump up to: ^а ^{беременный} Крупович М., Кунин Э.В. (март 2017 г.). «Многочисленные происхождения вирусных капсидных белков от клеточных предков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (12): E2401 - E2410. Bibcode : 2017pnas..114e2401k . doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398 . PMID 28265094 .

[Krupovic2019-27] Jump up to: ^а ^{беременный} Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (июль 2019). «Происхождение вирусов: изначальные репликаторы, набирающие капсиды из хозяев» (PDF) . Природные обзоры. Микробиология . 17 (7): 449–458. doi : 10.1038/s41579-019-0205-6 . PMID 31142823 . S2CID 169035711 .

[28] Jalasvuori M, Mattila S, Hoikkala V (2015). «Погоня за происхождением вирусов: капсидные гены как спасительную преградацию в сообществе ранних репликаторов» . Plos один . 10 (5): E0126094. BIBCODE : 2015PLOSO..1026094J . doi : 10.1371/journal.pone.0126094 . PMC 4425637 . PMID 25955384 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

v Т и Микробиология : вирус
История Введение Социальная история вирусов Вирусология
Компоненты	Капсид Вирусная конверт Вирусный белок
Вирусный жизненный цикл	Вирусная запись Вирусная репликация Вирусное выпадение Вироплазма Задержка вируса Литический цикл Лизогенный цикл
Генетика	Антигенный дрейф Антигенный сдвиг Смешивание фенотипа Переоборудование Вирусная эволюция
По хозяину	Животный вирус Бактериофаг Вируфаг Человеческий вирус Миковирус Растительный вирус
Другой	Антивирусное препарат Гигантский вирус Помощник вирус Вирусный вектор Помощный зависимый вирус Лабораторная диагностика вирусных инфекций Морские вирусы Нейротропный вирус Онковирус Спутники Вирусная болезнь Вирусная нагрузка Вирусная частица Классификация вирусов Количественная оценка вируса Вирус Виросфера
Портал Категория Общеизвестное Википроект