Светозависимые реакции
Светозависимые реакции являются определенными фотохимическими реакциями, связанными с фотосинтезом , основным процессом, посредством которого растения получают энергию. Существуют две светозависимые реакции: первая встречается на фотосистеме II (PSII) , а вторая встречается в Photosystem I (PSI) .
PSII поглощает фотон для получения так называемого электрона с высокой энергией, который переносится через цепь транспорта электронов в цитохрому B 6 F , а затем в PSI. Тогда сниженный PSI, поглощает другой фотон, производящий более высококачественный электрон, который преобразует NADP + в NADPH. В кислородном фотосинтезе первым донором электрона является вода , создавая кислород (O 2 ) в качестве побочного продукта. В аноксигенном фотосинтезе используются различные доноры электронов. Цитохром B 6 F и АТФ синтаза работают вместе, чтобы продуцировать АТФ ( фотофосфорилирование ) двумя различными способами. В нециклическом фотофосфорилировании цитохром B 6 F использует электроны из PSII и энергии от PSI [ Цитация необходима ] перекачивать протоны из стромы в просвет . Полученный градиент протона через тилакоидную мембрану создает протонную силу, используемую АТФ-синтазой для формирования АТФ. В циклическом фотофосфорилировании цитохром B 6 F использует электроны и энергию от PSI, чтобы создать больше АТФ и остановить производство NADPH. Циклическое фосфорилирование важно для создания АТФ и поддерживать NADPH в правильной пропорции для независимых от света реакций .
Чистая реакция всех светозависимых реакций в кислородном фотосинтезе составляет:
- 2 часа
2 O + 2 NADP +
+ 3ADP + 3P I → O
2 + 2 ч + + 2NADPH + 3ATP
PSI и PSII-это легкие комплексы . Если специальная пигментная молекула в центре фотосинтетической реакции поглощает фотон, электрон в этом пигменте достигает возбужденного состояния , а затем переносится в другую молекулу в реакционном центре. Эта реакция, называемая фотоиндуцированным разделением заряда , является началом потока электронов и превращает энергию света в химические формы.
Легкие зависимые реакции
[ редактировать ]В химии многие реакции зависят от поглощения фотонов, чтобы обеспечить энергию, необходимую для преодоления энергетического барьера активации и, следовательно, может быть помечено в зависимости от света. Такие реакции варьируются от реакций галогенидов серебра , используемых в фотографической пленке до создания и разрушения озона в верхней атмосфере . В этой статье обсуждается конкретное подмножество из них, серию светозависимых реакций, связанных с фотосинтезом в живых организмах.
Реакционный центр
[ редактировать ] | Эта статья гласит как учебник . ( Октябрь 2022 г. ) |
Реакционный центр находится в тилакоидной мембране. Он переносит поглощение энергии света в димер молекул пигмента хлорофилла вблизи периплазматической (или тилакоидного просвета) стороны мембраны. Этот димер называется специальной парой из -за ее фундаментальной роли в фотосинтезе. Эта особая пара немного отличается в центрах реакции PSI и PSII. В PSII он поглощает фотоны с длиной волны 680 нм и поэтому называется P680 . В PSI он поглощает фотоны при 700 нм и называется P700 . У бактерий специальная пара называется P760, P840, P870 или P960. «P» здесь означает пигмент, а число, следующее, - это длина волны света, поглощенная.
Электроны в пигментных молекулах могут существовать на определенных уровнях энергии. При нормальных обстоятельствах они находятся на самом низком уровне энергии, основное состояние. Однако поглощение света правой энергии фотонов может поднять их до более высокого уровня энергии. Любой свет, у которого слишком мало или слишком много энергии, не может быть поглощен и отражается. Электрон на более высоком уровне энергии нестабилен и быстро вернется к своему нормальному более низкому уровню энергии. Для этого он должен высвободить поглощенную энергию. Это может происходить по -разному. Дополнительная энергия может быть преобразована в молекулярное движение и потеряно в виде тепла, или вновь введите электрон в виде света ( флуоресценция ). Энергия, но не сама электрон, может быть передана на другую молекулу; Это называется резонансной передачей энергии . Если электрон специальной пары в реакционном центре становится возбужденным, он не может перенести эту энергию в другой пигмент, используя перенос энергии резонанса. При нормальных обстоятельствах электрон вернется в основное состояние, но поскольку реактор расположен таким образом, чтобы подходящий акцептор электрона находился, возбужденный электрон поднимается акцептором. Потеря электрона дает специальной паре положительный заряд и, как Процесс ионизации , дополнительно повышает его энергию. [ Цитация необходима ] Формирование положительного заряда в специальной паре и отрицательный заряд на акцептор называется фотоиндуцированным разделением заряда . Электрон может быть перенесен в другую молекулу. По мере того, как ионизированный пигмент возвращается в основное состояние, он занимает электрон и выделяет энергию в комплекс, развивающийся кислород, чтобы он мог разделить воду на электроны, протоны и молекулярный кислород (после получения энергии от пигмента четыре раза). Растительные пигменты обычно используют последние две из этих реакций, чтобы превратить солнечную энергию в свою собственную.
Это начальное разделение заряда происходит менее чем у 10 пикосекунд (10 -11 секунды). В своих высокоэнергетических состояниях специальный пигмент и акцептор могут подвергаться рекомбинации заряда; То есть электрон на акцепторе может вернуться назад, чтобы нейтрализовать положительный заряд на специальной паре. Его возвращение к специальной паре потратило бы ценный высокоэнергетический электрон и просто преобразовал всадочную энергию света в тепло. В случае PSII этот обратный поток электронов может производить активные формы кислорода, приводящие к фотоингибированию . [ 1 ] [ 2 ] Три фактора в структуре реакционного центра работают вместе, чтобы почти полностью подавить рекомбинацию заряда:
- Другой акцептор электронов находится менее чем на 1 нанометре от первого акцептора, и поэтому электрон быстро переносится дальше от специальной пары.
- Донор электронов находится менее чем в 1 нм от специальной пары, и поэтому положительный заряд нейтрализуется переносом другого электрона.
- Передача электрона обратно от акцептора электронов в позитивную заряженную специальную пару особенно медленная. Скорость реакции переноса электрона увеличивается с его термодинамической благоприятными до точки, а затем уменьшается. Задняя передача настолько благоприятна, что происходит в перевернутой области , где скорость переноса электронов становится медленнее. [ 1 ]
Таким образом, перенос электронов эффективно проходит от первого акцептора электронов к другому, создавая электронную транспортную цепь, которая заканчивается, когда она достигла NADPH .
В хлоропластах
[ редактировать ]Процесс фотосинтеза в хлоропластах начинается, когда электрон P680 PSII энергии уровня достигает более высокого . Эта энергия используется для уменьшения цепи акцепторов электронов , которые впоследствии имеют более высокие окислительно -восстановительные потенциалы. Эта цепь акцепторов электронов известна как электронная транспортная цепь . Когда эта цепь достигает PSI , электрон снова взволнован, создавая высокий окислительно-восстановительный потенциал. Электронная транспортная цепь фотосинтеза часто помещается в диаграмму, называемую Z-Scheme , потому что окислительно-восстановительная диаграмма от P680 до P700 напоминает букву Z. [ 3 ]
Окончательным продуктом PSII является Plastoquinol , мобильный электронный носитель в мембране. Пластохинол передает электрон от PSII в протонный насос, цитохром B6F . Конечный донор электронов PSII - это вода. Цитохром B 6 F передает электронную цепь в PSI через молекулы пластоциана . PSI может продолжить передачу электрона двумя разными способами. Он может снова переносить электроны в пластохинол, создавая циклический поток электронов, либо в фермент, называемый FNR ( ферредоксин-NADP (+) редуктаза ), создавая нециклический поток электрона. PSI выпускает FNR в строму , где он уменьшает NADP +
в NADPH .
Активность транспортной цепи электронов, особенно от цитохрома B 6 F , приводит к перекачке протонов из стромы в просвет. Полученный трансмембранный протонный градиент используется для изготовления АТФ через АТФ -синтазу .
Общий процесс транспортной цепи фотосинтеза в хлоропластах:
2 o → psii → plastoquinol → cyt b 6 f → plastocyanin → psi → nadph
Фотосистема II
[ редактировать ]PSII чрезвычайно сложна, высокоорганизованная трансмембранная структура, которая содержит расщепления воды комплекс , хлорофиллы и каротиноидные пигменты, реакционный центр (P680), феофитин (пигмент, похожий на хлорофилл) и два хинона. Он использует энергию солнечного света для переноса электронов из воды в мобильный электронный носитель в мембране, называемом пластохиноном :
2 O → P680 → P680 * → Пластохинол
Пластохинол, в свою очередь, передает электроны в цит B 6 F , что питает их в PSI.
Водоосвязный комплекс
[ редактировать ]Шаг h
2 O → P680 выполняется несовершенно понятной структурой, встроенной в PSII, называемой комплексным комплексом или эволюцией кислорода ( OEC ). Он катализирует реакцию, которая разбивает воду на электроны, протоны и кислород,
2 O → 4H + + 4e - + O
2
Использование энергии из p680 + Полем Фактические шаги вышеупомянутой реакции, возможно, происходят следующим образом (диаграмма Кок-Статов):
(I) 2 часа
2 O (моноксид) (ii) OH. ЧАС
2 o (гидроксид) (iii) h
2 o
2 (пероксид) (iv) HO
2 (super oxide)(V) O
2 (диоксиген). [ Цитация необходима ] (Механизм Долай)
Электроны переносятся в специальные молекулы хлорофилла (встроенные в PSII), которые продвигаются в состояние более высокой энергии энергией фотонов .
Реакционный центр
[ редактировать ]Возбуждение P680 → P680 * Реакционного центра пигмента p680 встречается здесь. Эти специальные молекулы хлорофилла, встроенные в PSII, поглощают энергию фотонов, с максимальным поглощением при 680 нм. Электроны в этих молекулах продвигаются до состояния с более высокой энергией. Это один из двух основных процессов в фотосинтезе, и он происходит с удивительной эффективностью (более 90%), потому что, в дополнение к прямому возбуждению светом при 680 нм, энергия света, впервые собираемая антенными белками на других длин волн на свете -Са системы также переносится в эти специальные молекулы хлорофилла.
Затем следует перенос электрона P680 * → Феофитин , а затем на пластохиноле , который происходит в реакционном центре PSII. Электроны переносятся в пластохинон и два протона, генерируя пластохинол, который выпущен в мембрану в качестве мобильного электронного носителя. Это второй основной процесс в фотосинтезе. Начальные этапы встречаются в пикосекундах , с эффективностью 100%. Казалось бы, невозможная эффективность обусловлена точным позиционированием молекул в реакционном центре. Это твердотельный процесс, а не типичная химическая реакция. Это происходит в практически кристаллической среде, созданной макромолекулярной структурой PSII. Обычные правила химии (которые связаны с случайными столкновениями и распределением случайных энергий) не применяются в твердотельных средах.
Связь комплекса с распылением воды и хлорофилла возбуждения
[ редактировать ]Когда возбужденный хлорофилл P 680 * Передает электрон в феофитин, он превращается в высокоэнергетическую P 680 + , который может окислять молекулу тирозина z (или y z ), разрывая один из его атомов водорода. Высокоэнергетический окисленный тирозин выделяет свою энергию и возвращается в основное состояние, взяв протон и удаляя электрон из комплекса развития кислорода и, в конечном итоге, из воды. [ 4 ] Диаграмма S-состояния KOK показывает реакции расщепления воды в комплексе развития кислорода.
Краткое содержание
[ редактировать ]PSII - это трансмембранная структура, обнаруженная во всех хлоропластах. Он разбивает воду на электроны, протоны и молекулярный кислород. Электроны передаются в пластохинол, который переносит их на протонный насос. Кислород выпускается в атмосферу.
Появление такой невероятно сложной структуры, макромолекулы, которая превращает энергию солнечного света в химическую энергию и, следовательно, потенциально полезную работу с эффективностью, которая невозможна в обычном опыте, на первый взгляд кажется почти волшебным. Таким образом, представляет значительный интерес, что, по сути, такая же структура обнаруживается в фиолетовых бактериях .
Цитохром B 6 F
[ редактировать ]PSII и PSI соединены трансмембранным протонным насосом, цитохрома B 6 F комплексом (пластохинол - пластоцианин редуктаза; EC 1.10.99.1 ). Электроны из PSII переносятся пластохинолом в цит B 6 F , где они удаляются поэтапно (переформирование пластохинона) и переносятся в водорастворимый электронный носитель, называемый пластоцианином . Этот окислительно -восстановительный процесс связан с перекачкой четырех протонов через мембрану. Полученный градиент протона (вместе с протонным градиентом, полученным комплексом с расщеплением воды в PSI) используется для изготовления АТФ через АТФ-синтазу.
Структура и функция цитохрома B 6 F (в хлоропластах) очень похожа на цитохром BC 1 ( комплекс III в митохондриях). Оба представляют собой трансмембранные структуры, которые удаляют электроны из мобильного растворимого липидного электронного носителя (пластохинона в хлоропластах; убихинон в митохондриях) и переносят их в подвижный, водорастворимый электронный носитель (пластоцианин в хлоропластах; цитохроме C в митохондрии). Оба являются протонными насосами, которые производят трансмембранную градиент протонов. Фактически, цитохром B 6 и субъединица IV гомологичны митохондриальному цитохрому B [ 5 ] и белки из железо-сульфура Ришке двух комплексов гомологичны. [ 6 ] Тем не менее, цитохром F и цитохром C 1 не гомологичен. [ 7 ]
Фотосистема я
[ редактировать ]
PSI принимает электроны из пластоцианина и передает их либо NADPH ( нециклический транспорт электронов ), либо обратно в цитохром B 6 F ( циклический электронный транспорт ):
plastocyanin → P700 → P700* → FNR → NADPH
↑ ↓
b6f ← phylloquinone
PSI, как и PSII, представляет собой сложную, высокоорганизованную трансмембранную структуру, которая содержит антенные хлорофиллы, реакционный центр (P700), филлохинон и ряд белков железа , которые служат промежуточными окислительно-восстановительными носителями.
Система сбора света PSI использует несколько копий одних и тех же трансмембранных белков, используемых PSII. Энергия поглощенного света (в форме делокализованных, высокоэнергетических электронов) направляется в реакционный центр, где он возбуждает специальные молекулы хлорофилла (P700, с максимальным поглощением света при 700 нм) до более высокого уровня энергии. Процесс происходит с удивительно высокой эффективностью.
Электроны удаляются из возбужденных молекул хлорофилла и переносятся через серию промежуточных носителей в ферредоксин , водорастворимый электронный носитель. Как и в PSII, это твердотельный процесс, который работает с 100% эффективностью.
Есть два разных пути переноса электронов в PSI. В нециклическом транспорте электронов ферредоксин переносит электрон в фермент Ferredoxin NADP +
редуктаза (FNR), которая уменьшает NADP +
в NADPH. В циклическом переносе электронов электроны из ферредоксина переносятся (через пластохинол) в протонный насос, B 6 F. цитохром Затем они возвращаются (через пластоцианин) в P700. NADPH и АТФ используются для синтеза органических молекул из CO
2 Соотношение производства NADPH и АТФ может быть скорректировано путем корректировки баланса между циклическим и нециклическим переносом электронов.
Примечательно, что PSI очень похож на фотосинтетические структуры, обнаруженные в бактериях зеленого серы , так же, как PSII напоминает структуры, обнаруженные в фиолетовых бактериях.
В бактериях
[ редактировать ]PSII, PSI и цитохром B 6 F обнаруживаются в хлоропластах. Все растения и все фотосинтетические водоросли содержат хлоропласты, которые производят NADPH и АТФ по механизмам, описанным выше. По сути, те же трансмембранные структуры также обнаруживаются в цианобактериях .
В отличие от растений и водорослей, цианобактерии являются прокариотами. Они не содержат хлоропластов; Скорее, они имеют поразительное сходство с хлоропластами. Это говорит о том, что организмы, напоминающие цианобактерии, были эволюционными предшественниками хлоропластов. Один представляет примитивные эукариотические клетки, принимающие цианобактерии как внутриклеточные симбионты в процессе, известном как эндосимбиоз .
Цианобактерии
[ редактировать ]Цианобактерии содержат как PSI, так и PSII. Их система света отличается от той, которая встречается у растений (они используют фикобилины , а не хлорофиллы, как антенные пигменты), но их электронный транспортный цепь
H
2O → PSII → plastoquinol → b6f → cytochrome c6 → PSI → ferredoxin → NADPH
↑ ↓
b6f ← plastoquinol
По сути, так же, как цепь транспорта электронов в хлоропластах. Мобильный водорастворимый электронный носитель представляет собой цитохром C 6 в цианобактериях, заменяемый пластоцианином в растениях. [ 8 ]
Цианобактерии также могут синтезировать АТФ путем окислительного фосфорилирования, способом других бактерий. Цепь транспорта электронов
NADH dehydrogenase → plastoquinol → b6f → cyt c6 → cyt aa3 → O
2
где мобильными электронами являются пластохинол и цитохромом C 6 , в то время как протонные насосы являются NADH -дегидрогеназой, Cyt B 6 F и цитохрома AA 3 (член семейства COX3 ).
Цианобактерии - единственные бактерии, которые производят кислород во время фотосинтеза. Изначальная атмосфера Земли была аноксичной. Такие организмы, как Cyanobacteria, продуцировали нашу современную атмосферу, содержащую кислород.
Две другие основные группы фотосинтетических бактерий, фиолетовых бактерий и зеленых серы бактерий содержат только одну фотосистему и не производят кислород.
Фиолетовые бактерии
[ редактировать ]Фиолетовые бактерии содержат одну фотосистему, которая структурно связана с PSII в цианобактериях и хлоропластах:
- P870 → P870 * → убихинон → Cyt BC 1 → Cyt C 2 → P870
Это циклический процесс, в котором электроны удаляются из возбужденной молекулы хлорофилла ( бактериохлорофилл ; p870), проходящей через цепь транспорта электронов к протонному насосу (комплекс цитохрома BC 1 ; аналогично хлоропластике ), а затем вернулся к хлорофиллу. молекула. Результатом является протонный градиент, который используется для изготовления АТФ через АТФ синтазу. Как и в цианобактериях и хлоропластах, это твердотельный процесс, который зависит от точной ориентации различных функциональных групп в сложной трансмембранной макромолекулярной структуре.
Для создания NADPH фиолетовые бактерии используют внешний донор электрона (водород, сероводород , сера, сульфит или органические молекулы, такие как сукцинат и лактат) для подачи электронов в цепь переноса обратного электрона.
Зеленая серная бактерии
[ редактировать ]Бактерии зеленого серы содержат фотосистему, которая аналогична PSI в хлоропластах:
P840 → P840* → ferredoxin → NADH
↑ ↓
cyt c553 ← bc1 ← menaquinol
Есть два пути переноса электрона. При переносе циклического электрона электроны удаляются из возбужденной молекулы хлорофилла, передаются через цепь транспорта электронов к протонному насосу, а затем возвращаются в хлорофилл. Мобильные электронные носители, как обычно, являются растворимым в липидном хиноне и водорастворимом цитохроме. Полученный градиент протона используется для изготовления АТФ.
При переносе нециклического электрона электроны удаляются из возбужденной молекулы хлорофилла и используются для уменьшения NAD + Надху. Электроны, удаленные из p840, должны быть заменены. Это достигается путем удаления электронов из H
2 с , который окисляется до серы (отсюда и название «зеленая серная бактерии»).
Фиолетовые бактерии и бактерии зеленого серы занимают относительно незначительные экологические ниши в современной биосфере. Они представляют интерес из -за их важности в докембрийской экологии и потому, что их методы фотосинтеза были вероятными эволюционными предшественниками тех, кто у современных растений.
История
[ редактировать ]Первые идеи о свете, используемом в фотосинтезе, были предложены Ян Ингенхоуш в 1779 году. [ 9 ] Кто признал, что это был солнечный свет, который был нанесен на растения, которые требовались, хотя Джозеф Пристли отметил производство кислорода без связи со светом в 1772 году. [ 10 ] Корнелис Ван Ниль предложил в 1931 году, что фотосинтез является случаем общего механизма, когда фотон света используется для фотополомы донора водорода, а водород используется для уменьшения СО
2 . [ 11 ]
Затем, в 1939 году, Робин Хилл продемонстрировал, что изолированные хлоропласты будут делать кислород, но не фиксируют
2 , показывая светлые и темные реакции, произошли в разных местах. Хотя они называются легкими и темными реакциями, они оба происходят только в присутствии света. [ 12 ] Это привело к открытию фотосистем I и II.
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Vass I, CSER K (апрель 2009 г.). «Рекомбинации заряда в янусе в фотоингибировании фотоизгистки II» . Тенденции в науке о растениях . 14 (4): 200–5. doi : 10.1016/j.tlants.2009.01.009 . PMID 19303349 .
- ^ Керен Н., Берг А., Леванон Х, Охад I (февраль 1997 г.). «Механизм фотоинактивации Photogystem II и деградации белка D1 при низком освещении: роль обратного потока электронов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (4): 1579–84. Bibcode : 1997pnas ... 94.1579K . doi : 10.1073/pnas.94.4.1579 . PMC 19834 . PMID 11038602 .
- ^ Раджни Говинджи. «Диаграмма Z-Scheme фотосинтеза» . Получено 2 марта 2006 г.
- ^ «Фотосинтез». МакГроу Хилл Энциклопедия науки и техники . 2007. с. 472.
- ^ Widger WR, Cramer WA, Herrmann RG, Trebst A (февраль 1984 г.). «Последовательность гомология и структурное сходство между цитохромом В митохондриального комплекса III и комплексом хлоропласта B6-F: положение цитохрома-Вм в мембране» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (3): 674–8. Bibcode : 1984pnas ... 81..674W . doi : 10.1073/pnas.81.3.674 . PMC 344897 . PMID 6322162 .
- ^ Carrell CJ, Zhang H, Cramer WA, Smith JL (декабрь 1997 г.). «Биологическая идентичность и разнообразие в фотосинтезе и дыхании: структура просветной домены белка хлоропласта Риш» . Структура 5 (12): 1613–25. doi : 10.1016/s0969-2126 (97) 00309-2 . PMID 9438861 .
- ^ Martinez SE, Huang D, Zczepaniak A, Cramer WA, Smith JL (февраль 1994 г.). «Кристаллическая структура хлоропласта цитохрома F выявляет новую цитохромную складку и неожиданное лигирование гема» . Структура 2 (2): 95–105. doi : 10.1016/s0969-2126 (00) 00012-5 . PMID 8081747 .
- ^ Порта, а; Ramírez-Moncayo, c; Наварро, JA; Mariscal, V; Молина-Херин-Херья, FP (январь 2019 г.). 6 is the main respiratory and photosynthetic soluble electron donor in heterocysts of the cyanobacterium Anabaena sp. PCC 7120"Полем ACT BBA - 1860 (1): 60–68. doi : 10.1016/j.bbabio . HDL : 10261/172782 . PMID 30414412 . 53249935S2CID
- ^ Ingenhousz, J (1779). Эксперименты на овощах . Лондон: Elmsly и Payne.
- ^ Пристли, J (1772). «Наблюдения на разных видах воздуха». Философские транзакции Королевского общества Лондона . 62 : 147–264. doi : 10.1098/rstl.1772.0021 . S2CID 186210131 .
- ^ Ван Ниль, CB (1931). «О морфологии и физиологии фиолетовых и зеленых бактерий серы». Архи Микробиол . 3 : 1–114. doi : 10.1007/bf00454965 . S2CID 19597530 .
- ^ Хилл Р. (май 1939). «Кислород, продуцируемый изолированными хлоропластами». Труды Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 127 (847): 192–210. Bibcode : 1939rspsb.127..192H . doi : 10.1098/rspb.1939.0017 . S2CID 84721851 .