Фотосистема II
Фотосистема II (или водно-пластохинон оксидоредуктаза ) — первый белковый комплекс в светозависимых реакциях оксигенного фотосинтеза . Он расположен в мембране растений водорослей , тилакоидной и цианобактерий . Внутри фотосистемы ферменты захватывают фотоны света, чтобы снабдить энергией электроны , которые затем передаются через различные коферменты и кофакторы , восстанавливая пластохинон до пластохинола. Заряженные электроны заменяются окисляющей водой с образованием ионов водорода и молекулярного кислорода.
Пополняя потерянные электроны электронами, образовавшимися в результате расщепления воды , фотосистема II обеспечивает электроны для осуществления всего фотосинтеза. Ионы водорода (протоны), образующиеся при окислении воды, помогают создать градиент протонов , который используется АТФ-синтазой для генерации АТФ . Заряженные электроны, перешедшие на пластохинон, в конечном итоге используются для восстановления НАДФ. +
в НАДФН или используются в нециклическом потоке электронов . [ 1 ] DCMU — это химическое вещество, часто используемое в лабораторных условиях для подавления фотосинтеза. Когда он присутствует, DCMU ингибирует поток электронов от фотосистемы II к пластохинону.
Структура комплекса
[ редактировать ]
Ядро PSII состоит из псевдосимметричного гетеродимера двух гомологичных белков D1 и D2. [ 2 ] В отличие от реакционных центров всех других фотосистем , в которых положительный заряд, находящийся на димере хлорофилла, подвергающемся первоначальному фотоиндуцированному разделению зарядов, поровну распределяется между двумя мономерами, в интактном ФСII заряд преимущественно локализован на одном хлорофилловом центре (70-80% ). [ 3 ] По этой причине P680 + является сильным окислителем и может принимать участие в расщеплении воды. [ 2 ]
Фотосистема II ( цианобактерий и зеленых растений) состоит примерно из 20 субъединиц (в зависимости от организма), а также других вспомогательных светособирающих белков. Каждая фотосистема II содержит не менее 99 кофакторов: 35 хлорофиллов А, 12 бета-каротинов , два феофитина , два пластохинона , два гема , один бикарбонат, 20 липидов, Mn
4 СаО
5 кластеров (включая два хлорид-иона), один негемовый Fe 2+
и два предполагаемых Ca 2+
ионов на мономер. [ 4 ] Существует несколько кристаллических структур фотосистемы II. [ 5 ] Коды доступа PDB ( 3BZ1 для этого белка: 3WU2 , 3BZ1 , 3BZ2 и 3BZ2 — мономерные структуры димера Фотосистемы II), [ 4 ] 2АКСТ , 1С5Л , 1В5К , 1ИЛС , 1ФЭ1 , 1ИЗЛ .
| Субъединица | Семья | Функция |
|---|---|---|
| Д1 (ПсбА) | Семейство белков фотосинтетического реакционного центра | Белок реакционного центра, связывает хлорофилл P680, феофитин, бета-каротин, хинон и марганцевый центр. |
| Д2 (ПсбД) | Белок реакционного центра | |
| CP43 (ПсбК) | Светособирающий белок Фотосистемы II | Связывает марганцевый центр |
| СР47 (ПсбБ) | ||
| ТО | Белок, стабилизирующий марганец ( InterPro : IPR002628 ) | Белок, стабилизирующий марганец |
| По соглашению названия генов образуются буквой Psb + субъединица. Например, субъединица О — это PsbO . Исключением являются D1 ( PsbA ) и D2 ( PsbD ). | ||
| Кофактор | Функция |
|---|---|
| хлорофилл | Поглощает энергию света и преобразует ее в химическую энергию. |
| Бета-каротин | Гашение избыточной энергии фотовозбуждения |
| Гем Б 559 | Связан с цитохромом b559 (PsbE – PsbF) в качестве вторичного/защитного переносчика электронов. |
| Феофитин | Первичный акцептор электронов |
| Пластохинон | Подвижный переносчик электронов внутритилакоидной мембраны |
| Марганцевый центр | Также известен как центр выделения кислорода или OEC. |
| Фотосистема II | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Номер ЕС. | 1.10.3.9 | ||
| Базы данных | |||
| ИнтЭнк | вид IntEnz | ||
| БРЕНДА | БРЕНДА запись | ||
| Экспаси | Просмотр NiceZyme | ||
| КЕГГ | КЕГГ запись | ||
| МетаЦик | метаболический путь | ||
| ПРЯМОЙ | профиль | ||
| PDB Структуры | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||
| |||
Кислородвыделяющий комплекс (ОКВ)
[ редактировать ]
Комплекс, выделяющий кислород, является местом окисления воды. Это металло-оксокластер, состоящий из четырех ионов марганца (в степенях окисления от +3 до +4). [ 6 ] и один двухвалентный ион кальция. Когда он окисляет воду, образуя газообразный кислород и протоны, он последовательно доставляет четыре электрона из воды к боковой цепи тирозина (D1-Y161), а затем к самому P680. Он состоит из трех белковых субъединиц: OEE1 (PsbO), OEE2 (PsbP) и OEE3 (PsbQ); рядом связан четвертый пептид PsbR.
Первая структурная модель кислородвыделяющего комплекса была решена с помощью рентгеновской кристаллографии из замороженных кристаллов белка с разрешением 3,8 Å в 2001 году. [ 7 ] В последующие годы разрешение модели постепенно увеличивалось до 2,9 Å . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Хотя получение этих структур само по себе было большим подвигом, они не показали комплекс, выделяющий кислород, во всех подробностях. В 2011 году OEC PSII был разрешен до уровня 1,9 Å, что выявило пять атомов кислорода, служащих оксо-мостиками, связывающими пять атомов металла и четыре молекулы воды, связанных с Mn.
4 СаО
5 кластер; В каждом мономере фотосистемы II было обнаружено более 1300 молекул воды, некоторые из которых образуют обширные сети водородных связей, которые могут служить каналами для протонов, молекул воды или кислорода. [ 11 ] На этом этапе предполагается, что структуры, полученные с помощью рентгеновской кристаллографии, являются предвзятыми, поскольку есть свидетельства того, что атомы марганца восстанавливаются под действием используемых рентгеновских лучей высокой интенсивности , изменяя наблюдаемую структуру OEC. Это побудило исследователей передать свои кристаллы в другие рентгеновские установки, называемые рентгеновскими лазерами на свободных электронах , такие как SLAC в США. В 2014 г. подтвердилась структура, наблюдавшаяся в 2011 г. [ 12 ] Знания структуры Фотосистемы II недостаточно, чтобы понять, как именно она работает. Итак, теперь гонка начала разгадывать структуру Фотосистемы II на разных стадиях механистического цикла (обсуждается ниже). В настоящее время структуры состояний S1 и S3 были опубликованы почти одновременно двумя разными группами, показывая добавление молекулы кислорода, обозначенной O6, между Mn1 и Mn4. [ 13 ] [ 14 ] предполагая, что это может быть участок комплекса выделения кислорода, где производится кислород.
Расщепление воды
[ редактировать ]
Фотосинтетическое расщепление воды (или выделение кислорода ) — одна из важнейших реакций на планете, поскольку оно является источником почти всего кислорода в атмосфере. Более того, искусственное фотосинтетическое расщепление воды может способствовать эффективному использованию солнечного света в качестве альтернативного источника энергии.
Механизм окисления воды изучен достаточно подробно. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Окисление воды до молекулярного кислорода требует извлечения четырех электронов и четырех протонов из двух молекул воды. Экспериментальные доказательства того, что кислород высвобождается в результате циклической реакции кислородвыделяющего комплекса (OEC) в пределах одного PSII, были предоставлены Пьером Жолио и соавт. [ 18 ] Они показали, что если адаптированный к темноте фотосинтетический материал (высшие растения, водоросли и цианобактерии) подвергается серии одиночных оборотных вспышек, выделение кислорода обнаруживается с типичными затухающими колебаниями четвертого периода с максимумами на третьей и седьмой вспышках. и с минимумами на первой и пятой вспышке (обзор см. [ 19 ] ). На основе этого эксперимента Бессель Кок и соавт. [ 20 ] ввел цикл из пяти вызванных вспышкой переходов так называемых S-состояний , описывающих четыре окислительно-восстановительных состояния OEC: Когда четыре окислительных эквивалента сохраняются (в S 4 -состоянии), OEC возвращается в свое основное S 0 - состояние. В отсутствие света ОЭК «расслабится» до состояния S1 ; состояние S 1 часто описывается как «стабильное к темноте». S 1 состоит из ионов марганца со степенью окисления Mn. Считается, что состояние 3+ , Мн 3+ , Мн 4+ , Мн 4+ . [ 21 ] Наконец, промежуточные S-состояния [ 22 ] были предложены Яблонским и Лазаром в качестве регуляторного механизма и связующего звена между S-состояниями и тирозином Z.
В 2012 году Ренгер высказал идею о внутренних изменениях молекул воды в типичные оксиды в разных S-состояниях при расщеплении воды. [ 23 ]
Ингибиторы
[ редактировать ]Ингибиторы PSII используются в качестве гербицидов. Существует два основных химических семейства: триазины , полученные из цианурхлорида. [ 24 ] из них атразин и симазин наиболее часто используются , а также арилмочевины , включающие хлортолурон и диурон (DCMU). [ 25 ] [ 26 ]
См. также
[ редактировать ]- Выделение кислорода
- P680
- Фотосинтез
- Фотосистема
- Фотосистема I
- Светособирающий белок Фотосистемы II
- Реакционный центр
- Фотоингибирование
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лолл Б., Керн Дж., Сенгер В., Зуни А., Бесядка Дж. (декабрь 2005 г.). «К полной организации кофакторов в структуре разрешения 3,0 А фотосистемы II». Природа . 438 (7070): 1040–4. Бибкод : 2005Natur.438.1040L . дои : 10.1038/nature04224 . ПМИД 16355230 . S2CID 4394735 .
- ^ Jump up to: а б Резерфорд А.В. , Фаллер П. (январь 2003 г.). «Фотосистема II: эволюционные перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 358 (1429): 245–53. дои : 10.1098/rstb.2002.1186 . ПМК 1693113 . ПМИД 12594932 .
- ^ Окубо Т., Томо Т., Сугиура М., Ногучи Т. (апрель 2007 г.). «Возмущение структуры P680 и распределения заряда на его катион-радикале в комплексах изолированных реакционных центров фотосистемы II, выявленное методом инфракрасной спектроскопии с Фурье-преобразованием». Биохимия . 46 (14): 4390–7. дои : 10.1021/bi700157n . ПМИД 17371054 .
- ^ Jump up to: а б Гуськов А, Керн Дж, Габдулхаков А, Брозер М, Зуни А, Сенгер В (март 2009 г.). «Цианобактериальная фотосистема II с разрешением 2,9 А и роль хинонов, липидов, каналов и хлоридов». Структурная и молекулярная биология природы . 16 (3): 334–42. дои : 10.1038/nsmb.1559 . ПМИД 19219048 . S2CID 23034289 .
- ^ Джунко Ю, Керн Дж, Ячандра В.К., Нильссон Х, Короидов С, Мессингер Дж (2015). «Глава 2, раздел 3. Рентгеновская дифракция и спектроскопия фотосистемы II при комнатной температуре с использованием фемтосекундных рентгеновских импульсов ». В Kroneck PM, Соса Торрес М.Э. (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие дикислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 15. Спрингер. стр. 13–43. дои : 10.1007/978-3-319-12415-5_2 . ISBN 978-3-319-12414-8 . ПМК 4688042 . ПМИД 25707465 .
- ^ Кокс, Николас; Пантазис, Димитриос А.; Любиц, Вольфганг (2020). «Современное понимание механизма окисления воды в фотосистеме II и его связь с данными XFEL» . Ежегодный обзор биохимии . 89 : 795–820. doi : 10.1146/annurev-biochem-011520-104801 . ПМИД 32208765 . S2CID 214645936 .
- ^ Зуни А., Витт Х.Т., Керн Дж., Фромм П., Краусс Н., Сенгер В., Орт П. (февраль 2001 г.). «Кристаллическая структура фотосистемы II Synechococcus elongatus при разрешении 3,8 А». Природа . 409 (6821): 739–43. дои : 10.1038/35055589 . ПМИД 11217865 . S2CID 4344756 .
- ^ Камия Н., Шен-младший (январь 2003 г.). «Кристаллическая структура фотосистемы II, выделяющей кислород, из Thermosynechococcus vulcanus при разрешении 3,7 А» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (1): 98–103. Бибкод : 2003PNAS..100...98K . дои : 10.1073/pnas.0135651100 . ПМК 140893 . ПМИД 12518057 .
- ^ Феррейра К.Н., Айверсон Т.М., Маглауи К., Барбер Дж., Ивата С. (март 2004 г.). «Архитектура фотосинтетического кислородобразующего центра» . Наука . 303 (5665): 1831–8. Бибкод : 2004Sci...303.1831F . дои : 10.1126/science.1093087 . PMID 14764885 . S2CID 31521054 .
- ^ Гуськов А, Керн Дж, Габдулхаков А, Брозер М, Зуни А, Сенгер В (март 2009 г.). «Цианобактериальная фотосистема II с разрешением 2,9 А и роль хинонов, липидов, каналов и хлоридов». Структурная и молекулярная биология природы . 16 (3): 334–42. дои : 10.1038/nsmb.1559 . ПМИД 19219048 . S2CID 23034289 .
- ^ Умена Ю, Каваками К, Шен-младший, Камия Н (май 2011 г.). «Кристаллическая структура фотосистемы II, выделяющей кислород, с разрешением 1,9 Å» (PDF) . Природа . 473 (7345): 55–60. Бибкод : 2011Природа.473...55У . дои : 10.1038/nature09913 . ПМИД 21499260 . S2CID 205224374 .
- ^ Суга М., Акита Ф., Хирата К., Уэно Г., Мураками Х., Накадзима Ю., Симидзу Т., Ямасита К., Ямамото М., Аго Х., Шен-младший (январь 2015 г.). «Нативная структура фотосистемы II с разрешением 1,95 Å, наблюдаемая с помощью фемтосекундных рентгеновских импульсов» . Природа . 517 (7532): 99–103. Бибкод : 2015Natur.517...99S . дои : 10.1038/nature13991 . ПМИД 25470056 . S2CID 205241611 .
- ^ Янг И.Д., Ибрагим М., Чаттерджи Р., Гул С., Фуллер Ф., Короидов С. и др. (декабрь 2016 г.). «Структура фотосистемы II и связывание субстрата при комнатной температуре» . Природа . 540 (7633): 453–457. Бибкод : 2016Natur.540..453Y . дои : 10.1038/nature20161 . ПМК 5201176 . ПМИД 27871088 .
- ^ Суга М., Акита Ф., Сугахара М., Кубо М., Накадзима Ю., Накане Т. и др. (март 2017 г.). «Светоиндуцированные структурные изменения и место образования связи O = O в PSII, зафиксированное XFEL» . Природа . 543 (7643): 131–135. Бибкод : 2017Natur.543..131S . дои : 10.1038/nature21400 . ПМИД 28219079 . S2CID 205254025 .
- ^ Vinyard DJ, Брудвиг Г.В. (май 2017 г.). «Прогресс в направлении молекулярного механизма окисления воды в фотосистеме II». Ежегодный обзор физической химии . 68 (1): 101–116. Бибкод : 2017ARPC...68..101В . doi : 10.1146/annurev-physchem-052516-044820 . ПМИД 28226223 .
- ^ Кокс Н., Пантазис Д.А., Любиц В. (июнь 2020 г.). «Современное понимание механизма окисления воды в фотосистеме II и его связь с данными XFEL» . Ежегодный обзор биохимии . 89 (1): 795–820. doi : 10.1146/annurev-biochem-011520-104801 . ПМИД 32208765 .
- ^ Ибрагим М., Франссон Т., Чаттерджи Р., Чеа М.Х., Хусейн Р., Лассаль Л. и др. (июнь 2020 г.). «Распутывание последовательности событий при переходе S 2 → S 3 в фотосистеме II и последствия для механизма окисления воды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (23): 12624–12635. Бибкод : 2020PNAS..11712624I . дои : 10.1073/pnas.2000529117 . ПМЦ 7293653 . ПМИД 32434915 .
- ^ Жолио П.; Барбьери Г.; Шабо Р. (1969). «Новая модель фотохимических центров системы II». Фотохимия и фотобиология . 10 (5): 309–329. дои : 10.1111/j.1751-1097.1969.tb05696.x . S2CID 96744015 .
- ^ Жолио П. (2003). «Четвертый период колебаний образования кислорода при фотосинтезе, вызванного вспышкой». Исследования фотосинтеза . 76 (1–3): 65–72. дои : 10.1023/А:1024946610564 . ПМИД 16228566 . S2CID 8742213 .
- ^ Кок Б., Форбуш Б., МакГлойн М. (июнь 1970 г.). «Взаимодействие зарядов в фотосинтетической эволюции O2-I. Линейный четырехступенчатый механизм». Фотохимия и фотобиология . 11 (6): 457–75. дои : 10.1111/j.1751-1097.1970.tb06017.x . ПМИД 5456273 . S2CID 31914925 .
- ^ Кунцлеман Т., Yocum CF (февраль 2005 г.). «Вызванное восстановлением ингибирование и высвобождение Mn(II) из комплекса фотосистемы II, выделяющего кислород, под действием гидрохинона или NH2OH согласуются со степенью окисления Mn(III)/Mn(III)/Mn(IV)/Mn(IV) для темно-адаптированный фермент». Биохимия . 44 (6): 2129–42. дои : 10.1021/bi048460i . ПМИД 15697239 .
- ^ Яблонский Дж., Лазар Д. (апрель 2008 г.). «Доказательства существования промежуточных S-состояний как начальной фазы в процессе сложного окисления с выделением кислорода» . Биофизический журнал . 94 (7): 2725–36. Бибкод : 2008BpJ....94.2725J . дои : 10.1529/biophysj.107.122861 . ПМК 2267143 . ПМИД 18178650 .
- ^ Ренгер Г. (август 2012 г.). «Механизм индуцированного светом расщепления воды в фотосистеме II фотосинтезирующих организмов, выделяющих кислород» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1817 (8): 1164–76. дои : 10.1016/j.bbabio.2012.02.005 . ПМИД 22353626 .
- ^ «Хлоротраизиновые гербициды» . alanwood.net . Проверено 26 марта 2021 г.
- ^ «Карбамидные гербициды» . alanwood.net . Проверено 26 марта 2021 г.
- ^ Оттмайер В. (1992). «Гербициды фотосистемы II». Фотосистемы . стр. 349–408. дои : 10.1016/B978-0-444-89440-3.50018-7 . ISBN 9780444894403 .