Аллометрия

Скелет слона

Скелет тигрового кволла (Dasyurus maculatus) .

Пропорционально более толстые кости слона являются примером аллометрического масштабирования.

Аллометрия ( др.-греч. ἄλλος állos «другой», μέτρον métron «измерение») — наука о взаимосвязи размера тела и его формы . анатомия , физиология и поведение, впервые изложен Отто Снеллом в 1892 году. Д'Арси Томпсон в 1917 году в книге «О росте и форме». и Джулианом Хаксли в 1932 году. Термин аллометрия происходит от греческих корней «все-» и «-метр», означающих «другое» и «измерение» соответственно, намекая на эффект изменения измерения.

Обзор

Аллометрия - широко известное исследование, особенно в статистическом анализе формы для его теоретических разработок, а также в биологии для практического применения к дифференциальным скоростям роста частей тела живого организма. Одним из применений является изучение различных насекомых видов (например, жуков-геркулесов ), где небольшое изменение общего размера тела может привести к огромному и непропорциональному увеличению размеров придатков, таких как ноги, усики или рога. Взаимосвязь между двумя измеряемыми величинами часто выражается в виде степенного уравнения (аллометрического уравнения), которое выражает замечательную масштабную симметрию:

Аллометрическое уравнение: способ выражения

$y=kx^{a},$

или в логарифмической форме,

$\log y=a\log x+\log k,$

или аналогично,

$\ln y=a\ln x+\ln k,$

где $a$ является масштабным показателем закона. В методах оценки этого показателя по данным можно использовать регрессии типа 2, такие как регрессия по главной оси или уменьшенная регрессия по главной оси , поскольку они учитывают изменение обеих переменных, в отличие от регрессии наименьших квадратов , которая не учитывает дисперсию ошибок в независимая переменная (например, логарифм массы тела). Другие методы включают модели ошибок измерения и особый вид анализа главных компонент .

Аллометрическое уравнение также можно получить как решение дифференциального уравнения

${\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.$

Аллометрия часто изучает различия форм с точки зрения соотношения размеров объектов. Два предмета разного размера, но общей формы имеют одинаковые размеры. Возьмем, к примеру, биологический объект, который растет по мере взросления. Размер его меняется с возрастом, но формы схожи. В исследованиях онтогенетической аллометрии ящерицы или змеи часто используются в качестве модельных организмов как потому, что им не хватает родительской заботы после рождения или вылупления, так и потому, что они демонстрируют большой диапазон размеров тела между ювенильной и взрослой стадией. часто наблюдаются аллометрические изменения У ящериц в онтогенезе .

Помимо исследований, посвященных росту, аллометрия также изучает различия в форме у людей определенного возраста (и пола), что называется статической аллометрией. Сравнение видов используется для изучения межвидовой или эволюционной аллометрии (см. также Филогенетические сравнительные методы ).

Изометрическое масштабирование и геометрическое сходство

Диапазон масштабирования для разных организмов

Группа	Фактор	Диапазон длины
Насекомые	1000	10 −4 до 10 −1 м
Рыба	1000	10 −2 до 10 +1 м
Млекопитающие	1000	10 −1 до 10 +2 м
Сосудистые растения	10,000	10 −2 до 10 +2 м
Водоросли	100,000	10 −5 до 10 0 м

Изометрическое масштабирование происходит, когда пропорциональные отношения сохраняются при изменении размера во время роста или в ходе эволюции. Пример можно найти у лягушек: за исключением короткого периода в несколько недель после метаморфоза, лягушки растут изометрически. Следовательно, лягушка, чьи ноги равны длине ее тела, сохранит это соотношение на протяжении всей своей жизни, даже если сама лягушка значительно увеличится в размерах.

Изометрическое масштабирование регулируется законом квадрата-куба . Организм, длина которого изометрически увеличится вдвое, обнаружит, что доступная ему площадь поверхности увеличится в четыре раза, а его объем и масса увеличатся в восемь раз. Это может представлять проблемы для организмов. В приведенном выше случае у животного теперь в восемь раз больше биологически активной ткани, которую нужно поддерживать, но площадь поверхности его органов дыхания увеличилась только в четыре раза, что создает несоответствие между масштабированием и физическими потребностями. Точно так же организм в приведенном выше примере теперь имеет в восемь раз большую массу, которую можно поддерживать на ногах, но прочность его костей и мышц зависит от площади их поперечного сечения, которая увеличилась только в четыре раза. Следовательно, этот гипотетический организм будет испытывать вдвое большую нагрузку на кости и мышцы, чем его уменьшенная версия. Этого несоответствия можно избежать либо путем «перестройки», когда они маленькие, либо путем изменения пропорций во время роста, называемого аллометрией.

Изометрическое масштабирование часто используется в качестве нулевой гипотезы в исследованиях масштабирования, при этом «отклонения от изометрии» считаются свидетельством физиологических факторов, вызывающих аллометрический рост.

Аллометрическое масштабирование

Аллометрическое масштабирование — это любое изменение, отклоняющееся от изометрии . Классический пример, обсуждаемый Галилеем в его «Диалогах о двух новых науках», — это скелет млекопитающих. Скелетная структура становится намного прочнее и крепче по сравнению с размером тела по мере увеличения размера тела. Аллометрию часто выражают через показатель масштабирования, основанный на массе тела или длине тела ( длина морды-отверстия , общая длина и т. д.). В идеальном аллометрическом масштабировании организм будет видеть, что все свойства, основанные на объеме, изменяются пропорционально массе тела, все свойства, основанные на площади поверхности, изменяются с массой в степени 2/3, а все свойства, основанные на длине, изменяются с массой в степени 1. /3. Если, например, после статистического анализа было обнаружено, что свойство, основанное на объеме, масштабируется по массе в 0,9-й степени, то это будет называться «отрицательной аллометрией», поскольку значения меньше, чем предсказано изометрией. И наоборот, если свойство, основанное на площади поверхности, масштабируется до массы в 0,8-й степени, значения оказываются выше, чем прогнозируется с помощью изометрии, и говорят, что организм демонстрирует «положительную аллометрию». Один из примеров положительной аллометрии встречается среди видов варанов (семейство Varanidae ), у которых конечности относительно длиннее у более крупных видов. То же самое справедливо и для некоторых рыб, например для мускусной рыбы , вес которой увеличивается примерно в 3,325 раза от ее длины. Мускус длиной 30 дюймов (76 см) будет весить около 8 фунтов (3,6 кг), а мускулатура длиной 40 дюймов (100 см) будет весить около 18 фунтов (8,2 кг), поэтому увеличение длины на 33% увеличит вес более чем вдвое. .

Определение масштабируемости системы с помощью аллометрии

Чтобы определить, присутствует ли изометрия или аллометрия, необходимо определить ожидаемую связь между переменными для сравнения данных. Это важно для определения того, отклоняется ли отношение масштабирования в наборе данных от ожидаемого отношения (например, следующего изометрии). Использование таких инструментов, как анализ размеров, очень полезно при определении ожидаемого наклона. Этот «ожидаемый» наклон, как известно, важен для обнаружения аллометрии, поскольку переменные масштабирования представляют собой сравнение с другими вещами. Сказать, что масса масштабируется с наклоном 5 по отношению к длине, не имеет особого смысла, если не знать, что изометрический наклон равен 3, что означает, что в этом случае масса увеличивается очень быстро. Например, лягушки разного размера должны быть способны прыгать на одинаковое расстояние в соответствии с моделью геометрического подобия, предложенной Хиллом 1950. и интерпретировано Уилсоном 2000, но на самом деле более крупные лягушки прыгают на большие расстояния.

Данные, собранные в науке, не располагаются по прямой линии, поэтому преобразования данных полезны. Также важно помнить, что сравнивается в данных. Сравнение такой характеристики, как длина головы и ширина головы, может дать иные результаты, чем сравнение длины головы с длиной тела. То есть разные характеристики могут масштабироваться по-разному. Распространенным способом анализа данных, например собранных при масштабировании, является использование log-transformation .

Есть две причины, по которым логарифмическое преобразование следует использовать для изучения аллометрии: биологическая причина и статистическая причина. Логарифмическое преобразование помещает числа в геометрическую область, так что пропорциональные отклонения представляются последовательно, независимо от масштаба и единиц измерения. В биологии это уместно, поскольку многие биологические явления (например, рост, размножение, обмен веществ, ощущения) фундаментально мультипликативны. Статистически выгодно преобразовать обе оси с помощью логарифмов, а затем выполнить линейную регрессию. Это нормализует набор данных и облегчит анализ тенденций с использованием наклона линии. Прежде чем анализировать данные, важно иметь прогнозируемый наклон линии для сравнения результатов анализа.

После логарифмического преобразования данных и линейной регрессии для сравнения можно использовать регрессию наименьших квадратов с 95% доверительными интервалами или сокращенный анализ по главной оси . Иногда два анализа могут дать разные результаты, но часто это не так. Если ожидаемый наклон находится за пределами доверительных интервалов, имеется аллометрия. Если бы масса этого воображаемого животного масштабировалась с наклоном 5, что было статистически значимым значением, то масса этого животного росла бы очень быстро по сравнению с ожидаемым значением. Он будет масштабироваться с положительной аллометрией. Если бы ожидаемый наклон был равен 3, а в действительности при определенной массе организма, масштабированной на 1 (при условии, что этот наклон статистически значим), он был бы отрицательным аллометрическим.

Примеры

Аллометрические отношения отображаются в виде прямых линий при нанесении на двойного логарифма. оси

Чтобы найти ожидаемый наклон зависимости между массой и характерной длиной животного (см. рисунок), единицы массы (M) по оси Y делят на единицы оси X, длину (L). Ожидаемый наклон на двойном логарифмическом графике L ³ / л равен 3 ( ${\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3$). Это наклон прямой.

Другой пример: сила зависит от площади поперечного сечения мышцы (CSA), которая равна L ² . Если сравнивать силу с длиной, то ожидаемый наклон равен 2. В качестве альтернативы этот анализ может быть выполнен с помощью степенной регрессии. Постройте взаимосвязь между данными на графике. Сопоставьте это с кривой мощности (в зависимости от программы статистики это можно сделать несколькими способами), и получится уравнение вида: y = Zx ^н , где n — число. Это «число» представляет собой взаимосвязь между точками данных. Обратной стороной этой формы анализа является то, что она немного усложняет проведение статистического анализа.

Физиологическое масштабирование

Многие физиологические и биохимические процессы (такие как частота сердечных сокращений, частота дыхания или максимальная скорость размножения) демонстрируют масштабирование, в основном связанное с соотношением площади поверхности и массы (или объема) животного. Скорость метаболизма отдельного животного также подлежит масштабированию.

Скорость обмена веществ и масса тела

(BMR) животного При построении графика скорости основного обмена в зависимости от собственной массы тела животного получается логарифмическая прямая линия, указывающая на степенную зависимость. Общепринято, что общая скорость метаболизма у животных показывает отрицательную аллометрию, масштабируемую по массе в степени ≈ 0,75, известную как закон Клейбера 1932 года. Это означает, что виды с более крупным телом (например, слоны) имеют более низкую удельную скорость метаболизма и более низкая частота сердечных сокращений по сравнению с видами с меньшим телом (например, мышами). Прямая линия, полученная на основе двойной логарифмической шкалы скорости метаболизма по отношению к массе тела, известна как «кривая мыши и слона». Эти взаимоотношения скорости метаболизма, времени и внутренней структуры объясняются следующим образом: «Слон — это примерно раздутая горилла, которая сама по себе является раздутой мышью».

Макс Кляйбер представил следующее аллометрическое уравнение для связи BMR с массой тела животного. Статистический анализ пересечения не изменялся от 70, а наклон не изменялся от 0,75, таким образом:

${\text{Metabolic rate}}=70M^{0.75}$ (хотя универсальность этого отношения оспаривается как эмпирически, так и теоретически )

где $M$ – масса тела, а скорость метаболизма измеряется в ккал в день.

Следовательно, сама масса тела может объяснить большую часть изменений BMR. После эффекта массы тела таксономия животного играет следующую по значимости роль в масштабировании BMR. Дальнейшие предположения о том, что условия окружающей среды играют роль в BMR, могут быть должным образом исследованы только после того, как будет установлена ​​роль таксономии. Проблема заключается в том, что общая среда также указывает на общую эволюционную историю и, следовательно, на тесные таксономические отношения. В настоящее время предпринимаются шаги в исследованиях по преодолению этих препятствий; например, анализ на муроидных грызунах, тип мыши, хомяка и полевки учитывали таксономию. Результаты показали, что у хомяка (теплая сухая среда обитания) был самый низкий BMR, а у мыши (теплая влажная плотная среда обитания) был самый высокий BMR. Более крупные органы могут объяснить группы с высоким BMR, а также их более высокие ежедневные потребности в энергии. Подобные анализы демонстрируют физиологическую адаптацию животных к изменениям окружающей среды.

Энергетический обмен подвержен масштабированию животного и может быть преодолен с помощью индивидуальной конструкции тела. Метаболический объем животного — это соотношение покоя и максимальной скорости метаболизма для этого конкретного вида, определяемое потреблением кислорода.Потребление кислорода V _O2 и максимальное потребление кислорода VO2 max . Потребление кислорода у видов, которые различаются по размеру тела и размерам систем органов, демонстрирует сходство в нанесенном на графике распределении V _O2 , что указывает на то, что, несмотря на сложность их систем, существует степенная зависимость сходства; следовательно, в разнообразной систематике животных наблюдаются универсальные закономерности.

Для широкого круга видов аллометрические отношения не обязательно линейны в логарифмическом масштабе. Например, максимальная скорость бега млекопитающих имеет сложную взаимосвязь с массой тела, а самые быстрые спринтеры имеют средний размер тела.

Аллометрические характеристики мышц

Мышечные . характеристики животных схожи в широком диапазоне размеров животных, хотя размеры и форма мышц могут и часто различаются в зависимости от налагаемых на них ограничений окружающей среды Сама мышечная ткань сохраняет свои сократительные характеристики и не меняется в зависимости от размеров животного. Физиологическое масштабирование мышц влияет на количество мышечных волокон и их внутреннюю скорость, определяя максимальную мощность и эффективность движений данного животного. Скорость рекрутирования мышц варьируется примерно обратно пропорционально кубическому корню из веса животного (сравните собственную частоту летательных мышц воробья и аиста).

$\mathrm {frequency} ={\frac {1}{\mathrm {mass} ^{1/3}}}$

Для межвидовых аллометрических отношений, связанных с такими экологическими переменными, как максимальная скорость воспроизводства, были предприняты попытки объяснить масштабирование в контексте теории динамического энергетического баланса и метаболической теории экологии . Однако такие идеи оказались менее успешными.

Аллометрия передвижения ног

Методы исследования

Аллометрия использовалась для изучения закономерностей принципов движения у широкого круга видов. Такое исследование было проведено с целью лучшего понимания передвижения животных, включая факторы, которые стремятся оптимизировать различные походки. Аллометрические тенденции, наблюдаемые у современных животных, даже были объединены с эволюционными алгоритмами для формирования реалистичных гипотез относительно моделей движения вымерших видов. Эти исследования стали возможными благодаря замечательному сходству кинематики и динамики локомотивов разных видов, «несмотря на различия в морфологии и размерах».

Аллометрическое исследование локомоции предполагает анализ относительных размеров, массы и строения конечностей животных одинаковой формы и влияния этих особенностей на их движения с разной скоростью. Закономерности идентифицируются на основе безразмерных чисел Фруда , которые включают в себя показатели длины ног животных, скорости или частоты шагов, а также веса.

Александр включил анализ чисел Фруда в свою «гипотезу динамического подобия» моделей походки. Динамически подобными походками называют походки, между которыми существуют постоянные коэффициенты, способные связывать линейные размеры, временные интервалы и силы. Другими словами, имея математическое описание походки А и этих трех коэффициентов, можно создать походку Б, и наоборот. Сама гипотеза такова: «животные разных размеров склонны двигаться динамически одинаково, когда соотношение их скоростей позволяет это». Хотя гипотеза динамического сходства, возможно, и не является по-настоящему объединяющим принципом моделей походки животных, она представляет собой удивительно точную эвристику.

Также было показано, что живые организмы всех форм и размеров используют пружинные механизмы в своих двигательных системах, вероятно, для того, чтобы минимизировать затраты энергии на передвижение. Аллометрическое исследование этих систем способствовало лучшему пониманию того, почему пружинные механизмы так распространены. как податливость конечностей зависит от размера и скорости тела, и как эти механизмы влияют на общую кинематику и динамику конечностей.

Принципы передвижения ног, выявленные с помощью аллометрии

• Александр обнаружил, что животные разных размеров и масс, путешествующие с одним и тем же числом Фруда, постоянно демонстрируют схожие модели походки.
• Факторы нагрузки — проценты шага, во время которых ступня сохраняет контакт с землей, — остаются относительно постоянными для разных животных, движущихся с одним и тем же числом Фруда.
• Гипотеза динамического подобия гласит, что «животные разных размеров имеют тенденцию двигаться динамически одинаково, когда это позволяет соотношение их скоростей».
• Масса тела оказывает даже большее влияние на динамику конечностей, чем скорость.
• Скованность ног, $k_{\text{leg}}={\frac {\text{peak force}}{\text{peak displacement}}}$, пропорциональна $M^{0.67}$, где $M$ это масса тела.
• Пиковая сила, испытываемая на протяжении всего шага, пропорциональна $M^{0.97}$.
• Величина, на которую нога укорачивается во время шага (т.е. ее максимальное смещение), пропорциональна $M^{0.30}$.
• Угол охвата ноги при шаге пропорционален $M^{-0.034}$.
• Массоудельная скорость работы конечности пропорциональна $M^{0.11}$.

Масштабирование дозы препарата

Физиологическое действие лекарств и других веществ во многих случаях масштабируется аллометрически. Например, концентрация каротиноидов в плазме достигает трех четвертей массы у девяти видов хищников и хищников-падальщиков.

Уэст, Браун и Энквист в 1997 году разработали гидродинамическую теорию, объясняющую универсальный факт: скорость метаболизма зависит от 3/4 весом тела мощности с . Они также показали, почему продолжительность жизни зависит от + 1 ⁄ мощности и частоты пульса как - 1 ⁄ мощности . Кровоток (+ 3 ⁄ 4 ) и сопротивление (- 3 ⁄ 4 ) масштабируются таким же образом, что приводит к тому, что кровяное давление остается постоянным у разных видов.

Ху и Хейтон в 2001 году обсудили, является ли шкала скорости основного обмена 2 ⁄ 3 или 3/4 . мощности массы тела Показатель 3 ⁄ 4 можно использовать для веществ, которые выводятся главным образом путем метаболизма или путем комбинированного метаболизма и выведения, в то время как 2 ⁄ 3 может применяться для препаратов, которые выводятся преимущественно почками.

Доступен онлайн-аллометрический инструмент для измерения доз лекарств, основанный на вышеуказанной работе.

США В 2005 году Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) опубликовало руководство, содержащее блок-схему, в которой представлены решения и расчеты, используемые для определения максимальной рекомендуемой начальной дозы в клинических испытаниях лекарств на основе данных на животных.

Аллометрическое масштабирование при передвижении жидкости

Масса и плотность организма оказывают большое влияние на передвижение организма в жидкости. Например, крошечный организм использует жгутики и может эффективно перемещаться в жидкости, в которой он находится, в то время как на другом конце шкалы синий кит гораздо более массивен и плотен относительно вязкости жидкости по сравнению с бактерией в та же самая среда. Способ взаимодействия жидкости с внешними границами организма важен при передвижении по жидкости. Для пловцов с обтекаемой формой сопротивление или сопротивление определяет работоспособность организма. Это сопротивление или сопротивление можно увидеть в двух различных моделях потока: ламинарном потоке , когда жидкость движется относительно непрерывно после того, как организм проходит через него, и турбулентном потоке , когда жидкость движется грубо вокруг организма, создавая вихри , которые поглощают энергию движения. или импульс организма. Масштабирование также влияет на передвижение в жидкости из-за энергии, необходимой для движения организма и поддержания скорости за счет импульса. Скорость потребления кислорода на грамм веса тела последовательно снижается с увеличением размера тела.

В целом, более мелкие организмы с более обтекаемой формой создают ламинарный поток ( R < 0,5x106), тогда как более крупные организмы с менее обтекаемой формой создают турбулентный поток ( R > 2,0x106). Кроме того, увеличение скорости (V) увеличивает турбулентность, что можно доказать с помощью уравнения Рейнольдса . Однако в природе такие организмы, как дельфин ростом 6 футов 6 дюймов (1,98 м), движущийся со скоростью 15 узлов, не имеют соответствующих чисел Рейнольдса для ламинарного течения ( R = 10) . ⁷ ), но выставлять его в природе. Г. А. Стивен наблюдал и документировал, как дельфины двигались со скоростью 15 узлов рядом с его кораблем, оставляя единственный световой след, когда фосфоресцентная активность в море была высокой. Факторами, которые способствуют:

• Площадь поверхности организма и ее влияние на жидкость, в которой живет организм.
• скорость движения организма через жидкость, что меняет динамику потока вокруг этого организма - форма организма становится более важной для ламинарного потока по мере увеличения скорости.
• плотность и вязкость жидкости.
• длина организма, так как площадь поверхности только передних 2/3 организма влияет на сопротивление.

Сопротивление движению примерно обтекаемого твердого тела через жидкость можно выразить формулой: C _fρ (общая поверхность) V ² /2, где:

V = скорость

ρ = плотность жидкости

C _f = 1,33 R − 1 (ламинарное течение)

R = число Рейнольдса

Число Рейнольдса R определяется как R = VL / ν , где:

V = скорость

L = осевая длина организма

ν = кинематическая вязкость (вязкость/плотность)

Известные числа Рейнольдса:

Р < 0,5×10 ⁶ = порог ламинарного потока

Р > 2,0×10 ⁶ = порог турбулентного потока

Масштабирование также влияет на работоспособность организмов в жидкости. Это чрезвычайно важно для морских млекопитающих и других морских организмов, дыхание и выживание которых зависит от атмосферного кислорода. Это может повлиять на то, насколько быстро организм может эффективно передвигаться или насколько долго и глубоко он может нырять. Масса сердца и объем легких важны для определения того, как масштабирование может повлиять на метаболическую функцию и эффективность.

Водные млекопитающие, как и другие млекопитающие, имеют сердце такого же размера, пропорциональное их телу. В целом у млекопитающих сердце составляет около 0,6% от общей массы тела: ${\text{Heart weight}}=0.006{M}^{1.0}$, где М – масса тела человека. Объем легких также напрямую связан с массой тела млекопитающих (наклон = 1,02). Объем легких составляет 63 мл на каждый кг массы тела, при этом дыхательный объем в состоянии покоя составляет 1/10 объема легких. Кроме того, затраты на дыхание по отношению к потреблению кислорода масштабируются в порядке $M^{0.75}$. Это показывает, что млекопитающие, независимо от размера, имеют одинаковый размер дыхательной и сердечно-сосудистой систем и одинаковое относительное количество крови: около 5,5% массы тела. Это означает, что у морских млекопитающих аналогичного строения более крупная особь может путешествовать более эффективно, поскольку для перемещения на одну длину тела требуется такое же усилие. Например, крупные киты могут мигрировать на большие расстояния в океанах и не останавливаться на отдых. Иметь больший размер тела метаболически дешевле. Это касается и наземных, и летающих животных: более мелкие животные потребляют больше кислорода на единицу массы тела, чем более крупные. Метаболическое преимущество более крупных животных позволяет более крупным морским млекопитающим нырять в течение более длительного времени, чем их более мелкие собратья. То, что частота сердечных сокращений ниже, означает, что более крупные животные могут переносить больше крови, которая несет больше кислорода. В связи с тем, что затраты на возмещение ущерба млекопитающим составляют порядка $M^{0.75}$, это показывает, что наличие большей массы тела может быть выгодным. Проще говоря, более крупный кит может удерживать больше кислорода и в то же время его метаболически требовать меньше, чем меньший кит.

Путешествие на большие расстояния и глубокие погружения — это сочетание хорошей выносливости, а также движения с эффективной скоростью и эффективным способом создания ламинарного потока, уменьшающего сопротивление и турбулентность. В морской воде в качестве жидкости перемещение на большие расстояния у крупных млекопитающих, таких как киты, облегчается их нейтральной плавучестью, а их масса полностью поддерживается плотностью морской воды. На суше животным приходится тратить часть своей энергии во время передвижения, чтобы бороться с эффектом гравитации.

Летающие организмы, такие как птицы, также считаются движущимися в жидкости. При измерении птиц аналогичной формы также было замечено, что более крупные особи имеют меньшие метаболические затраты на кг, как и ожидалось. У птиц также есть разница в частоте взмахов крыльев. Помимо компенсации больших крыльев на единицу массы тела, более крупные птицы также имеют более медленную частоту взмахов крыльев, что позволяет им летать на больших высотах, на большие расстояния и с более высокими абсолютными скоростями, чем более мелкие птицы. Из-за динамики передвижения на основе подъемной силы и динамики жидкости птицы имеют U-образную кривую метаболических затрат и скорости. Потому что полет в воздухе как жидкости метаболически более затратен как на самой низкой, так и на самой высокой скорости. С другой стороны, мелкие организмы, такие как насекомые, могут извлечь выгоду из вязкости жидкости (воздуха), в которой они движутся. Точно рассчитанный взмах крыльев может эффективно поглощать энергию предыдущего взмаха (Dickinson 2000). Эта форма захвата следа позволяет организму перерабатывать энергию из жидкости или вихрей внутри этой жидкости, созданных самим организмом. Подобный захват следа происходит и у водных организмов, причем у организмов всех размеров. Такая динамика движения жидкости позволяет более мелким организмам получить преимущество, поскольку воздействие на них жидкости намного сильнее из-за их относительно меньшего размера.

Аллометрическая инженерия

Аллометрическая инженерия — это метод управления аллометрическими отношениями внутри или между группами.

В характеристиках города

Утверждая, что существует ряд аналогичных концепций и механизмов между городами и биологическими объектами, Бетанкур и др. показал ряд масштабных отношений между наблюдаемыми свойствами города и его размером. ВВП, «сверхкреативная» занятость, количество изобретателей, преступность, распространение болезней, и даже скорость ходьбы пешехода масштабируется с населением города.

Примеры

Некоторые примеры аллометрических законов:

• Закон Клейбера , скорость обмена веществ $q_{0}$ пропорционален массе тела $M$ поднят до $3/4$ власть:

$q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}$

• дыхание и частота сердечных сокращений $t$ оба обратно пропорциональны массе тела. $M$ поднят до $1/4$ власть:

$t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}$

• контактная зона массообмена $A$ и масса тела $M$:

$A\sim M^{\frac {7}{8}}$

• пропорциональность между оптимальной крейсерской скоростью $V_{opt}$ летающих тел (насекомых, птиц, самолетов) и массы тела $M$ возведен во власть $1/6$:

$V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}$

Детерминанты размера у разных видов

На определение массы и размера тела данного животного влияет множество факторов. Эти факторы часто влияют на размер тела в эволюционном масштабе, но такие условия, как наличие пищи и размер среды обитания , могут действовать на вид гораздо быстрее. Другие примеры включают следующее:

• Физиологический дизайн

Базовый физиологический дизайн играет роль в размере данного вида. Например, животные с закрытой системой кровообращения крупнее животных с открытой системой кровообращения или без нее.

• Механическая конструкция

Механическая конструкция также может определить максимально допустимый размер для вида. Животные с трубчатым эндоскелетом, как правило, крупнее животных с экзоскелетом или гидростатическим скелетом.

• среда обитания

Среда обитания животного на протяжении всей его эволюции является одним из важнейших факторов, определяющих его размер. На суше существует положительная корреляция между массой тела высших видов на данной территории и доступной площадью земель. Однако на любой территории существует гораздо большее количество «мелких» видов. Скорее всего, это определяется экологическими условиями, эволюционными факторами и наличием пищи; выживание небольшой популяции крупных хищников зависит от гораздо большей популяции мелких жертв. В водной среде самые крупные животные могут вырасти и иметь гораздо большую массу тела, чем наземные животные, где гравитационное ограничение веса является фактором.

См. также

• Распределение биомассы - концепция биологии растений, касающаяся биомассы растений.
• Биомеханика - Изучение механики биологических систем.
• Сравнительная физиология - Изучение разнообразия функциональных характеристик организмов.
• Краниальная эволюционная аллометрия - Теория эволюционных тенденций в форме черепов млекопитающих.
• Эволюционная физиология - Исследование эволюционных изменений физиологических характеристик.
• Метаболическая теория экологии - Теория метаболизма и наблюдаемые закономерности в экологии.
• Филогенетические сравнительные методы . Использование информации об исторических взаимоотношениях линий для проверки эволюционных гипотез.
• Степенной закон - Функциональная связь между двумя величинами (также известная как закон масштабирования).
• Правило Ренша - биологическое правило, касающееся полового диморфизма размеров.
• Аллометрия дерева - Количественные отношения между некоторыми ключевыми характерными размерами деревьев.

Дальнейшее чтение

• Колдер, Вашингтон (1984). Размер, функция и история жизни . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-81070-9 .
• МакМахон, штат Техас; Боннер, Дж. Т. (1983). О размере и жизни . Научная американская библиотека. ISBN  978-0-7167-5000-0 .
• Никлас, KJ (1994). Аллометрия растений: масштабирование формы и процесса . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-58081-4 .
• Питерс, Р.Х. (1983). Экологические последствия размера тела . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-28886-6 .
• Рейсс, MJ (1989). Аллометрия роста и размножения . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-42358-8 .
• Шмидт-Нильсен, К. (1984). Масштабирование: почему размер животного так важен? . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-31987-4 .
• Самарас, Томас Т. (2007). Размер человеческого тела и законы масштабирования: физиологические, работоспособность, рост, долголетие и экологические последствия . Издательство Нова. ISBN  978-1-60021-408-0 .

Внешние ссылки

• Руководство FDA по оценке эквивалентной дозы для человека. Архивировано 11 мая 2009 г. в Wayback Machine (для «первых клинических испытаний новых лекарств на людях»).