Физиологические эффекты в космосе

Еще до самого начала освоения человеком космоса были высказаны серьезные и обоснованные опасения по поводу воздействия на людей микрогравитации космоса из-за потенциального системного воздействия на земноразвитые формы жизни, адаптированные к земной гравитации . Разгрузка скелетных мышц как на Земле в ходе экспериментов с постельным режимом, так и во время космических полетов приводит к ремоделированию мышц (атрофическая реакция). В результате происходит снижение силы скелетных мышц, устойчивости к утомлению, двигательной активности и целостности соединительной ткани. Кроме того, наблюдаются сердечно-легочные и сосудистые изменения, в том числе значительное снижение массы эритроцитов , которые влияют на функцию скелетных мышц. Эта нормальная адаптивная реакция на среду микрогравитации может стать помехой, приводящей к повышенному риску неспособности или снижению эффективности выполнения членами экипажа физически сложных задач во время выхода в открытый космос (EVA) или по возвращении на Землю.

В пилотируемой космической программе США единственной мерой противодействия функциональному дефициту скелетных мышц в полете , которая использовалась до сих пор, являются физические упражнения. Оборудование и протоколы летных учений различаются от миссии к миссии, что в некоторой степени зависит от продолжительности миссии и объема доступного космического корабля . Коллективные знания, полученные в ходе этих миссий, помогли в разработке оборудования и протоколов упражнений, предназначенных для минимизации атрофии мышц и сопутствующего дефицита функции скелетных мышц. Российские ученые использовали различное оборудование для тренировок и протоколы тренировок в полете во время длительных космических полетов (до года и более) на борту космической станции «Мир». На Международной космической станции (МКС) использовалось сочетание силовых и аэробных упражнений. Результаты были приемлемыми в соответствии с текущими ожиданиями относительно действий членов экипажа по возвращении на Землю. Однако для миссий на Луну, создания лунной базы и межпланетных путешествий на Марс функциональные требования к работоспособности человека на каждом конкретном этапе этих миссий не были достаточно определены, чтобы определить, адекватны ли разработанные в настоящее время контрмеры для удовлетворения физических характеристик. требования.

Доступ для исследований к членам экипажа во время космического полета ограничен. Были разработаны наземные физиологические модели и проанализированы результаты. в горизонтальном положении или с опущенной головой Модели включают постельный режим , постельный режим с сухим погружением, иммобилизацию конечностей и одностороннее подвешивание нижних конечностей. Хотя ни один из этих наземных аналогов не обеспечивает идеального моделирования воздействия микрогравитации на человека во время космического полета , каждый из них полезен для изучения конкретных аспектов мышечной разгрузки, а также для исследования сенсомоторных изменений.

Разработка, оценка и проверка новых мер противодействия последствиям разгрузки скелетных мышц, скорее всего, будут использовать вариации тех же основных наземных моделей. Перспективные контрмеры могут включать фармакологические и/или диетические вмешательства, инновационное оборудование для упражнений, обеспечивающее улучшенные условия нагрузки, устройства для тренировки локомоторных движений, пассивные устройства для упражнений и искусственную гравитацию либо как неотъемлемый компонент космического корабля, либо как отдельное устройство, содержащееся внутри него. Что касается последнего, гемодинамические и метаболические реакции на повышенную нагрузку, создаваемую центрифугой с приводом от человека. недавно были описаны

Исторический обзор

Программы пилотируемых космических полетов США

Меркурий и Близнецы

До запуска первого американского суборбитальные астронавта полеты нечеловекообразных приматов ( шимпанзе ) продемонстрировали, что запуск и вход, а также кратковременное воздействие микрогравитации являются событиями, в которых можно выжить.

Первоначальной биомедицинской проблемой, с которой столкнулся проект «Меркурий» (реализовавшийся с 1959 по 1963 годы), было установление критериев отбора первой группы космонавтов. Медицинские требования к астронавтам Меркурия были сформулированы Комитетом НАСА по наукам о жизни, консультативной группой выдающихся врачей и ученых-биологов. Окончательные критерии отбора включали результаты медицинского тестирования, а также технические знания и опыт кандидатов. авиационно-медицинский персонал и объекты Министерства обороны были вызваны Для проведения стресс - психологического тестирования кандидатов в космонавты . Процедуры отбора и тестирования, определенные для отбора астронавтов Меркурия, послужили основой для последующего отбора астронавтов «Близнецов» и «Аполлона» , когда эти программы были инициированы.

Хотя полеты Меркурия были в основном демонстрационными полетами, самая длинная миссия Меркурия длилась всего около 34 часов, проект Меркурий ясно продемонстрировал, что люди могут переносить условия космического полета без серьезных острых физиологических эффектов, и была получена некоторая полезная биомедицинская информация, которая включала следующее:

• Возможности пилота не изменились в результате космического полета
• Все измеренные физиологические функции оставались в пределах допустимой нормы.
• Никаких признаков аномальных сенсорных или психологических реакций не наблюдалось.
• Полученная доза радиации была признана незначительной с медицинской точки зрения.
• Сразу после приземления было отмечено ортостатическое повышение частоты сердечных сокращений и падение системного артериального давления, которые сохранялись в течение 7–19 часов после приземления.

Из-за короткой продолжительности миссии проекта «Меркурий» потеря скелетно-мышечной функции вызывала мало опасений; поэтому не было разработано никакого оборудования или протоколов упражнений для использования во время полета. Однако критерии отбора гарантировали, что космонавты будут в отличной физической форме перед полетом.

Биомедицинская информация, полученная во время полетов «Меркурия», обеспечила положительную основу для перехода к следующему этапу — программе «Близнецы» , которая осуществлялась в течение 20 месяцев с марта 1965 года по ноябрь 1966 года. Основной заявленной целью программы «Джемини» было достижение высокого уровня эксплуатационной уверенности в пилотируемых космических полетах. Чтобы подготовиться к высадке на Луну, необходимо было реализовать три основные цели. Это были:

1. осуществить сближение и стыковку двух космических аппаратов
2. для выполнения работ в открытом космосе и проверки систем жизнеобеспечения человека и работоспособности космонавтов в таких условиях.
3. (имеет отношение к этой теме), чтобы лучше понять, как люди переносят длительные периоды полета в невесомости.

Таким образом, проект «Джемини» предоставил гораздо лучшую возможность изучить влияние микрогравитации космического полета на людей. В ходе 14-дневного полета «Джемини-7» были проведены важные наблюдения для более тщательного изучения физиологических и психологических реакций астронавтов в результате воздействия космического полета и связанной с ним среды микрогравитации.

В результате программы «Джемини» американские астронавты провели около 2000 человеко-часов пребывания в невесомости. Дополнительные наблюдения включали наличие послеполетной ортостатической непереносимости, которая сохранялась в течение 50 часов после приземления у членов экипажа, снижение массы эритроцитов на 5–20% от предполетного уровня и рентгенологические признаки деминерализации кости пяточной кости. Никакого существенного снижения эффективности выполнения задач миссии отмечено не было, и не было получено никаких конкретных измерений мышечной силы или выносливости для сравнения предполетных, полетных и послеполетных уровней.

Аполлон

Основной целью программы «Аполлон» была высадка астронавтов на поверхность Луны и их последующее безопасное возвращение на Землю. Биомедицинские результаты «Аполлона» (1968–1973) были собраны в ходе 11 миссий с экипажем, завершенных в течение пяти лет программы «Аполлон», в ходе предлунных полетов (миссии с 7 по 10); первая высадка на Луну (миссия 11) и пять последующих исследовательских полетов на Луну (миссии с 12 по 17). «Аполлон-13» не завершил запланированную миссию по посадке на Луну из-за взрыва сосуда под давлением в служебном модуле. Вместо этого он благополучно вернулся на Землю после выхода на частичную лунную орбиту.

Существенным для успешного завершения программы «Аполлон» было требование, чтобы некоторые члены экипажа совершали длительные и напряженные периоды работы в открытом космосе (EVA) на поверхности Луны. Была обеспокоенность по поводу способности членов экипажа совершить экскурсию по поверхности Луны, запланированную для некоторых миссий Аполлона . Хотя ожидалось, что снижение лунной гравитации сделает некоторые задачи менее утомительными, снижение мобильности скафандра в сочетании со сложным и амбициозным графиком времени привело к предсказанию, что метаболическая активность будет превышать конечный уровень в течение длительных периодов времени. Поскольку природа и масштабы физиологической дисфункции, возникающей в результате воздействия микрогравитации, еще не были установлены (и до сих пор четко не определены), в рамках программы «Аполлон» было проведено соответствующее физиологическое тестирование, чтобы определить, изменились ли физиологические реакции членов экипажа на физические упражнения в результате последствие космического полета.

Первоначальное планирование программы «Аполлон» включало в себя меры по измерению в полете важных параметров, вызывающих беспокойство, включая физиологические реакции на физические упражнения. Однако пожар на космическом корабле «Аполлон-204» (также известный как «Аполлон-1» ), фатальный для астронавтов Гриссома, Уайта и Чаффи, привел к тому, что руководство НАСА инициировало изменения в программе, которые исключили подобные перспективы. Таким образом, исследователям осталась только возможность провести предполетные и послеполетные исследования реакции на упражнения и предположить, что эти результаты отражают изменения функции сердечно-легочной системы и скелетных мышц, вторичные по отношению к воздействию микрогравитации. Уже на раннем этапе стало понятно, что в контексте и ограничениях, налагаемых реалиями миссий «Аполлон», неспособность контролировать определенные переменные эксперимента создаст проблемы для многих биомедицинских исследований. Во-первых, повторная адаптация к процедурам земной гравитации создала дополнительные проблемы для хорошо контролируемого плана эксперимента, поскольку члены экипажа Аполлона проводили различное количество времени в неудобно теплом космическом корабле, покачивающемся в океане, и, кроме того, на экипаж налагались ограничения орбитальной механики на время входа в атмосферу. время восстановления, что исключало возможность проведения пред- и послеполетного тестирования в рамках аналогичного циркадного графика. Эффект этих неконтролируемых условий и других физических и психологических стрессов нельзя отделить от реакций, вызванных только воздействием микрогравитации. Таким образом, данные, относящиеся к физиологическим реакциям на физическую нагрузку у астронавтов Аполлона, должны интерпретироваться в этом общем контексте.

Ни для одного из полетов «Аполлона» не было запланировано никакой стандартизированной программы тренировок в полете; однако в некоторых миссиях было предусмотрено тренировочное устройство (рис. 6-1). Члены экипажа, находясь в командном модуле (КМ), обычно использовали тренажер несколько раз в день в течение 15–20 минут.

Предполетное и послеполетное тестирование состояло из ступенчатых тестов с физической нагрузкой, проводимых на велоэргометре . Частота сердечных сокращений использовалась для определения уровня стресса. и одни и те же уровни сердечного ритма использовались для предполетных и послеполетных испытаний.

Рисунок 6-1 . Тренажёр, использовавшийся в некоторых миссиях Аполлона, был основан на Exer-Genie, разработанном компанией Exer-Genie, Inc., Фуллертон , Калифорния. Внутри цилиндра нейлоновые шнуры вращаются вокруг вала, создавая контролируемое сопротивление. Шнуры прикреплены к петлевым ручкам. Когда летное устройство не использовалось, его хранили в тканевом мешке ( вкладыш ).

Хотя точная продолжительность каждого уровня стресса была немного скорректирована (1–2 минуты) для более поздних миссий Аполлона для получения дополнительных измерений, протокол ступенчатого стресса включал уровни упражнений 120, 140 и 160 ударов в минуту, соответствующие легкой, средней нагрузке. и тяжелая работа соответственно для каждого человека. Для миссий «Аполлон-9» и «Аполлон-10» был добавлен уровень стресса 180 ударов в минуту. Весь протокол испытаний проводился трижды в течение 30 дней перед стартом. Послеполетные испытания проводились в день восстановления (приземления) и еще раз через 24–36 часов после восстановления.

рабочая нагрузка, частота сердечных сокращений, артериальное давление и дыхательный газообмен ( кислорода потребление , выработка углекислого газа Во время каждого теста измерялись и минутный объем). Для миссий «Аполлон-15–17» измерения сердечного выброса проводились методом одного дыхания. Артериовенозные различия в кислороде рассчитывали на основе измеренного потребления кислорода и данных сердечного выброса.

Собранные данные были объемными и обобщены в табличной форме Rummel et al. Дитлейн представил краткий обзор результатов. Вкратце, снижение работоспособности и потребления кислорода в значительной степени было отмечено у 67% (18 из 27) проверенных на выздоровление членов экипажа Аполлона. Это снижение было временным, и 85% протестированных (23 из 27) вернулись к предполетному исходному уровню в течение 24–36 часов. Значительное снижение ударного объема сердца было связано со снижением толерантности к физической нагрузке. Неясно, началось ли снижение нагрузки во время полета. Если бы это было так, данные Аполлона не показали точного времени полета из-за отсутствия возможностей измерения в полете. Действия астронавтов на поверхности Луны не давали оснований полагать, что во время полета произошло какое-либо серьезное снижение толерантности к физическим нагрузкам, за исключением случаев, связанных с отсутствием регулярных упражнений и атрофией мышц из-за неиспользования.

Исследования, проведенные во время «Аполлона», хотя и не оптимальные, но не оставили сомнений в том, что снижение толерантности к физической нагрузке произошло в период сразу после приземления, хотя считается, что во время выхода в открытый космос такого снижения не наблюдалось. Вероятно, за наблюдаемое снижение отвечают несколько факторов. Вероятно, этому способствовало отсутствие достаточных физических упражнений и развитие атрофии мышц из-за неиспользования. Катаболические процессы в тканях могли быть усилены повышенной секрецией кортизола как следствие стресса миссии и реакции отдельных членов экипажа на такой стресс. Дополнительные факторы, связанные с возвращением к земной гравитации, также могут иметь значение. Этому, безусловно, способствует наблюдаемое уменьшение ударного объема (сердечного выброса) и, в свою очередь, является отражением уменьшения венозного возврата и сокращения эффективного объема циркулирующей крови, вызванного факторами космического полета. Атрофия скелетных мышц упоминается в связи с ее возможным вкладом в непереносимость физической нагрузки, и в некоторых из более поздних полетов Аполлона были проведены измерения обхвата нижних конечностей (данные не опубликованы), что предоставило первые доказательства потери мышечной массы в ногах.

Скайлэб

Программа Skylab (май 1973 г. - ноябрь 1974 г.) с самого начала была предназначена для создания лаборатории биологических наук в космосе. Значительное количество экспериментов было проведено для получения физиологических данных от людей, подвергшихся длительному пребыванию в условиях микрогравитации.

56-дневное наземное моделирование многих экспериментов Skylab, проводимое в закрытой камере с контролируемой средой, было названо « Высотные испытания медицинских экспериментов Skylab» и представляло собой первую миссию. Три последующие орбитальные миссии назывались Skylab 2, 3 и 4. Эти три длительные миссии длились 28, 56 и 84 дня соответственно. В совокупности миссии «Скайлэб» достигли важной вехи в предоставлении огромного количества биомедицинской информации о полетах человека в космос во время миссий, более длительных, чем любая предыдущая миссия.

Что касается текущей проблемы потери мышечной массы и функций, в ходе трех орбитальных миссий Скайлэб были проведены два ключевых исследования. Сначала объемы ног и рук были рассчитаны путем измерения обхвата (окружности) смежных 3-сантиметровых сегментов рук и ног, рассматривая все сегменты как короткий конический цилиндр, а затем суммируя объемы сегментов для получения объема каждой конечности.

Второе исследование включало первые измерения мышечной силы с помощью динамометра . Помимо измерений, касающихся непосредственно силы и массы скелетных мышц, были проведены косвенные измерения, которые продемонстрировали, что у всех членов экипажа Скайлэба был отрицательный азотистый баланс. свидетельствует об истощении скелетных мышц. Это также наблюдалось 10 лет спустя у членов экипажа кратковременного пребывания космического корабля "Шаттл" .

Рисунок 6-2. Изменения объемов верхних и нижних конечностей, полученные путем измерения окружности сегментов диаметром 3 см у трех членов экипажа Скайлэб-4. Из-за гораздо большего объема упражнений у членов экипажа Скайлэб-4 потеря объема мышц у них была намного меньше, чем наблюдалась у членов экипажа Скайлэб-4. Скайлэб 2 и 3. Из ссылки.

Объемы верхних и нижних конечностей, полученные у трех членов экипажа Skylab 4, показаны на рисунке 6-2. Сдвиг жидкости внес наибольшие изменения в объемы нижних конечностей, но потеря массы тканей ног явно очевидна, особенно у Командира. Как показано на графиках, значительная потеря объема ног происходит в течение первых нескольких дней воздействия микрогравитации, тогда как изменения в верхних конечностях менее выражены. По возвращении на Землю большая часть потери объема ног корректируется, и часто наблюдается кратковременная чрезмерная коррекция или перерегулирование . Как только этот сдвиг жидкости разрешается, выявляется истинная потеря мышечной массы , оставшейся в ногах, которая более медленно возвращается к исходному или предполетному уровню (см. рисунок 6-2, нога во время восстановления в правой части графика для всех трех членов экипажа).

В Skylab 4 Commander потеря объема ног составляет почти 300 куб.см. (рис. 6-2, самый верхний график). Поскольку комплект тренажеров для этой миссии был самым большим (состоящим из велоэргометра , пассивной беговой дорожки и «Мини-тренажерного зала», модифицированных коммерческих устройств, которые обеспечивали возможность выполнения упражнений с сопротивлением при низкой нагрузке), потери мышечной массы и силы были значительными. меньше, чем в двух предыдущих миссиях меньшей продолжительности.

В ходе программы Skylab упражнения и тренажеры добавлялись постепенно, а испытания расширялись с каждой миссией. Это создавало разные условия для упражнений для каждого полета, так что на самом деле было три отдельных, но связанных между собой орбитальных эксперимента, каждый с N = 3. Результаты каждой миссии существенно влияли на следующую.

Предполетная и послеполетная оценка мышечной силы проводилась на правой руке и ноге каждого члена экипажа во всех трех орбитальных миссиях Skylab с помощью изокинетического динамометра Cybex . Протокол, выполненный для каждого члена экипажа, включал тщательную разминку и 10 полных сгибаний и разгибаний руки в локте, бедре и колене с максимальным усилием с угловой скоростью 45° в секунду. Изокинетическая сила ног во всех трех миссиях, а также вес тела и объем ног представлены на рисунке 6-3.

Рисунок 6-3. Средние изменения массы тела, изокинетической силы ног и объема ног членов экипажа в трех миссиях Скайлэба. На Skylab 2 использовался только велоэргометр, на Skylab 3 были добавлены тренажеры MK I и MK II «Mini Gym», а на Skylab 4 использовалась пассивная «беговая дорожка». Средняя рабочая нагрузка на велоэргометре в день составляет также предоставлены миссией для сравнения. Из ссылки.

На Skylab 2 для полетных упражнений был доступен только велоэргометр, причем тестирование проводилось за 18 дней до запуска и через 5 дней после приземления. Хотя было понятно, что это время слишком далеко от полета, это было лучшее, чего можно было достичь из-за ограничений расписания. К моменту завершения 5-го дня мышечного тестирования, вероятно, произошло некоторое восстановление функции; однако заметное снижение все еще сохранялось. Снижение силы разгибателей ног составило почти 25%; вооружение пострадало меньше, но также понесло заметные потери (данные не показаны). Разгибатели рук командира не пострадали, поскольку он использовал эти мышцы при вращении велосипеда вручную, будучи единственным членом экипажа Скайлэба, применившим этот способ упражнения для рук. Это иллюстрирует фундаментальный момент в подготовке мышц: чтобы сохранить силу мышцы, она должна подвергаться нагрузке до уровня, на котором ей придется функционировать, или близкого к нему. Мышцы-разгибатели ног, важные для стояния и обеспечивающие движущую силу во время ходьбы, способны генерировать силы в сотни фунтов, тогда как силы разгибателей рук измеряются десятками фунтов. Силы, развиваемые при вращении педалей на велоэргометре, обычно составляют десятки фунтов и, следовательно, не способны поддерживать силу ног. Велоэргометр оказался отличным тренажером для аэробных упражнений и тренировки сердечно-сосудистой системы, но он не был способен развивать ни тот тип, ни уровень силы, необходимый для поддержания силы при ходьбе с нагрузкой менее 1G.

Сразу после Skylab 2 была начата работа над устройствами, обеспечивающими адекватную нагрузку для рук, туловища и ног. Коммерческое устройство под названием «Мини-тренажерный зал» было сильно модифицировано и получило обозначение «МК-I». С помощью этого устройства можно было выполнять только упражнения, которые в первую очередь приносили пользу рукам и туловищу. Хотя силы, передаваемые на ноги, были больше, чем от велоэргометра, они все же были ограничены недостаточным уровнем, поскольку этот уровень не мог превышать максимальную силу рук, которая представляет собой долю силы ног.

Второе устройство, получившее обозначение «МК-II», состояло из пары ручек, между которыми можно было прикрепить до пяти пружин растяжения, что позволяло развивать максимальную силу 25 фунтов на фут. Эти два устройства использовались на Skylab 3, и питание в полете, а также время тренировок и еда были увеличены. Экипаж выполнял множество повторений в день своих любимых маневров на МК-I и в меньшей степени на МК-II. Кроме того, средний объем работы на велоэргометре на Skylab 3 увеличился более чем вдвое при активном участии всех членов экипажа.

Ученые-биологи Скайлба пришли к выводу, что устройство, позволяющее ходить и бегать под действием силы, эквивалентной земной гравитации, обеспечит более напряженные упражнения. Сразу после завершения Skylab 2 были начаты работы над беговой дорожкой для Skylab 4. По мере подготовки миссии стартовый вес Skylab 4 увеличился настолько, что окончательная конструкция беговой дорожки была ограничена ограничениями по весу. Окончательный вес устройства составил всего 3,5 фунта. Это пассивное устройство (рис. 6-4) состояло из алюминиевой пешеходной поверхности с тефлоновым покрытием, прикрепленной к полу изометрической сетки Skylab. Четыре резиновых эластичных шнура имели эквивалентный вес около 80 кг (175 фунтов) и были прикреплены к плечевым и поясным ремням безопасности, которые носили члены экипажа во время использования. Повернув эластичные шнуры под таким углом, чтобы пользователя слегка потянуло вперед, был создан эквивалент скользкого холма. На некоторые мышцы ног, особенно на икроножные мышцы, были нагружены большие нагрузки, а утомление было настолько быстрым, что из-за конструкции банджи/привязи устройство нельзя было использовать для значительной аэробной работы. Было абсолютно необходимо носить носки и не носить обувь, чтобы обеспечить низкое трение на тефлоновой поверхности.

Рисунок 6-4. Первая «беговая дорожка», использованная в США во время космического полета, представляла собой пассивное устройство, использовавшееся только в миссии «Скайлэб-4» продолжительностью 84 дня. Высокая нагрузка (175 фунтов) с помощью эластичных шнуров обеспечивала скорее резистивный, чем аэробный метод. Он состоял из алюминиевой пластины с тефлоновым покрытием, прикрепленной к полу изорешетки Skylab. Член тренирующегося экипажа носил поясные и плечевые ремни, которые крепились к полу с изорешеткой, окружающей пластину беговой дорожки, с помощью четырех эластичных шнуров. Необходимо было носить носки, чтобы обеспечить контакт с низким коэффициентом трения между подошвенной поверхностью стоп и пластиной беговой дорожки с тефлоновым покрытием. Из ссылки.

На Skylab 4 команда использовала велоэргометр практически с той же частотой, что и на Skylab 3, а также тренажеры Mini Gym MK-I и MK-II. Кроме того, они обычно 10 минут в день ходили, прыгали и бегали на беговой дорожке. Потребление пищи снова было увеличено.

По возвращении на Землю и даже до проведения мышечных испытаний стало очевидно, что члены экипажа Skylab 4 находятся в очень хорошей физической форме. На следующий день после приземления (R+1) они могли стоять и ходить в течение длительного времени без видимых затруднений, в отличие от членов экипажа двух предыдущих миссий. Результаты силовых испытаний подтвердили удивительно небольшую потерю силы ног даже после почти 3 месяцев воздействия микрогравитации (рис. 6-3). Фактически, сила разгибателей колена увеличилась по сравнению с предполетным уровнем (рис. 6-13).

Космический шаттл

В ходе программы «Спейс шаттл» (1981–2011 гг.) были проведены различные исследования, связанные с функцией скелетных мышц. Наиболее полным из них был комплекс исследований, выполненных в рамках медицинского проекта орбитального корабля увеличенной продолжительности (EDOMP), который проводился в 1989–1995 годах с миссиями продолжительностью до 16 дней. Исследования, наиболее важные для риска, которому посвящен данный отчет, включают следующие подробные научные цели (DSO):

• DSO 475 – Прямая оценка мышечной атрофии и биохимии до и после космического полета.
• DSO 606 – Оценка концентрических и эксцентрических сокращений скелетных мышц после космического полета
• DSO 617 – Оценка функциональной активности мышц

Рисунок 6-5. Пассивная беговая дорожка первого поколения или оригинальная модель Space Shuttle. Из ссылки.

Коллективной конкретной целью DSO 477 и DSO 617 было оценить функциональные изменения концентрической и эксцентрической силы (пиковый крутящий момент) и выносливости (индекс усталости) туловища, рук и ног членов экипажа до и после полета. Динамометр LIDO®, расположенный в Космическом центре Джонсона , а также на основной и резервной площадках приземления, использовался для оценки концентрических и эксцентрических сокращений до и после полета.

Испытуемые в этом исследовании тренировались во время полета различной продолжительности, интенсивности и количества дней на оригинальной беговой дорожке Шаттла (рис. 6-5) (в отличие от беговой дорожки EDO, которая использовалась в более поздних миссиях Шаттла и была основой для беговой дорожки МКС). ) в рамках отдельных расследований в полете. Протоколы упражнений включали непрерывные и интервальные тренировки, при этом предписания варьировались от 60% до 85% от максимального предполетного потребления кислорода, рассчитанного по частоте сердечных сокращений (ЧСС). У некоторых испытуемых были трудности с достижением или поддержанием целевой ЧСС во время полета. Тормоз (рисунок 6-5). Для имитации веса тела использовалась система ремней безопасности и банджи/троса, обеспечивающая силы, эквивалентные примерно массе тела 1 G. Испытуемые на этой безмоторной беговой дорожке должны были ходить и бегать с положительным процентным уклоном, чтобы преодолеть механическое трение. Участники исследования были ознакомлены с протоколом и процедурами испытаний LIDO® примерно за 30 дней до запуска (L-30), после чего было проведено шесть сеансов испытаний. Три сеанса были завершены до запуска (дни L-21, L-14 и L-8) и три после приземления (дни от R+0, R+2 и от R+7 до R+10).

Тестируемые группы мышц показаны в таблице 6-1. Данные о крутящем моменте и работе были извлечены из кривых силы и положения. Были сопоставлены пиковый крутящий момент, общая работа и индекс усталости, измеренные в трех сеансах предполетных испытаний; когда различий между сеансами не было обнаружено, значения трех предполетных сеансов усреднялись, и это среднее значение использовалось для сравнения предполетных значений со значениями в день приземления и в послеполетный период.

Силу скелетных мышц определяли как пиковый крутящий момент, создаваемый во всем диапазоне движений в результате трех последовательных произвольных сокращений для сгибания и разгибания. Эксцентрические сокращения — это действия мышцы, при которых генерируется сила во время ее удлинения, в отличие от концентрических действий, при которых мышца укорачивается (сокращается) при генерировании силы. Выносливость скелетных мышц определялась как общая работа, генерируемая во время 25 повторений концентрических упражнений на колени, определяемая по площади под кривой крутящего момента для полного комплекса упражнений. Работа также сравнивалась между первыми 8 и последними 8 повторениями. Параметры выносливости измерялись только во время концентрического сгибания и разгибания колена. При R+0 значительное снижение концентрической и эксцентрической силы было показано в спине и животе по сравнению со средними показателями перед полетом (таблица 6-1).

Таблица 6-1. Среднее процентное изменение в день приземления от среднего значения перед полетом для концентрической и эксцентрической силы скелетных мышц различных групп мышц.

Группа мышц	Тестовый режим
	Концентрический	Эксцентричный
Назад	−23 (±4)*	−14 (±4)*
Живот	−10 (±2)*	−8 (±2)*
квадрицепсы	−12 (±3)*	−7 (±3)
Подколенные сухожилия	−6 (±3)	−1 (±0)
Передняя большеберцовая кость	−8 (±4)	−1 (±2)
Желудочный/камбаловидный	1 (±3)	2 (±4)
Дельтоиды	1 (±5)	−2 (±2)
Печ/лат	0 (±5)	−6 (±2)*
Бицепс	6 (±6)	1 (±2)
Трицепс	0 (±2)	8 (±6)
*Предполетная >R+0 (p < ); п=17	День посадки (R+0) в сравнении со средним значением трех предполетных измерений. Из ссылки (14)

Концентрическое разгибание спины и эксцентрическое дорсифлексирование оставались значительно меньшими, чем предполетные значения на R+7. Восстановление (увеличение пикового крутящего момента от R+0 до R+7) было продемонстрировано для эксцентрического живота, а также концентрических и эксцентрических разгибателей спины.

Однако данные, представленные в таблице 6-1, могут в некоторой степени вводить в заблуждение, поскольку в некоторых случаях наблюдалась огромная разница в силе между членами экипажа, которые тренировались во время полета, и теми, кто этого не делал. Например, некоторые члены экипажа, которые тренировались во время полета, фактически прибавили в изокинетически измеряемой силе мышц-разгибателей/сгибателей голеностопного сустава (передние и задние икроножные мышцы, то есть передняя большеберцовая мышца по сравнению с икроножной/камбаловидной мышцей) по сравнению с членами экипажа, которые не тренировались и которые на самом деле показали снижение изокинетически измеряемой силы в этих мышцах (рис. 6-6).

Рисунок 6-6. Процентное изменение изокинетической силы мышц-разгибателей и сгибателей голеностопного сустава у членов экипажа, которые тренировались во время полета, по сравнению с теми, кто этого не делал. †Предполетная < R+0 (p < 0,05). Из ссылки.

Что касается выносливости, то наибольшее снижение общей работы квадрицепсов произошло на R+0. Вероятно, это отражает значительные потери в первой трети упражнения (-11%). Снижение пикового крутящего момента при более высоких скоростях испытаний на выносливость согласуется с изменениями, наблюдаемыми при более медленной угловой скорости, используемой во время испытаний на прочность. Крутящий момент для квадрицепсов при скорости 75° в секунду был на 15 % меньше, чем предполетные значения, но для подколенных сухожилий был на 12 % меньше, чем средний предполетный показатель при 60 ° в секунду. Данные о выносливости показали небольшую разницу между предполетными испытаниями и испытаниями R+7, что позволяет предположить, что члены экипажа вернулись к исходному состоянию через 1 неделю после приземления.

Кроме того, у субъектов, которые выполняли упражнения во время полета, по сравнению с теми, кто не делал этого, наблюдались значительно большие ( p <0,05) потери в течение 5 часов после приземления концентрической силы спины, концентрической и эксцентрической силы квадрицепсов (30° в секунду) и эксцентрическая сила подколенных сухожилий относительно соответствующих предполетных значений (данные здесь не показаны). По данным Гринизена и др., у тех, кто не тренировался, также наблюдалась значительно меньшая концентрическая сила квадрицепсов при 75° в секунду и более низкое общее рабочее разгибание, рабочее сгибание первой трети и рабочее разгибание последней трети сразу после приземления, чем перед полетом. . Выводы, к которым пришли исследователи, заключаются в том, что данные указывают на то, что мышцы менее способны сохранять выносливость и сопротивляться усталости после космического полета, и что упражнения могут предотвратить снижение этих аспектов выносливости.

И наоборот, у членов экипажа, которые тренировались во время полета, наблюдались большие потери силы мышц туловища, измеренные при приземлении, чем у группы, не тренировавшейся (рис. 6-7). Однако предполетная сила при сгибании и разгибании туловища была значительно выше в группе, выполнявшей упражнения, чем в группе, не выполнявшей упражнения. Очевидно, упражнения на беговой дорожке не предотвратили снижение силы туловища после 9–11 дней космического полета, и исследователи предложили объяснение, что сохранение мышечной функции может быть ограничено только теми мышцами, которые эффективно используются в рамках режима упражнений.

Рисунок 6-7. Процентное изменение изокинетической силы мышц туловища у членов экипажа, которые тренировались во время полета, по сравнению с теми, кто этого не делал. †Pre > R+0 (p < 0,05). Из ссылки.

Конкретной целью DSO 475 «Прямая оценка атрофии мышц до и после короткого космического полета» было определение морфологических и биохимических эффектов космического полета на скелетные волокна. Для получения биомеханических и морфологических данных миофибрилл у членов экипажа космического корабля «Шаттл» биопсию проводили один раз перед полетом (L – > 21 день) и еще раз в день приземления (R+0). Объектами исследования были восемь членов экипажа: трое из 5-дневной миссии и пятеро из 11-дневной миссии. Биопсия средней части m. латеральную широкую мышцу бедра получали с помощью биопсийной иглы диаметром 6 мм с аспирацией. для < 0,05 Для выявления значимых различий ( p ) между средними значениями площади поперечного сечения волокон (CSA), распределения волокон и количества капилляров у всех членов экипажа перед полетом и средними значениями все члены экипажа после полета.

Согласно этому отчету, ППС медленно сокращающихся (тип I) волокон в послеполетных биопсиях была на 15% меньше, чем в предполетных биопсиях; ППС быстросокращающихся волокон (тип II) после полета была на 22% меньше, чем до (рис. 6-8). Средние значения не отражали значительные различия, наблюдаемые в биопсиях восьми участвовавших астронавтов. По крайней мере, некоторые из этих различий, вероятно, возникли из-за различий в типах и количестве предполетных и полетных контрмер (упражнения или отрицательное давление на нижнюю часть тела), используемых разными членами экипажа. Относительные пропорции волокон типа I и типа II были разными до и после 11-дневной миссии: распределение волокон, по-видимому, также следовало той же тенденции после 5-дневной миссии (больше волокон типа II и меньше волокон типа I после, чем раньше), но размер выборки был слишком мал, чтобы достичь статистической значимости. Количество капилляров на волокно значительно сократилось после 11 дней космического полета.

Рисунок 6-8. Процентное изменение CSA миофибрилл типа I (медленно сокращающегося) и типа II (быстро сокращающегося) в послеполетных и предполетных биопсиях мышц у 8 членов экипажа. Из ссылки.

Однако, поскольку средний размер волокон также уменьшился, количество капилляров на единицу ПСА скелетной мышечной ткани осталось прежним. Атрофия обоих основных типов миофибрилл, с атрофией типа II > типа I, несколько отличается от более избирательной атрофии миофибрилл типа I, наблюдаемой в ненагруженных мышцах крыс Sprague-Dawley и Wistar. представляет собой редкий случай, когда существуют различия между реакциями скелетных мышц человека и мыши.

Целью DSO 606 «Количественное определение размера скелетных мышц с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ)» было неинвазивное количественное определение изменений размера, воды и липидного состава в антигравитационных мышцах (ногах) после космического полета. Этот эксперимент стал первой попыткой измерить объемы конечностей до и после полета, поскольку во время программ Apollo и SKylab использовались менее сложные методы измерения обхвата конечностей. В число испытуемых входили в общей сложности восемь членов экипажа космического корабля "Шаттл": пятеро из 7-дневного полета и трое из 9-дневного полета. Все испытуемые прошли один предполетный и два послеполетных теста на L-30 или L-16, а также на R+2 и R+7. Тестирование включало получение МРТ-скана ноги (камбаловидной и икроножной мышцы) в Техасском университете – Хьюстонском медико-научном центре, больнице Германа. Многосрезовые аксиальные изображения ноги были получены для идентификации и локализации различных групп мышц. Помимо CSA, измеряли изменения содержания воды и липидов, чтобы отличить изменения объемов жидкости от объемов тканей. Множественные срезы измеряли с помощью компьютерной планиметрии.

Для оценки степени атрофии скелетных мышц оценивали ПСА и объем всего отдела голени, камбаловидной и икроножной мышцы. Объемы всех трех отсеков были значительно меньше ( p < 0,05) как после 7-, так и 9-дневного полета шаттла, чем до полета. Объем уменьшился на 5,8% в камбаловидной мышце, на 4,0% в икроножной и на 4,3% в целом. Было заявлено, что эти потери отражают истинный уровень атрофии ткани скелетных мышц, а не изменения, связанные со сдвигом жидкости. Никакого выздоровления не наблюдалось через 7 дней после посадки (данные не показаны). Этот вывод указывает на то, что потери произошли не из-за смены жидкости, а задержка восстановления после этих довольно коротких полетов противоречит тому, что наблюдалось и задокументировано во время программы Skylab, когда полеты были гораздо более длительными, хотя и с использованием менее сложных методов во время Skylab.

Программа «Спейс шаттл» и, в частности, EDOMP предоставили обширные знания о влиянии космических полетов на физиологию человека и, в частности, об изменениях массы, силы и функций скелетных мышц. В очередной раз были зафиксированы потери массы скелетных мышц, силы и выносливости, в некоторых случаях, несмотря на контрмеры физических упражнений. Но некоторые результаты были обнадеживающими, в частности, свидетельства того, что упражнения в полете действительно оказывают положительный эффект в борьбе с потерей мышечной силы, по крайней мере, в ногах (см. таблицу 6-1 и рисунок 6-6), как и прогнозировалось по результатам 84 исследований. -дневная миссия Skylab 4, в которой использовались несколько режимов упражнений, включая уникальное устройство «беговая дорожка» (см. рисунок 6-4). Эта необычная беговая дорожка обеспечивала ноги достаточной нагрузкой, напоминающей упражнения с отягощениями. Однако данные, предоставленные объемными исследованиями МРТ, показывают, что не всем членам экипажа, несмотря на использование различных контрмер физических упражнений, удается избежать потери мышечной массы, которая была документально подтверждена на протяжении большей части истории пилотируемых космических полетов США со времен проекта «Меркурий». Эти дополнительные исследования необходимы для продолжения разработки средств противодействия и оборудования, которые в конечном итоге обеспечат успешное решение для всех пилотируемых космических путешественников.

Шаттл-Мир и НАСА-Мир

В ходе семи полетов НАСА-Мир семь американских астронавтов тренировались и летали совместно с 12 российскими космонавтами в общей сложности 977 дней (средняя продолжительность пребывания составила 140 дней) космического полета, который произошел в период с марта 1995 года по июнь 1998 года. Основным вкладом совместных усилий США и России по космической станции «Мир», имеющим отношение к текущей теме риска, стало первое использование МРТ для исследования изменений объема скелетных мышц астронавтов и космонавтов, подвергшихся длительному космическому полету. Это началось с первого совместного полета Мир-18 и продолжалось до последнего полета Мир-25. Данные показали, что потеря объема мышц, особенно в ногах и спине, была больше, чем при кратковременном космическом полете, но не так велика, как можно было предсказать по данным кратковременного полета. Сравнение потерь объема в выбранных группах мышц при кратковременном космическом полете на корабле «Шаттл», длительном (119 сут) постельном режиме и (115 сут) полете «Шаттл-Мир» демонстрирует относительную динамику потерь во времени (рис. 6-9).

Рисунок 6-9. Процентное изменение отдельных групп мышц во время короткого (8 суток; n = 8) и длительного (115 суток; n = 3) космического полета (Мир 18) по сравнению с длительным постельным режимом (119 суток). Данные из справочников и итогового отчета «Шаттл/Мир».

Существует хорошая корреляция между длительным постельным режимом и космическим полетом такой же продолжительности, за исключением того, что при постельном режиме потери в мышцах спины гораздо меньше. Вероятно, это отражает использование этих мышц во время постельного режима для корректировки положения тела и снижения риска сдавливания сосудов и повреждения тканей. Во время космического полета мышцы спины, по-видимому, используются меньше, поскольку им не приходится поддерживать вертикальное тело против гравитации Земли и они не задействуются с большой силой для корректировки положения тела, как это происходит во время лежачего положения и постельного режима.

Международная космическая станция (МКС)

Первый экипаж Международной космической станции (МКС) (Экспедиция 1) прибыл в октябре 2000 года; с тех пор было еще 15 Приращений. Представленные здесь данные были собраны во время первых 11 экспедиций на МКС.

Сложности и недостатки сбора научных данных из лаборатории, находящейся на орбите на высоте более 300 миль над Землей и совершающей 18 витков в день со скоростью более 17 000 миль в час с прерывистой передачей голоса и данных, в сочетании с ограничениями и ограничениями, связанными с увеличенной массой, Время экипажа и бортовая логистика невозможно переоценить.

Рисунок 6-10. Неисправности тренажерного оборудования и другие ограничения ограничили доступ членов экипажа МКС к полному набору протоколов аэробных и силовых упражнений. Полная работоспособность всех трех устройств присутствовала только в двух коротких окнах во время экспедиций 3 и 4 (высокие белые прямоугольники).

Другая проблема заключалась в оборудовании для тренировок, которое было построено и запущено в эксплуатацию, но не отвечало научным требованиям. (Научные требования к резистивному тренажёру [RED] заключались в том, чтобы обеспечить нагрузку до эквивалента 600 фунтов, но временное резистивное тренажёр (iRED) обеспечивает только половину этой суммы. Наземные исследования показали, что оно это делает. производить положительный тренировочный эффект, аналогичный эквивалентным свободным весам, при использовании в программе высокой интенсивности, но, как показали исследования параболических полетов, он, скорее всего, не обеспечит достаточную нагрузку в условиях невесомости, чтобы предотвратить потерю мышечной и костной ткани. Другими проблемами были выходы из строя в тот или иной момент каждого элемента бортового оборудования для тренировок с уменьшением их использования в другое время, а также другие ограничения, налагаемые из-за того, что передача сил на космический каркас мешала тренировкам в полете. Фактически, во время первых одиннадцати экспедиций на МКС, только в течение двух коротких периодов во время экспедиций 3 и 4 все три бортовых устройства для упражнений США (велосипедный эгометр с системой виброизоляции [CEVIS], беговая дорожка с системой виброизоляции и iRED) были способны используется в номинальных условиях (рис. 6-10). Почти постоянное неоптимальное наличие тренажеров, вероятно, привело к ухудшению поддержания физической формы экипажа.

Рисунок 6-11. Потери массы тощих тканей в процентах меняются по сравнению с предполетными исследованиями НАСА-Мир, МКС и тремя исследованиями постельного режима продолжительностью от 120 до 170 дней.

Несмотря на эти недостатки, данные о массе безжировой ткани собранные с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии (DEXA) до и после полета, выгодно отличаются от данных НАСАМир, а общие потери тела и ног на самом деле меньше, чем наблюдались во время НАСА-Мир или во время трех отдельных постельного режима исследований аналогичная продолжительность в диапазоне 20–170 дней (рис. 6-11). Однако новость не совсем хорошая, поскольку после полетов на кораблях «Мир» и МКС происходит потеря силы разгибателей и сгибателей коленного сустава у членов экипажа при длительном пребывании. составили ~23% и ~25% соответственно (рис. 6-12), что указывает на то, что потери силы в группах мышц квадрицепса и подколенного сухожилия были значительными и одинаковыми для НАСА-Мир и ранних миссий МКС, несмотря на кажущееся незначительное увеличение сохранности мышечной массы ( тощая ткань) в ногах членов экипажа МКС по сравнению с членами экипажей миссий НАСА-Мир (также рис. 6-11). Эти почти эквивалентные потери произошли, несмотря на присутствие iRED на МКС. К сожалению, данные МРТ, собранные Фиттсом и его коллегами для оценки объемов скелетных мышц у членов экипажа МКС, пока недоступны, чтобы их можно было сравнить с данными НАСА-Мир. Что касается выносливости, то следующее сравнение (рис. 6-13) показывает тенденцию к улучшению поддержания мышечной выносливости на МКС по сравнению с НАСА-Мир, хотя потеря выносливости на МКС была больше, чем зафиксированная во время кратковременных миссий космического корабля "Шаттл". (для МКС n = 2).

Рисунок 6-12. Сравнение послеполетных процентных изменений силы разгибателей и сгибателей коленного сустава по сравнению с предполетными испытаниями на кораблях Шаттл (STS), трех миссиях Скайлэб (SL2-4), НАСА-Мир (Мир) и МКС.

Члены экипажа МКС под руководством хирургов своего экипажа участвуют в программе послеполетных тренировок, проводимой сертифицированными тренерами, входящими в группу силовой подготовки и реабилитации астронавтов (ASCR) Космического центра Джонсона. Часть этой программы включает в себя индивидуальное тестирование физической подготовки. Результаты этих «функциональных» испытаний, состоящих из шести упражнений, показывают, что члены экипажа возвращаются с меньшими физическими возможностями, чем при запуске, но что большинство деградаций обращаются вспять к 30-му дню после полета, что является следствием наземных упражнений, которые члены экипажа выполняют в ходе тотдней после их возвращения на Землю (рисунки 14 и 15).

Рисунок 6-13. Процентное изменение послеполетной (R+0) мышечной выносливости коленного сустава по сравнению с предполетными измерениями, выраженное как общая работа для космического корабля "Шаттл" (СТС), НАСА-Мир (Мир) и МКС (для МКС, n = 2).

В этот раздел были включены и обсуждены только исторические моменты некоторых весьма важных исследований скелетных мышц. Полная обработка всех данных заняла бы несколько томов. Однако из этого краткого исторического обзора можно увидеть, как первоначальные признаки потери функции скелетных мышц привели к попыткам противодействовать физическим упражнениям. Такие меры противодействия применялись во время космического полета, члены экипажа проходили тестирование по возвращении, а режимы тренировок и оборудование были модифицированы для использования в будущих миссиях. В последующих разделах рассматриваются исследования космических полетов человека и наземных аналогов, а также экспериментальные исследования на животных, которые вносят вклад в доказательную базу об изменениях формы и функции скелетных мышц, которые происходят при мышечной разгрузке, связанной с микрогравитацией. Именно на этой базе знаний будут основываться будущие оперативные контрмеры и исследования фундаментальных изменений в физиологии мышц.

Рисунок 6-14. Результаты функционального фитнес-тестирования членов экипажей 1–11 экспедиций МКС. Процентное изменение по сравнению с состоянием до полета в 5/7 и 30 дни после полета.

Рисунок 6-15. Результаты функционального фитнес-тестирования членов экипажей 1–11 экспедиций МКС. Процентное изменение по сравнению с состоянием до полета в 5/7 и 30 дни после полета.

Другой полет человека в космос

Реакция человеческого организма на воздействие микрогравитации во время космического полета включает в себя адаптацию на многих уровнях. Считается, что адаптация скелетных мышц к микрогравитации, которая влияет как на мышечную массу, так и на функцию, включает структурные изменения в нервных, а также миофибриллярных компонентах скелетных мышц. Общеизвестно, что мышцы, участвующие в поддержании вертикального положения в условиях земной гравитации (антигравитационные мышцы), наиболее восприимчивы к адаптации, вызванной космическим полетом. Эта восприимчивость может отражать почти постоянные уровни самогенерируемой (активной) и создаваемой окружающей средой (реактивной) механической нагрузки, которой эти мышцы подвергаются при нормальной гравитации Земли. Таким образом, эффекты, связанные со снижением уровня механической нагрузки, возникающей при воздействии невесомости, логично, наиболее остро отражались бы именно на этих мышцах. Изменения на структурном уровне скелетных мышц после космического полета сопровождаются вызванными космическим полетом изменениями на функциональном уровне, такими как снижение мышечной силы и повышенная утомляемость мышц. Это резюме посвящено почти исключительно тем исследованиям, в которых изучалось влияние механической разгрузки на антигравитационные мышцы и последующее ремоделирование тканей на структурном и биохимическом уровнях. Кроме того, рассматривается относительный успех различных контрмер.

Сообщалось об уменьшении размера и функции скелетных мышц с тех пор, как люди впервые начали исследовать космос. Космический полет приводит к потере мышечной массы тела , что определяется измерениями состава тела. и азота с мочой Экскреция аминокислот , являющиеся косвенными показателями катаболизма мышечной массы тела, повышаются в течение как кратковременного периода времени, так и в течение короткого периода времени. и длинный космические полеты. Прямое измерение синтеза белка во время космического полета с использованием включения 15N-глицина в качестве маркера выявило увеличение скорости синтеза белка во всем организме. Эти результаты показали, что значительное снижение мышечной массы тела, наблюдаемое после космического полета, должно быть связано со значительным увеличением скорости деградации белка. а не ингибирование синтеза белка. У Аполлона обнаружено уменьшение окружности мышц нижних конечностей и расчетного объема мышц. и Спейслэб космонавты. У космонавтов также сообщалось о снижении мышечной силы, окружности и тонуса. Совсем недавно эти результаты были подтверждены прямыми измерениями объема (с помощью магнитно-резонансной томографии [МРТ] астронавтов на космическом корабле "Шаттл"). а также российских космонавтов и американских астронавтов после службы на космической станции "Мир".

Изменения мышечной массы тела и объема мышц сопровождаются сопутствующим уменьшением миофибрилл площади поперечного сечения (ПСП). На сегодняшний день образцы биопсии мышц перед полетом и после полета были получены лишь у нескольких членов экипажа. В исследованиях в США биопсию мышц получали до и после полета m. широкая латеральная мышца восьми астронавтов после 5- и 11-дневных миссий. Примечательно, что отбор проб мышц после полета проводился в течение 2–3 часов после приземления, что свело к минимуму влияние повторного перемещения на мышцы. Анализ образцов мышечной биопсии с использованием различных морфологических, гистохимических и биохимических методов показал, что ППС миофибрилл значительно уменьшилась после космического полета; что атрофия была наибольшей в миофибрах типа IIB, за ней следовал тип IIA, а затем тип I; что экспрессия белка тяжелой цепи миозина II типа (MHC) была значительно увеличена с очевидным уменьшением количества экспрессируемого белка MHC типа I; и что количество миоядер на мм длины миоволокон значительно уменьшилось в миоволокнах типа II после 11 дней космического полета. В отличие от этих результатов, анализ образцов пункционной биопсии космонавтов, проведенный Институтом медико-биологических проблем после 76- и 180-дневных полетов, показал большую степень индивидуальных различий в степени атрофии миофибрилл с уменьшением CSA миофибрилл. варьируется примерно от 4% до 20%. Такое изменение было связано с различиями в соблюдении отдельными космонавтами мер противодействия учениям во время полетов.

Более поздние исследования биопсии мышц показали, что, несмотря на постоянное снижение ППС миофибрилл в m. камбаловидная и м. икроножная мышца после космического полета, Экспрессия MHC, по-видимому, не меняется, как было описано ранее Zhou et al. Это несоответствие может отражать влияние протоколов противодействия упражнениям, выполняемых астронавтами во время более позднего полета, а также исследование мышц, отличных от тех, которые изучались в более раннем полете (икроножные и камбаловидные мышцы по сравнению с латеральной широкой мышцей).

Снижение аэробной способности членов экипажа после космического полета в сочетании со снижением окислительной способности мышц указывает на то, что космический полет также может повлиять на кровоснабжение скелетных мышц. Однако в настоящее время не выявлено устойчивой взаимосвязи между степенью мышечной атрофии (измеренной с помощью МРТ или определения ПСА миофибрилл после мышечной биопсии) и сообщаемыми изменениями в мышечной силе и функции, хотя обычно потеря мышечной силы превышает потерю мышечного объема. Причины этих противоречивых результатов неясны и, вероятно, останутся таковыми до тех пор, пока не появятся ресурсы для долгосрочного орбитального изучения атрофической реакции скелетных мышц на космический полет.

Помимо воздействия космического полета на миофибриллярный компонент скелетных мышц, нельзя недооценивать роль нервных компонентов атрофии скелетных мышц. Функциональное нарушение нейронального контроля на нервно-мышечном уровне, что, по-видимому, сопровождается снижением общей электрической активности мышц после космического полета. повышает вероятность того, что нейрональные факторы, которые играют роль в росте или поддержании скелетных мышц, могут быть нарушены. Также была выдвинута гипотеза о том, что микрогравитация вызывает фундаментальные изменения в двигательном управлении. Исследования, проведенные в АО Лабораторией физиологии физических упражнений, показали, что у двуногих мышечная сила снижается значительно больше, чем можно объяснить только потерей мышечной массы. Кроме того, потеря взрывной силы ног была связана со значительным снижением электромиографической ( ЭМГ) активности m. прямая мышца бедра, m. латеральная широкая мышца и m. медиальная широкая мышца. Эти исследователи пришли к выводу, что микрогравитация вызывает базовые изменения в контроле и координации движений, в результате чего моторная активация мышц-разгибателей снижается. Подобные наблюдения были сделаны после длительного космического полета на «Мире» и МКС.

Существуют доказательства того, что стратегии упражнений эффективны для уменьшения потери мышечной силы в постельном режиме. Бамман и др. сохранена мышечная сила бедер и икр перед постельным покоем у испытуемых, выполнявших упражнения с сопротивлением с нагрузками, эквивалентными 80–85% их силы перед постельным покоем (тест максимального повторения). Защита мышечного объема происходила за счет поддержания синтеза белка, что, вероятно, также влияло на мышечную силу. Аналогично, Акима и др. смогли поддерживать пиковый изометрический крутящий момент у испытуемых, которые ежедневно выполняли максимальные изометрические сокращения разгибателей колена в течение 20 дней постельного режима. Используя агрессивный протокол тренировок с резистивными упражнениями, Shackelford et al. сохранил изокинетическую мышечную силу и наблюдал существенное увеличение изотонической мышечной силы в течение 89 дней постельного режима. в упражнениях по предметам. Используя резистивный тренажер «маховик», Алкнер и Теш предотвратили потерю мышечной массы и силы в бедрах и уменьшили потери в икрах.

Сходство реакций скелетных мышц во время космического полета и постельного режима было элегантно продемонстрировано Траппом и его коллегами. в комбинированном 17-дневном исследовании космического полета 4 членов экипажа и 17-дневном исследовании постельного режима 8 испытуемых. У всех этих субъектов была завершена оценка размера, состава мышечных волокон и сократительных характеристик икроножной мышцы in vivo. Протоколы и сроки обоих исследований были идентичны, что позволило провести прямое сравнение между космическим полетом и исследованием с постельным режимом одинаковой продолжительности. В обоих исследованиях силу икроножных мышц измеряли до и на 2, 8 и 12 дни космического полета и постельного режима, а также на 2 и 8 дни после космического полета и постельного режима. Биопсии мышц были получены до и в течение 3 часов после космического полета (икроножная мышца и камбаловидная мышца) и постельного режима (камбаловидная мышца) непосредственно перед перезагрузкой. После 17 дней космического полета или постельного режима не произошло существенных измеримых изменений в максимальной изометрической силе икр, скоростно-силовых характеристиках, составе мышечных волокон или объеме исследуемых икроножных мышц. Поскольку потеря силы скелетных мышц является ожидаемым результатом как при космическом полете, так и при постельном режиме, исследователи пришли к выводу, что протокол тестирования, использованный в обоих исследованиях, должен был обеспечивать достаточные упражнения с отягощениями для предотвращения потери мышечной силы и изменений в морфологии.

Некоторые общие выводы, которые можно сделать на основе данных, полученных в ходе исследований астронавтов/космонавтов, заключаются в следующем. Во-первых, потеря мышечной массы наиболее распространена в антигравитационных мышцах, таких как камбаловидная мышца; во-вторых, атрофическая реакция на кратковременный космический полет, по-видимому, не является специфичной для типа мышечных волокон; и в-третьих, экспрессия изоформы тяжелой цепи миозина (MHC), по-видимому, не меняется от MHC типа I к типу II во время коротких (<18-дневных) космических полетов.

Наземные аналоговые исследования

Для имитации воздействия микрогравитационной разгрузки на скелетные мышцы человека использовалось несколько наземных парадигм, включая полный горизонтальный постельный режим или постельный режим с наклоном головы на 6° , сухое погружение и одностороннюю разгрузку верхних и нижних конечностей с суставом или без него. иммобилизация. В целом, реакции скелетных мышц на разгрузку были схожими во всех этих моделях. Хотя невозможно адекватно смоделировать деятельность экипажа и среду микрогравитации, Адамс и его коллеги предположили, что постельный режим является подходящей моделью космического полета для изучения физиологической адаптации скелетных мышц и контрмер.

Разгрузка постельного режима приводит к значительной потере азота и мышечной массы тела. Уменьшение размера или объема подвижных мышц является основной причиной снижения мышечной массы тела после постельного режима. Это снижение коррелирует со значительным снижением синтеза мышечного белка. Протоколы постельного режима в горизонтальном положении и с наклоном головы на 6° различной продолжительности (7 дней, 14 дней, 30 дней, 5 недель или 17 недель) привели к значительному уменьшению объема мышц нижних конечностей, измеренному с помощью МРТ, в диапазоне от потеря 30% мышц-разгибателей голеностопного сустава до 12% потери подошвенных сгибателей (икроножной и камбаловидной мышцы). Уменьшение объема мышц после постельного режима сопровождалось снижением мышечной силы и выносливости, о чем свидетельствует значительное снижение крутящего момента, специфичного для угла. изокинетическая мышечная сила, и утомляемость. Подобные потери объема мышц, сопровождаемые снижением мышечной силы и выносливости, наблюдались после одностороннего подвешивания нижних конечностей. Сухое погружение, парадигма разгрузки всего тела с дополнительным преимуществом, заключающимся в имитации сниженной проприоцептивной активности, возникающей во время космического полета, также приводит к уменьшению мышечного объема, силы, выносливости, электрической активности и тонуса.

На структурном уровне потеря мышечного объема в этих моделях коррелирует со значительным снижением ППС миоволокон как I, так и II типа. В целом, миофибриллы типа II, по-видимому, более склонны к атрофии, чем миофибриллы типа I во время кратковременной разгрузки, при этом существенного изменения типа мышечных волокон не наблюдается. хотя сообщалось об изменениях в общей экспрессии изоформы белка MHC в мышцах. Однако длительный постельный режим (более 80 дней) существенно меняет количество гибридных волокон MHC, наблюдаемых в камбаловидной мышце. Иммобилизация конечностей гипсовой повязкой, по-видимому, не снижает относительные пропорции специфичных для мышц белков, таких как карбоангидраза II и миоглобин, по сравнению с прогнозируемыми общим снижением синтеза мышечного белка. Напротив, экспериментальные данные свидетельствуют о том, что специфическая активность мышечных ферментов, участвующих в окислительном метаболизме, таких как пируватдегидрогеназа, снижается при иммобилизации гипсовой повязкой. Аналогичное снижение активности цитратсинтазы, но не фосфофруктокиназы, обнаружено в латеральной широкой мышце бедра, что указывает на значительное ухудшение окислительной способности этой мышцы после одностороннего подвешивания конечности. Различия, наблюдаемые между иммобилизацией гипсовой повязкой и протоколами одностороннего подвешивания конечностей или постельного режима, могут отражать то, что первый из них является лучшей моделью мышечной атрофии, вызванной гипокинезией, а последние два являются лучшими моделями мышечной атрофии, вызванной мышечной гиподинамией. Последняя ситуация больше напоминает реальные условия, в которых находились члены экипажа во время космического полета, а именно снятие механической нагрузки без снижения подвижности конечностей. Однако очевидно, что, хотя наземные модели разгрузки полезны при изучении воздействия микрогравитации на скелетные мышцы, ни одна наземная модельная система не обеспечивает всех физиологических адаптаций скелетных мышц, наблюдаемых в результате космического полета. В аналоговых исследованиях на людях отсутствуют уникальные операционные и психологические стрессоры, связанные с космическим полетом, которые усугубляют физиологические изменения, возникающие в результате мышечной разгрузки.

Опять же, уменьшение объема мышц и площади миофибрилл, наблюдаемое в этих наземных аналогах космического полета, приводит к изменениям в паттернах нейрональной активации ненагруженных мышц, включая снижение электрической вызванной максимальной силы, уменьшенная максимальная интегрированная электромиография, и дисфункция нервно-мышечных соединений. Конечно, такое снижение нервного возбуждения в ненагруженных мышцах играет роль в атрофической реакции.

Как и в космическом полете, адаптацию к разгрузке можно наблюдать после кратковременного постельного режима. Например, после 20 дней постельного режима объем четырехглавой мышцы бедра уменьшился на 8%, подколенных сухожилий - на 10%, а мышц подошвенных сгибателей - на 14%. Во время более длительного, 89-дневного постельного режима, было зарегистрировано большее снижение объема мышц в четырехглавых мышцах (-15%), подколенных сухожилиях (-13%), камбаловидной мышце (-29%) и икроножных мышцах (-28%). В ходе 90-дневного исследования постельного режима наблюдалось снижение ПСА икроножной мышцы на 26% ± 7%. Эта скорость снижения согласуется с более ранними измерениями, в которых после 90 дней постельного режима у двух субъектов было отмечено примерно 15%-ное снижение объема четырехглавых мышц и подколенных сухожилий, измеренное с помощью МРТ. В этих исследованиях также было продемонстрировано снижение мышечной силы.

Бэмман и его коллеги наблюдали снижение пикового крутящего момента концентрических, эксцентрических и изометрических подошвенных сгибателей на 18, 17 и 13% соответственно после 14 дней постельного режима. Акима и его коллеги наблюдали снижение изометрического крутящего момента разгибателей колена на 16% после 20 дней постельного режима. Хотя об этом конкретно не сообщается, участники 89-дневного исследования постельного режима наблюдалось значительное снижение изокинетического крутящего момента в нижней части тела, с наибольшими потерями в разгибателях колена (-35%). В этом исследовании также использовалось изотоническое тестирование (1RM), и наблюдались средние потери в диапазоне от -6 до -37%; снижение силы приводящих, отводящих мышц и жима ногами составляло порядка 25–30%. В более раннем 90-дневном исследовании постельного режима ЛеБлан и его коллеги наблюдали потерю 31% силы разгибания колена и 15% силы сгибания колена. В нескольких исследованиях сообщалось об изменениях в мышцах ab/adductor или сгибателях/разгибателях бедра. Шакелфорд и др. сообщили, что изотоническая сила в приводящих мышцах снизилась примерно на 25%, но снижение сгибателей бедра было отмечено только на 6% после 17 недель постельного режима. После 55 дней постельного режима Berg et al. сообщили, что произошло уменьшение изометрического разгибания бедра на 22%, хотя мышцы-разгибатели в ягодичной области уменьшились в объеме всего на 2%. Авторы не сообщили об объяснении этого несоответствия между соотношением снижения силы и потери массы, а также заявили, что ни в одном из предыдущих исследований в литературе не проводилось подобных одновременных измерений силы/объема в мышцах бедра.

Некоторые общие выводы, которые можно сделать из приведенных выше исследований на людях, заключаются в следующем. Во-первых, земные модели разгрузки вызывают избирательную атрофию мышц нижних конечностей, особенно антигравитационных мышц; во-вторых, эта реакция сильнее в мышцах-разгибателях, чем в мышцах-сгибателях; в-третьих, быстро (в течение 7–14 дней) наступает атрофия мышц в ответ на разгрузку; в-четвертых, потеря мышечной массы сопровождается снижением мышечной силы и выносливости, но потери силы обычно превышают потери объема; в-пятых, если атрофия характерна для какого-либо типа миоволокон в этих мышцах, то это, по-видимому, миоволокна II типа; и в-шестых, наземная разгрузка, по-видимому, не приводит к медленному и быстрому сдвигу абсолютных характеристик миоволокон, но изменяет экспрессию изоформ MHC в мышцах человека, так что наблюдается увеличение гибридных миоволокон MHC, что приводит к более быстрому фенотипу.

Существуют и другие результаты исследований, которые имеют второстепенное отношение к этому описанию риска и должны оставаться связанными с ним. Отсутствие физической активности и мышечная разгрузка, происходящие в связи с космическим полетом, могут привести к снижению мышечной массы, что, в свою очередь, может быть связано с повышенной чувствительностью к инсулинорезистентности (непереносимости глюкозы). Хотя эта связь довольно четко задокументирована в исследованиях постельного режима, она еще не подтверждена для космических полетов. Кроме того, основной мерой противодействия мышечной атрофии являются физические упражнения, и следует учитывать, что у членов экипажа, хронически подвергающихся воздействию микрогравитации, может развиться нарушение регуляции температуры тела во время отдыха и физических упражнений, что может привести к тепловому перенапряжению и травмам. Более подробно они обсуждаются в следующих параграфах.

После непродолжительных космических полетов у советских космонавтов наблюдался повышенный уровень инсулина в сыворотке крови, который сохранялся до 7 дней после приземления. В первых 28 полетах космического корабля США (продолжительностью 2–11 дней) уровень инсулина в сыворотке крови (n = 129) был повышен на 55% в день приземления по сравнению с уровнем до полета. Российские исследователи космической биологии сообщили о двукратном и более повышении уровня инсулина у трех космонавтов в течение одного дня после того, как они вернулись из полета 237-d. Сопутствующее обнаружение повышения уровня инсулина и глюкозы в крови (12% в день приземления по сравнению с предполетными уровнями у 129 членов экипажа космического корабля "Шаттл" в полетах продолжительностью 2–11 дней) может указывать на приобретенное снижение чувствительности тканей к инсулину, связанное с космическим полетом. Наземные исследования постельного режима Моделирование невесомости у людей показало повышенную реакцию инсулина на тесты на толерантность к глюкозе. В таких исследованиях уровни инсулина в плазме увеличивались до четырех раз по сравнению с таковыми у контрольной группы, а уровни глюкозы в крови превышали уровни контрольной группы через 2 часа после нагрузки глюкозой. В хорошо спланированном 7-дневном исследовании постельного режима изучалось влияние инсулина как на скорость поглощения глюкозы всем телом, так и на скорость поглощения глюкозы ногами. Был сделан вывод, что неактивные мышцы пациентов, находящихся в постельном режиме, менее чувствительны к циркулирующему инсулину. Однако в исследовании тех же исследователей четырех астронавтов космического корабля "Шаттл" при которых тесты на толерантность к глюкозе проводились за 15 дней до запуска, на 7-й день полета, а также на 2-й и 15-й дни после полета, наблюдалось увеличение концентраций инсулина, глюкозы и Спептида в бортовых пробах, но изменения были незначительными. отличается от предполетных и послеполетных значений. Исследователи пришли к выводу, что 7 дней космического полета не подтвердили предположение о том, что воздействие микрогравитации приводит к нарушению толерантности к глюкозе. Однако кратковременное (7 дней) воздействие микрогравитации могло быть недостаточным по продолжительности, чтобы вызвать статистически значимые изменения, и поэтому для подтверждения этих результатов необходимы дополнительные исследования членов экипажа, участвовавших в длительных миссиях.

Затраты энергии человеком приводят к выработке тепла. Тепло тела, вырабатываемое при нормальной деятельности, особенно при физических нагрузках, запускает гомеостатические регуляторные механизмы с целью поддержания внутренней температуры тела в относительно узком и безопасном физиологическом диапазоне посредством вазорегуляции и потоотделения. Среда невесомости космического полета может ухудшить отвод тепла за счет уменьшения испарительного и кондуктивного теплообмена. Микрогравитация и космический полет могут нарушить механизмы терморегуляции организма, изменяя эффективность работы, скорость метаболизма или циркадные ритмы выработки тепла. Кроме того, люди-космические путешественники часто недостаточно гидратируются, у них на 10–15% снижается объем внутрисосудистой жидкости (плазмы) и они могут потерять как предполетный уровень мышечной и сердечно-сосудистой подготовки, так и свои терморегуляторные способности. В результате они могут стать менее приспособленными к теплу или приобрести измененную тепловую чувствительность.

Изменения терморегуляции, связанные с космическим полетом, могут существенно повлиять на различные виды деятельности, связанные с космическим полетом, включая упражнения в качестве меры противодействия мышечной атрофии, ухудшению сердечной деятельности и потере костной массы; выход в открытый космос (EVA); а также посадка и выезд транспортных средств. Костюмы для выхода в открытый космос, а также костюмы для запуска и входа или усовершенствованные спасательные костюмы экипажа (ACES), которые носят члены экипажей МКС и Шаттлов, предназначены для обеспечения непроницаемого барьера между пользователем и внешней средой. Чтобы компенсировать отсутствие теплообмена через ткани этих костюмов, костюм EVA обеспечивает как жидкостное (кондуктивное), так и воздушное (конвективное) охлаждение, а под ACES в дополнение к шланговому соединению с кабиной принудительного орбитального корабля надевается одежда с жидкостным охлаждением. воздух. Таким образом, члены экипажа с измененными возможностями терморегуляции подвергаются еще большему риску в случае выхода из строя систем охлаждения этой одежды. Проявления изменения терморегуляции включают увеличение частоты сердечных сокращений и температуры тела во время тренировки, снижение работоспособности и выносливости, снижение послеполетной ортостатической толерантности, снижение когнитивных способностей и задержку восстановления работоспособности и выносливости после полета.

Терморегуляция изучалась в связи с космическими полетами. и постельный режим с наклоном головы вниз на 6°. На сегодняшний день прямых измерений теплового баланса во время тренировок в полете не проводилось. В единственном исследовании космического полета субмаксимальные физические нагрузки и реакции терморегуляции были зарегистрированы перед полетом и через 5 дней после приземления у двух членов экипажа, выполнивших 115-дневный полет. Нормальная частота сердечных сокращений наблюдалась у обоих членов экипажа во время упражнений лежа на спине в течение 20 минут каждый при 20% и 65% от VO2max. Однако во время послеполетных испытаний (через пять дней после приземления) упражнения были добровольно прекращены всего лишь через 8–9 минут упражнений в положении лежа на уровне 65 % от уровня VO2max для двух членов экипажа, когда они оба испытывали трудности с поддержанием частоты вращения педалей и жаловались на усталость ног. , и их частота сердечных сокращений превысила самые высокие зарегистрированные предполетные уровни. У обоих членов экипажа наблюдалось более быстрое повышение температуры тела во время более короткой тренировки после полета, чем во время предполетной тренировки; был сделан вывод, что теплопродукция не изменилась, но что нарушение теплоотдачи из-за изменения вазодилатационной реакции и реакции потоотделения ответственно за повышенную скорость повышения внутренней температуры тела.

Адекватное потребление энергии (калорий) является необходимым требованием для людей, живущих и работающих в космосе, и этому требованию уделяется много внимания. Меньше усилий было потрачено на понимание того, как люди справляются с калорическим теплом, вырабатываемым в результате затрат энергии, чьи физиологические реакции на тепло могут быть изменены в уникальной физической среде космического полета. Такие исследования следует рассматривать как более приоритетные для будущих пилотируемых космических полетов. Недавно примененные модели может оказаться полезным для лучшего понимания масштабов связанного с этим риска.

Экспериментальные исследования на животных

В этом разделе обобщены исследования, проведенные на животных (таких как грызуны и приматы), которые подвергались либо космическому полету, либо (в случае грызунов) широко распространенному наземному аналогу подвешивания задних конечностей. (HS) для выяснения влияния состояний разгрузки на свойства мышечной массы, силы и выносливости. Результаты, представленные здесь, в подавляющем большинстве подтверждают совокупность данных, представленных на людях в предыдущих разделах этого отчета. Важно отметить, что благодаря использованию большего количества клеточных и молекулярных анализов было получено более глубокое понимание основных механизмов, связанных с этими изменениями в структуре и функциях мышц. Поскольку большая часть данных о влиянии космического полета на скелетные мышцы млекопитающих была получена в ходе исследований на грызунах , представленная здесь информация сосредоточена в основном на модели грызунов. Важно отметить, что структура и функции скелетных мышц грызунов практически идентичны таковым у скелетных мышц человека. Например, мышцы грызунов состоят из того же общего типа волокон и чувствительны к тем же сигналам окружающей среды (механическим, гормональным, метаболическим), что и мышцы человека. Таким образом, информация, изложенная ниже, подтверждает достоверность базы данных, полученной от людей. Однако важно отметить, что одним из основных преимуществ модели грызунов является то, что адаптивные изменения, происходящие у обоих видов, у грызунов разворачиваются в гораздо более короткие сроки, чем у людей (от часов до дней, а не от дней до недель), что делает возможным прогнозировать долгосрочные изменения в скелетных мышцах человека на основе более коротких абсолютных временных рамок исследований, проведенных на грызунах. Еще одним важным соображением в контексте исследований на животных во время космического полета является то, что можно провести простой эксперимент, в котором нет необходимости применять какие-либо контрмеры, как в случае с людьми, и тем самым можно избежать введения искажающей переменной при установлении результатов. истинное влияние космического полета на широкий спектр физиологических переменных. Кроме того, учитывая замечательное согласие в количественном и качественном характере результатов, полученных в ходе космических полетов, с результатами, полученными в ходе наземных исследований ГС, мы решили объединить и интегрировать значительные части данных, которые были собраны за последние 25 лет. годы. Эта база данных о грызунах в области космических исследований в области наук о жизни включает 14 летных экспериментов, 8 из которых спонсируются Российская спонсируемых НАСА «Космические науки о жизни» (SLS) и «Космическая транспортная система» (STS). программа «Космос» и шесть миссий, Эти летные эксперименты дополняются многочисленными наземными исследованиями, в совокупности посвященными темам, описанным ниже. Самое главное, что все данные, представленные в этом обзоре, получены на группах животных, в которых контрольные животные изучались из синхронной группы вивария того же возраста, линии и пола, и анализы проводились в то же время, что и анализы экспериментальные группы. Предоставленная информация полностью основана на рецензируемых экспериментах, подробно описанных в предоставленной библиографии.

Режимы активности во время космического полета

Хотя зарегистрированные наблюдения во время космического полета у грызунов менее обширны (из-за меньшего количества полетных миссий с возможностью наблюдения за ними астронавтами или специалистами по полезной нагрузке), имеющиеся данные позволяют предположить, что грызуны меньше полагаются на задние конечности при выполнении большинства моделей движений (как в случае с люди). Во время космического полета их лодыжки принимают подошвенно-согнутое положение, что может уменьшить пассивное напряжение (силу), воздействующую на группу трицепсов голени, главным компонентом которых является антигравитационная медленно сокращающаяся камбаловидная мышца. Аналогичная ситуация наблюдалась и у наземного аналога HS. Считается, что эта поза влияет на остаточное напряжение, возникающее в этой группе мышц при отсутствии нормального состояния нагрузки, то есть группа мышц подошвенного сгибателя голеностопного сустава становится по-настоящему разгруженной. Хотя электромиографические исследования на взрослых грызунах во время космического полета не проводились, исследования, проведенные на грызунах при хроническом синдроме ГС, показывают, что происходит лишь временное снижение электрической активности мышц подошвенного сгибателя голеностопного сустава (камбаловидной и медиальной икроножной мышцы). Этот образец активности соответствует положению мышц и поддержанию мышечной массы в течение 28-дневного периода эксперимента. То есть ЭМГ-активность сохранялась хорошо, сохранялась продолжающаяся атрофия. Эти данные подтверждают представление о том, что именно механическая активность, а не электрическая активность, воздействующая на мышцу, важна для поддержания физиологического гомеостаза.

Модели активности на раннем этапе восстановления после космического полета

Когда животные возвращаются из космического полета, даже кратковременного (дней), их основные модели активности изменяются. Центр тяжести у крыс находится значительно ниже нормы. Они больше не поддерживают вес своего тела и начинают движение с подушечек стоп, а голеностопный сустав принимает чрезмерно согнутое тыльное положение. Движения при большинстве произвольных действий гораздо медленнее и более осознанны (животные преодолевают меньшие расстояния за единицу времени), и животные проводят значительно меньше времени в двуногих положениях. Кроме того, по наблюдениям исследователей, грызуны в большей степени используют хвост в качестве базовой опоры. Таким образом, двигательные навыки и базовые двигательные способности грызунов имеют меньшую точность и способность сохранять позу и передвигаться на ранних стадиях восстановления; однако к 9 суткам после полета свойства активности возвращаются к наблюдаемым в нормальных условиях.

Влияние космического полета и подвешивания задних конечностей на мышечную массу, содержание белка и общие морфологические свойства скелетных мышц

Накоплен значительный объем информации, охватывающий большое количество космических полетов и экспериментов по ГС, охватывающих временные рамки от ~4 до 22 суток для космических полетов и от 1 до 56 суток для ГС. Эти эксперименты в первую очередь были сосредоточены на мышцах-разгибателях, широко используемых для поддержки позы и двигательной активности. Обзор Роя, Болдуина и Эдгертона представляет собой один из наиболее полных обзоров грызунов в космической среде. Опубликованы дополнительные обзоры на эту тему. Коллективные наблюдения ясно показывают, что эти типы мышц подвергаются значительному снижению мышечной массы (мышечной массы). наряду с сопутствующей потерей общего содержания белка и миофибриллярного белка (фракция, состоящая из сократительного аппарата структурных белков) в целевых мышцах. В некоторых экспериментах сообщалось, что миофибриллярная фракция может разрушаться в большей степени, чем другие мышечные фракции. Общая картина показывает, что быстрая потеря мышечной массы и общего содержания миофибриллярного белка (концентрация (мг/г X мышечная масса) происходит в течение первых 7–10 дней после разгрузки, а за этим следует более постепенная потеря этих компонентов. . Конечным результатом является то, что от 25 до 46% мышечной массы может быть потеряно в антигравитационных мышцах нижних конечностей, таких как камбаловидная мышца (Sol; икроножная мышца) и промежуточная широкая мышца (VI; глубокая многослойная четырехглавая мышца), которые состоит в основном из медленных миоволокон I типа, содержащих белок медленной тяжелой цепи миозина (MHC). MHC является наиболее распространенным белком, экспрессируемым в поперечно-полосатых мышцах; и этот структурный/регуляторный белок служит моторным белком, который в синергии со своим сопутствующим белком актином регулирует процесс сокращения, который генерирует силу, работу и выработку энергии, необходимые группам мышц для обеспечения как движения, так и стабилизирующих типов. активности (позы). Также важно отметить, что быстро сокращающиеся синергические мышцы (экспрессирующие быстрые изоформы MHC) также подвергаются воздействию, но эти мышцы и их волокна, по-видимому, не так чувствительны к разгрузочному стимулу, как более медленные типы мышц. По сравнению как с медленными, так и с быстрыми типами мышц, атрофия соответствующих сгибателей суставов , например передней большеберцовой мышцы и длинного разгибателя пальцев ног, значительно меньше.

Гистохимический и иммуногистохимический анализы на уровне отдельных волокон ясно показывают, что атрофический процесс, наблюдаемый на общем уровне, обусловлен уменьшением диаметра пораженных миоволокон, из которых состоят отдельные мышцы. Эти наблюдения показывают, что волокна медленного типа более чувствительны, чем волокна более быстрого типа, что согласуется с определением общей мышечной массы. Как правило, независимо от мышцы, более крупные волокна , быстрые или медленные, более чувствительны к разгрузочному стимулу, чем их более мелкие аналоги.

Ремоделирование фенотипа мышечных волокон в ответ на космический полет и подвешивание задних конечностей

Сопутствующими процессу атрофии, отмеченному выше, являются важные наблюдения о том, что многие (но не все) медленные волокна в мышцах преимущественно антигравитационного типа (таких как камбаловидная и VI) также индуцируются для экспрессии быстрых изоформ миозина. Эта трансформация в значительной степени проявляется в экспрессии гибридных волокон, в которых одновременно совместно экспрессируются как медленные MHC, так и MHC быстрого типа IIx или быстрого типа IIa. Эти наблюдения позволяют предположить, что медленный MHC подвергается деградации, о чем свидетельствует чистая потеря медленных MHC в атрофирующихся мышцах (волокнах). в то же время, согласно анализам премРНК и мРНК , происходит активация более быстрых генов MHC посредством транскрипционных и/или претрансляционных процессов. Более поздние исследования по этой теме ясно показывают, что MHC типа IIx, который является более быстрой изоформой, чем тип IIa, экспрессируется более обильно. Из этих наблюдений становится очевидным, что миофибриллярная фракция, которая является ключевым компонентом мышц, подвергается чистой деградации (как отмечалось выше) по двум причинам:

1. деградация этой фракции позволяет проявиться волокнам меньшего диаметра, чтобы удовлетворить сниженные требования к созданию силы, и
2. Распутывание миофибриллярной системы позволяет более быстрым изоформам MHC включаться в сократительный аппарат, заменяя более медленные, что позволяет мышцам функционировать более эффективно в условиях пониженной гравитационной нагрузки.

Дополнительную информацию дает наблюдение, что состояние разгрузки космического полета и HS также увеличивает экспрессию кальциевых насосов, управляемых АТФазой быстрого саркоплазматического ретикулума (SR) II типа (SERCA II), одновременно подавляя более медленный кальциевый насос SERCA I типа. Поскольку цикличность кальция используется для регуляции активации и расслабления волокон, SR-компонент мышечного волокна контролирует синхронность процессов сокращения-расслабления. Поскольку цикл кальция и циклический цикл с перекрестными мостиками являются двумя основными системами, на долю которых приходится подавляющее большинство энергии, затрачиваемой во время мышечного сокращения на поддержку движения, когда это свойство мышцы переключается на более быструю систему, мышца может функционировать более эффективно в ненагруженной среде. . Однако, когда мышца сталкивается со средой с сильным гравитационным стимулом, более быстрые свойства по своей сути менее экономичны в противодействии гравитации, и, таким образом, мышечные волокна становятся более утомляемыми при длительном сокращении под нагрузкой.

Метаболические процессы

В отличие от сократительного аппарата, исследования различных метаболических ферментов скелетных мышц грызунов выявили разнообразные реакции без четких адаптивных изменений в экспрессии окислительных ферментов. Эти наблюдения согласуются с результатами исследований, посвященных функции митохондрий после 9 дней космического полета, в которых не наблюдалось снижения способности митохондрий скелетных мышц метаболизировать пируват (производное углеводов). наблюдалось. Эти анализы проводились в метаболических условиях состояния 3, то есть при неограниченном количестве субстрата и кофакторов для моделирования потребности в обмене энергии, аналогичной потребности в высокоинтенсивных упражнениях. Однако при тестировании субстрата жирных кислот наблюдалось снижение способности различных типов мышц окислять длинноцепочечные жирные кислоты пальмитат. Этот последний вывод согласуется с наблюдением, что мышцы, подвергшиеся космическому полету, увеличивают уровень накопленных липидов в своих миофибрах. Кроме того, в мышцах, подвергшихся HS, увеличивается использование метаболического пути поглощения глюкозы. Таким образом, хотя данные о ферментах неоднозначны, похоже, что в ответ на состояния разгрузки может произойти некоторый сдвиг в предпочтениях субстратов, в результате чего углеводы будут использоваться преимущественно в зависимости от способности к утилизации. Если это действительно так, это может привести к большей склонности к мышечной усталости, если запасы углеводов станут ограниченными во время длительных периодов активности EVA.

Функциональный коррелирует с изменениями мышечной массы и сократительного фенотипа в ответ на космический полет.

Стивенс и партнеры сообщили, что при изолированном анализе отдельных волокон был обнаружен дефицит способности генерировать силу наряду со сниженной чувствительностью к стимуляции кальцием. Подобные наблюдения произошли как для медленных, так и для быстрых волокон-разгибателей голеностопного сустава после 14 дней космического полета. Это исследование было сосредоточено на аспектах мышечных волокон, генерирующих силу. Похоже, что было проведено только два дополнительных исследования для изучения влияния космического полета на функциональные свойства скелетных мышц грызунов с использованием более полного набора анализов. Один проект был выполнен за 6 дней. а другой предполагал двухнедельный полет (SLS-2). В обоих исследованиях основное внимание уделялось силово-скоростным свойствам, определяющим пределы функциональных возможностей мышцы. Эти исследования были проведены на камбаловидной скелетной мышце, в которой преобладают медленно сокращающиеся миофибриллы, из-за динамических изменений в морфологии и фенотипе волокон, которые наблюдались в других исследованиях, обобщенных выше. Анализы животных были начаты в течение 6 часов после возвращения из космического полета. Результаты показали, что максимальная сила мышц, изученная in situ с использованием компьютерно-программируемой системы эргометра, снизилась на 24% после 6-дневного полета и на 37% после 14-дневного полета. Эти изменения соответствовали степени атрофии, наблюдаемой как на общем уровне, так и на уровне отдельных миоволокон. Кроме того, произошли изменения в частотно-силовой реакции камбаловидной мышцы у летающих животных, что указывает на переход к более быстрому сократительному фенотипу. Максимальная скорость сокращения увеличилась на 14% и 24% в группах 6-дневного и 14-дневного космического полета соответственно. Это внутреннее увеличение скорости сокращения было частично объяснено экспрессией de novo быстрого типа MHC IIx во многих медленных мышечных волокнах. С другой стороны, как рабочая, так и энергогенерирующая способность атрофированных мышц, вызванных полетом, значительно снизилась. Кроме того, значительно снизилась устойчивость к утомлению, а также способность поддерживать работу и выходную мощность в ответ на парадигму, включающую повторяющиеся сокращения. Аналогичные результаты были получены при использовании сопоставимых аналитических подходов с использованием модели HS. В совокупности результаты ясно показывают, что когда скелетные мышцы, особенно те, которые имеют большую долю медленных миофибрилл, подвергаются как атрофии, так и ремоделированию сократительного фенотипа, функциональная способность мышцы снижается вместе с ее способностью поддерживать работоспособность. Если бы достаточная масса мышечной ткани в нескольких ключевых группах мышц была затронута аналогичным образом, это, скорее всего, ухудшило бы физическую форму человека при выполнении сценариев упражнений средней интенсивности.

Являются ли атрофированные мышцы уязвимыми для травм?

Райли и партнеры предоставили превосходный обзор структурной целостности мышц млекопитающих на ранних стадиях после возвращения из космического полета. Их результаты показывают, что в атрофированных медленных типах скелетных мышц нет признаков повреждения волокон, когда мышцы взяты у животных, подвергнутых эвтаназии и обработанных во время космического полета. Однако наблюдения показывают, что в течение первых 5–6 часов после космического полета (самый ранний момент времени, когда можно получить доступ к животным) возникает отек в целевых антигравитационных мышцах, таких как камбаловидная мышца и длинная приводящая мышца (AL). Считается, что это происходит из-за увеличения притока крови к мышцам, когда они первоначально перегружаются вопреки силе тяжести. Кроме того, в некоторых областях AL имеются некоторые признаки повреждения волокон, основанные на гистологическом анализе целостности миофибрилл и выравнивания белков в саркомере. Хотя эти наблюдения были отмечены примерно в 2,5% волокон AL, в камбаловидной мышце они отсутствовали. Райли предположил, что причина разной реакции между двумя группами мышц заключается в том, что ослабленные животные изменили свою позу и походку так, что на AL оказывается эксцентрическое напряжение, что приводит к некоторому повреждению волокон. У другой группы животных, исследованных через 9 дней после высадки, отеков и повреждений волокон не отмечалось. Однако в дополнительных исследованиях, проведенных как на космических грызунах, так и на HS-грызунах, когда прошло от 12 до 48 часов, прежде чем мышцы были проанализированы, наблюдения показали, что нормальная активность клетки вызывала значительные повреждения в мышцах после того, как было разрешено достаточное повторное перемещение. К ним относятся эксцентрикоподобные пораженные саркомеры, миофибриллярные разрушения, отеки и признаки активации макрофагов и инфильтрации моноцитов (известные маркеры процессов восстановления повреждений в мышцах) в целевых миоволокнах.

Вывод из этих результатов заключается в том, что действительно существует склонность к повреждению мышц, вторичная по отношению к атрофическому процессу, который ослабляет мышцы, и, учитывая нестабильность животного после космического полета, как описано выше, наиболее вероятен потенциал травмы, если стрессовые раздражители воздействуют на мышечную систему до того, как она сможет восстановить свои надлежащие структурные и функциональные возможности.

Клеточные и молекулярные механизмы атрофии мышц в ответ на разгрузочные стимулы

Как было представлено выше, атрофия скелетных мышц связана с дисбалансом между процессами, которые контролируют синтез белка (также известный как трансляция белка), и процессами, которые контролируют распад белка. Когда эти два процесса синхронизированы, мышечная масса стабильна. Однако, если существует дисбаланс, при котором путь синтеза белка снижается по сравнению со скоростью деградации, произойдет мышечная атрофия. В случае атрофии скелетных мышц в ответ на космический полет или HS, по-видимому, происходит снижение способности к синтезу, а также усиление процессов, регулирующих деградацию, что создает быструю результирующую реакцию деградации на стимул разгрузки. На основании имеющейся информации предполагается, что такой сценарий предполагает следующую цепочку событий. В начале разгрузки с участием широкого спектра моделей, включая космический полет, в скелетных мышцах происходит снижение транскрипционной и/или претрансляционной активности, что влияет на гены MHC типа I и IIa. а также ген актина. Это приводит к снижению уровня пулов как пре-мРНК, так и мРНК (последняя является субстратом для трансляции белков) для этих трех белков. Вместе MHC и актин составляют основную часть фракции миофибрилл, на долю которой приходится большая часть белка в мышечной клетке. Одновременно происходит снижение активности ключевых ферментных систем протеинкиназ (составляющих путь PI3kinase/akt/mTOR), регулирующих белково-синтетический аппарат, контролирующий трансляцию белков. Это изменение в сочетании с меньшим количеством субстрата мРНК в совокупности способствует снижению чистой способности синтеза белка. Одновременно с этим процессом происходит активация набора генов, кодирующих белки, которые играют регуляторную роль в усилении деградации белков. К ним относятся ген миостатина, ген атрогина 1 , и ген, называемый белком безымянного пальца мышцы (MURF). Миостатин является фактором транскрипции, препятствующим росту, который, как полагают, отрицательно модулирует гены, способствующие росту. Атрогин и MURF представляют собой лигазы Е3, которые отвечают за убиквинирование белков-мишеней и маркируют их для деградации в системе, называемой протеасомой. Сообщается, что этот белок MURF является ключевым регулятором, направленным на специфическое разрушение белков MHC типа I и типа IIa.

В результате снижения чистой способности к синтезу белка и увеличения деградации белка происходит чистая потеря мышечного белка в мышечных волокнах наряду с изменением относительной доли содержания белка MHC, поскольку имеющиеся данные показывают, что более быстрые гены MHC активируются во время мышечной атрофии. Следовательно, это приводит к меньшему и более быстрому мышечному фенотипу, который, по-видимому, более подходит для мышечной работы в состоянии разгрузки. Цепь событий, описанную выше, должна быть притуплена или обращена вспять, если мышца хочет работать оптимально при столкновении с повышенным гравитационным стимулом при возвращении на Землю или переходе от низкой гравитации (микрогравитации) к среде с более высокой гравитацией, такой как приземление на Луну или Марс. Очевидно, что лучшая стратегия для выполнения этой задачи – это энергичная программа противодействия, которая обеспечивает высокий уровень механического стресса для предотвращения дисбаланса в экспрессии белка, который возникает, когда мышцы недостаточно нагружены в течение значительных периодов времени без промежуточного анаболического стимула.

Влияние космического полета на приматов

Насколько нам известно, кроме крыс, единственным видом, который участвовал в космических исследованиях скелетных мышц, является макака-резус. Две обезьяны летали в космосе в течение 14 дней на спутнике «Бион-11». Их сравнивали с контрольными животными наземного вивария, а также с группой, ограниченной стулом, которая включала иммобилизацию плеча и плеча. Результаты этих исследований позволили сделать следующие выводы. Отдельные волокна (медленные и быстрые) обезьяны демонстрировали функциональные свойства, которые были более близки к свойствам волокон человека, чем к волокнам грызунов, поскольку волокна были крупнее, но менее мощны на единицу площади поперечного сечения, чем волокна грызунов. Однако при анализе отдельных волокон до и после полета медленные волокна как в медленносокращающихся камбаловидных мышцах, так и в трехглавых мышцах претерпели большую атрофию и снижение выработки силы и мощности, чем быстросокращающиеся волокна. Кроме того, изменения в профиле тяжелых цепей миозина показали, что в двух разных группах мышц наблюдался больший уровень гибридных медленных/быстрых волокон. Иммобилизация группы трехглавых мышц вызывала аналогичные реакции, но масштабы изменений были гораздо меньшими, чем у животных, участвовавших в космическом полете.

Дополнительные эксперименты, проведенные на тех же животных, включающие двигательную активность до и после космического полета с помощью регистрации мышечной электромагнитной силы и силы сухожилий, соответственно, продемонстрировали, что постуральный и локомоторный контроль был нарушен во время космического полета, как это наблюдалось у людей. Эти изменения в основном проявлялись в измененных сигналах, связанных с нагрузкой, что отражалось в изменении относительной предвзятости рекрутирования мышц-сгибателей по сравнению с разгибателями и пулов быстрых и медленных двигательных единиц. В дополнительном летном исследовании (рейс Cosmos Flight 2229) с участием двух макак-резус записи ЭМГ были получены до, во время и после космического полета. Эти эксперименты были уникальны тем, что записи, полученные во время космического полета, выявили преимущественный сдвиг в паттерне рекрутирования в пользу быстрой медиальной икроножной мышцы по сравнению с ее синергической медленной камбаловидной мышцей, то есть нормальный паттерн рекрутирования был полностью изменен; и это изменение сохранялось на протяжении всей стадии восстановления после космического полета, что также позволяет предположить реорганизацию нейромоторной системы во время и сразу после воздействия микрогравитации.

Таким образом, очевидно, что волокна скелетных мышц человека, обезьян и грызунов имеют сходные паттерны изменений миофибрилл, которые в случае обезьян и людей также связаны с изменением двигательной активности в ответ на различные состояния разгрузки, пониженного использования, и вернуться в гравитационную среду Земли.

Информация о компьютерном моделировании

В 2007 году был опубликован отчет о попытке разработать компьютерное моделирование под названием «Цифровой астронавт» для прогнозирования потери массы и функций скелетных мышц в условиях микрогравитации или для прогнозирования эффективности контрмер на экспериментальных животных или людях. Digital Astronaut был описан как «интегрированная модульная система моделирования и баз данных, которая будет поддерживать космические биомедицинские исследования и операции, позволяя идентифицировать и значимо интерпретировать медицинские и физиологические исследования, необходимые для освоения человеком космоса, а также определять эффективность конкретных индивидуальных человеческих исследований». контрмеры по снижению риска и достижению целей по здоровью и производительности в сложных разведочных миссиях». Из-за трудностей в разработке такой математической модели, основанной на сложности и переменных физиологии человека, действующего в необычной среде микрогравитации, полезность этого подхода, хотя и разумная, еще предстоит доказать.

Будущие исследовательские миссии

Риски, связанные с потерей массы, силы и выносливости скелетных мышц, зависят не только от уровня потери, но также от отправной точки и относительных физиологических затрат, необходимых для успешного выполнения необходимого набора задач в течение фиксированного периода. Таким образом, член экипажа должен быть способен выполнить задачу до того, как он подвергнется воздействию микрогравитации, нельзя допускать падения величины функциональных потерь ниже уровня, необходимого для успешного выполнения всех поставленных задач, а требования к физической работоспособности для выполнения задач должны быть известно. Без информации, касающейся требований к физической производительности задач, невозможно определить риск неудачи.

Кроме того, если член экипажа не мог выполнить задачу до воздействия микрогравитации, можно с полным основанием утверждать, что риск неудачи во время миссии составляет 100%. Однако даже если член экипажа имеет возможность выполнить все возможные задачи, совокупность задач, которые необходимо выполнить за конечный период, предъявляет совершенно другие требования, поскольку можно выбрать совокупность задач, которые необходимо выполнить в течение периода работы. это превышает возможности одного члена экипажа или, возможно, каждого члена экипажа. Кроме того, необходимо учитывать все возможные непредвиденные обстоятельства, чтобы член экипажа мог справиться с такими нештатными сценариями даже ближе к концу рабочего дня. Таким образом, даже такой простой подход, как продуманное планирование ежедневных задач, может помочь снизить риск.

Из приведенного выше обсуждения вытекает несколько важных моментов, которые необходимо знать в отношении рисков, связанных с потерей массы, силы и выносливости скелетных мышц. К ним относятся:

• Базовый уровень функциональных возможностей членов экипажа (сила, выносливость, уровень функциональной работоспособности и т. д.)
• Величина функциональной потери по сравнению с исходным уровнем в любой момент во время миссии.
• Физиологическая потребность в задаче или наборе задач, которые необходимо выполнить.
• Период времени, в течение которого задачи должны быть выполнены
• Все возможные непредвиденные события, которые могут повлиять на функциональные характеристики.
• Любые другие мешающие условия, которые могут повлиять на функциональные характеристики (например, состояние питания и психологическое состояние, характеристики костюма для выхода в открытый космос, неисправность или отказ оборудования, болезнь, травма и т. д.)

Показание важности отдельных базовых показателей получено из наглядного примера из программы EDOMP. Потери силы сгибателей и разгибателей туловища были выше у членов экипажа, которые тренировались на беговой дорожке «Шаттла» во время полета, чем у членов экипажа, которые не тренировались во время полета (см. Рисунок 6-7). Хотя на первый взгляд это кажется нелогичным, объяснение дает простая логика. Члены экипажа, которые решили заниматься спортом во время полета, сделали это потому, что они регулярно тренировались в рамках своего распорядка дня перед полетом. Поскольку они имели более высокий уровень физической подготовки, чем члены их экипажа, не тренирующиеся, они потеряли больше сил во время полета. Однако на основании данных об изменении в процентах невозможно определить абсолютные уровни прочности. Например, тренирующиеся члены экипажа, которые потеряли в два раза больше силы мышц живота и спины, чем их коллеги, не тренирующиеся, все равно могли бы иметь большую силу в этих мышцах, если бы они стартовали в три раза сильнее, чем их коллеги, не тренирующиеся.

Лунные выездные миссии

Что касается будущих миссий с участием людей, вылеты на Луну, вероятно, будут представлять наименьший риск из запланированных в настоящее время миссий и, вероятно, будут не более рискованными, чем миссии Аполлона (по крайней мере, в отношении работы скелетных мышц), если только не планируются необычные наземные операции. которые заметно отличаются от операций Аполлона на поверхности Луны. Самое продолжительное совокупное время выхода экипажа в открытый космос на поверхность Луны во время программы «Аполлон» составило около 22 часов. (в сумме из 3 отдельных дней), а самая продолжительная общая продолжительность пребывания экипажа на поверхности Луны составила около 75 часов во время шестой и последней миссии «Аполлон» («Аполлон-17»).

Ответ на вопрос, должно ли быть доступно спортивное оборудование для членов экипажа для коротких полетов на Луну и обратно, на самом деле прост, и ответ - громкое «да». Во время некоторых миссий «Аполлона» членам экипажа было предоставлено небольшое и легкое устройство под названием «Экзер-Джин», не требующее внешнего источника питания (см. рис. 6-1), и им было предложено его использовать. Конкретные комментарии членов экипажа Аполлона, собранные во время недавнего «Саммита Аполлона», особенно актуальны. и можно резюмировать следующим образом:

• Упражнения не обязательны во время короткого путешествия, и экипажи не ощущали заметного ухудшения физической формы, но они требовали, чтобы возможности для упражнений были доступны как можно больше для «отдыха и релаксации» на ВСЕХ этапах миссии. Тренажер использовался всеми членами экипажа с разной интенсивностью. Экипажи на поверхности Луны (максимальное время, затраченное на наземные операции [ВКД] составляло 22 часа при 75-часовом пребывании Аполлона-17) чувствовали, что их деятельность на поверхности Луны обеспечивает достаточную нагрузку для краткосрочной миссии, но приветствовала бы простую, Прочное устройство для растяжки и тренировки предплечий. (Примечание: Эксер-Джинн остался на командном модуле вместе с пилотом командного модуля; он не сопровождал двух астронавтов, спустившихся на поверхность Луны в лунном экскурсионном модуле.)
• Члены экипажа «Аполлона» считали, что хирургам экипажа и планировщикам миссий не следует жестко планировать упражнения для таких краткосрочных миссий, а позволить экипажу выполнять их на досуге.
• Они заявили, что необходимо более прочное и легкое оборудование для тренировок в полете, чем то, которое использовалось во время Аполлона. Exer-Genie был ограничен, его веревки были хрупкими, а устройство выделяло много тепла и запаха, поэтому необходимо альтернативное устройство для упражнений.
• Большинство членов экипажа считали, что график подготовки к миссии должен предусматривать достаточно времени для поддержания скелетно-мышечной силы и выносливости. Некоторые астронавты объясняли свои возможности на поверхности Луны подготовкой перед миссией, потому что в некоторых случаях на лунной поверхности при ношении костюма для выхода в открытый космос требовалось больше силы, чем было необходимо в 1G на Земле.
• Экипаж чувствовал, что Exer-Genie или его альтернатива определенно необходимы, и из-за опасений, что они сломают его, они фактически отказались от интенсивного использования, чтобы сохранить его для использования при восстановлении на обратном пути перед возвращением в атмосферу.
• Самый резкий комментарий заключался в том, что «во все будущие машины должно быть встроено как можно больше возможностей для тренировок», потому что они будут привыкать, и экипаж также считал, что возможность тренировок на протяжении всего полета имеет решающее значение и что необходимо обеспечить различные упражнения.

Миссии на лунной заставе

Миссии на лунные аванпосты будут представлять собой более сложную задачу, чем более короткие «вылазки», но, что касается текущей темы рисков, они, вероятно, представляют собой риски, аналогичные тем, с которыми столкнулись на МКС. Лунная гравитация, хотя и составляет около 1/6 земной гравитации, все же более способствует обеспечению достаточной нагрузки для поддержания мышечной массы и функций, чем микрогравитация. Конечно, потребуются режимы упражнений и оборудование не только для борьбы с мышечной атрофией, но и по причинам, указанным астронавтами Аполлона выше. Сколько упражнений необходимо и как правильно их осуществлять, безусловно, являются пробелами в знаниях, для заполнения которых потребуются инновационные исследования. Часть этого исследования, несомненно, поможет определить уровень рисков, которым будут подвергаться экипажи, а также поможет должным образом снизить эти риски.

Марс транзит

Без сомнения, транспорт между Землей и Марсом, а также обратный путь представляют собой величайшие риски для людей, с которыми приходилось сталкиваться в истории космических полетов человека. Несмотря на риски радиационного воздействия, необходимо предотвратить ухудшение состояния опорно-двигательного аппарата, иначе миссия на Марс (и обратно) не будет успешной. Тщательно усовершенствованные протоколы упражнений, надежное оборудование для тренировок и методы мониторинга функциональных возможностей являются обязательными для смягчения рисков, связанных с длительным воздействием на людей микрогравитации. Огромной задачей будет обеспечить вышеперечисленное в рамках нынешней конструкции корабля для исследования экипажа (CEV), который обеспечивает минимальное пространство для оборудования и экипажа. Тесные помещения не оставят места для растяжки или физических упражнений. Недостаточная или отсутствующая мощность оборудования и систем жизнеобеспечения человека, конструкция которых может быть недостаточной для поддержки полного комплекса упражнений за счет эффективного управления теплом, водяным паром и углекислым газом, которые являются побочными продуктами физических упражнений человека, являются дополнительными проблемами, которые необходимо преодолеть. .

Марсианский форпост

Знания, полученные во время миссий на Луну, будут иметь большое значение для успешного создания марсианского аванпоста. Если проблемы, связанные с длительным транзитом к Марсу и длительным периодом воздействия микрогравитации, могут быть решены, фаза аванпоста должна представлять собой гораздо меньший риск по сравнению с этим, поскольку опыт лунной аванпоста предоставит значительные возможности для разработки стратегий снижения риска для этого. фаза. Гравитационная среда аналогична; на самом деле, марсианское гравитационное поле, будучи больше, чем у Луны, создаст менее грозную обстановку. Однако способность обеспечить достаточную физическую нагрузку на этапе марсианского аванпоста имеет важное значение для подготовки экипажа к длительному воздействию микрогравитации при обратном пути на Землю. Это, вероятно, представляет собой самую большую проблему в плане поддержания безопасного уровня работоспособности скелетных мышц для миссий исследовательского класса.

Текущие пробелы

Несмотря на четыре десятилетия усилий, успех в предотвращении атрофии мышц космического полета и функционального дефицита скелетных мышц еще не был достигнут во всех случаях, хотя прогресс был достигнут. Пробелы в наших знаниях не позволяют нам реализовать программу контрмер, которая полностью снизит риски потери мышечной массы, функций и выносливости во время воздействия микрогравитации космического полета, особенно во время длительных миссий. Существуют также пробелы в наших знаниях о работе и жизни в условиях частичной гравитации и о влиянии, которое ношение костюма для выхода в открытый космос оказывает на работоспособность человека в такой среде.

В условиях микрогравитации

Основные пробелы в знаниях, которые необходимо устранить в ходе будущих исследований, чтобы снизить риск потери массы, функций и выносливости скелетных мышц, включают следующее:

• Для людей, живущих в условиях микрогравитации, неизвестен оптимальный режим тренировок, включая режимы, интенсивность и объем, необходимые для минимизации или полного снижения риска. Соответствующий рецепт упражнений должен быть разработан и апробирован во время космического полета.
• Типы и функциональные требования к оборудованию для тренировок, а также наиболее удобные интерфейсы между человеком и оборудованием, необходимые для минимизации или полного смягчения рисков, неизвестны. Такое оборудование, вероятно, будет зависеть от конкретной миссии и должно быть проверено в соответствующей среде.
• Влияние на поддержание силы скелетных мышц использования в полете разработанного в настоящее время усовершенствованного устройства для упражнений с сопротивлением (aRED) неизвестно. Из-за присущих временному устройству недостатков (iRED) (максимально достижимая нагрузка ~300 фунтов) мы не предоставили летным экипажам оптимальную возможность упражнений с отягощениями. Исследование в полете с использованием aRED имеет важное значение для определения эффективности программы комбинированных аэробных и резистивных упражнений во время длительного воздействия микрогравитации.
• Ожидаемая совокупность критических задач конкретной миссии и их физиологические затраты для членов экипажа во время наземных операций в открытом космосе четко не определены. Это важно для определения функциональных потребностей человека и сопутствующих рисков. Уровень нагрузки скелетных мышц и аэробных упражнений, обеспечиваемый выходом в открытый космос на Луне, должен быть определен либо посредством моделирования, либо с помощью лунных аналоговых исследований, а затем подтвержден.
• Для людей, живущих в условиях частичного G, не известны оптимальные режимы тренировок, включая режимы, интенсивность и объем, необходимые для минимизации риска. Соответствующие рекомендации по упражнениям должны быть разработаны и утверждены для условий частичной перегрузки.
• Известно, что костюмы для выхода в открытый космос уменьшают эффективные максимальные силы, которые могут быть созданы членами экипажа для выполнения задачи, так что часть трудозатрат члена экипажа теряется из-за сопротивления, присущего скафандру. Подходящие уровни производительности человека при работе в условиях частичного G неизвестны и представляют собой дополнительный пробел в знаниях, который необходимо заполнить путем проведения соответствующих исследований.

В аналоговых средах

• Для разработки необходимых режимов тренировок, необходимых для различных сценариев миссий, потребуются аналоговые среды. Соответствующие аналоговые среды для оптимизации рецептов упражнений и оборудования для тренировок еще четко не определены.
• Первоначально потребуется лунная аналоговая среда, чтобы определить, защитит ли повседневная деятельность в сочетании с ожидаемой деятельностью в открытом космосе поверхность функции скелетных мышц. Результаты этого исследования определят, какие дополнительные режимы, интенсивность и объемы упражнений потребуются для поддержания функции скелетных мышц в условиях лунной частичной перегрузки.
• Результаты исследований лунных аналогов будут иметь неоценимое значение для разработки и планирования миссии марсианского аванпоста.

Сценарии работы исследовательской миссии

Миссия на Марс или другую планету или астероид Солнечной системы вполне возможна в течение следующих двух десятилетий. Увеличенное время транзита к далеким планетным телам и обратно в контексте текущих проектов CEV представляет собой серьезную проблему для сообщества медико-биологических наук. Знания, полученные на основе опыта и исследований во время длительного воздействия микрогравитации на МКС, будут полезны для снижения рисков для людей на этом этапе. Многие пробелы в наших нынешних знаниях о жизни и работе в течение длительного времени на поверхностях планет в частичной G-среде должны быть заполнены во время миссий на лунные аванпосты.

См. также

• Космическая медицина – потеря мышечной массы
• Невесомость – влияние на здоровье человека
• Влияние космического полета на организм человека
• Уильям Э. Торнтон – Опыт НАСА
• МКС
• Космическая лаборатория
• Скайлэб
• Мне

Внешние ссылки

• Ламбертц, Дэниел; Перо, Шанталь; Каспранский, Рустем; Губель, Фрэнсис (1 января 2001 г.). «Влияние длительного космического полета на механические свойства мышц человека». Журнал прикладной физиологии . 90 (1): 179–188. дои : 10.1152/яп.2001.90.1.179 . ISSN   8750-7587 . ПМИД   11133909 . S2CID   22311250 .
• Ванденбург, Х; Хромиак, Дж; Шанский, Дж; Дель Татто, М; Лемэр, Дж (июнь 1999 г.). «Космические путешествия напрямую вызывают атрофию скелетных мышц» . ФАСЕБ Дж . 13 (9): 1031–8. дои : 10.1096/fasebj.13.9.1031 . ПМИД   10336885 . S2CID   24300144 .
• Джекман, RW; Кандарян, СК (октябрь 2004 г.). «Молекулярная основа атрофии скелетных мышц». Am J Physiol Cell Physiol . 287 (4): C834–43. doi : 10.1152/ajpcell.00579.2003 . PMID   15355854 .

В этой статье использованы общедоступные материалы из Риски для здоровья человека и производительности миссий по исследованию космоса (PDF) . Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства . (НАСА SP-2009-3405).