✖


Jump to content

Аксо-аксонный синапс

    Add links

    Аксо -аксонный синапс — это тип синапса , образованный одним нейроном, другого нейрона проецирующим свои окончания аксона на аксон . [1]

    Аксо-аксонические синапсы были обнаружены и описаны совсем недавно, чем другие, более знакомые типы синапсов, такие как аксо-дендритные синапсы и аксо-соматические синапсы. Пространственно-временные свойства нейронов изменяются в зависимости от типа синапса, образующегося между нейронами. В отличие от других типов, аксо-аксонический синапс не способствует запуску потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Вместо этого он влияет на вероятность высвобождения нейромедиатора в ответ на любой потенциал действия, проходящий через аксон постсинаптического нейрона. [2] Таким образом, аксо-аксональные синапсы, по-видимому, очень важны для мозга для осуществления специализированных нейронных вычислений .

    Аксо-аксональные синапсы обнаруживаются по всей центральной нервной системе , в том числе в гиппокампе , коре головного мозга и полосатом теле у млекопитающих; [3] [4] [5] в нервно-мышечных ракообразных соединениях ; [6] [7] и в зрительной схеме двукрылых . [8] Аксо-аксональные синапсы могут вызывать как тормозящие , так и возбуждающие эффекты в постсинаптическом нейроне. [6] [7] [9] Классическим примером роли аксо-аксональных синапсов является тормозное воздействие на мотонейроны спинально -соматической рефлекторной дуги . Это явление известно как пресинаптическое торможение. [10] [11]

    Фон

    [ редактировать ]
    иллюстрация аксо-аксонного синапса
    Иллюстрация аксо-аксонного синапса, образующегося между окончанием пресинаптического нейрона и аксоном постсинаптического нейрона.

    Сложные взаимосвязи нейронов образуют нейронные сети , отвечающие за различные типы вычислений в мозгу. Нейроны получают входные данные в основном через дендриты , которые играют роль в пространственно-временных вычислениях, что приводит к срабатыванию потенциала действия , который впоследствии перемещается к синаптическим терминалям, проходя через аксоны . [12] В зависимости от их местоположения синапсы можно разделить на различные типы, такие как аксо-дендритный синапс, аксо-соматический синапс и аксо-аксональный синапс. Префикс здесь указывает на часть пресинаптического нейрона (т. е. «аксо-» для аксонов), а суффикс обозначает место, где формируется синапс на постсинаптическом нейроне (т. е. «-дендритный» для дендритов, «-соматический» для тела клетки и «-аксонный» для синапсов на аксонах). [13] Местоположение синапса будет определять роль этого синапса в сети нейронов. В аксо-дендритных синапсах пресинаптическая активность влияет на пространственно-временные вычисления в постсинаптических нейронах путем изменения электрического потенциала в дендритной ветви. В то время как аксо-соматический синапс будет влиять на вероятность возникновения потенциала действия в постсинаптическом нейроне, вызывая тормозящие или возбуждающие эффекты непосредственно на тело клетки . [14]

    В то время как другие типы синапсов модулируют постсинаптическую активность нейронов, аксо-аксонические синапсы оказывают едва заметное влияние на передачу нейронной информации на сетевом уровне. В таких синапсах активность пресинаптических нейронов не будет изменять мембранный потенциал (т. е. деполяризовать или гиперполяризовать ) тела клетки постсинаптических нейронов, поскольку пресинаптические нейроны проецируются непосредственно на аксоны постсинаптических нейронов. Таким образом, аксо-аксонный синапс будет главным образом влиять на вероятность нейромедиатора высвобождения пузырька в ответ на срабатывание потенциала действия в постсинаптическом нейроне. В отличие от других типов синапсов, аксо-аксонный синапс управляет эффектами возбуждения постсинаптического нейрона на нейроны, расположенные дальше по цепи. [2] Из-за механизма работы аксо-аксонных синапсов большинство этих синапсов являются тормозными. [6] и все же некоторые демонстрируют возбуждающие эффекты в постсинаптических нейронах. [9]

    История

    [ редактировать ]

    Первое прямое доказательство существования аксо-аксональных синапсов было предоставлено Э. Г. Греем в 1962 году. Грей получил с помощью электронной микроскопии фотографии аксо-аксональных синапсов, образующихся на окончаниях мышечных афферентов, участвующих в спинальной соматической рефлекторной дуге, спинного мозга кошки. в срезах . [15] Позже Грей ввел термин «аксо-аксонический», получив фотографическое подтверждение от двенадцати аксо-аксональных синапсов. В течение следующих двух лет ученые обнаружили аксо-аксональные синапсы в других местах нервной системы у разных животных, например, в сетчатке кошек и голубей. [16] в латеральном коленчатом ядре обезьян, [17] в обонятельной луковице мышей, [18] и в различных долях мозга осьминога. [19] Это еще раз подтвердило существование аксо-аксонных синапсов в мозгу животных всех типов.

    До открытия аксо-аксональных синапсов физиологи предсказывали возможность существования таких механизмов еще в 1935 году на основе наблюдений за электрофизиологическими записями и квантового анализа сегментов мозга. [20] Они наблюдали тормозные реакции в постсинаптических мотонейронах при приготовлении среза моносинаптической рефлекторной дуги. Во время одновременных записей пресинаптических и постсинаптических нейронов физиологи не смогли понять редкое торможение, наблюдаемое в постсинаптическом нейроне, без изменений мембранного потенциала в пресинаптическом нейроне. В то время это явление было известно как «пресинаптическое тормозное действие» — термин, предложенный Карлом Франком в 1959 году. [14] и позже хорошо резюмирован Джоном Экклсом в его книге. [10] После открытия Греем аксо-аксонального синапса в 1962 году ученые подтвердили, что это явление на самом деле связано с наличием аксо-аксонального синапса в рефлекторной дуге. [10]

    Совсем недавно, в 2006 году, исследователи обнаружили первые доказательства возбуждающих эффектов, вызываемых аксо-аксональным синапсом. Они обнаружили, что ГАМКергические нейроны проецируются на аксоны пирамидных клеток коры головного мозга, образуя аксо-аксональный синапс и вызывая возбуждающие эффекты в кортикальных микросхемах. [9]

    Функция

    [ редактировать ]

    Ниже приведены участки мозга, где у разных животных обнаружены аксо-аксональные синапсы.

    Кора мозжечка

    [ редактировать ]
    аксо-аксональные синапсы в коре мозжечка по Кахалю
    Рисунок коры мозжечка, показывающий аксо-аксональные синапсы (зеленые), образованные проекциями клеток Корзины (розовые) на клетки Пуркинье (синие) в аксонном холмике.

    Аксо-аксональный синапс в коре мозжечка первоначально появился на одном из рисунков Сантьяго Рамона-и-Кахаля в его книге, опубликованной в 1909 году. [21] Позже с помощью электронной микроскопии было подтверждено, что аксон корзинчатой ​​клетки выступает на аксонном бугре клеток Пуркинье в коре мозжечка у кошек и других млекопитающих, образуя аксо-аксональные синапсы. [5] Первая электрофизиологическая характеристика аксо-аксонного синапса, образующегося на клетках Пуркинье, была проведена в 1963 году, когда было обнаружено, что аксоны пресинаптических корзинчатых клеток ингибируют выходной сигнал постсинаптических клеток Пуркинье через аксо-аксонный синапс. [22] Исследование на сетевом уровне показало, что гранулярные клетки ( также известные как параллельные волокна), которые активировали клетки Пуркинье, также активировали корзиночные клетки, которые впоследствии ингибировали влияние клеток Пуркинье на нижестоящую сеть. [23]

    Кора головного мозга

    [ редактировать ]

    Аксо-аксональные синапсы обнаружены в зрительной коре (в V1 и V2) млекопитающих и хорошо изучены у кошек, крыс и приматов, таких как обезьяны. [4] [24] [25] [26] [27] Синапс формируется на начальных сегментах аксонов пирамидных клеток в нескольких слоях зрительной коры. Нейроны, выступающие в эти синапсы, происходят из различных частей центральной нервной системы и неокортекса . Аналогичным образом аксо-аксональные синапсы обнаруживаются в моторной коре , в субикулюме и в грушевидной коре . [4] В полосатой коре, как показали метод Гольджи и электронная микроскопия , на одну пирамидальную клетку формируется до пяти аксо-аксональных синапсов. [4] В коре головного мозга тормозные аксо-аксонические синапсы могут играть широко распространенную роль в активности сетевого уровня, обеспечивая синхронизированное срабатывание пирамидных клеток, по существу, путем модуляции порога выхода этих клеток. [27] [4] Эти синапсы также обнаруживаются на начальных сегментах аксонов пирамидных клеток соматосенсорной коры и в первичной обонятельной коре , которые, как установлено, относятся к тормозному типу. [28] [29] Изучая расположение аксо-аксональных синапсов в первичной обонятельной коре, исследователи предположили, что аксо-аксональные синапсы могут играть решающую роль в синхронизации колебаний в грушевидной коре (в обонятельной коре), которая способствует обонянию . [30] Аксо-аксональные синапсы также находятся в гиппокампе . Обнаружено, что эти синапсы образуются главным образом на главных клетках восточного и пирамидального слоя и редко на лучистом слое; они обычно получают проекции от ГАМКергических локальных интернейронов . [31] Горизонтальные интернейроны имеют ламинарное распределение дендритов и участвуют в аксо-аксонных синапсах в гиппокампе, которые получают прямые синаптические входы от пирамидных клеток CA1 . [3] Таким образом, в целом эти исследования показывают, что аксо-аксональные синапсы могут обеспечивать основной механизм обработки информации в коре головного мозга . [32] [30] [31]

    Базальные ганглии

    [ редактировать ]

    Ранее микроскопические исследования полосатого тела предполагали редкое появление аксо-аксональных синапсов в отдельных его участках. Экстраполяция топологических данных предполагает гораздо большее количество таких синапсов в полосатом теле, где терапевтическая роль аксо-аксонных синапсов в лечении шизофрении . ранее постулировалась [33] В этом исследовании авторы исследовали 4811 синапсов в срезах полосатого тела крысы, и 15 из них оказались аксо-аксонными синапсами. Эти аксо-аксональные синапсы образованы дофаминергическими тормозными интернейронами (на пресинаптической стороне), проецирующимися на аксоны глутаматергических кортико-стриатальных волокон полосатого тела крысы. [33]

    Мозговой ствол

    [ редактировать ]

    Аксо-аксональные синапсы находятся в ядре тройничного нерва спинного мозга в стволе мозга . [34] Электронно-микроскопические исследования ствола мозга котят позволили количественно оценить синаптогенез аксо-аксональных синапсов в ядре тройничного нерва спинного мозга в разном возрасте развития мозга. Авторы идентифицировали синапсы, подсчитывая пузырьки, выделяющиеся в синаптической щели , что можно наблюдать на микрофотографиях . Показано, что аксо-аксонные контакты последовательно увеличиваются на протяжении всего периода развития, начиная с 3-часового возраста и до 27-дневного возраста у котят. Самая высокая скорость синаптогенеза наблюдается в течение первых 3–6 дней, в конце которых ядро ​​тройничного нерва котенка будет иметь почти половину аксо-аксональных синапсов, присутствующих у взрослых кошек. Позже, в возрасте от 16 до 27 дней, происходит еще один всплеск аксо-аксонного синаптогенеза. [34] Аксо-аксональные синапсы также наблюдаются в одиночном ядре (также известном как ядро ​​одиночного тракта) исключительно в комиссуральной части в нейроанатомических исследованиях, в которых использовался 5-гидроксидофамин для маркировки аксо-аксонных синапсов . Аксо-аксонические синапсы образуются на окончаниях барорецепторов пресинаптическими адренергическими волокнами и, как предполагается, играют роль в барорефлексе . [35]

    Спинной мозг

    [ редактировать ]

    Аксо-аксональные синапсы обнаруживаются в спинномозговой рефлекторной дуге млекопитающих. [36] [37] [38] и в Substantia gelatinosa Роландо (SGR). [39] В спинном мозге на окончаниях сенсорных нейронов с пресинаптическим тормозным интернейроном образуются аксо-аксональные синапсы. Эти синапсы впервые изучались с использованием внутриклеточных записей мотонейронов спинного мозга у кошек, и было показано, что они вызывают пресинаптическое торможение. [40] По-видимому, это общий механизм в спинном мозге, при котором ГАМКергические интернейроны ингибируют пресинаптическую активность сенсорных нейронов и в конечном итоге контролируют активность мотонейронов, обеспечивая избирательный контроль мышц. [41] При попытке количественно оценить возникновение аксо-аксонных синапсов в области SGR у крыс было обнаружено 54 таких синапса среди общего числа 6045 исследованных синапсов. Было показано, что эти 54 аксо-аксонных синапса имеют либо агранулярные везикулы, либо большие зернистые везикулы. [39]

    Вестибулярная система

    [ редактировать ]

    Аксо-аксональные синапсы обнаруживаются в латеральном вестибулярном ядре крыс. Аксо-аксональные синапсы образуются из мелких аксонов интернейронов на аксонных окончаниях крупных аксонов, расположенных выше основного дендритного ствола. [42] Интересно, что авторы утверждали, что аксо-аксональные синапсы, которых много у крыс, отсутствуют в латеральном вестибулярном ядре у кошек. [42] Они отмечают, что все типы окончаний аксонов, идентифицированные и описанные у кошек, встречаются и у крыс, но обратное неверно, поскольку у кошек отсутствуют аксоны, образующие аксо-аксональные синапсы. Предполагается, что эти синапсы позволяют осуществлять сложные нейронные вычисления для вестибулярного рефлекса у крыс. [42]

    Задний мозг

    [ редактировать ]

    Аксо-аксональные синапсы обнаружены в клетках Маутнера у золотых рыбок. [43] [44] Аксонный бугор и начальные аксонные сегменты маутнеровских клеток получают окончания из чрезвычайно тонких безмиелиновых волокон, которые покрывают аксонный бугорок спиральными выступами. Эти спиральные выступы вокруг клеток Маутнера также известны как колпачок аксона. Разница между аксо-аксонными синапсами и другими синапсами на клетках Маутнера заключается в том, что синапсы на дендритах и ​​соме получают миелинизированные волокна, а аксоны - немиелиновые волокна. [43] [44] Клетки Маутнера — это большие нейроны, которые участвуют в рефлексах быстрого бегства у рыб. Таким образом, эти аксо-аксонные синапсы могут избирательно отключать сеть ускользания, контролируя влияние клеток Маутнера на нейронную сеть, расположенную дальше по течению. Изучение морфологических вариаций аксо-аксонных синапсов на аксонном холмике в клетках Маутнера позволяет предположить, что в эволюционном отношении эти синапсы возникли позже, чем клетки Маутнера. Реакция на испуг может быть картирована филогенетически , что подтверждает, что базальные актиноптеригии , практически не имеющие аксо-аксонных синапсов на клетках Маутнера, демонстрируют худшую реакцию бегства, чем рыбы с аксо-аксонными синапсами. [45]

    Нервно-мышечный переход

    [ редактировать ]

    Тормозные аксо-аксональные синапсы обнаружены в ракообразных нервно-мышечных соединениях и широко изучены у раков. [6] [7] [46] Аксо-аксональные синапсы образуются на возбуждающих аксонах в качестве постсинаптического нейрона мотонейронами с пресинаптической стороны. Мотонейроны, которые являются распространенным ингибитором в смыкателях конечностей краба и сгибателях вспомогательных конечностей, образуют аксо-аксональные синапсы в дополнение к нервно-мышечному соединению с мышцами раков. [46] Эти синапсы были впервые обнаружены в 1967 году. [6] когда было обнаружено, что они вызывают пресинаптическое торможение в мышцах ног раков и крабов. Последующие исследования показали, что количество аксо-аксональных синапсов различно в зависимости от расположения мышц ног в нервной системе. Например, проксимальные области имеют в три раза больше аксо-аксональных синапсов, чем центральные области. [7] Предполагается, что эти синапсы функционируют, ограничивая высвобождение нейромедиаторов для контролируемых движений ног. [7]

    Клиническое значение

    [ редактировать ]

    Примером физиологической роли аксо-аксональных синапсов, которые образуются ГАМКергическими тормозными интернейронами к аксонам гранулярных клеток , является возникновение спонтанных судорог, что является ключевым симптомом трудноизлечимой эпилепсии . [47] Обнаружено, что пресинаптические тормозные интернейроны, которые могут быть помечены холецистокинином и GAT-1 , модулируют импульсный выход гранулярных клеток. Те же самые клетки впоследствии проецируют возбуждающие мшистые волокна к пирамидным нейронам гиппокампа в области CA3 .

    Одной из двух ведущих теорий патоэтиологии шизофрении является глутаматная теория. Глутамат является хорошо изученным нейромедиатором, его роль в обучении и памяти , а также в развитии мозга в пренатальном периоде и в детстве. Исследования полосатого тела крыс обнаружили тормозные аксо-аксональные синапсы, образующиеся на глутаматергических кортико-стриатальных волокнах. [33] Они предположили, что эти аксо-аксональные синапсы в полосатом теле могут быть ответственны за ингибирование глутаматергических нейронов. Кроме того, предполагается, что эти дофаминергические синапсы вызывают гипердофаминергическую активность и становятся нейротоксичными для постсинаптических глутаматергических нейронов. [48] Предполагается, что этот механизм является возможным механизмом дисфункции глутамата при наблюдаемой шизофрении.

    Разработка

    [ редактировать ]

    Исследование спинного мозга на мышах показало, что сенсорный комплекс Ig/ Caspr4 участвует в формировании аксо-аксональных синапсов на проприоцептивных афферентах. Эти синапсы образуются посредством проекции ГАМКергических интернейронов на сенсорные нейроны , расположенные выше мотонейронов. В аксо-аксонном синапсе экспрессия корецепторного комплекса NB2 (Contactin5)/Caspr4 в постсинаптических нейронах наряду с экспрессией NrCAM/CHL1 в пресинаптических интернейронах приводит к увеличению количества таких синапсов, образующихся в спинном мозге. [49] Также нокаут NB2 из сенсорных нейронов уменьшал количество аксо-аксональных синапсов из ГАМКергических интернейронов, что позволяет предположить необходимость и роль NB2 в синаптогенезе синапсов аксо-аксонного типа. [49] [36]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Палай С.Л. (июль 1956 г.). «Синапсы в центральной нервной системе» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 2 (4 приложения): 193–202. дои : 10.1083/jcb.2.4.193 . ПМК   2229686 . ПМИД   13357542 .
    2. ^ Jump up to: а б Ховард А., Тамаш Г., Солтес I (июнь 2005 г.). «Освещение люстры: новые перспективы для аксо-аксонных клеток». Тенденции в нейронауках . 28 (6): 310–6. doi : 10.1016/j.tins.2005.04.004 . ПМИД   15927687 . S2CID   34853701 .
    3. ^ Jump up to: а б Буль Э.Х., Хан З.С., Лоринци З., Стежка В.В., Карнуп С.В., Сомоги П. (апрель 1994 г.). «Физиологические свойства анатомически идентифицированных аксо-аксональных клеток гиппокампа крысы». Журнал нейрофизиологии . 71 (4): 1289–307. дои : 10.1152/jn.1994.71.4.1289 . ПМИД   8035215 .
    4. ^ Jump up to: а б с д и Сомоджи П., Фрейнд Т.Ф., Коуи А. (1 ноября 1982 г.). «Аксо-аксональный интернейрон в коре головного мозга крысы, кошки и обезьяны». Нейронаука . 7 (11): 2577–607. дои : 10.1016/0306-4522(82)90086-0 . ПМИД   7155343 . S2CID   8693953 .
    5. ^ Jump up to: а б Гобель С. (октябрь 1971 г.). «Аксо-аксональные перегородочные соединения в корзинчатых образованиях коры мозжечка кошки» . Журнал клеточной биологии . 51 (1): 328–33. дои : 10.1083/jcb.51.1.328 . ПМК   2108243 . ПМИД   5165176 .
    6. ^ Jump up to: а б с д и Этвуд Х.Л., Джонс А. (декабрь 1967 г.). «Пресинаптическое торможение в мышцах ракообразных: аксо-аксональный синапс». Эксперименты . 23 (12): 1036–8. дои : 10.1007/BF02136434 . ПМИД   4294865 . S2CID   27917444 .
    7. ^ Jump up to: а б с д и Говинд К.К., Этвуд Х.Л., Пирс Дж. (январь 1995 г.). «Тормозные аксоаксональные и нервно-мышечные синапсы в открывающей мышце рака: определение мембраны и ультраструктура». Журнал сравнительной неврологии . 351 (3): 476–88. дои : 10.1002/cne.903510313 . ПМИД   7706554 . S2CID   24022348 .
    8. ^ Кунц Х., Хааг Дж., Форстнер Ф., Сегев И., Борст А. (июнь 2007 г.). «Надежное кодирование параметров поля потока аксо-аксональными щелевыми соединениями между зрительными интернейронами мух» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (24): 10229–33. Бибкод : 2007PNAS..10410229C . дои : 10.1073/pnas.0703697104 . ПМК   1886000 . ПМИД   17551009 .
    9. ^ Jump up to: а б с Сабадич Дж., Варга С., Мольнар Г., Ола С., Барзо П., Тамаш Г. (январь 2006 г.). «Возбуждающее действие ГАМКергических аксо-аксональных клеток в корковых микросхемах» . Наука . 311 (5758): 233–5. Бибкод : 2006Sci...311..233S . дои : 10.1126/science.1121325 . ПМИД   16410524 . S2CID   40744562 .
    10. ^ Jump up to: а б с Эклс Дж. К. (1 декабря 1961 г.). «Механизм синаптической передачи». Результаты физиологии, биологической химии и экспериментальной фармакологии . 51 (1): 299–430. дои : 10.1007/BF02269100 . ПМИД   13889060 . S2CID   84195141 .
    11. ^ Алфорд С., Шварц Э. (01.01.2009), «Пресинаптическое торможение», в Squire LR (редактор), Энциклопедия неврологии , Academic Press, стр. 1001–1006, doi : 10.1016/b978-008045046-9.00814-7 , ISBN  978-0-08-045046-9
    12. ^ Саладин КС (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN  978-0-07-352560-0 . OCLC   318191613 .
    13. ^ Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р., Шварц, Джеймс Х. (Джеймс Харрис), 1932–2006 гг., Джесселл, Томас М. (4-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill, Отдел медицинских профессий. 2000. ISBN  0-8385-7701-6 . ОСЛК   42073108 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
    14. ^ Jump up to: а б Фрэнк К. (июнь 1959 г.). «Основные механизмы синаптической передачи в центральной нервной системе». IRE Transactions по медицинской электронике . МЕ-6 (2): 85–88. дои : 10.1109/IRET-ME.1959.5007923 .
    15. ^ Грей Э.Г. (январь 1962 г.). «Морфологическая основа пресинаптического торможения?» . Природа . 193 (4810): 82–3. Бибкод : 1962Natur.193...82G . дои : 10.1038/193082a0 . ПМИД   13901298 . S2CID   4282950 .
    16. ^ Кидд М. (апрель 1962 г.). «Электронная микроскопия внутреннего плексиформного слоя сетчатки у кошки и голубя» . Журнал анатомии . 96 (Часть 2): 179–87. ПМЦ   1244141 . ПМИД   14455782 .
    17. ^ Колоньер М., Гильери RW (апрель 1964 г.). «Синапсическая организация в латеральном коленчатом ядре обезьяны». Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии . 62 (3): 333–55. дои : 10.1007/BF00339284 . ПМИД   14218147 . S2CID   3173201 .
    18. ^ Хирата Ю. (февраль 1964 г.). «Некоторые наблюдения за тонкой структурой синапсов в обонятельной луковице мыши с особым упором на атипичные синаптические конфигурации» . Archivum Histologicum Japonicum = Нихон Сошикигаку Кироку . 24 (3): 293–302. дои : 10.1679/aohc1950.24.293 . ПМИД   14133696 .
    19. ^ Грей Э.Г., Янг Дж.З. (апрель 1964 г.). «Электронная микроскопия синаптической структуры мозга осьминога» . Журнал клеточной биологии . 21 (1): 87–103. дои : 10.1083/jcb.21.1.87 . ПМК   2106419 . ПМИД   14154498 .
    20. ^ Бэррон Д.Х., Мэтьюз Б.Х. (август 1935 г.). «Перемежающаяся проводимость в спинном мозге» . Журнал физиологии . 85 (1): 73–103. дои : 10.1113/jphysicalol.1935.sp003303 . ПМЦ   1394492 . ПМИД   16994699 .
    21. ^ Рамон-и-Кахаль С. (1909). Гистология нервной системы человека и позвоночных . Париж: Малоин. дои : 10.5962/bhl.title.48637 .
    22. ^ Андерсен П., Эклс Дж., Вурхув П.Е. (август 1963 г.). «Тормозные синапсы на сомах клеток Пуркинье мозжечка» . Природа . 199 (4894): 655–6. Бибкод : 1963Natur.199..655A . дои : 10.1038/199655a0 . ПМИД   14074549 . S2CID   39375166 .
    23. ^ Дизон М.Дж., Ходаха К. (июль 2011 г.). «Роль интернейронов в формировании реакций клеток Пуркинье в коре мозжечка» . Журнал неврологии . 31 (29): 10463–73. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1350-11.2011 . ПМЦ   3314287 . ПМИД   21775592 .
    24. ^ Файрен А., Вальверде Ф (декабрь 1980 г.). «Специализированный тип нейронов в зрительной коре головного мозга кошки: исследование клеток-люстр с помощью аппарата Гольджи и электронного микроскопа». Журнал сравнительной неврологии . 194 (4): 761–79. дои : 10.1002/cne.901940405 . ПМИД   7204642 . S2CID   34356324 .
    25. ^ Лунд Дж.С., Бут Р.Г., Лунд Р.Д. (ноябрь 1977 г.). «Развитие нейронов зрительной коры (область 17) обезьяны (Macaca nemestrina): исследование Гольджи от 127 дня внутриутробного развития до постнатальной зрелости». Журнал сравнительной неврологии . 176 (2): 149–88. дои : 10.1002/cne.901760203 . ПМИД   410850 . S2CID   750242 .
    26. ^ Петерс А., Проскауэр С.С., Рибак С.Э. (апрель 1982 г.). «Клетки-люстры в зрительной коре крыс». Журнал сравнительной неврологии . 206 (4): 397–416. дои : 10.1002/cne.902060408 . ПМИД   7096634 . S2CID   42805817 .
    27. ^ Jump up to: а б Сомоджи П. (ноябрь 1977 г.). «Специфический« аксо-аксональный »интернейрон в зрительной коре крысы». Исследования мозга . 136 (2): 345–50. дои : 10.1016/0006-8993(77)90808-3 . ПМИД   922488 . S2CID   7263036 .
    28. ^ Джонс Э.Г., Пауэлл Т.П. (сентябрь 1969 г.). «Синапсы на аксонных бугорках и начальных сегментах аксонов пирамидальных клеток коры головного мозга». Журнал клеточной науки . 5 (2): 495–507. дои : 10.1242/jcs.5.2.495 . ПМИД   5362338 .
    29. ^ Веструм Л.Е. (декабрь 1975 г.). «Электронная микроскопия синаптических структур обонятельной коры ранних постнатальных крыс». Журнал нейроцитологии . 4 (6): 713–32. дои : 10.1007/BF01181632 . ПМИД   1194932 . S2CID   8710902 .
    30. ^ Jump up to: а б Ван X, Сунь QQ (март 2012 г.). «Характеристика аксо-аксональных синапсов грушевидной коры мышц мышц» . Журнал сравнительной неврологии . 520 (4): 832–47. дои : 10.1002/cne.22792 . ПМЦ   3903392 . ПМИД   22020781 .
    31. ^ Jump up to: а б Гантер П., Сюч П., Полсен О., Сомоджи П. (2004). «Свойства горизонтальных аксо-аксональных клеток в восточном слое области CA1 гиппокампа крыс in vitro». Гиппокамп . 14 (2): 232–43. дои : 10.1002/hipo.10170 . ПМИД   15098728 . S2CID   2993178 .
    32. ^ Петерс А., Проскауэр К.С., Кайзерман-Абрамоф И.Р. (декабрь 1968 г.). «Маленький пирамидный нейрон коры головного мозга крысы. Аксонный бугорок и начальный сегмент» . Журнал клеточной биологии . 39 (3): 604–19. дои : 10.1083/jcb.39.3.604 . ПМК   2107556 . ПМИД   5699934 .
    33. ^ Jump up to: а б с Корнхубер Дж., Корнхубер М.Э. (1983). «Аксо-аксональные синапсы в полосатом теле крысы» . Европейская неврология . 22 (6): 433–6. дои : 10.1159/000115598 . ПМИД   6662154 .
    34. ^ Jump up to: а б Данн Р.К., Веструм Л.Е., Дикмен СС (декабрь 1977 г.). «Аксоаксонический синаптогенез в ядре тройничного нерва спинного мозга новорожденных котят». Исследования мозга . 138 (3): 534–7. дои : 10.1016/0006-8993(77)90689-8 . ПМИД   616291 . S2CID   27050299 .
    35. ^ Чиба Т., Доба Н. (февраль 1976 г.). «Катехоламинергические аксо-аксональные синапсы в ядре одиночного тракта (pars commissuralis) кошки: возможная связь с пресинаптической регуляцией барорецепторных рефлексов». Исследования мозга . 102 (2): 255–65. дои : 10.1016/0006-8993(76)90881-7 . ПМИД   1247885 . S2CID   21966627 .
    36. ^ Jump up to: а б Гулдинг М., Буран С., Гарсия-Кампмани Л., Далет А., Кох С. (июнь 2014 г.). «Торможение внизу: обновленная информация о спинном мозге» . Современное мнение в нейробиологии . SI: Торможение: синапсы, нейроны и цепи. 26 : 161–6. дои : 10.1016/j.conb.2014.03.006 . ПМК   4059017 . ПМИД   24743058 .
    37. ^ Араки Т., Отани Т. (сентябрь 1955 г.). «Реакция отдельных мотонейронов на прямую стимуляцию спинного мозга жабы». Журнал нейрофизиологии . 18 (5): 472–85. дои : 10.1152/jn.1955.18.5.472 . ПМИД   13252436 .
    38. ^ Кумбс Дж. С., Кертис Д. Р., Эклс Дж. К. (декабрь 1957 г.). «Генерация импульсов в мотонейронах» . Журнал физиологии . 139 (2): 232–49. doi : 10.1113/jphysicalol.1957.sp005888 . ПМЦ   1358726 . ПМИД   13492210 .
    39. ^ Jump up to: а б Чжу К.Г., Сандри С., Акерт К. (декабрь 1981 г.). «Морфологическая идентификация аксо-аксонических и дендро-дендритных синапсов в желатинозной субстанции крысы». Исследования мозга . 230 (1–2): 25–40. дои : 10.1016/0006-8993(81)90389-9 . ПМИД   7317779 . S2CID   32854329 .
    40. ^ Конрад С. (1968). «Аксо-аксональные синапсы на спинальных мотонейронах кошки». Журнал Медицинского общества Упсали 73 (5–6): 239–42. ПМИД   5734435 .
    41. ^ Рудомин П. (декабрь 1990 г.). «Пресинаптическое торможение афферентов мышечного веретена и сухожильных органов в спинном мозге млекопитающих». Тенденции в нейронауках . 13 (12): 499–505. дои : 10.1016/0166-2236(90)90084-Н . ПМИД   1703681 . S2CID   4050785 .
    42. ^ Jump up to: а б с Сотело С., Палай С.Л. (февраль 1970 г.). «Тонкая структура позднего вестибулярного ядра у крысы. II. Синаптическая организация». Исследования мозга . 18 (1): 93–115. дои : 10.1016/0006-8993(70)90459-2 . ПМИД   4313893 .
    43. ^ Jump up to: а б Робертсон Дж.Д., Боденхаймер Т.С., Stage DE (октябрь 1963 г.). «Ультраструктура синапсов и узлов клеток Маутнера в мозге золотой рыбки» . Журнал клеточной биологии . 19 (1): 159–99. дои : 10.1083/jcb.19.1.159 . ПМК   2106865 . ПМИД   14069792 .
    44. ^ Jump up to: а б Накадзима Ю. (август 1974 г.). «Тонкая структура синаптических окончаний клетки Маутнера золотой рыбки». Журнал сравнительной неврологии . 156 (4): 379–402. дои : 10.1002/cne.901560402 . ПМИД   4137668 . S2CID   42394435 .
    45. ^ Бирман Х.С., Зоттоли С.Дж., Хейл М.Э. (2009). «Эволюция аксонной крышки Маутнера». Мозг, поведение и эволюция . 73 (3): 174–87. дои : 10.1159/000222562 . ПМИД   19494486 . S2CID   25637965 .
    46. ^ Jump up to: а б Пирс Дж., Говинд К.К. (апрель 1993 г.). «Реципрокные аксо-аксональные синапсы между общими ингибиторными и возбуждающими мотонейронами в мышцах конечностей ракообразных». Журнал нейроцитологии . 22 (4): 259–65. дои : 10.1007/BF01187124 . ПМИД   8478645 . S2CID   8541786 .
    47. ^ Сайин У., Остинг С., Хаген Дж., Рутецкий П., Сутула Т. (апрель 2003 г.). «Спонтанные судороги и потеря аксо-аксонического и аксо-соматического торможения, вызванные повторными краткими судорогами у зажженных крыс» . Журнал неврологии . 23 (7): 2759–68. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-07-02759.2003 . ПМК   6742074 . ПМИД   12684462 .
    48. ^ Хоуз О., Маккатчеон Р., Стоун Дж. (февраль 2015 г.). «Глутамат и дофамин при шизофрении: обновленная информация для 21 века» . Журнал психофармакологии . 29 (2): 97–115. дои : 10.1177/0269881114563634 . ПМК   4902122 . ПМИД   25586400 .
    49. ^ Jump up to: а б Ашрафи С., Бетли Дж.Н., Комер Дж.Д., Бреннер-Мортон С., Бар В., Шимода Ю. и др. (январь 2014 г.). «Распознавание нейрональных Ig/Caspr способствует образованию аксоаксональных синапсов в спинном мозге мыши» . Нейрон . 81 (1): 120–9. дои : 10.1016/j.neuron.2013.10.060 . ПМЦ   3898991 . ПМИД   24411736 .

    Дальнейшее чтение

    [ редактировать ]
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Axo-axonic_synapse&oldid=1214188488"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: db6b5ce0e3c00c30eeb47072a9788b29__1710668700
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/db/29/db6b5ce0e3c00c30eeb47072a9788b29.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Axo-axonic synapse - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)