✖


Jump to content

Шизосахаромицеты помбе

(Перенаправлено с S. pombe )

Шизосахаромицеты помбе
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Аскомикота
Сорт: Шизосахаромицеты
Заказ: Шизосахаромицетовые
Семья: Шизосахаромицетовые
Род: Шизосахаромицеты
Разновидность:
С. насос
Биномиальное имя
Шизосахаромицеты помбе
Синонимы [ 1 ]
  • Saccharomyces mellacei А.Йорг.
  • Saccharomyces pombe (Линднер) А.Йорг.
  • Schizosaccharomyces acidodevoratus Чаленко
  • Schizosaccharomyces liquefaciens Osterw.
  • Schizosaccharomyces mellacei (A.Jörg.) Lindner
  • Schizosaccharomyces pombe var. ацидодеоратус
  • Schizosaccharomyces pombe var. iotoensis Сакаг. и Ю.Отани
  • Schizosaccharomyces pombe var. ogasawaraensis Сакаг. и Ю. Отани

Schizosaccharomyces pombe , также называемый « делящимися дрожжами », представляет собой вид дрожжей , используемый в традиционном пивоварении и в качестве модельного организма в молекулярной и клеточной биологии . Это одноклеточный эукариот которого , клетки имеют палочковидную форму. Клетки обычно имеют диаметр от 3 до 4 микрометров и длину от 7 до 14 микрометров. Его геном , составляющий примерно 14,1 миллиона пар оснований, по оценкам, содержит 4970 генов , кодирующих белки , и по меньшей мере 450 некодирующих РНК . [ 2 ]

Эти клетки сохраняют свою форму, растут исключительно за счет кончиков клеток и делятся путем медиального деления , образуя две дочерние клетки одинакового размера, что делает их мощным инструментом в исследовании клеточного цикла .

Делящиеся дрожжи были выделены в 1893 году Полом Линднером из восточноафриканского из пива проса . Видовое название pombe на языке суахили означает пиво. Впервые он был разработан как экспериментальная модель в 1950-х годах: Урсом Леупольдом для изучения генетики, [ 3 ] [ 4 ] и Мердок Митчисон за изучение клеточного цикла. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Пол Нерс , исследователь делящихся дрожжей, успешно объединил независимые школы генетики делящихся дрожжей и исследования клеточного цикла. Вместе с Ли Хартвеллом и Тимом Хантом Нерс получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2001 года за работу по регуляции клеточного цикла.

Последовательность S. pombe генома была опубликована в 2002 году консорциумом под руководством Института Сэнгера , став шестым модельным эукариотическим организмом, чей геном был полностью секвенирован . Исследователи S. pombe поддерживаются PomBase MOD ( база данных модельных организмов ). Это полностью раскрыло возможности этого организма: идентифицировано множество генов, ортологичных человеческим генам (на сегодняшний день 70%). [ 8 ] [ 9 ] включая многие гены, участвующие в заболеваниях человека. [ 10 ] о субклеточной локализации почти всех белков S. pombe В 2006 году была опубликована информация с использованием зеленого флуоресцентного белка в качестве молекулярной метки. [ 11 ]

Schizosaccharomyces pombe также стал важным организмом при изучении клеточных реакций на повреждение ДНК и процесса репликации ДНК .

около 160 природных штаммов S. pombe Выделено . Они были собраны из разных мест, включая Европу, Северную и Южную Америку и Азию. Большинство этих штаммов было получено из культивируемых фруктов, таких как яблоки и виноград , или из различных алкогольных напитков , таких как бразильская кашаса . Известно также, что S. pombe присутствует в ферментированном чае чайный гриб . [ 12 ] В настоящее время неясно, является ли S. pombe основным ферментатором или загрязнителем таких напитков. Природная экология дрожжей Schizosaccharomyces изучена недостаточно.

История

[ редактировать ]

Schizosaccharomyces pombe был впервые обнаружен в 1893 году, когда группа, работавшая в лаборатории Ассоциации пивоваров в Германии, изучала осадок, обнаруженный в пшенном пиве, импортированном из Восточной Африки, который придавал ему кислый вкус. Термин «шизо», означающий «расщепление» или «деление», ранее использовался для описания других шизосахаромицетов . Добавление слова помбе произошло из-за его изоляции от восточноафриканского пива, поскольку помбе на суахили означает «пиво». Стандартные штаммы S. pombe были выделены Урсом Леупольдом в 1946 и 1947 годах из культуры, полученной им из коллекции дрожжей в Делфте , Нидерланды. Он был депонирован здесь А. Остервальдером под названием S. pombe var. liquefaciens , после того как он выделил его в 1924 году из французского вина (скорее всего, прогорклого) на Федеральной экспериментальной станции виноградарства и садоводства в Веденсвиле , Швейцария. Культура, использованная Урсом Леупольдом, содержала (помимо других) клетки с типами спаривания h90 (штамм 968), h- (штамм 972) и h+ (штамм 975). После этого были предприняты две крупные попытки изолировать S. pombe из фруктов, нектара или ферментаций: один от Florenzano et al. [ 13 ] в виноградниках западной Сицилии, а другой — Гомеса и др. (2002) в четырех регионах юго-восточной Бразилии. [ 14 ]

Экология

[ редактировать ]

Делящиеся дрожжи S. pombe относятся к отделу Ascomycota, который представляет собой самую большую и разнообразную группу грибов. Свободноживущие аскомицеты обычно обнаруживаются в экссудатах деревьев, на корнях растений и в окружающей почве, на спелых и гниющих плодах, а также в сочетании с насекомыми-переносчиками, которые транспортируют их между субстратами. Многие из этих ассоциаций являются симбиотическими или сапрофитными, хотя многочисленные аскомицеты (и их родственники базидиомицеты) представляют собой важные патогены растений, поражающие множество видов растений, включая коммерческие культуры. Среди родов аскомицетных дрожжей делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces уникальны из-за отложения α-(1,3)-глюкана или псевдонигерана в клеточной стенке в дополнение к более известным β-глюканам и фактического отсутствия хитина. Виды этого рода также различаются по составу маннана, который показывает терминальные сахара d-галактозы в боковых цепях их маннанов. S. pombe подвергается аэробной ферментации в присутствии избытка сахара. [ 15 ] S. pombe может разлагать L-яблочную кислоту, одну из доминирующих органических кислот в вине, что делает их отличными от других штаммов Saccharomyces .

Сравнение с почкующимися дрожжами ( Saccharomyces cerevisiae )

[ редактировать ]

Виды дрожжей Schizosaccharomyces pombe и Saccharomyces cerevisiae тщательно изучены; эти два вида разошлись примерно за 300–600 миллионов лет до настоящего времени. [ 16 ] и являются важными инструментами в молекулярной и клеточной биологии. Некоторые из технических различий между этими двумя видами:

  • S. cerevisiae имеет около 5600 открытых рамок считывания ; S. pombe имеет около 5070 открытых рамок считывания.
  • Несмотря на одинаковое количество генов, у S. cerevisiae всего около 250 интронов , а у S. pombe — почти 5000.
  • У S. cerevisiae 16 хромосом , у S. pombe — 3.
  • S. cerevisiae часто диплоидный , тогда как S. pombe обычно гаплоидный .
  • S. pombe имеет шелтерину комплекс , подобный теломерный , а S. cerevisiae - нет. [ 17 ]
  • S. cerevisiae находится в фазе G1 клеточного цикла в течение длительного периода (как следствие, переход G1-S строго контролируется), в то время как S. pombe остается в фазе G2 клеточного цикла в течение длительного периода (как как следствие, переход G2-M находится под жестким контролем).
  • Оба вида имеют общие гены с высшими эукариотами, которых они не разделяют друг с другом. S. pombe имеет гены механизма RNAi, подобные таковым у позвоночных, но отсутствуют у S. cerevisiae . S. cerevisiae также имеет значительно упрощенный гетерохроматин по сравнению с S. pombe . [ 18 ] И наоборот, у S. cerevisiae имеются хорошо развитые пероксисомы , а у S. pombe — нет.
  • S. cerevisiae имеет небольшую точечную центромеру длиной 125 п.н. и определенные последовательности начала репликации примерно такого же размера. Напротив, S. pombe имеет большие повторяющиеся центромеры (40–100 т.п.н.), более похожие на центромеры млекопитающих, и вырожденные начала репликации размером не менее 1 т.п.н.

Пути S. pombe и клеточные процессы

[ редактировать ]

Продукты генов S. pombe (белки и РНК) участвуют во многих клеточных процессах, общих для всей жизни. Тест GO slim на делящихся дрожжах предоставляет полный обзор биологической роли всех продуктов гена S. pombe. [ 8 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Центросома S. pombe .

Делящиеся дрожжи — это одноклеточный гриб с простым, полностью охарактеризованным геномом и быстрой скоростью роста. Его издавна используют в пивоварении, хлебопекарном деле и молекулярной генетике. S. pombe представляет собой палочковидную клетку диаметром примерно 3 мкм, которая полностью растет за счет удлинения на концах. После митоза деление происходит путем образования перегородки или клеточной пластинки, которая расщепляет клетку в ее средней точке.

Центральными событиями размножения клеток являются дупликация хромосом, которая происходит в S (синтетической) фазе, за которой следует сегрегация хромосом, деление ядра (митоз) и деление клеток (цитокинез), которые в совокупности называются М (митотической) фазой. G1 — зазор между фазами M и S, а G2 — зазор между фазами S и M. У делящихся дрожжей фаза G2 особенно растянута, и цитокинез (расщепление дочерних клеток) не происходит до тех пор, пока не запустится новая фаза S (синтетическая).

Серия белых конфокальных флуоресцентных изображений Calcofluor, демонстрирующих деление делящихся дрожжей

Делящиеся дрожжи управляют митозом по механизмам, аналогичным механизмам у многоклеточных животных. Обычно он размножается в гаплоидном состоянии. При голодании клетки противоположных типов спаривания (P и M) сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая немедленно вступает в мейоз с образованием четырех гаплоидных спор. Когда условия улучшаются, эти споры прорастают, образуя пролиферирующие гаплоидные клетки. [ 19 ]

  • Общие особенности клеточного цикла.
    Общие особенности клеточного цикла.
  • Особый клеточный цикл делящихся дрожжей.
    Особый клеточный цикл делящихся дрожжей.
  • Стадии деления Schizosaccharomyces в светлой и темной световой микроскопии
    Стадии деления Schizosaccharomyces в светлой и темной световой микроскопии

Цитокинез

[ редактировать ]
Цитокинез делящихся дрожжей.
Cytokinesis of the fission yeast.

Здесь показаны общие черты цитокинеза. Место деления клеток определяется до анафазы. Затем анафазное веретено (зеленое на рисунке) располагается так, чтобы сегрегированные хромосомы находились на противоположных сторонах заданной плоскости расщепления.

Контроль размера

[ редактировать ]
Продолжительность клеточного цикла делящихся дрожжей зависит от условий питания.
Cell-cycle length of the fission yeast depends on nutrient conditions.

У делящихся дрожжей, где рост регулирует продвижение через G2/M, мутация wee1 вызывает вступление в митоз аномально малого размера, что приводит к более короткому G2. G1 удлиняется, что указывает на то, что прогрессирование через Start (начало клеточного цикла) реагирует на рост, когда контроль G2/M теряется. Кроме того, клетки в условиях плохого питания растут медленно, и поэтому для удвоения размера и деления требуется больше времени. Низкие уровни питательных веществ также сбрасывают порог роста, так что клетка проходит клеточный цикл с меньшим размером. При воздействии стрессовых условий (жара (40 °C) или окислитель перекись водорода) S. pombe клетки стареют , что измеряется увеличением времени деления клеток и увеличением вероятности гибели клеток. [ 20 ] Наконец, клетки делящихся дрожжей с мутацией wee1 меньше, чем клетки дикого типа, но им требуется столько же времени, чтобы пройти клеточный цикл. Это возможно потому, что мелкие дрожжевые клетки растут медленнее, то есть их прибавленная общая масса в единицу времени меньше, чем у нормальных клеток.

Считается, что пространственный градиент координирует размер клеток и вступление в митоз у делящихся дрожжей. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Протеинкиназа Pom1 (зеленая) локализована в коре клетки, с самой высокой концентрацией на кончиках клеток. Регуляторы клеточного цикла Cdr2, Cdr1 и Wee1 присутствуют в корковых узлах в середине клетки (синие и красные точки). а — В маленьких клетках градиент Pom1 достигает большинства корковых узлов (синие точки). Pom1 ингибирует Cdr2, не позволяя Cdr2 и Cdr1 ингибировать Wee1 и позволяя Wee1 фосфорилировать Cdk1, тем самым инактивируя активность циклин-зависимой киназы (CDK) и предотвращая вступление в митоз. б — В длинных клетках градиент Pom1 не достигает корковых узлов (красные точки), и поэтому Cdr2 и Cdr1 остаются активными в узлах. Cdr2 и Cdr1 ингибируют Wee1, предотвращая фосфорилирование Cdk1 и тем самым приводя к активации CDK и входу в митоз. (В этой упрощенной схеме не учитываются некоторые другие регуляторы активности CDK.)

Переключение типа сопряжения

[ редактировать ]

Делящиеся дрожжи переключают тип спаривания в результате события рекомбинации, связанной с репликацией, которое происходит во время S-фазы клеточного цикла. Делящиеся дрожжи используют внутреннюю асимметрию процесса репликации ДНК для переключения типа спаривания; это была первая система, в которой было показано, что направление репликации необходимо для изменения типа клеток. Исследования системы переключения типа спаривания привели к открытию и характеристике сайта-специфического сайта терминации репликации RTS1, сайта-специфической паузы репликации MPS1 и нового типа хромосомного импринта, маркирующего одну из сестринских хроматид при спаривании. -тип локуса mat1. Кроме того, работа над молчащими донорскими регионами привела к большим достижениям в понимании формирования и поддержания гетерохроматина. [ 24 ]

Реакция на повреждение ДНК

[ редактировать ]

Schizosaccharomyces pombe — это факультативный половой микроорганизм, который может спариваться при ограничении питательных веществ. [ 25 ] Воздействие на S. pombe перекиси водорода, агента, вызывающего окислительный стресс , приводящий к окислительному повреждению ДНК , сильно индуцирует спаривание и образование мейотических спор. [ 26 ] Это открытие предполагает, что мейоз и особенно мейотическая рекомбинация могут быть адаптацией для восстановления повреждений ДНК. [ 26 ] В пользу этой точки зрения свидетельствует тот факт, что одноосновательные повреждения типа dU:dG в ДНК S. pombe стимулируют мейотическую рекомбинацию. [ 27 ] Для этой рекомбинации требуется урацил-ДНК-гликозилаза — фермент, который удаляет урацил из основной цепи ДНК и инициирует репарацию вырезаемых оснований. На основании этого открытия было высказано предположение, что эксцизионная репарация основания урацила, абазового сайта или одноцепочечного разрыва достаточна для инициации рекомбинации у S. pombe. [ 27 ] Другие эксперименты с S. pombe показали, что неправильный процессинг промежуточных продуктов репликации ДНК, т.е. фрагментов Оказаки , вызывает повреждения ДНК, такие как одноцепочечные разрывы или разрывы, и что они стимулируют мейотическую рекомбинацию. [ 28 ]

В качестве модельной системы

[ редактировать ]

Делящиеся дрожжи стали заметной модельной системой для изучения основных принципов работы клетки, которую можно использовать для понимания более сложных организмов, таких как млекопитающие и, в частности, человек. [ 29 ] [ 30 ] Этот одноклеточный эукариот непатогенен, его легко выращивать и манипулировать им в лаборатории. [ 31 ] [ 32 ] Делящиеся дрожжи содержат одно из наименьшего числа генов из известной последовательности генома эукариот и имеют только три хромосомы в своем геноме. [ 33 ] Многие гены, ответственные за деление клеток и клеточную организацию в клетках делящихся дрожжей, также обнаружены в геноме человека. [ 31 ] [ 32 ] [ 34 ] Регуляция и деление клеточного цикла имеют решающее значение для роста и развития любой клетки. Консервативные гены делящихся дрожжей тщательно изучались и стали причиной многих недавних биомедицинских разработок. [ 35 ] [ 36 ] Делящиеся дрожжи также являются практической модельной системой для наблюдения за делением клеток, поскольку делящиеся дрожжи представляют собой одноклеточные эукариоты цилиндрической формы, которые делятся и размножаются путем медиального деления. [ 31 ] Это легко увидеть с помощью микроскопа. Делящиеся дрожжи также имеют чрезвычайно короткое время генерации, от 2 до 4 часов, что также делает их легкой модельной системой для наблюдения и выращивания в лаборатории. [ 32 ] Простота геномной структуры делящихся дрожжей, но при этом сходство с геномом млекопитающих, простота манипулирования и возможность использования для анализа лекарств - вот почему делящиеся дрожжи вносят большой вклад в исследования в области биомедицины и клеточной биологии, а также являются модельной системой для генетического анализа. [ 32 ] [ 25 ] [ 30 ] [ 37 ] [ 38 ]

Геном

[ редактировать ]

Schizosaccharomyces pombe часто используется для изучения деления и роста клеток из-за консервативных областей генома, которые также наблюдаются у людей, включая: белки гетерохроматина, большие точки начала репликации, большие центромеры, консервативные клеточные контрольные точки, функцию теломер, сплайсинг генов и многие другие клеточные процессы. [ 33 ] [ 39 ] [ 40 ] Геном S. pombe был полностью секвенирован в 2002 году. Это шестой геном эукариот, секвенированный в рамках проекта «Геном». По оценкам, в трех хромосомах, содержащих около 14 МБ ДНК, было обнаружено 4979 генов. Эта ДНК содержится в трех разных хромосомах ядра с пробелами в центромерной (40 т.п.н.) и теломерной (260 т.п.н.) областях. [ 33 ] После первоначального секвенирования генома делящихся дрожжей были секвенированы и другие ранее не секвенированные области генов. Структурный и функциональный анализ этих областей генов можно найти в крупномасштабных базах данных делящихся дрожжей, таких как PomBase .

Было обнаружено, что 43 процента генов проекта «Геном» содержат интроны в 4739 генах. Делящиеся дрожжи не имеют такого количества дублированных генов, как почкующиеся дрожжи, их содержится всего 5%, что делает делящиеся дрожжи отличным модельным геномом для наблюдения и дает исследователям возможность создавать более функциональные исследовательские подходы. Наличие большого количества интронов у S. pombe дает возможности для увеличения диапазона типов белков, образующихся в результате альтернативного сплайсинга, и генов, которые кодируют сопоставимые гены у человека. [ 33 ] 81% из трех центромер делящихся дрожжей секвенирован. Установлено, что длины трех центромер составляют 34, 65 и 110 т.п.н. Это в 300–100 раз длиннее центромеры почкующихся дрожжей. Чрезвычайно высокий уровень консервативности (97%) также наблюдается в области 1780 п.н. в областях DGS центромеры. Такое удлинение центромер и их консервативные последовательности делают делящиеся дрожжи практической модельной системой, которую можно использовать для наблюдения за делением клеток и у людей из-за их сходства. [ 33 ] [ 41 ] [ 42 ]

PomBase [ 8 ] [ 43 ] сообщает, что более 69% генов, кодирующих белки, имеют человеческие ортологи , и более 500 из них связаны с заболеваниями человека . Это делает S. pombe отличной системой для изучения человеческих генов и путей развития заболеваний, особенно клеточного цикла и систем контрольных точек ДНК. [ 42 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

Геном S. pombe содержит мейотические драйверы и супрессоры влечения, называемые генами wtf. [ 47 ]

Генетическое разнообразие

[ редактировать ]

Изучение биоразнообразия и эволюции делящихся дрожжей проводилось на 161 штамме Schizosaccharomyces pombe, собранном из 20 стран мира. [ 48 ] Моделирование скорости эволюции показало, что все штаммы произошли от общего предка, жившего примерно 2300 лет назад. В ходе исследования также был выявлен набор из 57 штаммов делящихся дрожжей, каждый из которых отличался ≥1900 SNP. [ 48 ] и все обнаруженные 57 штаммов делящихся дрожжей были прототрофными (способными расти на той же минимальной среде, что и эталонный штамм). [ 48 ] Ряд исследований генома S.pombe подтверждает идею о том, что генетическое разнообразие штаммов делящихся дрожжей немного меньше, чем у почкующихся дрожжей. [ 48 ] Действительно, лишь ограниченные варианты S.pombe размножаются в различных средах. Кроме того, количество фенотипических вариаций, сегрегирующих у делящихся дрожжей, меньше, чем у S. cerevisiae. [ 49 ] Поскольку большинство штаммов делящихся дрожжей были выделены из сваренных напитков, такое распространение не имеет никакого экологического или исторического контекста.

Анализ клеточного цикла

[ редактировать ]

Репликация ДНК у дрожжей все чаще изучается многими исследователями. Дальнейшее понимание репликации ДНК, экспрессии генов и консервативных механизмов у дрожжей может предоставить исследователям информацию о том, как эти системы работают в клетках млекопитающих в целом и клетках человека в частности. [ 40 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] У дрожжей наблюдают и другие стадии, такие как клеточный рост и старение, чтобы понять эти механизмы в более сложных системах. [ 34 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]

S. pombe Клетки стационарной фазы подвергаются хронологическому старению из-за выработки активных форм кислорода , которые вызывают повреждения ДНК . Большинство таких повреждений обычно можно устранить путем эксцизионного восстановления оснований ДНК и эксцизионного восстановления нуклеотидов . [ 56 ] Дефекты в этих процессах восстановления приводят к снижению выживаемости.

Цитокинез — один из компонентов клеточного деления, часто наблюдаемый у делящихся дрожжей. Хорошо консервативные компоненты цитокинеза наблюдаются у делящихся дрожжей и позволяют нам рассматривать различные геномные сценарии и выявлять мутации. [ 45 ] [ 57 ] [ 58 ] Цитокинез является постоянным шагом и очень важен для благополучия клетки. [ 59 ] В частности, образование сократительных колец тщательно изучается исследователями, использующими S. pombe в качестве модельной системы. Сократительное кольцо высоко консервативно как в цитокинезе делящихся дрожжей, так и в человеческом организме. [ 45 ] Мутации цитокинеза могут приводить ко многим нарушениям в работе клетки, включая гибель клеток и развитие раковых клеток. [ 45 ] Это сложный процесс деления клеток человека, но с S. pombe более простые эксперименты могут дать результаты, которые затем можно будет применить для исследований в модельных системах более высокого порядка, таких как люди.

Одной из мер предосторожности, которую принимает клетка для обеспечения точного клеточного деления, является контрольная точка клеточного цикла. [ 60 ] [ 61 ] Эти контрольно-пропускные пункты гарантируют устранение любых мутагенов. [ 62 ] Часто это делается с помощью ретрансляционных сигналов, которые стимулируют убиквитинирование мишеней и задерживают цитокинез. [ 33 ] Без таких митотических контрольных точек создаются и реплицируются мутагены, что приводит к множеству клеточных проблем, включая гибель клеток или онкогенез, наблюдаемый в раковых клетках. Пол Нерс, Лиланд Хартвелл и Тим Хант были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2001 году. Они обнаружили ключевые консервативные контрольные точки, которые имеют решающее значение для правильного деления клетки. Эти результаты связаны с раком и больными клетками и являются важным открытием для биомедицины. [ 63 ]

Исследователи, использующие делящиеся дрожжи в качестве модельной системы, также изучают динамику и реакцию органелл, а также возможные корреляции между дрожжевыми клетками и клетками млекопитающих. [ 64 ] [ 65 ] Заболевания митохондрий и различные системы органелл, такие как аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, можно дополнительно понять, наблюдая за динамикой хромосом делящихся дрожжей, а также уровнями экспрессии и регуляции белков. [ 46 ] [ 51 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]

Мейотическая рекомбинация

[ редактировать ]

RecA и RecA-подобные белки необходимы для рекомбинационной репарации двухцепочечных разрывов ДНК. [ 70 ] описаны пять RecA-подобных белков У S. pombe , которые связаны с мейотической рекомбинацией , и все пять гомологов RecA, по-видимому, необходимы для нормального уровня мейотической рекомбинации. [ 70 ]

Биомедицинский инструмент

[ редактировать ]

Однако существуют ограничения при использовании делящихся дрожжей в качестве модельной системы: их множественная лекарственная устойчивость. «Реакция на MDR включает сверхэкспрессию двух типов насосов оттока лекарств: семейства АТФ-связывающих кассет (ABC)… и суперсемейства основных посредников». [ 35 ] Пол Нерс и некоторые его коллеги недавно создали штаммы S. pombe, чувствительные к химическим ингибиторам и обычным зондам, чтобы проверить, можно ли использовать делящиеся дрожжи в качестве модельной системы для исследования химических лекарств. [ 35 ]

Например, доксорубицин, очень распространенный химиотерапевтический антибиотик, имеет множество побочных эффектов. Исследователи ищут способы глубже понять, как работает доксорубицин, наблюдая за генами, связанными с устойчивостью, используя делящиеся дрожжи в качестве модельной системы. Была замечена связь между побочными эффектами доксорубицина и хромосомным метаболизмом и мембранным транспортом. Метаболические модели для нацеливания лекарств сейчас используются в биотехнологии, и в будущем ожидаются дальнейшие успехи с использованием системы моделей делящихся дрожжей. [ 36 ]

Экспериментальные подходы

[ редактировать ]

Делящиеся дрожжи легко доступны, их легко выращивать и манипулировать ими для получения мутантов, а также их можно поддерживать как в гаплоидном, так и в диплоидном состоянии. S. pombe обычно представляет собой гаплоидную клетку, но в стрессовых условиях, обычно при недостатке азота, две клетки конъюгируются с образованием диплоида, который позже образует четыре споры в тетрадной сумке. [ 32 ] Этот процесс легко увидеть и наблюдать под любым микроскопом и позволяет нам взглянуть на мейоз в более простой модельной системе, чтобы увидеть, как работает это явление.

Таким образом, к этой модельной системе можно применить практически любой генетический эксперимент или метод, например: рассечение тетрад, анализ мутагенов, трансформации и методы микроскопии, такие как FRAP и FRET. Новые модели, такие как Tug-Of-War (gTOW), также используются для анализа устойчивости дрожжей и наблюдения за экспрессией генов. Создать нокаутирующие и нокаутирующие гены довольно легко, а благодаря секвенированию генома делящихся дрожжей эта задача становится очень доступной и хорошо известной. [ 71 ] [ 72 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ « Шизосахаромицеты помбе » . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 14 августа 2021 г.
  2. ^ Вильгельм Б.Т., Маргерат С., Ватт С., Шуберт Ф., Вуд В., Гудхед И. и др. (июнь 2008 г.). «Динамический репертуар эукариотического транскриптома, исследованный с разрешением в один нуклеотид». Природа . 453 (7199): 1239–43. Бибкод : 2008Natur.453.1239W . дои : 10.1038/nature07002 . ПМИД   18488015 . S2CID   205213499 .
  3. ^ Леупольд У (1950). «Наследование гомотальности и гетероталии у Schizosaccharomyces pombe ». CR Trav Lab Carlsberg Ser Physiol . 24 :381-480.
  4. ^ Леупольд У. (1993) Истоки генетики Schizosaccharomyces pombe . В: Холл МН, Линдер П. ред. Первые дни дрожжевой генетики. Нью-Йорк. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. стр. 125–128.
  5. ^ Митчисон Дж. М. (октябрь 1957 г.). «Рост одиночных клеток. I. Schizosaccharomyces pombe». Экспериментальные исследования клеток . 13 (2): 244–62. дои : 10.1016/0014-4827(57)90005-8 . ПМИД   13480293 .
  6. ^ Митчисон Дж. М. (апрель 1990 г.). «Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe». Биоэссе . 12 (4): 189–91. дои : 10.1002/bies.950120409 . ПМИД   2185750 .
  7. ^ Фантес П.А., Хоффман К.С. (июнь 2016 г.). «Краткая история исследований Schizosaccharomyces pombe: взгляд за последние 70 лет» . Генетика . 203 (2): 621–9. doi : 10.1534/genetics.116.189407 . ПМЦ   4896181 . ПМИД   27270696 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Вуд В., Харрис М.А., Макдауэлл, доктор медицинских наук, Резерфорд К., Воган Б.В., Стейнс Д.М. и др. (январь 2012 г.). «PomBase: обширный онлайн-ресурс по делящимся дрожжам» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (Проблема с базой данных): D695-9. дои : 10.1093/nar/gkr853 . ПМК   3245111 . ПМИД   22039153 .
  9. ^ «ПомБейс» .
  10. ^ «ПомБейс» .
  11. ^ Мацуяма А., Араи Р., Яширода Ю., Шираи А., Камата А., Секидо С. и др. (июль 2006 г.). «Клонирование ORFeome и глобальный анализ локализации белка в делящихся дрожжах Schizosaccharomyces pombe». Природная биотехнология . 24 (7): 841–7. дои : 10.1038/nbt1222 . ПМИД   16823372 . S2CID   10397608 .
  12. ^ Теох А.Л., Херд Дж., Кокс Дж. (сентябрь 2004 г.). «Дрожжевая экология брожения Чайного гриба». Международный журнал пищевой микробиологии . 95 (2): 119–26. doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020 . ПМИД   15282124 .
  13. ^ Флоренцано Дж., Баллони В., Матэрасси Р. (1977). «Вклад в экологию дрожжей Schizosaccharomyces на винограде». Витис . 16 :38–44.
  14. ^ Гомес Э.Б., Бейлис Дж.М., Форсбург С.Л. (2002). «Делящиеся дрожжи вступают в радостную новую эру» . Геномная биология . 3 (6): ОТЧЕТЫ4017. doi : 10.1186/gb-2002-3-6-reports4017 . ПМК   139370 . ПМИД   12093372 .
  15. ^ Лин З, Ли WH (апрель 2011 г.). «Эволюция аэробной ферментации у Schizosaccharomyces pombe была связана с регуляторным перепрограммированием, но не с реорганизацией нуклеосом» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (4): 1407–13. дои : 10.1093/molbev/msq324 . ПМК   3058771 . ПМИД   21127171 .
  16. ^ Дузери Э.Дж., Снелл Э.А., Баптест Э., Дельсук Ф., Филипп Х. (октябрь 2004 г.). «Время эволюции эукариот: примиряют ли расслабленные молекулярные часы белки и окаменелости?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (43): 15386–91. Бибкод : 2004PNAS..10115386D . дои : 10.1073/pnas.0403984101 . ПМК   524432 . ПМИД   15494441 .
  17. ^ Прайс К.М., Больц К.А., Чайкен М.Ф., Стюарт Дж.А., Байльштейн М.А., Шиппен Д.Е. (август 2010 г.). «Эволюция функции CST в поддержании теломер» . Клеточный цикл . 9 (16): 3157–65. дои : 10.4161/cc.9.16.12547 . ПМК   3041159 . ПМИД   20697207 .
  18. ^ Грунштейн, Майкл и Сьюзен Гассер . «Эпигенетика Saccharomyces cerevisiae». Эпигенетика. 1. Колд Спринг Харбор Пресс, 2007.
  19. ^ Морган, Дэвид О. (2007). Принципы контроля клеточного цикла . Лондон: New Science Press. ISBN  978-0-19-920610-0 . ОСЛК   70173205 .
  20. ^ Коэльо М., Дерели А., Хаезе А., Кюн С., Малиновска Л., ДеСантис М.Э. и др. (октябрь 2013 г.). «Делящиеся дрожжи не стареют в благоприятных условиях, а стареют после стресса» . Современная биология . 23 (19): 1844–52. дои : 10.1016/j.cub.2013.07.084 . ПМЦ   4620659 . ПМИД   24035542 .
  21. ^ Мозли, Джеймс Б.; Майе, Аделина; Паолетти, Энн; Медсестра, Пол (2009). «Пространственный градиент координирует размер клеток и вступление в митоз у делящихся дрожжей». Природа . 459 (7248): 857–860. Бибкод : 2009Natur.459..857M . дои : 10.1038/nature08074 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   19474789 . S2CID   4330336 .
  22. ^ Мартин, Софи Г.; Бертло-Грожан, Мартин (11 июня 2009 г.). «Полярные градиенты киназы Pom1 семейства DYRK связывают длину клетки с клеточным циклом». Природа . 459 (7248): 852–856. Бибкод : 2009Natur.459..852M . дои : 10.1038/nature08054 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   19474792 . S2CID   4412402 .
  23. ^ Савин К.Е. (июнь 2009 г.). «Клеточный цикл: деление клеток уменьшено до размера». Природа . 459 (7248): 782–3. Бибкод : 2009Natur.459..782S . дои : 10.1038/459782a . ПМИД   19516326 . S2CID   4402226 .
  24. ^ Клар, Амар Дж.С. (1 декабря 2007 г.). «Уроки, извлеченные из исследований переключения и глушения типа спаривания делящихся дрожжей». Ежегодный обзор генетики . 41 (1): 213–236. дои : 10.1146/annurev.genet.39.073103.094316 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   17614787 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Дэйви Дж. (декабрь 1998 г.). «Слияние делящихся дрожжей» . Дрожжи . 14 (16): 1529–66. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1529::AID-YEA357>3.0.CO;2-0 . ПМИД   9885154 . S2CID   44652765 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Бернштейн С., Джонс В. (апрель 1989 г.). «Половое размножение как реакция на повреждение H2O2 у Schizosaccharomyces pombe» . Журнал бактериологии . 171 (4): 1893–7. дои : 10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989 . ПМК   209837 . ПМИД   2703462 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Пауклин С., Буркерт Дж.С., Мартин Дж., Осман Ф., Веллер С., Бултон С.Дж. и др. (май 2009 г.). «Альтернативная индукция мейотической рекомбинации от одноосновных повреждений ДНК-дезаминаз» . Генетика . 182 (1): 41–54. дои : 10.1534/genetics.109.101683 . ПМЦ   2674839 . ПМИД   19237686 .
  28. ^ Фара Дж.А., Кроми Дж., Дэвис Л., Штайнер В.В., Смит Г.Р. (декабрь 2005 г.). «Активация альтернативного, независимого от Rec12 (spo11) пути мейотической рекомбинации делящихся дрожжей в отсутствие эндонуклеазы лоскута ДНК» . Генетика . 171 (4): 1499–511. doi : 10.1534/genetics.105.046821 . ПМК   1456079 . ПМИД   16118186 .
  29. ^ Форсбург С.Л. (июнь 2005 г.). «Дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe: модели для исследований клеточной биологии». Бюллетень гравитационной и космической биологии . 18 (2): 3–9. ПМИД   16038088 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Форсбург С.Л., Ринд Н. (февраль 2006 г.). «Основные методы деления дрожжей» . Дрожжи . 23 (3): 173–83. дои : 10.1002/да.1347 . ПМК   5074380 . ПМИД   16498704 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Виксон Дж (2002). «Рекомендуемый организм: Schizosaccharomyces pombe, делящиеся дрожжи» . Сравнительная и функциональная геномика . 3 (2): 194–204. дои : 10.1002/cfg.92 . ПМЦ   2447254 . ПМИД   18628834 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с д и Форсбург СЛ. «Помбенет» . Архивировано из оригинала 6 июня 2015 года . Проверено 7 февраля 2016 г.
  33. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Вуд В., Гвиллиам Р., Раджандрим М.А., Лайн М., Лайн Р., Стюарт А. и др. (февраль 2002 г.). «Последовательность генома Schizosaccharomyces pombe» . Природа . 415 (6874): 871–80. Бибкод : 2002Natur.415..871W . дои : 10.1038/nature724 . ПМИД   11859360 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Дас М., Уайли DJ, Медина С., Винсент Х.А., Ларреа М., Ориоло А., Верде Ф. (июнь 2007 г.). «Регуляция диаметра клеток, локализации For3p и симметрии клеток с помощью делящихся дрожжей Rho-GAP Rga4p» . Молекулярная биология клетки . 18 (6): 2090–101. doi : 10.1091/mbc.E06-09-0883 . ПМК   1877093 . ПМИД   17377067 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с Кавасима С.А., Такемото А., Медсестра П., Капур Т.М. (июль 2012 г.). «Анализ механизмов множественной лекарственной устойчивости делящихся дрожжей для разработки генетически управляемой модельной системы для химической биологии» . Химия и биология . 19 (7): 893–901. doi : 10.1016/j.chembiol.2012.06.008 . ПМЦ   3589755 . ПМИД   22840777 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Тай З, Энг Р.Дж., Саджики К., Лим К.К., Тан М.Ю., Янагида М., Чен Э.С. (24 января 2013 г.). «Клеточная устойчивость, обеспечиваемая генетическими перекрестными помехами, лежит в основе устойчивости делящихся дрожжей к химиотерапевтическому препарату доксорубицину» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55041. Бибкод : 2013PLoSO...855041T . дои : 10.1371/journal.pone.0055041 . ПМЦ   3554685 . ПМИД   23365689 .
  37. ^ Форсбург С.Л. (сентябрь 1999 г.). «Лучшие дрожжи?». Тенденции в генетике . 15 (9): 340–4. дои : 10.1016/s0168-9525(99)01798-9 . ПМИД   10461200 .
  38. ^ Хоффман К.С., Вуд В., Фантес П.А. (октябрь 2015 г.). «Древние дрожжи для молодых генетиков: введение в модельную систему Schizosaccharomyces pombe» . Генетика . 201 (2): 403–23. doi : 10.1534/genetics.115.181503 . ПМЦ   4596657 . ПМИД   26447128 .
  39. ^ Сабатинос С.А., Мастро Т.Л., Грин М.Д., Форсбург С.Л. (январь 2013 г.). «Реакция делящихся дрожжей на повреждение ДНК, подобная млекопитающим, на аналоги нуклеозидов» . Генетика . 193 (1): 143–57. дои : 10.1534/genetics.112.145730 . ПМЦ   3527242 . ПМИД   23150603 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Хаяно М., Кано И., Мацумото С., Ренар-Гийе С., Сирахигэ К., Масаи Х. (январь 2012 г.). «Rif1 является глобальным регулятором времени начала репликации в делящихся дрожжах» . Гены и развитие . 26 (2): 137–50. дои : 10.1101/gad.178491.111 . ПМЦ   3273838 . ПМИД   22279046 .
  41. ^ Беррак Л.С., Берман Дж. (июль 2012 г.). «Неоцентромеры и эпигенетически наследуемые особенности центромер» . Хромосомные исследования . 20 (5): 607–19. дои : 10.1007/s10577-012-9296-x . ПМК   3409321 . ПМИД   22723125 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Стимпсон К.М., Матени Дж.Э., Салливан Б.А. (июль 2012 г.). «Дицентрические хромосомы: уникальные модели для изучения функции и инактивации центромер» . Хромосомные исследования . 20 (5): 595–605. дои : 10.1007/s10577-012-9302-3 . ПМЦ   3557915 . ПМИД   22801777 .
  43. ^ Макдауэлл, доктор медицинских наук, Харрис М.А., Лок А., Резерфорд К., Стейнс Д.М., Бэлер Дж. и др. (январь 2015 г.). «PomBase 2015: обновления базы данных делящихся дрожжей» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (Проблема с базой данных): D656-61. дои : 10.1093/нар/gku1040 . ПМЦ   4383888 . ПМИД   25361970 .
  44. ^ Кадура С., Сазер С. (июль 2005 г.). «Митотические ошибки, связанные с SAC: как контрольная точка сборки веретена (SAC) защищает от неправильной сегрегации хромосом» . Подвижность клеток и цитоскелет . 61 (3): 145–60. дои : 10.1002/см.20072 . ПМИД   15887295 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с д Ли И.Дж., Коффман В.К., Ву JQ (октябрь 2012 г.). «Сборка сократительных колец в цитокинезе делящихся дрожжей: последние достижения и новые перспективы» . Цитоскелет . 69 (10): 751–63. дои : 10.1002/см.21052 . ПМЦ   5322539 . ПМИД   22887981 .
  46. ^ Перейти обратно: а б Ринальди Т., Даллабона С., Ферреро И., Фронтали Л., Болотин-Фукухара М. (декабрь 2010 г.). «Митохондриальные заболевания и роль дрожжевых моделей» . Исследование дрожжей FEMS . 10 (8): 1006–22. дои : 10.1111/j.1567-1364.2010.00685.x . ПМИД   20946356 .
  47. ^ Нуньес МАБ, Саббарини ИМ, Эйкбуш МТ, Лян Й, Ланге Дж.Дж., Кент А.М., Зандерс С.Э. (февраль 2020 г.). «Все чрезвычайно разнообразные мейотические драйверы Schizosaccharomyces pombe wtf демонстрируют высокую эффективность уничтожения гамет» . ПЛОС Генетика . 16 (2): e1008350. дои : 10.1371/journal.pgen.1008350 . ПМК   7032740 . ПМИД   32032353 .
  48. ^ Перейти обратно: а б с д Джеффарес, Дэниел С.; и др. (2015). «Геномное и фенотипическое разнообразие Schizosaccharomyces pombe» . Природная генетика . 47 (3): 235–241. дои : 10.1038/ng.3215 . ПМЦ   4645456 . ПМИД   25665008 .
  49. ^ Браун, Уильям Р.А.; Лити, Джанни; Роза, Карлос; Джеймс, Стив; Робертс, Ян; Роберт, Винсент; Джолли, Нил; Тан, Вэнь; Бауманн, Питер; Грин, Картер; Шлегель, Кристина; Янг, Джонатан; Хиршо, Фабьен; Лук-порей, Спенсер; Томас, Герайнт; Бломберг, Андерс; Уорринджер, Джонас (2011). «Географически разнообразная коллекция Schizosaccharomyces pombe изолятов демонстрирует ограниченную фенотипическую изменчивость, но обширное кариотипическое разнообразие» . G3: Гены, геномы, генетика . 1 (7): 615–626. дои : 10.1534/g3.111.001123 . ПМК   3276172 . ПМИД   22384373 .
  50. ^ Мохардин Л., Васкес Э., Антекера Ф (ноябрь 2013 г.). «Спецификация источников репликации ДНК и базового состава генома у делящихся дрожжей» . Журнал молекулярной биологии . 425 (23): 4706–13. дои : 10.1016/j.jmb.2013.09.023 . hdl : 10261/104754 . ПМИД   24095860 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Форсбург С.Л. (апрель 2002 г.). «Только соединяйтесь: связывание репликации мейотической ДНК с динамикой хромосом» . Молекулярная клетка . 9 (4): 703–11. дои : 10.1016/S1097-2765(02)00508-7 . ПМИД   11983163 .
  52. ^ Мория Х., Чайна А, Кофе О, Чикаш-Надь А, Новак Б (декабрь 2011 г.). «Пределы сверхэкспрессии регуляторов клеточного цикла делящихся дрожжей in vivo и in silico» . Молекулярная системная биология . 7 1):556.doi : ( 10.1038/msb.2011.91 . ПМЦ   3737731 . ПМИД   22146300 .
  53. ^ Дас М, Уайли DJ, Чен X, Шах К, Верде Ф (август 2009 г.). «Консервативная киназа NDR Orb6 контролирует рост поляризованных клеток посредством пространственной регуляции небольшой ГТФазы Cdc42» . Современная биология . 19 (15): 1314–9. дои : 10.1016/j.cub.2009.06.057 . ПМИД   19646873 . S2CID   12744756 .
  54. ^ Мозли Дж. Б. (октябрь 2013 г.). «Клеточное старение: симметрия предотвращает старение» . Современная биология . 23 (19): Р871-3. дои : 10.1016/j.cub.2013.08.013 . ПМЦ   4276399 . ПМИД   24112980 .
  55. ^ Купер С (2013). «Schizosaccharomyces pombe растет в геометрической прогрессии в течение цикла деления без точек изменения скорости» (PDF) . FEMS Дрожжи Рез . 13 (7): 650–8. дои : 10.1111/1567-1364.12072 . ПМИД   23981297 .
  56. ^ Сену Т., Кавано С., Икеда С. (март 2017 г.). «Эксцизионная репарация оснований ДНК и эксцизионная репарация нуклеотидов синергетически способствуют выживанию клеток стационарной фазы делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe». Международная клеточная биология . 41 (3): 276–286. дои : 10.1002/cbin.10722 . ПМИД   28032397 . S2CID   39454427 .
  57. ^ Каду А, Кутюрье А, Ле Гофф С, Се Л, Полсон-младший, Ле Гофф X (март 2013 г.). «Киназа Kin1 и кальциневринфосфатаза взаимодействуют, связывая сборку актинового кольца и синтез перегородки у делящихся дрожжей». Биология клетки . 105 (3): 129–48. дои : 10.1111/boc.201200042 . ПМИД   23294323 . S2CID   21404821 .
  58. ^ Балаж А., Батта Г., Миклош И., Акс-Сабо Л., Васкес де Алдана Ч.Р., Сипички М. (март 2012 г.). «Консервативные регуляторы процесса разделения клеток у Schizosaccharomyces». Грибковая генетика и биология . 49 (3): 235–49. дои : 10.1016/j.fgb.2012.01.003 . hdl : 10261/51389 . ПМИД   22300943 .
  59. ^ Ринкон С.А., Паолетти А. (октябрь 2012 г.). «Mid1/аниллин и пространственная регуляция цитокинеза у делящихся дрожжей» . Цитоскелет . 69 (10): 764–77. дои : 10.1002/см.21056 . ПМИД   22888038 . S2CID   22906028 .
  60. ^ Дас М., Хирон С., Верде Ф. (2010). «Микротрубочки-зависимая пространственная организация митохондрий у делящихся дрожжей». Микротрубочки: In vivo . Методы клеточной биологии. Том. 97. стр. 203–21. дои : 10.1016/S0091-679X(10)97012-X . ISBN  9780123813497 . ПМИД   20719273 .
  61. ^ Фрейзер Х.Б. (2013). «Транскрипция, регулируемая клеточным циклом, связана со временем репликации ДНК у дрожжей и человека» . Геномная биология . 14 (10): Р111. arXiv : 1308.1985 . дои : 10.1186/gb-2013-14-10-r111 . ПМЦ   3983658 . ПМИД   24098959 .
  62. ^ Ли ПК, Грин MD, Форсбург С.Л. (2013). «Мутации, нарушающие метилирование гистонов, по-разному влияют на время репликации центромеры S. pombe» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e61464. Бибкод : 2013PLoSO...861464L . дои : 10.1371/journal.pone.0061464 . ПМЦ   3641051 . ПМИД   23658693 .
  63. ^ «Сэр Пол Нерс - Биографический» . Официальный сайт Нобелевской премии . 2001 . Проверено 7 февраля 2016 г.
  64. ^ Чжао Дж., Лендал У., Нистер М. (март 2013 г.). «Регуляция митохондриальной динамики: сходства и расхождения между дрожжами и позвоночными» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 70 (6): 951–76. дои : 10.1007/s00018-012-1066-6 . ПМЦ   3578726 . ПМИД   22806564 .
  65. ^ Абеловская Л (2011). «Митохондрии как многообразные органеллы: мембранные процессы, влияющие на форму митохондрий у дрожжей» . Общая физиология и биофизика . 30 Спецификация № (5): S13-24. дои : 10.4149/gpb_2011_SI1_13 . ПМИД   21869447 .
  66. ^ Чино А., Маканаэ К., Мория Х. (3 сентября 2013 г.). «Связь между количеством копий гена регулятора клеточного цикла и уровнями экспрессии белка в Schizosaccharomyces pombe» . ПЛОС ОДИН . 8 (9): е73319. Бибкод : 2013PLoSO...873319C . дои : 10.1371/journal.pone.0073319 . ПМЦ   3760898 . ПМИД   24019917 .
  67. ^ Райчаудхури С., Янг Б.П., Эспеншейд П.Дж., Лоуэн С. (август 2012 г.). «Регуляция липидного обмена: история двух дрожжей» . Современное мнение в области клеточной биологии . 24 (4): 502–8. дои : 10.1016/j.ceb.2012.05.006 . ПМК   4339016 . ПМИД   22694927 .
  68. ^ Бабу М., Власблом Дж., Пу С., Го X, Грэм С., Бин Б.Д. и др. (сентябрь 2012 г.). «Ландшафт взаимодействия мембранно-белковых комплексов Saccharomyces cerevisiae». Природа . 489 (7417): 585–9. Бибкод : 2012Natur.489..585B . дои : 10.1038/nature11354 . ПМИД   22940862 . S2CID   4344457 .
  69. ^ Суда Ю, Накано А (апрель 2012 г.). «Дрожжевой аппарат Гольджи» . Трафик . 13 (4): 505–10. дои : 10.1111/j.1600-0854.2011.01316.x . ПМИД   22132734 .
  70. ^ Перейти обратно: а б Грищук А.Л., Кохли Дж. Пять RecA-подобных белков Schizosaccharomyces pombe участвуют в мейотической рекомбинации. Генетика. Ноябрь 2003 г.;165(3):1031-43. дои: 10.1093/генетика/165.3.1031. PMID: 14668362; PMCID: PMC1462848
  71. ^ «Инициатива Trans-NIH.pombe» . 2002. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  72. ^ Грин, доктор медицинских наук Сабатинос, С.А. Форсбург, С.Л. (2009). «Методы микроскопии для изучения репликации ДНК в делящихся дрожжах». Репликация ДНК . Методы молекулярной биологии. Том. 521. стр. 463–82. дои : 10.1007/978-1-60327-815-7_26 . ISBN  978-1-60327-814-0 . ПМИД   19563123 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Schizosaccharomyces_pombe&oldid=1240189104"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e18d28e8054f554206b95bd6232e8ede__1716562080
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e1/de/e18d28e8054f554206b95bd6232e8ede.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Schizosaccharomyces pombe - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)