✖


Jump to content

Морская игуана

(Перенаправлено из Amblyrhynchus cristatus )

Морская игуана
Временный диапазон: поздний миоцен - недавний
СИТУСИТ ПРИЛОЖЕНИЕ II ( CITES ) [ 2 ]
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Сорт: Рептилия
Заказ: Шкалы
Подотряд: Игуания
Семья: Iguanidae
Род: Amberhynchus
Белл , 1825
Разновидность:
А. Кристатус
Биномиальное название
Amblyrhynchus cristatus
Белл , 1825
Подвид

7–11 подвид; Смотрите текст

Морская игуана ( Amblyrhynchus cristatus ), также известная как морская игуана , соленая игуана или галапагосская морская игуана , является видом игуаны, обнаруженной только на Галапагосских островах ( эквадор ). Уникальный среди современных ящериц , это морская рептилия , которая обладает способностью кормить в море для водорослей , что составляет почти всю свою диету. [ 3 ] Морские игуаны - единственная существующая ящерица, которая проводит время в морской среде. [ 4 ] Крупные мужчины могут нырнуть, чтобы найти этот источник пищи, в то время как женщины и меньшие мужчины питаются во время прилива в литовой зоне . [ 5 ] В основном они живут в колониях на скалистых берегах, где они греются после посещения относительно холодной воды или литовой зоны, но также можно увидеть на болотах, мангровых болотах и ​​пляжах. [ 6 ] Большие мужчины защищают территории в течение короткого периода времени, но меньшие мужчины имеют другие стратегии размножения. После спаривания самка копает дыру в почве, где она откладывает яйца, оставляя их вылупиться сами по себе через несколько месяцев. [ 7 ]

Морские игуаны различаются по внешнему виду между различными островами, и несколько подвидов . признаются [ 8 ] Хотя остается относительно большое количество, и оно в изобилии, [ 9 ] Этот охраняемый вид считается угрозой , в основном из циклов Эль -Ниньо , введенных хищников и случайных событий, таких как разливы нефти . [ 1 ]

Таксономия и эволюция

[ редактировать ]

Описание видов и этимология

[ редактировать ]

Морская игуана была впервые описана в 1825 году как Amblyrhynchus cristatus Томаса Белла . Он узнал несколько его отличительных черт, но полагал, что образец, который он получил, был из Мексики, [ 10 ] Местность, которая теперь известна как ошибочная. [ 11 ]

Его общее название, Amblyrhynchus , представляет собой комбинацию двух греческих слов, амбли-из Amblus (ἀμβλυ), что означает «тупой» и Rhynchus (ρυγχος), что означает «морда». [ 12 ] Его конкретное название - латинское слово Cristatus, означающее «гребня», и относится к низкому гребню шипов вдоль спины животного.

Amblyrhynchus является монотипическим родом , имеющим только один вид, Amblyrhynchus cristatus . [ 11 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Гибридная игуана , результат межредининга между морской игуаной и галапагосной землей игуана

Исследователи предполагают, что земельные игуаны (род Conolophus ) и морские игуаны эволюционировали от общего предка с момента прибытия на островах из Центральной или Южной Америки, предположительно путем рафтинга . [ 13 ] [ 14 ] Земля и морские игуаны Галапагоса образуют кладу , ближайшие родственники которых являются Ctenosaura Iguanas Мексики и Центральной Америки. [ 8 ] Основываясь на исследовании, которое полагалось на мтДНК , морская игуана, по оценкам, исчезла от земельных игуан, около 5-15 миллионов лет назад, что старше любого из существующих Галапагосских островов. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Поэтому традиционно считалось, что родовые виды населяют части вулканического архипелага, которые в настоящее время погружены в погружение. Тем не менее, более недавнее исследование, которое включало как мтДНК, так и NDNA, указывает на то, что они расстались около 4,5 миллионов лет назад, что находится в возрасте до самого старейшего существующего Галапагосских островов ( Española и San Cristóbal ). [ 17 ]

Морская игуана и галапагосная земля игуана остаются взаимно плодородными, несмотря на то, что их разделяют миллионы лет и назначают различные роды. Известно, что они гибридизуют , где их диапазоны перекрываются, что приводит к так называемой гибридной игуане . [ 19 ] Это очень редко и было задокументировано лишь несколько раз на Южной Плаза , крошечном острове, где обычно разделены территории размножения и сезоны двух видов. Гибриды имеют промежуточные особенности, остаются на суше и являются бесплодными . [ 20 ]

Различные популяции морской игуаны делятся на три основных клад: западные острова, северо -восточные острова и юго -восточные острова. [ 7 ] Они могут быть дополнительно разделены, каждый подклад, как правило, соответствует морским игуанам с одного или двух основного острова, за исключением Сан -Кристобала, где есть два подклада (северо -восточный и юго -западный). Тем не менее, даже самая старая дивергенция между популяциями морской игуаны является довольно недавним; не более 230 000 лет и, вероятно, менее 50 000 лет. В некоторых случаях один доходит до другого острова, чем на его родном острове, что приводит к гибридизации между различными популяциями морской игуаны. [ 17 ] Есть одна подтвержденная запись о морской игуане возле Галапагосских островов; В 2014 году человек появился на Исла -де -ла -Плате возле эквадорской материки. [ 21 ]

Подвид

[ редактировать ]

Семь или восемь подвидов морской игуаны, перечисленные в алфавитном порядке, традиционно признаны: [ 19 ]

В 2017 году первый комплексный таксономический обзор видов за более чем 50 лет пришел к другому результату на основе морфологических и генетических доказательств, включая признание пяти новых подвидов (три из них-это население мелких островов, которые ранее не были назначены ни одному подвиду) : [ 8 ] [ 11 ]

  • А. Albemarlensis на острове Изабела (синоним A. c. Cristatus на основе обзора 2017 года) [8]
    А. Albemarlensis на острове Изабела (синоним A. c. Cristatus на основе обзора 2017 года) [ 8 ]
  • А. Кристатус на острове Фернандина
    А. Кристатус на острове Фернандина
  • А. Хасси на острове Санта -Крус
    А. Хасси на острове Санта -Крус
  • А. Мертензи на Исла Лобос, у Сан -Кристобал -Айленда
    А. Мертензи на Исла Лобос, у Сан -Кристобал -Айленда
  • А. Нанус на острове Геновеза
    А. Нанус на острове Геновеза
  • А. Venustissimus на острове Эспанола
    А. Venustissimus на острове Эспанола
  • А. Wikelskii на острове Сантьяго (ранее включенный в A. c. Mertensi) [8]
    А. Wikelskii на острове Сантьяго (ранее включенный в A. c. Mertensi ) [ 8 ]

Появление

[ редактировать ]
Морские игуаны с острова Эспаньола являются самыми красочными и иногда называли «Рождественскими игуанами» [ 9 ]
Задние и передние конечности. Крепкие кости передней конечности (справа) обеспечивают балласт при дайвинге [ 22 ]

Ранние посетители Галапагосских островов считали морские игуаны уродливыми и отвратительными. В 1798 году капитан Джеймс Колнетт из Британского Королевского флота написал:

[I] гуаны маленькие, и из сажих черного, что, если возможно, усиливает их родное безобразие. Действительно, их внешность настолько отвратительно, что никто на борту не может быть преобладал, чтобы взять их в качестве еды. [ 23 ]

Во время своего визита на острова в 1835 году, несмотря на то, что он сделал обширные наблюдения за существами, Чарльз Дарвин был восстановлен внешностью животных, написав:

Черные лавовые камни на пляже часто посещаются большими (2–3 футами [0,6–0,9 м] ), самые отвратительные, неуклюжие ящерицы. Они такие же черные, как пористые камни, по которым они ползут и ищут свою добычу с моря. Кто -то называет их «бесками тьмы». Они, несомненно, хороши, земля, в которой они обитают. [ 24 ] [ Примечание 1 ]

Морские игуаны имеют толстое тело и относительно короткие, надежные конечности. Взрослые имеют ряд шипов, простирающихся от затылки, вдоль спины до хвоста. [ 27 ] У мужчин более длинные шипы, [ 27 ] [ 28 ] и большие костиные пластины на макушке, чем женщины. [ 29 ] Есть некоторые различия в шипах в зависимости от острова, и они наиболее сложны в Фернандине (подвиды Cristatus ). [ 7 ] Масштабы на вершине головы морской игуаны довольно конические и заостренные. Несмотря на то, что они менее экстремальны, то же самое можно увидеть в галапагосских земных игуанах (род Conolophus ), в то время как эти шкалы в большинстве случаев немного куполо в других игуанах . В целом скелет морской игуаны показывает много сходства с Chuckwallas (род Sauromalus ), но это пример гомоплазии , поскольку они не тесно связаны. [ 12 ]

Морские игуаны не всегда черные; Молодые имеют более светлую цветную дорсальную полосу, а некоторые взрослые образцы серые. Темные тона позволяют ящерицам быстро поглощать тепло, чтобы минимизировать период летаргии после выхода из воды. Морская игуана не хватает ловкости на земле, но является изящным пловцом. Его сплюснутый хвост обеспечивает двигатель, а ряд шипов вдоль спины обеспечивает стабильность, в то время как его длинные, острые когти позволяют ему удерживать камни в сильных токах. [ 5 ] Взрослые мужчины различаются по цвету с сезоном, становясь ярче при размножении. [ 19 ] Существуют также серьезные различия в цвете взрослых мужчин в зависимости от подвида. Мужчины относительно небольших южных островов Эспаньолы, Флорины и Санта-Фе (подвид Venustissimus и Trillmichi ) являются самыми красочными, с яркими розовато-красными и бирюзовыми маркировками. Для сравнения, а также относительно небольших северных островов Генова, Маркины, Пинты, Вольфа и Дарвина ( Джеффриси , Хаямпи , Сильманни и Нанус ) практически все чертовски без контрастных отметок. [ 8 ] [ 19 ] Другие подвиды, как правило, напоминают тупые версии Venustissimus и Trillmichi , или черновны с маркировкой в ​​бледно -желтоватой, охре , зеленоватой или серой (сажа до белого). [ 8 ] [ 19 ] Предполагается, что точная диета из водорослей каждой популяции играет роль в их цвете. [ 27 ] [ 30 ] Самки демонстрируют гораздо меньше различий между островами и, как правило, темны с менее контрастными цветами, чем мужчины. [ 8 ] женщины явно не меняют цветовой мест В большинстве гнездо от других женщин на острове с несколькими подходящими местами. [ 31 ]

Размер

[ редактировать ]
Морские игуаны с острова Санта -Крус (подвиды Хасси ) являются одними из самых больших

Морские игуаны обычно варьируются от 12 до 56 см (4,7–22,0 дюйма) в длине морда и имеют длину хвоста от 17 до 84 см (6,7–33,1 дюйма). [ 8 ] [ 32 ] Существуют серьезные географические различия, так как игуаны с крупных островов, как правило, растут относительно большими, как взрослые, а с небольших островов меньше по размеру. [ 21 ] В одном исследовании средняя длина морда до островов на островах Вольфа и Дарвина (подвиды Джеффриса ) составляла около 19 см (7,5 дюйма), а на острове Геновеза (подвид Nanus ) были лишь немного больше. Для сравнения, морские игуаны Санта-Круз ( Хасси ) имели среднюю длину морда до 35 см (14 дюймов), а у Изабелы и Фернандины ( Cristatus ) были лишь немного меньше. Другие подвиды были промежуточного размера, между небольшим волком, Дарвином и Геновешами Игуанас и крупными Санта -Крус, Изабелой и Фернандиной Игуанас. [ 8 ] В другом исследовании самые крупные были из западного острова Сан -Кристобал ( Мертенси ), за которым следуют те, кто из Изабелы ( Кристатус , частично), Флонана ( частично , частично), Восточный Сан -Кристобал ( Годзилла ), Фернандина ( Кристатус , частично) и Санта -Крус ( Хасси ). Самые маленькие на сегодняшний день были от Genovesa ( Nanus ), но это исследование не включало никаких морских игуан с Вольфа и Дарвинских островов. Остальные островные популяции были промежуточного размера. [ 32 ]

Максимальный вес взрослых мужчин варьируется от 12 кг (26 фунтов) на южной Изабеле до 1 кг (2,2 фунта) на Genovesa. Эта разница в размере тела морских игуан между островами обусловлена ​​количеством доступных продуктов питания, что зависит от температуры моря и роста водорослей. [ 5 ]

Морские игуаны сексуально диморфны , а взрослые мужчины в среднем значительно длинны и весом примерно вдвое больше, чем взрослые женщины. Кроме того, у мужчин есть более широкие головы и большие бугорки, чем женщины. [ 33 ] Тем не менее, крупнейшие женщины всего на 20–40% короче, чем самые крупные мужчины. [ 32 ] Существует корреляция между долголетием и размером тела, особенно для взрослых мужчин. Большой размер тела у мужчин выбирается сексуально, но может быть вредным во время событий Эль -Ниньо , когда ресурсы мало. Это приводит к тому, что крупные мужчины страдают от более высокой смертности, чем женщины и меньших взрослых мужчин. Показатели смертности морских игуан объясняются разницей между полами. [ 22 ] Было показано, что некоторые люди сокращаются в размере тела до 20% во время событий Эль -Ниньо и вырастают до их предыдущего размера, когда еда снова стала доступной. [ 34 ]

Поведение

[ редактировать ]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]
Мужчина угрожает другому мужчине, качая голову и открывая рот, демонстрируя красноватый розовый интерьер
Во время территориальных сражений Males Headbutt, каждый из которых пытается оттолкнуть противника
Морская яма гнезд игуаны (центр изображения)
Несовершеннолетние на острове Изабела

Женские морские игуаны достигают сексуальной зрелости в возрасте 3–5 лет, в то время как мужчины достигают сексуальной зрелости в возрасте 6–8 лет. Сексуальная зрелость отмечена первым крутым и резким снижением толщины цикла роста костей. [ 22 ] Морские игуаны могут достичь возраста до 60 лет, [ 9 ] Но среднее составляет 12 лет или меньше. [ 35 ]

Воспроизведение в морской игуане начинается во время последней части холодного и сухого сезона, [ 22 ] с разведением с декабря по март и гнездованием с января по апрель. [ 14 ] Точное время варьируется в зависимости от местоположения, в зависимости от роста водорослей и богатого питательными веществами Cromwell Current . Это происходит первым на островах, таких как Фернандина, Изабела, Санта -Фе и Геновеза, и последняя на островах, таких как Эспаньола. [ 7 ] [ 31 ] Взрослая морская игуана, будь то мужчина или женщина, обычно размножается через два года, но если есть много пищи, которые женщина может разводить каждый год. [ 7 ]

Морские игуаны живут в прибрежных колониях , которые обычно варьируются от 20 до 500 животных, [ 36 ] Но иногда более 1000. [ 37 ] Их тела часто трогают друг друга, но нет никаких социальных взаимодействий, таких как уход , как это обычно наблюдается у социальных млекопитающих и птиц. [ 29 ] Женщины всегда очень общительны, и мужчины общительны за пределами сезона размножения. [ 38 ] Однако крупные мужчины защищают территории в течение трех месяцев в течение сезона размножения, [ 39 ] И в этот период они иногда сражаются с другими мужчинами. [ 30 ] Территория может быть почти до 40 м 2 (430 кв. Футов), [ 40 ] но обычно менее половины этого размера, [ 41 ] и может быть на 1 м 2 (11 кв. Футов). [ 36 ] Территория часто разграничивается географическими характеристиками, такими как валуны или щели. [ 41 ] Территории, как правило, встречаются в кластерах с несколькими расположенными рядом друг с другом, образуя лек , но они могут возникнуть по отдельности. Мужчины среднего размера бродят зоны возле территорий крупных мужчин или ходят по пляжам в поисках женщин, в то время как маленькие « подлые » мужчины могут войти в территории крупных мужчин. [ 40 ] Чтобы угрожать другому мужчине, мужчина будет катить голову, ходить по жестким ногам, поднять колючий гребень вдоль спины и откроет рот, чтобы показать красноватый интерьер. В большинстве случаев поклонник отворачивается, но если он отвечает тем же поведением, наступает борьба. Во время боев они обычно не кусают друг друга, вместо этого собирая голову вместе, пытаясь оттолкнуть другого. Кости на макушке их головы особенно подходят для взаимодействия. [ 29 ] Бои между мужчинами могут длиться часами, [ 30 ] и часто прерываются периодическими перерывами. [ 29 ] После того, как победитель был установлен в результате головы, проигравший занял покорную позицию и отступления. [ 29 ] В целом бои между мужчинами безвредны и сильно ритуализированы, [ 6 ] [ 29 ] Но иногда они будут кусать и ранить друг друга. [ 28 ]

Мужчины в основном выбираются женщинами на основе размера своего тела. Самки демонстрируют более сильное предпочтение спариваться с большими мужчинами. [ 32 ] Именно из -за размера тела репродуктивная производительность увеличивается и «опосредована более высокой выживаемостью более крупных детенышей от более крупных женщин и повышенным успехом спаривания более крупных мужчин». [ 42 ] Другими факторами, связанными с выбором партнера женщины, являются частота дисплея мужчинами (особенно поднятие головы) [ 40 ] [ 43 ] и качество территории мужчины. [ 28 ] [ 41 ] Женщины предпочитают мужские территории, которые включают или находятся рядом с их собственными местами отдыха, которые они выбирают, основываясь на близости к морю, доступу к тени, низкой температуре полуденного и возможностью солнечной ванны во второй половине дня. [ 44 ] Мужчины с территориями, которые находятся вблизи центра лека, имеют тенденцию иметь больший успех в спаривании, чем мужчины с периферийными территориями, но размер территории не влияет на успех спаривания. [ 41 ] Большие территориальные мужчины, которые часто демонстрируют, также выделяют более высокие уровни определенных кислых соединений (включая 11-эйикозиовую кислоту ) из своих бедренных пор , которые могут функционировать как феромоны , которые увеличивают их вероятность привлечения женщин. [ 45 ] [ 46 ] Женщины могут свободно перемещаться между разными территориями, [ 47 ] но получайте меньше преследования от оппортунистических ничирториальных мужчин, когда внутри территории другого мужчины. [ 40 ] [ 46 ] Мужчины среднего размера пытаются спариваться силой и маленькими мужчинами с помощью скрытности и силы, [ 7 ] Но они имеют низкий уровень успеха со спариванием по сравнению с крупными мужчинами, которые поддерживают территорию. [ 40 ] [ 46 ] Во время ухаживания территориальный мужчина кивает на женщину, может открыть рот и выполнять медленную ходьбу в сторону к ней. [ 40 ] [ 48 ] Если она согласится, мужчина будет установить ее, держа ее у шеи. [ 49 ] Спаривание длится не более 20 минут, [ 28 ] обычно от 3 до 4 минут, [ 50 ] Но это сравнительно быстро у маленьких «подлых» мужчин, которые легко упускаются из виду, потому что их размер, общая морфология и цвета похожи на размер женского пола. [ 40 ] [ 46 ] Это быстрое спаривание необходимо, потому что крупные мужчины будут преследовать их с их территории, как только они будут обнаружены. [ 40 ] Во время каждого сезона размножения мужчина будет спариваться со многими женщинами, если будет дана такая возможность, но женщины только один раз. [ 28 ] Как только женщина спала, она отвергает других женихов, кивая головой на них. [ 48 ]

Примерно через месяц после совокупления самка откладывает от одного до шести яиц, [ 51 ] Обычно два или три. [ 52 ] Белые яйца из кожих размером около 9 см × 4,5 см (3,5 дюйма × 1,8 дюйма) и весят 80–120 г (2,8–4,2 унции). [ 31 ] Это большое для игуаны , [ 31 ] И в целом яйца могут весить до четверти веса самой. [ 50 ] Места гнезда могут быть до 2 км (1,2 миль) вглубь страны, [ 1 ] Но обычно намного ближе к побережью. [ 53 ] Иногда они всего лишь 20 м (66 футов) внутри страны, [ 54 ] Хотя они должны быть выше черной воды. [ 31 ] Гнездо составляет 30–80 см (12–31 дюйма) глубиной и вырыт песчаной или вулканической пепел у самок. [ 51 ] На островах, где есть несколько подходящих мест, и копать трудно из -за относительно твердой почвы и многих камней, женщины -гвардии в гнездо в течение нескольких дней после того, как яйца были похоронены, [ 31 ] Обеспечение того, чтобы они не были выкопаны другими гнездящимися женщинами. [ 49 ] Как и у мужчин, защищающих свою территорию от других мужчин, женщины, защищающие свое место гнезда от других женщин, начинают с демонстрации угрозы. Если это не удастся отпугнуть противника, борьбы между женщинами включают в себя много кусаний и менее ритуализированы, чем территориальные бои между мужчинами. [ 29 ] Там, где есть больше подходящих участков, а почва свободна, женщины с меньшей вероятностью будут бороться за место и не охраняют свое гнездо после того, как яйца были похоронены. [ 31 ] Яйца вылупляются примерно через три -четыре месяца. [ 49 ] Детуги составляют 9,5–13 см (3,7–5,1 дюйма) в длине морды, [ 31 ] и весом 40–70 г (1,4–2,5 унции). [ 52 ] Как только они появятся из гнезда, они бегут за укрытием, [ 50 ] и начать свою поездку в места, которые обеспечивают оптимальные условия для кормления, регулирования температуры и укрытия. [ 52 ] Некоторые птенцы были записаны, движущиеся до 3 км (1,9 мили) за два дня. [ 52 ]

Кормление

[ редактировать ]
Женщины и мелкие мужчины корм в литовой зоне на водорослях, подвергшихся воздействию во время прилива (слева), и крупных мужчин корм для водорослей под водой в море (справа). Эти люди оба находятся на скалах, покрытых зелеными водорослями
При кормлении под водой морские игуаны иногда очищаются рыбой , как этот Wrasse Cortez Rainbow . Эта игуана находится на скале, покрытой зелеными и красными водорослями , с обычно избегаемыми коричневыми водорослями за ним

Морская игуана корм почти исключительно на и зеленых водорослях в межтидальных зонах красных . [ 5 ] [ 55 ] По меньшей мере 10 родов водорослей регулярно потребляются, в том числе центромеризацию красных водорослей , гелидий , грателиупия , гипноя , полисифхония и pterocladiella . В некоторых популяциях зеленые водоросли Ульва доминирует в рационе. [ 5 ] [ 55 ] Диета водорослей варьируется в зависимости от численности водорослей, индивидуальных предпочтений, поведения в поисках пищи, сезона и точного острова кормления. [ 5 ] Некоторые виды с химическими сдерживающими факторами, такими как бифуркария , лауренсия и охтоды , активно избегают, но в остальном выбор пищи водорослей в основном зависит от содержания энергии и усвояемости. [ 55 ] На острове Санта -Крус 4–5 красных видов водорослей являются выбранными продуктами питания. Однако во время прилива в NEAP обычно можно избежать зеленых водорослей Ulva Lobata чаще, так как предпочтительные красные водоросли не легко доступны. [ 55 ] Коричневые водоросли иногда также регистрировались в своем рационе, [ 55 ] Но морские игуаны не могут легко переварить их и будут голодать, если это единственный тип. [ 56 ] [ 57 ] Морская игуана 1 кг (2,2 фунта) обычно ест около 8,6 г (0,30 унции) сухой вес или 37,4 г (1,32 унции) свежий вес водорослей в день. [ 58 ] В Пунта Эспиноза на северо -восточном острове Фернандина, было подсчитано, что почти 1900 морских игуана едят около 27–29 тонн (27–29 тонн; 30–32 коротких тонн) (свежий вес) водорослей в год [ 58 ] скорость потребления, которая уравновешена очень высокими темпами роста водорослей. [ 49 ] Они могут питаться осьминомиками , ракообразными , насекомыми (такими как кузнечики и тараканы ), [ 9 ] Рыба -перевозка , и морские калыки и послерождения в редких случаях. [ 59 ] [ 60 ] Население на острове Северного Сеймура дополнит свою диету земельными растениями, в первую очередь Batis Maritima или другими прибрежными суккулентами , такими как Sesuvium portulacastrum . [ 7 ] [ 59 ] Эти игуаны в Северном Сеймуре имеют более высокую выживаемость в периоды, когда их нормальная водоростная пища уменьшается. Тем не менее, задним кишкам морских игуан специально адаптирована к кормлению водорослей, вероятно, ограничивая возможность эффективного переключения на другие типы растений. [ 59 ] Водоросли перевариваются с помощью эндосимбиотических бактерий в их кишечнике. [ 27 ]

В первые месяцы после вылупления несовершеннолетние в основном питаются фекалиями из более крупных морских игуан, получая бактерии, необходимые для переваривания водорослей. [ 5 ] Было высказано предположение, что молодые игуана до двух лет не могут плавать, [ 52 ] Но исследования показали, что даже вновь вылупленные морские игуаны - хорошие пловцы; Они просто изо всех сил стараются не войти в воду. [ 61 ] Около 1–2 года молодые май добровольно плавать в мелководье и приливных бассейнах, но они не ныряют. [ 61 ]

Морские игуаны могут нырять до 30 м (98 футов), [ 7 ] и может провести до одного часа под водой. [ 19 ] При погружении до 7 м (23 фута) или глубже они регулярно остаются погруженными от 15 до более 30 минут. [ 62 ] Большинство погружений намного короче и меньше 5 м (16 футов). [ 30 ] Люди, которые питаются рядом с берегом, часто менее 1 м (3,3 фута) глубиной, как правило, проводят только около 3 минут под водой. [ 5 ] [ 62 ] Только 5% морских игуан ныряют на водоросли, и эти люди являются крупными мужчинами. [ 5 ] Минимальный размер этих дайверов варьируется в зависимости от острова и подвидов, в диапазоне от 0,6 кг (1,3 фунта) на острове Геновеса ( A. C. Nanus ) до 3 кг (6,6 фунта) на острове Фернандина ( A. C. Cristatus ). [ 5 ] Они медленные пловцы, в среднем всего 0,45 метра в секунду (1,5 фута/с). Самая высокая зарегистрированная скорость только примерно в два раза больше, чем фигура, и это обычно можно сохранить только в всплесках, которые длятся менее минуты. [ 61 ] [ 63 ] [ 64 ] Большинство женщин и меньших мужчин питаются открытыми водорослями в литовой зоне во время прилива, [ 5 ] отступая, как только вода возвращается и начинает мыть над ними. [ 49 ] Они часто неоднократно пробираются назад и в начале, бегая к участку водорослей, чтобы забрать несколько укусов, а затем быстро возвращаются на более высокую землю, чтобы избежать входящих волн. [ 65 ] Разделение в поведении питания выгодно, потому что крупные оффшорные кормления мужчин испытывают меньшую конкуренцию за пищу от мелких мужчин и женщин. [ 5 ] Несколько особей промежуточного размера могут использовать обе стратегии кормления. [ 5 ] В целом, у каждого морской игуаны есть конкретный сайт кормления, который он возвращается день за днем. [ 65 ] Большинство кормят ежедневно, но крупные оффшорные кормления мужчин часто часто каждые секунду или третий день. В плохую погоду с высокими волнами морские игуаны не кормит, иногда более недели. [ 36 ] Крупные мужчины часто не питаются в течение нескольких недель при сохранении территории размножения, в результате чего они теряют около четверти своего веса. Они требуют много месяцев, чтобы вернуться к первоначальному весу. [ 28 ] [ 36 ] В неволе люди оставались сильными и активными даже после поста в течение целых 100 дней. [ 66 ]

Изменения в поведении к питанию в соответствии с временами сезона, а эффективность питания повышается с температурой. [ 55 ] Эти изменения в окружающей среде и последующая случайная недоступность пищи заставили морских игуанов развиваться, получая эффективные методы кормления, чтобы максимизировать их энергоемкость и размер тела. [ 5 ] Во время цикла Эль -Ниньо , в котором пища уменьшилась в течение двух лет, было обнаружено, что некоторые снижают свою длину на до 20%. Когда запас продовольствия вернулся к норме, размер игуаны последовал их примеру. Предполагается, что кости игуаны фактически сокращаются, поскольку усадка соединительной ткани может объяснить только 10% изменение длины. [ 67 ]

Морские игуаны имеют несколько адаптаций, которые помогают их кормлению. Их уплощенный хвост является основным средством движения в воде. [ 27 ] [ 63 ] Когда они на поверхности могут использовать свои ноги для поддержания баланса. Хотя их их частично перепончатые ноги частично упоминаются , эта лента очень маргинальна и не больше в степени, чем в зеленой игуане , вида, который также разделяет сплющенный хвост. [ 12 ] [ 63 ] Морские игуаны имеют мощные конечности с длинными острыми когтями для лазания, держащими камни и тянулись вперед, когда на морском дне (добавляя к движению, обеспечиваемой хвостом). [ 3 ] [ 55 ] [ 61 ] Они плавучие и плавают на поверхность океана, если они не активно плавают и не держатся за скалы под водой. [ 62 ] Тем не менее, они имеют необычайно компактные ( остеосклероза ) кости конечностей по сравнению с земельной игуаной, особенно с передними конечностями, обеспечивая балласт, чтобы помочь с дайвингом. [ 22 ]

Другие адаптации в морских игуанах - это тупые головы (плоские носы) и острые зубы, позволяющие им легче падать водоросли с камней. [ 3 ] [ 55 ] Вместе с несколькими видами Ctenosaurus это единственная игуана, которая никогда не имеет более трех кончиков (трикуспид) на каждом зубе. Уникально, боковые нажатия на зубах морской игуаны довольно велики, лишь несколько меньше, чем центральный кончик. Похоже, что он также заменяет свои зубы с более высокой скоростью, чем другие игуаны. [ 12 ] Как морская рептилия , много соли принимается. Соль фильтруется из их крови, а затем выделяется специализированными краниальными экзокринными железами в ноздрах, изгнанных из тела в процессе, очень похожим на чихание. [ 6 ] [ 9 ] Череп морской игуаны имеет необычайно большую носовую полость по сравнению с другими игуанами, что необходимо для размещения больших солевых желез. [ 12 ] Голова может казаться белой от инкрустированной соли. [ 49 ] [ 68 ]

Взаимный и комменсализм с другими животными

[ редактировать ]
Лаво -ящерицы часто бегают по морским игуанам, когда охотятся на мухи; Игуаны обычно игнорируют эти визиты

Морские игуаны имеют взаимные и комменсальные отношения с несколькими другими животными. Лаво -ящерицы могут пробиться по морским игуанам, когда охотятся на мухи, а зяблики Дарвина , пересмешники и крабов Салли Лайтфут иногда питаются клещами и клещами, которые они снимают кожу. [ 49 ] [ 62 ] Морские игуаны обычно игнорируют эти визиты. [ 49 ] Когда они подводны, их часто очищают рыбой , такие как тихоокеанские сержант -майоры , которые снимают лишенную кожу. [ 62 ] Несмотря на то, что ни у одного вида нет очевидных преимуществ, морские игуаны обычно живут вблизи с гораздо большими галапагосными морскими львами . Два вида обычно игнорируют друг друга, и игуана может даже ползать по телу морского льва. [ 66 ]

Терморегуляция

[ редактировать ]
Морские игуаны греются на острове Фернандина

Морские игуаны уникальны, так как они являются морскими рептилиями, которые почти исключительно кормутся на меж- и субтидальных водорослях. Они кормут в относительно холодных водах вокруг Галапагосских островов, которые обычно находятся между 11 и 23 ° C (52–73 ° F) на поверхности моря. [ 5 ] Поскольку их предпочтительная температура тела составляет от 35 до 39 ° C (95–102 ° F), а температура снижается на протяжении всей поездки в море, [ 5 ] иногда на целых 10 ° C (18 ° F), [ 30 ] Морская игуана имеет несколько поведенческих адаптаций для терморегуляции . [ 22 ] При холодных температурах их мышцы менее эффективны, но их относительно высокие температурные предпочтения также связаны с оптимальной температурой для переваривания пищи водорослей в их кишечнике. [ 27 ] [ 50 ]

Как эктотермическое животное, морская игуана может провести лишь ограниченное время в погружении в холодную воду для водорослей. После этого он рисует на солнце, чтобы согреться. Пока это не сможет сделать это, это не может эффективно двигаться, делая его уязвимым для хищничества. Тем не менее, это противодействует их очень агрессивной природе, состоящей из укусов и обширных блефов, когда в этом невыгодном состоянии. Их темный оттенок помогает в тепловой реабсорбции. [ 53 ] В более холодные периоды с облачной погодой и большим количеством ветра несовершеннолетние останутся в линии камней, все еще набирая жару от солнца. Взрослые могут перемещаться вглубь страны в низменные участки с меньшим ветром из-за кустарников и лавовых хребтов, но все же подвергаются воздействию прямого солнца. [ 61 ] Когда в воде и их температура падает, их кровообращение уменьшается из -за низкой частоты сердечных сокращений около 30 ударов в минуту, что позволяет им лучше сохранить свое тепло. При нагревании и нагревании, более высокая частота сердечных сокращений составляет около 100 ударов в минуту, чтобы распространять тепло по всему телу. [ 47 ] [ 50 ] [ 69 ] Чтобы сохранить тепло в течение ночи, они часто внимательно спят в группах, которые могут насчитывать до 50 человек, в то время как другие спят в одиночку ниже растений или в расщелинах. [ 49 ]

В целом, время каждого поездка на корм, напрямую связано с температурой воды; Чем холоднее вода, тем короче путешествие по добыче пищи. [ 5 ] Кроме того, морские игуаны, которые добывают или рядом с ними, предпочитают делать это во время прилива, что позволяет им оставаться на суше (на скалах, выставленных приливами) или быстрее возвращаться на землю. [ 5 ] Люди, которые подают пищу от берега путем дайвинга, являются крупными мужчинами, которые в основном питаются в жаркую полдень (хотя это может происходить с позднего утра до раннего вечера), меньше поражаются прохладной водой из -за их размера тела и являются более эффективными пловцами Полем [ 5 ] [ 30 ] [ 49 ]

Под тропическим солнцем перегрев также может быть проблемой. Чтобы избежать этого, они задыхаются и принимают осанку, в которой они сталкиваются с солнцем и поднимают свое тело, тем самым выставляя как можно меньше своего тела, чтобы направить солнце и позволяя проходить охлаждающего воздуха. [ 30 ] [ 49 ]

Сохранение

[ редактировать ]

Статус и угрозы

[ редактировать ]

Морская игуана имеет относительно небольшой диапазон и в настоящее время уязвимым МСОП считается . [ 1 ] Большинство субпопуляций имеют одинаковый рейтинг МСОП, но с островами Сан -Кристобаль, Сантьяго и Геновеза считаются находящимися под угрозой исчезновения . [ 70 ] [ 71 ]

На некоторых береговых линиях они могут быть очень многочисленными, с плотностью до 8000 на километр (почти 13 000 за милю), [ 7 ] и их биомасса по сравнению с областью, которую они занимают, может превзойти область любой известной рептилии. [ 37 ] Однако их распределение неясно, [ 7 ] и колонии обычно встречаются в пределах 100 м (330 футов) от океана, естественно, ограничивая их диапазон. [ 72 ] Общая численность населения всего архипелага оценивается в 200 000–300 000 человек, [ 9 ] Хотя это число помечено значительной неопределенностью. [ 7 ] Большинство субпопуляций не были подробно рассмотрены, потому что их образ жизни и среда обитания затрудняют обследование с высоким уровнем точности. [ 50 ] Безусловно, самая большая субпопуляция - вероятно, в том числе вокруг 2 ⁄ 5 из всех морских игуан - Lives на острове Фернандина, но, по оценкам, сильно различаются от 15 000 до 120 000 человек. Напротив, максимальный размер субпопуляций на островах Сан -Кристобал, Дарвин и Пинзон оценивается в 400, 800 и 900 соответственно. [ 7 ] По оценкам, на острове Марчена есть 4000–10 000 морских игуан, остров Рабида имеет 1000–2000, а на острове Санта -Фе 15 000–30 000. [ 1 ] Хотя люди могут быть переданы между островами по океаническим течениям, морские игуаны не могут плавать между всеми, кроме ближайших островов на архипелаге из -за их медленной скорости и ограниченной выносливости в относительно холодной воде. [ 63 ]

Периодические события в Эль -Ниньо уменьшают рост холодной воды, необходимую для роста водорослей, и это может значительно уменьшить популяцию морской игуаны, на некоторых островах с 90%. [ 73 ] Восстановление населения после Эль -Ниньос быстро; Даже при сокращении на 30–50%население, как правило, может восстановиться в течение четырех лет. [ 7 ] Тем не менее, восстановление может быть частично затруднено инвазивными коричневыми водорослями Giffordia Mitchelliae . Когда их пищевые водоросли (красные и зеленые водоросли) исчезают во время Эль -Ниньоса, эти коричневые водоросли могут захватить районы, вызывая голод среди морских игуан. [ 3 ] [ 7 ] [ 39 ] С учетом глобального потепления ожидается, что события Эль -Ниньо будут сильнее и происходят чаще. [ 73 ]

Внедренные хищники, к которым они практически не имеют защиты, включают таких животных, как свиньи, собаки, кошки и крысы. Собаки могут принимать взрослые морские игуаны, в то время как остальные могут питаться своими молодыми или яйцами. [ 6 ] Это ингибирует размножение и долгосрочное выживание видов. [ 74 ] Внедренные хищники представляют собой серьезную проблему на островах Санта -Крус, Сантьяго, Изабела, Флориана и Сан -Кристобал, где выживают очень немногие выдержки из морской игуаны. [ 75 ] Морские игуаны являются экологически наивными и не разработали эффективные стратегии анти-преседатора против представленных видов. Например, первые собаки были введены на Галапагосские острова более 100 лет назад, но морские игуаны не разработали против них стратегию против преседатора. [ 72 ] В целом, местные хищники представляют менее серьезную угрозу для морской игуаны. Природные хищники включают галапагосского ястреба , короткошерстной совы , чайки лавы , цапель и гонщиков-гонщиков Галапагоса , которые могут принимать небольшие морские игуана. [ 9 ] [ 14 ] [ 49 ] [ 76 ] При плавании морские игуаны иногда подвергаются акулам акулы, хотя они часто ведут себя безразлично друг к другу, даже когда они близко друг к другу. [ 62 ] Из местных хищников галапагосский ястреб, вероятно, самый важный, [ 49 ] и это также может занять ослабленные взрослые (не только молодые), [ 7 ] Но этот ястреб довольно редки, с общей численностью населения всего несколько сотен человек. [ 77 ] Морские игуана имеют стратегии антикредатора, которые уменьшают влияние галапагосского ястреба, [ 3 ] [ 78 ] Включая повышенную бдительность при услышании тревоги от пересмешника Галапагоса , другой вид, на который иногда охотится ястреб. [ 79 ]

Морские игуаны легко подойти к людям, поскольку они очень ручные и, как правило, практически не пытаются убежать. [ 37 ] [ 78 ] Люди, которые были пойманы раньше, лишь немного более осторожны, когда снова сталкиваются с людьми. [ 78 ] Даже когда они неоднократно поймали и умышленно не обращались с упором, они не пытаются кусать или набрасываться на хвост в целях самообороны (хотя острые когти могут вызвать болезненные царапины, когда игуана пытается получить захват) и перемещаются только несколько ног. Выпущен, позволяя себе снова сесть. [ 66 ] Патогены, введенные в архипелаг людьми, представляют серьезную угрозу для этого вида. Морская игуана развивалась с течением времени в изолированной среде и не имеет иммунитета ко многим патогенам. В результате Iguanas подвергаются более высокому риску заражения инфекциями, что способствует их угрожающему статусу. [ 80 ]

Случайные разливы нефти в регионе также представляют угрозу. Например, население Санта -Фе было почти уменьшено на 2 ⁄ 3 в результате разлива нефти MV Jessica в 2001 году, [ 7 ] [ 70 ] и даже низкоуровневый смазок может убить морские игуаны. Предполагается, что основной причиной смерти во время этих событий является голодание из -за потери их чувствительных кишечных бактерий, на которые они полагаются, чтобы переваривать водоросли. [ 7 ]

Защита

[ редактировать ]
Знак в заливе Тортуга предупреждаю, что люди не мешают морским игуанам и не проводят расстояние не менее 2 м (6,6 фута)

Морская игуана полностью защищена в соответствии с законами Эквадора и перечислена в Приложении II CITES . [ 1 ] Почти все его земельные участки находятся в национальном парке Галапагосс . [ 81 ] ) и весь его морской ассортимент находится в морском заповеднике Галапагоса . [ 1 ] Определенные прибрежные дороги имеют более низкие пределы скорости, чтобы снизить риск, связанный с автомобилями, особенно для молодых. [ 52 ] Были предприняты попытки удалить введенных хищников из некоторых мест, но это не было без проблем. Дикие собаки в основном питаются крупными морскими игуанами, но также ограничивают популяцию диких кошек. Когда дикие собаки удаляются, дикие кошки могут процветать, и они питаются небольшими морскими игуанами. [ 82 ] В 2012 году последние черные крысы были уничтожены с острова Пинзон. [ 83 ]

Исследования и исследования были проведены на морских игуанах, которые могут помочь и способствовать сохранению усилий по сохранению эндемичных видов. Уровни мониторинга морских водорослей, как размерно, так и гормонально, является эффективным способом предсказания пригодности видов морской игуаны. Воздействие туризма влияет на морские игуаны, а уровень кортикостерона может предсказать их выживание во время событий в Эль -Ниньо. [ 84 ] Уровень кортикостерона у видов измеряет стресс, с которым они сталкиваются в своих популяциях. Морские игуаны демонстрируют более высокие концентрации кортикостерона, вызванные стрессом во время голода (Эль-Ниньо), чем условия праздника ( La Niña ). Уровни различаются между островами и показывают, что выживание варьируется на протяжении всего них во время события в Эль -Ниньо. Переменная реакция кортикостерона является одним из показателей общественного здоровья населения морских игуан на Галапагосских островах, что является полезным фактором при сохранении вида. [ 85 ]

Другим показателем пригодности являются уровни глюкокортикоида . Высвобождение глюкокортикоидов считается полезным для оказания помощи животным пережить стрессовые условия, в то время как низкие уровни глюкокортикоидов являются показателем плохого состояния тела. Виды, подвергающиеся большим показателям стресса, что приводит к повышенным уровням глюкокортикоидов, может вызвать осложнения, такие как недостаточность размножения. Человеческая активность считалась причиной повышенного уровня глюкокортикоида у видов. Результаты исследования показывают, что морские игуаны в областях, центральных для туризма, не подвергаются хронически, но показывают более низкую реакцию на стресс по сравнению с группами, не которых не повреждены туризмом. Таким образом, туризм влияет на физиологию морских игуан. Информация о уровнях глюкокортикоидов является хорошим монитором в прогнозировании долгосрочных последствий воздействия на человека. [ 86 ]

Хотя морские игуаны содержались в неволе, специализированная диета представляет собой проблему. Они прожили более десяти лет в неволе, но никогда не разводились в таких условиях. [ 7 ] Развитие программы разведения в неволе (как уже существует для галапагосной земли игуана [ 9 ] ), возможно, необходимо, если все островные подвиды должны выжить. [ 7 ]

[ редактировать ]
  • Морская игуана, плавающая в море недалеко от Пуэрто -Айоры, самого густонаселенного города в Галапагосе
    Морская игуана, плавающая в море недалеко от Пуэрто -Айоры , самого густонаселенного города в Галапагосе
  • Морские игуаны могут даже войти в город Пуэрто -Айора, как этот человек, демонстрирующий способность восхождения на стену.
    Морские игуаны могут даже войти в город Пуэрто -Айора, как этот человек, демонстрирующий способность восхождения на стену.

Смотрите также

[ редактировать ]

Пояснительные заметки

[ редактировать ]
  1. ^ Фраза «беседы тьмы» для морской игуаны обычно приписывается Чарльзу Дарвину, [ 8 ] Но впервые он использовался десятилетием ранее Марией Грэм при редактировании журнала Роберта Дымира для книжного путешествия HMS Blonde на Сэндвич-острова в 1824-1825 годах . [ 25 ] [ 26 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Нельсон, К.; Snell, H. & Wikelski, M. (2004). " Amblyrhynchus cristatus " . Красный список МСОП . 2004 : E.T1086A3222951. doi : 10.2305/iucn.uk.2004.rlts.t1086a3222951.en .
  2. ^ «Приложения | цитируют» . cites.org . Получено 2022-01-14 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и "Галапагос морской игуана" . Аркив. Архивировано с оригинала 2016-11-24 . Получено 24 октября 2014 года .
  4. ^ «Морская игуана». Журнал Герпетологии , вып. 55, нет. 3, Общество изучения амфибий и рептилий, 2021, с. I-I, https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
  5. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Vitousek, MN; Доктор Рубенштейн и М. Викельски (2007). «Эволюция поведения кормления в галапагосной морской игуане: естественный и половой отбор по размеру тела стимулирует экологическую, морфологическую и поведенческую специализацию». В Рейли, SM; LD McBrayer & DB Miles (ред.). Экология ящерицы: эволюционные последствия режима кормления . Нью -Йорк: издательство Кембриджского университета. С. 491–507. ISBN  9780521833585 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый «Морские игуаны» . Корнелльский университет . Получено 20 декабря 2013 года .
  7. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Wikelski, M.; Нельсон К. (2004). «Сохранение галапагосских морских игуан (Amblyrhynchus cristatus)». Игуана . 11 (4): 189–197.
  8. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Мираллес; Маклеод; Родригес; Ибаньес; Jiménez-uzcategui; что ты; VENS & Stein Fartz (2017). «Проливание света на IPS Dardess: об интегративном таксономическом пересмотре морских игуаров Galests (Gens Amblynchus) » ЖУРНАЛ ЛИННА ДЖОЛОГИЧЕСКИЙ 20th (3): 1–3 Doi : 10,1093/ Zooolinan/ zlx0
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час «Игуана и ящерицы» . Галапагосская охраняемость . Получено 20 мая 2017 года .
  10. ^ Белл, Т. (1825). «На новом роде Iguanidæ» . Зоологический журнал . 2 : 204–208.
  11. ^ Jump up to: а беременный в Amblyrhynchus cristatus в базе данных Reptarium.cz Reptile . Доступ 27 апреля 2020 года.
  12. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Де Кейроз, Кевин (1987). Филогенетическая систематика игуаниновых ящериц: сравнительное остеологическое исследование . Тол. 118. Университет Калифорнийского университета в области зоологии. ISBN  0-520-09730-0 .
  13. ^ Рассман, К; Tautz, D; Trillmich, F; Gliddon, C (1997). «Микро - эволюция галапагосной морской игуаны Amblyrhynchus Cristatus, оцененная с помощью ядерного и митохондриального генетического анализа». Молекулярная экология . 6 (5): 437–452. doi : 10.1046/j.1365-294x.1997.00209.x . S2CID   84822976 .
  14. ^ Jump up to: а беременный в «Морские игуанас, Amblyrhynchus cristatus» . Маринбио . Получено 25 мая 2017 года .
  15. ^ «Объяснение дивергенции подвида морской игуаны на ESPA» . Американский музей естественной истории . Получено 24 октября 2014 года .
  16. ^ Блэк, Ричард (5 января 2009 г.). «Розовая игуана переписывает семейное древо» . BBC News . Получено 20 мая 2017 года .
  17. ^ Jump up to: а беременный в Macleod, A.; Родригес, а.; Veness, M.; Orozco-terwenel; García, C.; Trillmich, P.; Нежный, г.; Caccone, A.; Quezada, G.; S. (2015). Эволюционная история галаапагов Королевское общество б 282 (1809): 20150425. DOI : 10.1098/rspbb . PMC   459047 . PMID   26041359 .
  18. ^ Бергер, Силке; Викельски, Мартин; Ромеро, Л. Майкл; Калко, Элизабет КВ; Rödl, Томас (декабрь 2007 г.). «Поведенческие и физиологические корректировки к новым хищникам у эндемичных островов, галапагосной морской игуаны» . Гормоны и поведение . 52 (5): 653–663. doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.08.004 . ISSN   0018-506X .
  19. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Swash, A. & Still, R. (2000). Птицы, млекопитающие и рептилии Галапагосских островов . Издательство Йельского университета. С. 118–119 . ISBN  978-0-300-08864-9 .
  20. ^ Голдман, Джейсон Дж. (25 октября 2016 г.). «На Галапагосе есть скрытая игуана, которую никто не заметил» . BBC Earth . Получено 24 марта 2019 года .
  21. ^ Jump up to: а беременный Arteaga, A.; JM Guayasamin (2020). А. Артеага; Л. Бустаманте; JM Guayasamin (ред.). «Рептилии Эквадора: Морская Игуана» . TropicalHearping.com . Получено 27 апреля 2020 года .
  22. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Жасмина, Хьюги; Marcelo R., Sánchez-Villagra (2012). «История жизни и скелетные адаптации в морской игуане Галапагос (Amblyrhynchus cristatus), восстановленные с помощью гистологических данных кости - сравнительного исследования игуанинов». Журнал герпетологии . 46 (3): 312–324. doi : 10.1670/11-071 . S2CID   86623292 .
  23. ^ Колнетт, Джеймс (1798). Путешествие на южную атлантическую и круглую мысную руску в Тихий океан с целью расширения рыболовства спермацети и других торговых объектов, установив порты, бухты, гавани и привязки рождений, на некоторых островах и побережьях на Те моря, в которых корабли британских купцов могут быть переоборудованы . Лондон: напечатано для автора У. Беннеттом ..., продано А. Эрроусмит, Чарльз -стрит, Сохо [и 4 других]. п. 56. ISBN  9780665332425 Полем Получено 29 мая 2017 года .
  24. ^ Дарвин, Чарльз (2001). Rd Keynes (ed.). Дневник Бигля Чарльза Дарвина . Лондон: издательство Кембриджского университета. п. 353. ISBN  978-0-521-00317-9 .
  25. ^ Байрон, GGB (1826). Путешествие HMS Blonde на Сэндвич-Острова, в 1824-1825 годах . Лондон Джон Мюррей. п. 92 ​ {{cite book}}: CS1 Maint: несколько имен: списки авторов ( ссылка ) CS1 Maint: NUREGIC Имена: Список авторов ( ссылка )
  26. ^ Томпсон, С. (2015). « Только Амблиринхус»: научное редактирование Марии Грэм » . Журнал литературы и науки . 8 (1): 48–68. doi : 10.12929/jls.08.1.04 .
  27. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Дикая природа мира . DK Publishing. 2015. С. 128–129. ISBN  978-0-2411-8600-8 .
  28. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Trillmich, KGK (1983). «Система спаривания морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Этология . 63 (2–3): 141–172. doi : 10.1111/j.1439-0310.1983.tb00084.x .
  29. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин EIBL-EIBESFELDT, I. (1966). «Боевое поведение морских игуан» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 251 (772): 475–476. Bibcode : 1966rsptb.251..475e . doi : 10.1098/rstb.1966.0037 .
  30. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Ротман, Роберт. «Морская игуана» . Рочестерский технологический институт . Получено 25 мая 2017 года .
  31. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Wiewandt, TA (1982). «Эволюция моделей гнездования в игуаниновых ящерицах». В GM Burghardt; Как Рэнд (ред.). Игуаны мира: их поведение, экология и сохранение . Noyes Publishing, Нью -Джерси. С. 119–141. ISBN  978-0815509172 .
  32. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Wikelski, M.; Trillmich, F. (1997). «Размер тела и диморфизм сексуального размера в морских игуанах колеблются в результате противоположного естественного и сексуального отбора: сравнения на острове» . Эволюция ​ 51 (3): 922–936. doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03673.x . PMID   28568579 . S2CID   205780374 .
  33. ^ Rowe, J. Marine Iguana. (2021). Журнал Herpetology, 55 (3), i - i. https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
  34. ^ Викельски, Мартин; Том, Коринна (6 января 2000 г.). «Морские игуаны сокращаются, чтобы выжить в Эль -Ниньо» . Природа . 403 (6765): 37–38. doi : 10.1038/47396 . ISSN   0028-0836 .
  35. ^ «Морская игуана» . National Geographic. 11 ноября 2010 года. Архивировано с оригинала 1 июня 2017 года . Получено 27 мая 2017 года .
  36. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Trillmich, F. (1979). Это 300 бросок " Naticia de Galalagagos 29 (1): 7–2
  37. ^ Jump up to: а беременный в Варфоломей, Г.А. (1966). «Полевое исследование температурных отношений в галапагосной морской игуане». Копея . 1966 (2): 241–250. doi : 10.2307/1441131 . JSTOR   1441131 .
  38. ^ Trillmich, F.; KGK Trillmich (1984). «Системы спаривания выпеч и морских игуан: конвергентная эволюция полигинья» . Биологический журнал Линневого общества . 21 (1–2): 209–216. doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02062.x .
  39. ^ Jump up to: а беременный WA, Лори (июнь 1990 г.). «Популяционная биология морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). I. Изменения в плодовитости связаны с аварией населения». Журнал экологии животных . 59 (2): 515–528. doi : 10.2307/4878 . JSTOR   4878 .
  40. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Хейс, WK; Р.Л. Картер; М. Викельски; Ja Sonnentag (2004). «Детерминанты успеха сопряжения лека в мужских галапагосных морских игуанах». В AC Alberts; Р.Л. Картер; WK Hayes; EP Martins (ред.). Игуана . Калифорнийский университет. С. 127–147. ISBN  978-0-520-23854-1 .
  41. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Partecke, J.; AV Haeseler; М. Викельски (2002). «Установление территории в Lekking Marine Iguanas, Amblyrhynchus cristatus: поддержка механизма горячих шот». Поведение Ecol Sociobiol . 51 (6): 579–587. doi : 10.1007/s00265-002-0469-z . S2CID   2132629 .
  42. ^ Викельски, Мартин; Ромеро, Л. Майкл (2003). «Размер тела, производительность и фитнес в Галапагос Морские Игуана» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (3): 376–386. doi : 10.1093/ICB/43.3.376 . PMID   21680446 .
  43. ^ Vitousek, MN; Доктор Рубенштейн; Кн Нельсон; М. Викельски (2008). «Всегда ли горячие горячие? Общая и сравнительная эндокринология . 157 (3): 227–232. doi : 10.1016/j.ygcen.2008.04.015 . PMID   18571171 .
  44. ^ Rauch, N. (1985). «Женский выбор среды обитания как детерминант репродуктивного успеха территориальной мужской морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (2): 125–134. doi : 10.1007/bf00295146 . S2CID   32432392 .
  45. ^ Tellkamp, ​​F. (2020). «Протеомика галапагосных морских игуан связывает функцию белков бедренной железы с иммунной системой». Молекулярная и клеточная протеомика .
  46. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ibáñez, A.; М. Менке; Г. Кесада; G. Jiménez-uzcátegui; С. Шульц; S. Steinfartz (2017). «Разнообразие соединений в пяти секрециях галапагосских игуан (роды: Amblyrhynchus и Conolophus) и их потенциальная роль в сексуальном общении в морских игуанах Amblyrhynchus ) ПЕРЕЙ 5 : E3 Doi : 10.7717/ peerj.3  5563446PMC PMID   28828277
  47. ^ Jump up to: а беременный Международная энциклопедия дикой природы . Тол. 11. Marshall Cavendish Corporation. 2002. С. 1555 –1556. ISBN  978-0-7614-7277-3 .
  48. ^ Jump up to: а беременный Wikelski, M.; C. Carbone; Па Беднекофф; С. Чоудхури; S. Tebbich (2001). «Почему женский выбор не единодушный? Этология . 107 (7): 623–638. doi : 10.1046/j.1439-0310.2001.00701.x .
  49. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Джексон, MH (1993). Галапагос, естественная история . Университет Калгари Пресс. С. 121–125 . ISBN  978-1-895176-07-0 .
  50. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Джилл, Э. (1999). «Биогеография морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)» . Государственный университет Сан -Франциско, факультет географии . Получено 19 августа 2018 года .
  51. ^ Jump up to: а беременный Лори, Вашингтон; Браун, Д. (июнь 1990 г.). «Популяционная биология морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). II. Изменения в годовой выживаемости и последствиях размера, пола, возраста и плодовитости в аварии населения». Журнал экологии животных . 59 (2): 529–544. doi : 10.2307/4879 . JSTOR   4879 .
  52. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон «Миграция молодых морских игуан на Санта -Крус» . Галапагосская охраняемость. Архивировано из оригинала 24 августа 2018 года . Получено 23 августа 2018 года .
  53. ^ Jump up to: а беременный Кристи, Рой (2000). «Amblyrhynchus cristatus: морская игуана» . Интернет -разнообразие животных .
  54. ^ Rauch, N. (1988). «Конкуренция женщин морской игуаны за участки с яйцами». Поведение . 107 (1–2): 91–104. doi : 10.1163/156853988x00214 .
  55. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Республика А., пастух; Майкл У., Хоукс (2005). «Предпочтения в области водорослей и стратегия сезонной кормления морской игуаны, Amblyrhynchus cristatus, на Санта -Крус, Галапагос». Бюллетень морской науки . 77 (1): 51–72.
  56. ^ «Галапагосские игуаны сокращаются, чтобы выжить в Эль -Ниньо» . CNN. 7 января 2000 года . Получено 11 февраля 2018 года .
  57. ^ Ромеро, Л.М. (2012). «Использование модели реактивного объема, чтобы понять, почему физиология стресса предсказывает выживание во время голода в морских игуанах Галапагоса». Gen Comper Endocrinol . 176 (3): 296–299. doi : 10.1016/j.ygcen.2011.11.004 . PMID   22101208 .
  58. ^ Jump up to: а беременный Надь, Ка; VH Shoemaker (1984). «Полевая энергетика и потребление пищи в галапагосной морской игуане, Amblyrhynchus cristatus ». Физиологическая зоология . 57 (3): 281–290. doi : 10.1086/physzool.57.3.30163716 . S2CID   87955549 .
  59. ^ Jump up to: а беременный в Wikelski, M. & Ph Wrege (2000). «Расширение ниши, размер тела и выживание в галапагосных морских игуанах». Oecologia . 124 (1): 107–115. Bibcode : 2000oecol.124..107W . doi : 10.1007/s004420050030 . PMID   28308404 . S2CID   21368673 .
  60. ^ «Морская игуана ( Amblyrhynchus cristatus )» . Рептилии Эквадора .
  61. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Варфоломей, Джорджия; AF Bennett; WR Dawson (1976). «Плавание, дайвинг и лактат производство морской игуаны, Amblyrhynchus cristatus ». Копея . 1976 (4): 709–720. doi : 10.2307/1443453 . JSTOR   1443453 .
  62. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Хобсон, ES (1969). «Замечания о водных привычках морской игуаны Галапагоса, включая время погружения, очистку симбиоза и угрозу акулы». Копея . 1969 (2): 401–402. doi : 10.2307/1442096 . JSTOR   1442096 .
  63. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Доусон, WR; GA Bartholomew; AF Bennett (1977). «Переоценка водной специализации морской игуаны Галапагос (Amblyrhynchus cristatus)» (PDF) . Эволюция ​ 31 (4): 891–897. doi : 10.1111/j.1558-5646.1977.tb01083.x . HDL : 2027.42/137252 . PMID   28563712 . S2CID   12284067 .
  64. ^ Inc. Encyclopaedia Britannica, ed. (2011). Рептилии и динозавры . Британская библиотека иллюстрировала научную библиотеку. п. 51. ISBN  978-1615354641 .
  65. ^ Jump up to: а беременный Wikelski, M.; F. Trillmich (1994). «Стратегии кормления галапагосской морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus): адаптация поведенческих правил к изменению онтогенетического размера» (PDF) . Поведение . 128 (3): 255–279. doi : 10.1163/156853994x00280 .
  66. ^ Jump up to: а беременный в Beebe, W. (1988). Галапагос: конец мира . Dover Publications, Inc. с. 118–124. ISBN  978-0-486-25642-9 .
  67. ^ М, Викельски; Том, С. (6 января 2000 г.). «Морские игуаны сокращаются, чтобы выжить в Эль -Ниньо». Природа . 403 (6765): 37–8. Bibcode : 2000natur.403 ... 37W . doi : 10.1038/47396 . PMID   10638740 . S2CID   205064759 .
  68. ^ «Морские игуаны, кормящие под водой, удивительно» . ThePlanetd. 2012-03-22 . Получено 21 мая 2017 года .
  69. ^ Варфоломей, Джорджия; RC Lasiewski (1965). «Скорость отопления и охлаждения, частота сердечных сокращений и моделируемое дайвинг в морской игуане Галапагос». Сравнительная биохимия и физиология . 16 (4): 573–582. doi : 10.1016/0010-406x (65) 90320-8 . PMID   5881759 .
  70. ^ Jump up to: а беременный Нельсон, К.; Snell, H. & Wikelski, M. (2004). " Amblyrhynchus cristatus ssp. Mertensi " . Красный список МСОП . 2004 : E.T44176A10856296. doi : 10.2305/iucn.uk.2004.rlts.t44176a10856296.en .
  71. ^ Нельсон, К.; Snell, H. & Wikelski, M. (2004). " Amblyrhynchus cristatus ssp. Nanus " . Красный список МСОП . 2004 : E.T44177A10856460. doi : 10.2305/iucn.uk.2004.rlts.t44177a10856460.en .
  72. ^ Jump up to: а беременный Kruuk, H.; Х. Снелл (1981). «Отбор добычи дикими собаками из популяции морских игуан (Amblyrhynchus cristatus)». Журнал прикладной экологии . 18 (1): 197–204. doi : 10.2307/2402489 . JSTOR   2402489 .
  73. ^ Jump up to: а беременный Steinfartz; Глаберман; Lanterbecq; Маркес; Rassmann & Caccone (2007). «Генетическое влияние тяжелого события Эль -Ниньо на галапагосские морские игуаны (Amblyrhynchus cristatus)» . Plos один . 2 (12): E1285. Bibcode : 2007ploso ... 2.1285s . doi : 10.1371/journal.pone.0001285 . PMC   2110882 . PMID   18074011 .
  74. ^ Бергер, Силке; Викельски, Мартин; Ромеро, Майкл; Калко, Элизабет; Рудл, Томас (декабрь 2007 г.). «Поведенческие и физиологические корректировки к новым хищникам у эндемичных островов, галапагосной морской игуаны» . Гормоны и поведение . 52 (5): 653–663. doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.08.004 . PMID   17904141 . S2CID   23785521 . Получено 23 октября 2014 года .
  75. ^ Cayot, LJ; К. Рассманн; F. Trillmich (1994). «Морские игуаны находятся под угрозой исчезновения на островах с представленными хищниками?». Naticias de Galápagos . 53 : 13–15.
  76. ^ «С планеты Земля II, младенца игуана преследуют змеи» . Би -би -си. 15 ноября 2016 года . Получено 20 мая 2017 года .
  77. ^ Бутчарт, С. и Саймс, А. (2016). « Бутео Галапагенсис » . Красный список МСОП . 2016 : E.T22695909A93533926. doi : 10.2305/iucn.uk.2016-3.rlts.t22695909a93533926.en .
  78. ^ Jump up to: а беременный в Vitousek, MN; Ромеро, LM; Tarlow, E.; Cyr, NE; Wikelski, M. (2010). «Укротимость острова: измененная реакция на сердечно -сосудистые стрессы в галапагосных морских игуанах» . Физиол поведение . 99 (4): 544–548. doi : 10.1016/j.physbeh.2010.01.016 . PMID   20109476 . S2CID   16603271 .
  79. ^ Hance, J. (29 октября 2007 г.). «Игуана слушают птиц, чтобы избежать хищников» . Монгабай . Получено 4 октября 2018 года .
  80. ^ Французский, Сюзанна; Денардо, Дейл; Грейвс, Тимоти; Стрэнд, Кристина; Демас, Грегори (ноябрь 2010 г.). «Человеческое нарушение изменяет эндокринные и иммунные реакции в морской игуане Галапагоса (Amblyrhynchus cristatus)» . Гормоны и поведение . 58 (5): 792–799. doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.08.001 . PMC   2982938 . PMID   20708010 . Получено 23 октября 2014 года .
  81. ^ "Галапагосский национальный парк" . beautifulworld.com. 2016-10-12 . Получено 20 мая 2017 года .
  82. ^ Барнетт, Б.Д. (1986). «Исправление и контроль диких и свободных собак на Галапагосских островах». Материалы двенадцатой конференции по вредителям позвоночных . 1986 (8): 357–368.
  83. ^ Николлс, Х. (16 января 2015 г.). «Когда крысы отсутствуют, галапагосские черепахи могут играть» . Хранитель . Получено 26 августа 2018 года .
  84. ^ Стивенсон, Rd; JR Woods, William A. (2006). «Индексы состояния для сохранения: новое использование для развивающихся инструментов» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (6): 1169–1190. doi : 10.1093/ICB/ICL052 . PMID   21672816 .
  85. ^ Ромеро, Майкл Л. Викельски Мартин (2001). «Уровни кортикостерона прогнозируют вероятности выживания галапагосских морских игуан во время событий в Эль -Нино» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (13): 7366–70. Bibcode : 2001pnas ... 98.7366R . doi : 10.1073/pnas.131091498 . PMC   34674 . PMID   11416210 .
  86. ^ Ромеро, Майкл Л. Викельски; Мартин (2002). «Воздействие туризма снижает вызванное стрессом уровень кортикостерона в галапагосских морских игуанах». Биологическое сохранение . 108 (3): 371–374. doi : 10.1016/s0006-3207 (02) 00128-3 .
  87. ^ Игуана преследуется убийственными змеями | Планета Земля II: Острова-Би-би-си , извлечены 2021-04-01
[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с:
Amblyrhynchus cristatus ( категория )
Wikispecies имеет информацию, связанную с Amblyrhynchus cristatus .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Marine_iguana&oldid=1244843812"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e21302b2a34cfa65c99996b0be58e7d4__1725882660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e2/d4/e21302b2a34cfa65c99996b0be58e7d4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Marine iguana - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)