Репродуктивная изоляция

Механизмы репродуктивной изоляции представляют собой совокупность эволюционных механизмов, поведения и физиологических процессов, имеющих решающее значение для видообразования . Они не позволяют представителям разных видов производить потомство или гарантируют, что любое потомство будет бесплодным. Эти барьеры поддерживают целостность вида, уменьшая поток генов между родственными видами. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Механизмы репродуктивной изоляции классифицируются по-разному. Зоолог Эрнст Майр классифицировал механизмы репродуктивной изоляции на две широкие категории: презиготические для тех, которые действуют до оплодотворения (или до спаривания в случае животных ) и постзиготические для тех, которые действуют после него. ^{[ 5 ]} Механизмы генетически контролируются и могут проявляться у видов, географическое распространение которых перекрывается ( симпатрическое видообразование ) или является раздельным ( аллопатрическое видообразование ).

Презиготическая изоляция

Механизмы презиготической изоляции являются наиболее экономичными с точки зрения естественного отбора популяции, поскольку ресурсы не тратятся на производство потомка слабого, нежизнеспособного или бесплодного. Эти механизмы включают физиологические или системные барьеры на пути оплодотворения.

Временная изоляция или изоляция среды обитания

Любой из факторов, препятствующих встрече потенциально плодовитых особей, приведет к репродуктивной изоляции представителей отдельных видов. К типам барьеров, которые могут вызвать эту изоляцию, относятся: разные места обитания , физические барьеры и разница во времени половой зрелости или цветения. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Пример экологических или биотопических различий, препятствующих встрече потенциальных пар, можно наблюдать у двух видов рыб семейства Gasterosteidae (колюшки). Один вид обитает круглый год в пресной воде , преимущественно в небольших ручьях. Другой вид зимой обитает в море, но весной и летом особи мигрируют в устья рек для размножения. Представители двух популяций репродуктивно изолированы из-за их адаптации к различным концентрациям соли. ^{[ 6 ]} Пример репродуктивной изоляции из-за различий в периоде спаривания можно найти у видов жаб Bufo americanus и Bufo fowleri . Представители этих видов можно успешно скрещивать в лаборатории, получая здоровые, плодовитые гибриды. Однако в дикой природе спаривания не происходит, хотя географическое распространение этих двух видов перекрывается. Причина отсутствия межвидового спаривания заключается в том, что B. americanus спаривается в начале лета, а B. fowleri - в конце лета. ^{[ 6 ]} Некоторые виды растений, такие как Tradescantia canaliculata и T. subaspera , симпатичны на протяжении всего своего географического распространения, но репродуктивно изолированы, поскольку цветут в разное время года. При этом один вид растет на солнечных участках, а другой – на сильно затененных. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]}

Поведенческая изоляция

Различные брачные ритуалы у разных видов животных создают чрезвычайно мощные репродуктивные барьеры, называемые сексуальной или поведенческой изоляцией, которые изолируют внешне схожие виды в большинстве групп животного царства. У раздельнополых видов самцам и самкам приходится искать партнера, находиться рядом друг с другом, проводить сложные брачные ритуалы и, наконец, совокупляться или выпускать свои гаметы в окружающую среду для размножения. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Песни птиц, насекомых и многих других животных являются частью ритуала по привлечению потенциальных партнеров своего вида. Песня представляет собой специфические закономерности, узнаваемые только представителями одного и того же вида, и, следовательно, представляет собой механизм репродуктивной изоляции. Эта запись представляет собой песню вида цикад , записанную в Новой Зеландии .

Брачные танцы, песни самцов для привлечения самок или взаимный уход за парами — все это примеры типичного поведения ухаживания, которое допускает как признание, так и репродуктивную изоляцию. Это связано с тем, что каждый из этапов ухаживания зависит от поведения партнера. Самец перейдет на второй этап выставки только в том случае, если самка проявит определенные реакции в своем поведении. Он перейдет на третью стадию только тогда, когда она проявит второе ключевое поведение. Поведение обоих звеньев синхронизировано во времени и в конечном итоге приводит к совокуплению или высвобождению гамет в окружающую среду. Ни одно животное, физиологически не подходящее для оплодотворения, не сможет завершить эту сложную цепочку действий. Фактически, даже малейшего различия в способах ухаживания двух видов достаточно, чтобы предотвратить спаривание (например, у разных видов кузнечиков рода Chorthippus механизмом изоляции является определенный рисунок песни). ^{[ 11 ]}). Даже там, где между видами существуют минимальные морфологические различия, различий в поведении может быть достаточно, чтобы предотвратить спаривание. Например, Drosophila melanogaster и D. simulans , которые из-за морфологического сходства считаются видами-близнецами, не спариваются, даже если их содержат вместе в лаборатории. ^{[ 3 ]}^{[ 12 ]} Drosophila ananassae и D. pallidosa — виды-близнецы из Меланезии . В дикой природе они редко дают гибриды, хотя в лаборатории можно получить плодовитое потомство. Исследования их сексуального поведения показывают, что самцы ухаживают за самками обоих видов, но самки отдают явное предпочтение спариванию с самцами своего вида. На хромосоме II обоих видов обнаружена другая регуляторная область, влияющая на селекционное поведение самок. ^{[ 12 ]}

Феромоны играют важную роль в половой изоляции видов насекомых. ^{[ 13 ]} Эти соединения служат для идентификации особей одного вида и одного или разного пола. Испаренные молекулы летучих феромонов могут служить химическим сигналом широкого действия. В других случаях феромоны можно обнаружить только на небольшом расстоянии или при контакте.

У видов melanogaster группы дрозофилы феромоны самок представляют собой смеси различных соединений, имеется четкий диморфизм в типе и/или количестве соединений, присутствующих для каждого пола. Кроме того, между родственными видами существуют различия в количестве и качестве входящих в их состав соединений; предполагается, что феромоны служат для различения особей каждого вида. Пример роли феромонов в сексуальной изоляции можно найти у «кукурузных мотыльков» рода Ostrinia . В Европе есть два вида-близнеца, которые время от времени скрещиваются. Самки обоих видов производят феромоны, содержащие летучее соединение, имеющее два изомера : E и Z; 99% соединения, вырабатываемого самками одного вида, находится в форме Е-изомера, тогда как самки другого вида производят 99% изомера Z. Производство соединения контролируется только одним локусом , и межвидовой гибрид дает равную смесь. из двух изомеров. Самцы, со своей стороны, почти исключительно обнаруживают изомер, выделяемый самками своего вида, так что гибридизация, хотя и возможна, скудна. Восприятие самцов контролируется одним гена , отличного от гена, отвечающего за производство изомеров, гетерозиготные самцы демонстрируют умеренную реакцию на запах любого типа. В этом случае всего два «локуса» создают эффект этологической изоляции между генетически очень близкими видами. ^{[ 12 ]}

Сексуальная изоляция между двумя видами может быть асимметричной. Это может произойти, когда спаривание, в результате которого образуются потомки, позволяет только одному из двух видов функционировать как прародительница самки, а другому - как самец, в то время как взаимного скрещивания не происходит. Например, у половины волков, протестированных в Великих озер районе Америки , наблюдаются митохондриальной ДНК последовательности койотов , тогда как митохондриальная ДНК волков никогда не обнаруживается в популяциях койотов. Вероятно, это отражает асимметрию межвидового спаривания из-за разницы в размерах двух видов, поскольку волки-самцы используют свой больший размер для спаривания с самками койотов, в то время как волки-самки и самцы койотов не спариваются. ^{[ 14 ]}^[а]

Механическая изоляция

Цветки . многих видов *покрытосеменных* эволюционировали, чтобы привлекать и вознаграждать один или несколько видов опылителей (насекомых, птиц, млекопитающих) Их широкое разнообразие формы, цвета, аромата и наличия нектара во многих случаях является результатом совместной эволюции с видами опылителей. Эта зависимость от видов опылителей также действует как барьер репродуктивной изоляции.

Спаривающиеся пары могут оказаться неспособными к успешному спариванию, если их гениталии несовместимы. О связи между репродуктивной изоляцией видов и формой их половых органов впервые указал в 1844 французский энтомолог Леон Дюфур . ^{[ 15 ]} Жесткие панцири насекомых действуют аналогично замку и ключу, поскольку они позволяют спариваться только между особями с дополняющими структурами, то есть самцами и самками одного и того же вида (так называемые коспецифические особи ).

Эволюция привела к развитию половых органов со все более сложными и разнообразными характеристиками, что приведет к механической изоляции между видами. Определенные характеристики половых органов часто превращают их в механизмы изоляции. Однако многочисленные исследования показывают, что органы, анатомически сильно различающиеся, могут быть функционально совместимыми, а это указывает на то, что и другие факторы определяют форму этих сложных структур. ^{[ 16 ]}

Механическая изоляция имеет место и у растений и связана это с адаптацией и ) через совокупность морфофизиологических коэволюцией каждого вида при привлечении определенного типа опылителей (где опыление зоофильное особенностей цветков (так называемый синдром опыления ), в таких способ, при котором перенос пыльцы к другим видам. не происходит ^{[ 17 ]}

Гаметическая изоляция

Синхронный нерест многих видов кораллов на морских рифах означает, что может происходить межвидовая гибридизация, поскольку гаметы сотен особей десятков видов одновременно высвобождаются в одну и ту же воду. Примерно треть всех возможных скрещиваний между видами совместимы в том смысле, что гаметы сливаются и образуют отдельные гибриды. Эта гибридизация, по-видимому, играет фундаментальную роль в эволюции видов кораллов. ^{[ 18 ]} Однако остальные две трети возможных скрещиваний несовместимы. Замечено, что у морских ежей рода Strongylocentrotus концентрация сперматоцитов , обеспечивающая 100%-ное оплодотворение семязачатков одного вида, способна оплодотворить лишь 1,5% семязачатков других видов. Эта неспособность производить гибридное потомство, несмотря на то, что гаметы обнаруживаются в одно и то же время и в одном и том же месте, обусловлена явлением, известным как несовместимость гамет , которое часто встречается между морскими беспозвоночными и физиологические причины которого до конца не выяснены. понял. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

У некоторых скрещиваний дрозофил самок набухание влагалища после осеменения отмечалось . Это приводит к предотвращению оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами другого вида. ^{[ 21 ]}^{[ нужны разъяснения ]}

У растений пыльцевые зерна одного вида могут прорастать в рыльце пестика и расти так же , как и другие виды. Однако рост пыльцевых трубок может быть задержан в какой-то момент между рыльцем и семязачатками, так что оплодотворение не произойдет. Этот механизм репродуктивной изоляции распространен у покрытосеменных растений и называется перекрестной несовместимостью или неконгруэнтностью . ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Существует связь между самонесовместимостью и явлением перекрестной несовместимости. Обычно скрещивание особей самосовместимого вида (SC) с особями самонесовместимого вида (SI) дает гибридное потомство. С другой стороны, реципрокное скрещивание (SI x SC) не даст потомства, поскольку пыльцевые трубки не достигают семязачатков. Это известно как односторонняя несовместимость , которая также возникает при скрещивании двух видов SC или двух видов SI. ^{[ 24 ]}

В коралловых рифах несовместимость *гамет* препятствует образованию многочисленных межвидовых гибридов.

Постзиготическая изоляция

Ниже обсуждается ряд механизмов, которые действуют после оплодотворения и предотвращают успешное межпопуляционное скрещивание.

Смертность зигот и нежизнеспособность гибридов

Тип несовместимости, который встречается так же часто у растений, как и у животных, возникает, когда яйцеклетка или семязачаток оплодотворены, но зигота не развивается, или она развивается, и полученная особь имеет пониженную жизнеспособность. ^{[ 3 ]} Так обстоит дело с скрещиваниями между видами отряда лягушек , при которых наблюдаются сильно различающиеся результаты в зависимости от задействованного вида. В некоторых скрещиваниях сегментация зиготы отсутствует (а может быть, гибрид крайне нежизнеспособен и изменения происходят с первого митоза ). У других в бластуле происходит нормальная сегментация , но гаструляция не происходит. Наконец, в других скрещиваниях начальные стадии нормальны, но на заключительных стадиях развития эмбриона возникают ошибки . Это свидетельствует о дифференциации генов (или комплексов генов) развития эмбрионов у этих видов и эти различия определяют нежизнеспособность гибридов. ^{[ 25 ]}

Аналогичные результаты наблюдаются у комаров рода Culex , но различия наблюдаются между реципрокными скрещиваниями , из чего делается вывод, что при взаимодействии генов ядра клетки (наследуемых от обоих родителей) происходит тот же эффект, что и у комаров рода Culex. гены цитоплазматических органелл , которые наследуются исключительно от самки-предшественницы через цитоплазму семязачатка. ^{[ 3 ]}

У покрытосеменных успешное развитие зародыша зависит от нормального функционирования его эндосперма . ^{[ 26 ]}

Недоразвитие эндосперма и последующее его прерывание наблюдаются во многих интерплоидных скрещиваниях (т. е. между популяциями с той или иной степенью внутри- или межвидовой плоидности ), ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} и при некоторых скрещиваниях видов с одинаковым уровнем плоидности. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} Распад эндосперма и последующий аборт гибридного зародыша является одним из наиболее распространенных механизмов репродуктивной изоляции после оплодотворения, обнаруженных у покрытосеменных растений .

Гибридная стерильность

Гибрид может иметь нормальную жизнеспособность, но обычно неспособен к воспроизводству или бесплоден. Это демонстрируется мулом и многими другими известными гибридами. Во всех этих случаях бесплодие обусловлено взаимодействием генов двух участвующих видов; к хромосомному дисбалансу из-за разного числа хромосом у родительского вида; или к ядерно-цитоплазматическим взаимодействиям, таким как в случае Culex, описанного выше. ^{[ 3 ]}

Лошаки и мулы — это гибриды, полученные в результате скрещивания лошади и осла или кобылы и осла соответственно. Эти животные почти всегда стерильны из-за разницы в количестве хромосом у двух родительских видов. И лошади, и ослы принадлежат к роду Equus , но у Equus caballus 64 хромосомы, а у Equus asinus только 62. В результате скрещивания образуется потомство (мул или лошак) с 63 хромосомами, которые не образуют пар, а это означает, что они не образуют пар. делятся равномерно во время мейоза . В дикой природе лошади и ослы игнорируют друг друга и не пересекаются. Чтобы получить мулов или лошаков, необходимо обучить прародителей принимать совокупление между видами или создать их путем искусственного оплодотворения .

Стерильность многих межвидовых гибридов покрытосеменных широко признана и изучена. ^{[ 33 ]} Межвидовая стерильность гибридов растений имеет множество возможных причин. Они могут быть генетическими, связанными с геномами или взаимодействием ядерных и цитоплазматических факторов, о чем будет сказано в соответствующем разделе. Тем не менее у растений гибридизация является стимулом создания новых видов – в отличие от ситуации у животных. ^{[ 34 ]} Хотя гибрид может быть стерильным, он может продолжать размножаться в дикой природе путем бесполого размножения , будь то вегетативное размножение , апомиксис или образование семян. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ нужны разъяснения ]} Действительно, межвидовая гибридизация может быть связана с полиплоидией и, таким образом, с возникновением новых видов, называемых аллополиплоидами . Rosa canina , например, является результатом множественных гибридизаций. ^{[ 37 ]} Мягкая пшеница ( Triticum aestivum ) представляет собой аллогексаплоид (аллополиплоид с шестью наборами хромосом), содержащий геномы трех разных видов. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Несколько механизмов

В целом барьеры, разделяющие виды, состоят не из одного механизма. Виды-близнецы дрозофилы , D. pseudoobscura и D. persimilis , изолированы друг от друга по среде обитания ( persimilis обычно обитает в более холодных регионах на больших высотах), по времени периода спаривания ( persimilis обычно более активен утром и вечером). pseudoobscura в ночное время) и по поведению во время спаривания (самки обоих видов предпочитают самцов соответствующего вида). Таким образом, хотя распространение этих видов перекрывается на обширных территориях запада Соединенных Штатов Америки, этих механизмов изоляции достаточно, чтобы сохранить разделение видов. Таким образом, среди тысяч проанализированных видов среди других видов было обнаружено лишь несколько плодовитых самок. Однако когда между обоими видами производятся гибриды, поток генов между ними будет по-прежнему затруднен, поскольку гибридные самцы бесплодны. Кроме того, в отличие от огромной энергии, демонстрируемой стерильными самцами, потомки от обратного скрещивания гибридных самок с родительским видом слабы и заведомо нежизнеспособны. Этот последний механизм еще больше ограничивает генетический обмен между двумя видами мух в дикой природе. ^{[ 3 ]}

Гибридный пол: правило Холдейна

Правило Холдейна гласит, что когда один из двух полов отсутствует в межвидовых гибридах между двумя конкретными видами, то пол, который не образуется, является редким или бесплодным, является гетерозиготным (или гетерогаметным) полом. ^{[ 40 ]} По крайней мере, у млекопитающих появляется все больше свидетельств того, что это связано с высокой частотой мутаций генов, определяющих мужественность в Y-хромосоме . ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}

Было высказано предположение, что правило Холдейна просто отражает тот факт, что мужской пол более чувствителен, чем женский, когда гены, определяющие пол, включены в гибридный геном . Но есть и организмы, у которых гетерозиготный пол женский: птицы и бабочки , и у этих организмов закон соблюдается. Следовательно, это не проблема, связанная ни с половым развитием, ни с половыми хромосомами. Холдейн предположил, что стабильность гибридного индивидуального развития требует полного набора генов каждого родительского вида, чтобы гибрид гетерозиготного пола был несбалансированным (т. е. отсутствовал хотя бы по одной хромосоме от каждого родительского вида). Например, гибридный самец, полученный путем скрещивания самок D. melanogaster с самцами D. simulans , который является нежизнеспособным, лишен Х-хромосомы D. simulans . ^{[ 12 ]}

Генетика

Прекопулятивные механизмы у животных

генетика барьеров этологической Сначала будет обсуждена изоляции. Прекопуляционная изоляция происходит, когда гены, необходимые для полового размножения одного вида, отличаются от эквивалентных генов другого вида, например, если самца вида A и самку вида B поместить вместе, они не смогут совокупляться. Изучение генетики, связанной с этим репродуктивным барьером, пытается идентифицировать гены, которые управляют различным половым поведением у этих двух видов. Самцы Drosophila melanogaster и D. simulans проводят тщательно продуманные ухаживания за своими самками, которые различны для каждого вида, но различия между видами скорее количественные, чем качественные. Фактически самцы симулянов способны гибридизироваться с самками меланогастра . Хотя есть линии последних видов, которые могут легко пересекаться, есть и другие, которые вряд ли способны на это. Используя эту разницу, можно оценить минимальное количество генов, участвующих в прекопулятивной изоляции между melanogaster и simulans и их хромосомное расположение. виды ^{[ 12 ]}

В экспериментах мух линии D. melanogaster , которая легко гибридизуется с симулянами , скрещивали с другой линией, с которой она не гибридизуется или редко гибридизуется. Самок сегрегированных популяций, полученных в результате этого скрещивания, помещали рядом с самцами -симуланами и регистрировали процент гибридизации, который является мерой степени репродуктивной изоляции. В результате этого эксперимента был сделан вывод, что 3 из 8 хромосом гаплоидного комплемента D. melanogaster несут по крайней мере один ген, влияющий на изоляцию, так что замена одной хромосомы из линии с низкой изоляцией на другую с высокой изоляцией снижает частоту гибридизации. Кроме того, обнаруживаются взаимодействия между хромосомами, благодаря которым определенные комбинации хромосом оказывают размножающее действие. ^{[ 12 ]} Перекрестная несовместимость или неконгруэнтность у растений также определяется основными генами, которые не связаны в самонесовместимости локусе S . ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}

Механизмы посткопуляции или оплодотворения у животных

Репродуктивная изоляция между видами возникает в некоторых случаях спустя длительное время после оплодотворения и образования зиготы, как это происходит, например, у видов-близнецов Drosophila pavani и D. gaucha . Гибриды обоих видов не стерильны в том смысле, что они производят жизнеспособные гаметы, яйцеклетки и сперматозоиды. Однако они не могут производить потомство, поскольку сперма гибридного самца не выживает в рецепторах семени самок, будь то гибриды или родительские линии. Точно так же сперма самцов двух родительских видов не выживает в репродуктивных путях гибридной самки. ^{[ 12 ]} Этот тип посткопулятивной изоляции представляется наиболее эффективной системой поддержания репродуктивной изоляции у многих видов. ^{[ 46 ]}

Развитие зиготы во взрослую особь — сложный и деликатный процесс взаимодействия генов со средой, который должен осуществляться точно, и при наличии каких-либо изменений в обычном процессе, вызванных отсутствием необходимого гена или наличием другого, он может остановить нормальное развитие, что приведет к нежизнеспособности гибрида или его стерильности. Следует иметь в виду, что половина хромосом и генов гибрида — от одного вида, а другая половина — от другого. Если два вида генетически различны, маловероятно, что гены обоих будут гармонично действовать в гибриде. С этой точки зрения, для осуществления посткопулятивной изоляции потребуется лишь несколько генов, в отличие от ситуации, описанной ранее для прекопулятивной изоляции. ^{[ 12 ]}^{[ 47 ]}

У многих видов, у которых не существует прекопулятивной репродуктивной изоляции, образуются гибриды, но только одного пола. Так обстоит дело с гибридизацией самок Drosophila simulans и самцов Drosophila melanogaster : гибридизированные самки умирают на ранних стадиях своего развития, так что среди потомства появляются только самцы. Однако популяции D. simulans зарегистрированы с генами, позволяющими развиваться взрослым гибридным самкам, то есть «спасается» жизнеспособность самок. Предполагается, что нормальная активность этих генов видообразования заключается в «ингибировании» экспрессии генов, обеспечивающих рост гибрида. Будут также гены-регуляторы. ^{[ 12 ]}

Ряд этих генов был обнаружен в группе видов melanogaster . Первым был обнаружен «Lhr» (Смертельное гибридное спасение), расположенный в хромосоме II D. simulans . Этот доминантный аллель позволяет получить гибридных самок от скрещивания самок симулянов и самцов меланогастра . ^{[ 48 ]} Другой ген, также расположенный на хромосоме II D. simulans , - это «Shfr», который также обеспечивает развитие женских гибридов, причем его активность зависит от температуры, при которой происходит развитие . ^{[ 49 ]} Другие подобные гены были обнаружены в отдельных популяциях видов этой группы. Короче говоря, всего несколько генов необходимы для эффективного барьера посткопулятивной изоляции, опосредованного нежизнеспособностью гибридов.

Знание его функции не менее важно, чем идентификация изолирующего гена. Ген Hmr , связанный с Х-хромосомой и участвующий в жизнеспособности мужских гибридов D. melanogaster и D. simulans , представляет собой ген из протоонкогенов семейства myb , который кодирует регулятор транскрипции. Два варианта этого гена прекрасно функционируют у каждого отдельного вида, но у гибрида они функционируют неправильно, возможно, из-за разного генетического фона каждого вида. Изучение последовательности аллелей двух видов показывает, что замены изменения направления более многочисленны, чем синонимичные замены , что позволяет предположить, что этот ген подвергся интенсивному естественному отбору. ^{[ 50 ]}

Модель Добжанского -Мюллера предполагает, что репродуктивная несовместимость между видами вызвана взаимодействием генов соответствующих видов. Недавно было продемонстрировано, что Lhr функционально дивергировал у D. simulans и будет взаимодействовать с Hmr , который, в свою очередь, функционально дивергировал у D. melanogaster , вызывая летальность мужских гибридов. Lhr расположен в гетерохроматической области генома, и его последовательность у этих двух видов различается в соответствии с механизмами положительного отбора. ^{[ 51 ]} Важный вопрос, оставшийся без ответа, заключается в том, соответствуют ли обнаруженные гены старым генам, которые инициировали видообразование, способствующее нежизнеспособности гибридов, или же это современные гены, появившиеся после видообразования в результате мутации, которые не являются общими для разных популяций и подавляют эффект примитивные гены нежизнеспособности. Ген OdsH (аббревиатура Odysseus ) вызывает частичную стерильность у гибрида Drosophila simulans и родственного вида D. mauritiana , который встречается только на Маврикии и имеет недавнее происхождение. Этот ген демонстрирует монофилию у обоих видов и также подвергся естественному отбору. Считается, что это ген, который вмешивается в начальные стадии видообразования, в то время как другие гены, которые различают два вида, демонстрируют полифилию . Odsh возник в результате дупликации генома дрозофилы и очень быстро эволюционировал у D. mauritania , тогда как его паралог , unc-4 , почти идентичен у видов группы melanogaster . ^{[ 52 ]}^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}^{[ 55 ]} По-видимому, все эти случаи иллюстрируют способ возникновения механизмов видообразования в природе, поэтому их все вместе называют «генами видообразования» или, возможно, генными последовательностями с нормальной функцией в популяциях вида, которые быстро расходятся в ответ на положительный отбор. тем самым формируя барьеры репродуктивной изоляции с другими видами. транскрипции В целом все эти гены выполняют функции регуляции других генов. ^{[ 56 ]}

Ген Nup96 является еще одним примером эволюции генов, участвующих в посткопулятивной изоляции. Он регулирует выработку одного из примерно 30 белков, необходимых для образования ядерной поры . В каждой из simulans групп дрозофилы белок этого гена взаимодействует с белком другого, еще не открытого гена Х-хромосомы с целью образования функционирующей поры. Однако у гибрида образующаяся пора дефектна и вызывает стерильность. Различия в последовательностях Nup96 подверглись адаптивному отбору, подобно другим примерам генов видообразования, описанным выше. ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}

Посткопуляционная изоляция также может возникать между хромосомно дифференцированными популяциями из-за хромосомных транслокаций и инверсий . ^{[ 59 ]} Если, например, в популяции зафиксирована реципрокная транслокация, гибрид, полученный между этой популяцией и той, которая не несет транслокацию, не будет иметь полного мейоза . Это приведет к образованию неравных гамет, содержащих неодинаковое количество хромосом, с пониженной фертильностью. В некоторых случаях существуют полные транслокации, охватывающие более двух хромосом, в результате чего мейоз гибридов носит нерегулярный характер, а их плодовитость равна нулю или почти равна нулю. ^{[ 60 ]} Инверсии также могут вызывать аномальные гаметы у гетерозиготных особей, но этот эффект не имеет большого значения по сравнению с транслокациями. ^{[ 59 ]} Примером хромосомных изменений, вызывающих бесплодие у гибридов, является изучение Drosophila nasuta и D. albomicans , видов-близнецов из Индо-Тихоокеанского региона. Между ними нет сексуальной изоляции, и гибрид F1 плодовит. Однако гибриды F2 относительно бесплодны и оставляют мало потомков с искаженным соотношением полов. Причина в том, что Х-хромосома albomicans транслоцируется и связывается с аутосомой , что вызывает аномальный мейоз у гибридов. Робертсоновские транслокации представляют собой изменения числа хромосом, возникающие в результате: слияния двух акроцентрических хромосом в одну хромосому с двумя плечами, вызывающего уменьшение гаплоидного числа, или наоборот; или деление одной хромосомы на две акроцентрические хромосомы, в этом случае увеличивая гаплоидное число. Гибриды двух популяций с разным числом хромосом могут испытывать определенную потерю фертильности и, следовательно, плохую адаптацию из-за нерегулярного мейоза.

В растениях

Было продемонстрировано большое разнообразие механизмов усиления репродуктивной изоляции между близкородственными видами растений, которые либо исторически жили, либо в настоящее время живут в симпатии . Это явление вызвано сильным отбором против гибридов, обычно возникающим в результате снижения приспособленности гибридов. Было высказано предположение, что такие негативные последствия для приспособленности являются результатом негативного эпистаза в гибридных геномах, а также могут быть результатом эффектов гибридной стерильности . ^{[ 61 ]} В таких случаях отбор порождает популяционно-специфичные изолирующие механизмы, предотвращающие либо оплодотворение межвидовыми гаметами, либо развитие гибридных эмбрионов.

Поскольку многие виды растений, размножающиеся половым путем, подвергаются воздействию множества межвидовых гамет , естественный отбор породил множество механизмов, предотвращающих образование гибридов. ^{[ 62 ]} Эти механизмы могут действовать на разных стадиях процесса развития и обычно делятся на две категории: до оплодотворения и после оплодотворения, что указывает на то, в какой момент барьер действует, предотвращая образование или развитие зиготы. В случае покрытосеменных растений и других опыляемых видов механизмы предварительного оплодотворения можно разделить еще на две категории: предварительное опыление и послеопыление, причем разница между ними заключается в том, образуется ли пыльцевая трубка или нет. (Обычно, когда пыльца сталкивается с рецептивным рыльцем, происходит ряд изменений, которые в конечном итоге приводят к росту пыльцевой трубки вниз по столбику, что позволяет сформировать зиготу.) Эмпирические исследования показали, что эти барьеры действуют на многих различных стадиях развития. и виды могут не иметь ни одного, одного или многих препятствий для гибридизации с межвидовыми.

Примеры механизмов предварительного оплодотворения

Хорошо документированный пример механизма изоляции перед оплодотворением получен в результате изучения видов ирисов Луизианы. Эти виды ирисов были оплодотворены межвидовой и конвидовой пыльцой, и с помощью оценки успеха гибридного потомства было продемонстрировано, что различия в росте пыльцевых трубок между межвидовой и конвидовой пыльцой приводили к более низкой степени оплодотворения межвидовой пыльцой. ^{[ 63 ]} Это демонстрирует, как конкретный момент репродуктивного процесса манипулируется определенным изолирующим механизмом для предотвращения гибридов.

Еще один хорошо задокументированный пример изолирующего механизма перед оплодотворением у растений был получен при изучении двух видов березы, опыляемых ветром. Изучение этих видов привело к открытию, что смешанная нагрузка пыльцы представителей разных видов и межвидовых видов по-прежнему приводит к 98% уровня оплодотворения видов, что подчеркивает эффективность таких барьеров. ^{[ 64 ]} В этом примере несовместимость пыльцевых трубок и более медленный генеративный митоз были вовлечены в механизм изоляции после опыления.

Примеры механизмов после оплодотворения

Скрещивание диплоидных и тетраплоидных видов Paspalum свидетельствует о механизме пост-оплодотворения, предотвращающем образование гибридов, когда пыльца тетраплоидных видов использовалась для оплодотворения самок диплоидного вида. ^{[ 65 ]} Были признаки оплодотворения и даже образования эндосперма, но впоследствии этот эндосперм разрушился. Это демонстрирует доказательства раннего механизма изоляции после оплодотворения, при котором гибридный ранний эмбрион обнаруживается и выборочно абортируется. ^{[ 66 ]} Этот процесс также может происходить позже, во время развития, когда развитые гибридные семена выборочно прерываются. ^{[ 67 ]}

Последствия гибридного некроза

Гибриды растений часто страдают аутоиммунным синдромом, известным как гибридный некроз. У гибридов специфические генные продукты, внесенные одним из родителей, могут быть ошибочно признаны чужеродными и патогенными и, таким образом, вызвать гибель клеток во всем растении. ^{[ 68 ]} По крайней мере в одном случае рецептор патогена, кодируемый наиболее вариабельным семейством генов растений, был идентифицирован как ответственный за гибридный некроз. ^{[ 69 ]}

Хромосомные перестройки у дрожжей

В пивных дрожжах cerevisiae Saccharomyces хромосомные перестройки являются основным механизмом репродуктивной изоляции различных штаммов. Хоу и др. ^{[ 70 ]} показали, что репродуктивная изоляция действует постзиготно и может быть связана с хромосомными перестройками. Эти авторы скрестили 60 природных изолятов, отобранных из различных ниш, с эталонным штаммом S288c и выявили 16 случаев репродуктивной изоляции со снижением жизнеспособности потомства, а также выявили реципрокные хромосомные транслокации у значительной части изолятов. ^{[ 70 ]}

Несовместимость, вызванная микроорганизмами

Помимо генетических причин репродуктивной изоляции между видами, существует еще один фактор, который может вызвать постзиготическую изоляцию: присутствие микроорганизмов в цитоплазме определенных видов. Наличие этих организмов у одного вида и их отсутствие у другого приводит к нежизнеспособности соответствующего гибрида. Например, у полувида группы D. paulistorum гибридные самки плодовиты, а самцы стерильны, это связано с наличием вольбахии . ^{[ 71 ]} в цитоплазме, что изменяет сперматогенез, приводя к бесплодию. Интересно, что несовместимость или изоляция могут возникать и на внутривидовом уровне. Были изучены популяции D. simulans , демонстрирующие гибридную стерильность в зависимости от направления скрещивания. Установлено, что фактором, определяющим стерильность, является наличие или отсутствие микроорганизма Wolbachia , а также толерантность или восприимчивость популяции к этим микроорганизмам. Эту межпопуляционную несовместимость можно устранить в лаборатории путем введения специального антибиотика, убивающего микроорганизм. Подобные ситуации известны у ряда насекомых: около 15% видов обнаруживают инфекции, вызванные этим симбионтом . Было высказано предположение, что в некоторых случаях процесс видообразования происходил из-за несовместимости, вызванной этими бактериями. Два ос вида Nasonia giraulti и N. longicornis несут два разных штамма Wolbachia . Скрещивание инфицированной и свободной от инфекции популяции приводит к почти полной репродуктивной изоляции между полувидами. Однако, если оба вида свободны от бактерий или оба лечатся антибиотиками, репродуктивного барьера нет. ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]} Wolbachia также вызывает несовместимость из-за слабости гибридов в популяциях паутинного клеща ( Tetranychus urticae ), ^{[ 74 ]} между Drosophila recens и D. subquinaria ^{[ 75 ]} и между видами Diabrotica (жук) и Gryllus (сверчок). ^{[ 76 ]}

Выбор

Отбор для репродуктивной изоляции между двумя *видами дрозофил* . ^{[ 77 ]}
Поколение	Процент гибридов
1	49
2	17.6
3	3.3
4	1.0
5	1.4
10	0.6

В 1950 году К. Ф. Купман сообщил о результатах экспериментов, направленных на проверку гипотезы о том, что отбор может усилить репродуктивную изоляцию между популяциями. В этих экспериментах он использовал D. pseudoobscura и D. persimilis . При содержании мух этих видов при температуре 16 °C примерно треть спариваний являются межвидовыми. В эксперименте равное количество самцов и самок обоих видов было помещено в контейнеры, пригодные для их выживания и размножения. Потомство каждого поколения исследовали на предмет наличия межвидовых гибридов. Эти гибриды затем были устранены. Затем равное количество самцов и самок полученного потомства было выбрано в качестве прародителей следующего поколения. Поскольку гибриды уничтожались в каждом поколении, мухи, спаривавшиеся исключительно с представителями своего вида, давали больше выживших потомков, чем мухи, спаривавшиеся исключительно с особями другого вида. Из соседней таблицы видно, что в каждом поколении количество гибридов непрерывно уменьшалось вплоть до десятого поколения, когда межвидовых гибридов почти не было. ^{[ 77 ]} Очевидно, что отбор против гибридов оказался очень эффективным в усилении репродуктивной изоляции между этими видами. Начиная с третьего поколения доля гибридов составляла менее 5%. Это подтвердило, что отбор усиливает репродуктивную изоляцию двух генетически дивергентных популяций, если гибриды, образованные этими видами, менее адаптированы, чем их родители.

Эти открытия позволили сделать определенные предположения о происхождении механизмов репродуктивной изоляции в природе. А именно, если отбор усиливает степень репродуктивной изоляции, которая существует между двумя видами из-за плохой адаптивной ценности гибридов, ожидается, что популяции двух видов, расположенных на одной и той же территории, будут демонстрировать большую репродуктивную изоляцию, чем популяции, которые географически разделены. разделены (см. армирование ). Этот механизм «усиления» барьеров гибридизации в симпатрических популяциях также известен как « эффект Уоллеса », поскольку он был впервые предложен Альфредом Расселом Уоллесом в конце 19 века и был экспериментально продемонстрирован как на растениях, так и на животных. ^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}^{[ 80 ]}^{[ 81 ]}^{[ 82 ]}^{[ 83 ]}

Например, половая изоляция между Drosophila miranda и D. pseudoobscura более или менее выражена в зависимости от географического происхождения изучаемых мух. Мухи из регионов, на которые накладывается распространение вида, демонстрируют большую половую изоляцию, чем существует между популяциями, происходящими из отдаленных регионов.

С другой стороны, межвидовые гибридизационные барьеры могут возникать и в результате адаптивной дивергенции, сопровождающей аллопатрическое видообразование . Этот механизм был экспериментально доказан экспериментом, проведенным Дайаной Додд на D. pseudoobscura . Одну популяцию мух разделили на две: одну из популяций кормили пищей на основе крахмала , а другую — пищей на основе мальтозы . Это означало, что каждая подгруппа населения была адаптирована к каждому типу пищи на протяжении ряда поколений. После того, как популяции разошлись на протяжении многих поколений, группы снова смешались; было замечено, что мухи спаривались только с другими представителями своей адаптированной популяции. Это указывает на то, что механизмы репродуктивной изоляции могут возникать даже в том случае, если межвидовые гибриды не подвергаются селекции. ^{[ 84 ]}

См. также

Примечания

а. ^{^} ДНК митохондрий и хлоропластов наследуется по материнской линии, т. е. все потомство, полученное от конкретного скрещивания, обладает той же цитоплазмой (и расположенными в ней генетическими факторами), что и женская прародительница. Это происходит потому, что зигота обладает той же цитоплазмой, что и яйцеклетка, хотя ее ядро происходит в равной степени от отца и матери. ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Бейкер, Х.Г. (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования цветковых растений». Холодный источник Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. дои : 10.1101/sqb.1959.024.01.019 . ПМИД 13796002 .
^ Бартон Н.; Бенгтссон Б.О. (1986), «Барьер для генетического обмена между гибридизующимися популяциями», Heredity , 57 (3): 357–376, doi : 10.1038/hdy.1986.135 , PMID 3804765 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стрикбергер, М. 1978. Генетика . Омега, Барселона, Испания, стр.: 874-879. ISBN 84-282-0369-5 .
^ Футуйма, Д. 1998. Эволюционная биология (3-е издание). Синауэр, Сандерленд.
^ Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета, Кембридж.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Левин, Л. 1979. Генная биология. Эд Омега, Барселона. ISBN 84-282-0551-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Винс, Дж (2004). «Возвращение к видообразованию и экологии: консерватизм филогенетической ниши и происхождение видов» . Эволюция . 58 (1): 193–197. дои : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x . ПМИД 15058732 . S2CID 3897503 .
^ Ву, CI; Холлохер, Х.; Бегун, диджей; Аквадро, CF; Сюй, Ю.; Ву, М.Л. (1995), «Половая изоляция Drosophila melanogaster : возможный случай начального видообразования» (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 92 (7): 2519–2523, Bibcode : 1995PNAS...92.2519W , doi : 10.1073/pnas.92.7.2519 , PMC 42249 , PMID 7708677
^ Вест-Эберхард, MJ (1983), «Половой отбор, социальная конкуренция и видообразование», Ежеквартальный обзор биологии , 58 (2): 155, doi : 10.1086/413215 , S2CID 54711556
^ Мендельсон, Т.К. (2003), «Сексуальная изоляция развивается быстрее, чем гибридная нежизнеспособность в разнообразном и сексуально диморфном ряду», Evolution , 57 (2): 317–327, doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x , ПМИД 12683528 , С2КИД 25980938
^ Пердек, AC (1958), «Изолирующая ценность определенных моделей песен у двух родственных видов кузнечиков ( Chorthippus brunneus Thunb. и C. biguttulus L.)», Behavior , 12 (1–2): 1–75, doi : 10.1163/156853957X00074
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Касарес, П. 2008. Популяция и эволюционная генетика . Глава 17. Генетика репродуктивной изоляции. Университет Овьедо, Испания. [1]
^ Койн, Дж.А.; Криттенден, AP; Мах, К. (1994), «Генетика феромональных различий, способствующих репродуктивной изоляции у дрозофилы », Science , 265 (5177): 1461–1464, Бибкод : 1994Sci...265.1461C , doi : 10.1126/science.8073292 , ПМИД 8073292
^ ЛЕМАН Н; Эйзенхауэр, А.; Хансен, К.; Дэвид Мех, Л.; Петерсон, Р.О.; Гоган, PJP; Уэйн, Р.К. (1991), «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрические популяции серого волка Северной Америки» , Evolution , 45 (1): 104–119, doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x , JSTOR 2409486 , PMID 28564062 , S2CID 30195898 .
^ Масли, Джон П. (2012). «170 лет «замка и ключа»: морфология гениталий и репродуктивная изоляция» . Международный журнал эволюционной биологии . 2012 : 247352. дои : 10.1155/2012/247352 . ПМЦ 3235471 . ПМИД 22263116 .
^ Коста, Ф. 1996. Виды-близнецы. Наука сегодня, 6:32 1996 г. Архивировано 31 мая 2011 г. в Wayback Machine.
^ Грант, В. (1994), «Способы и причины механической и этологической изоляции у покрытосеменных растений» (PDF) , Труды Национальной академии наук , 91 (1): 3–10, Бибкод : 1994PNAS...91.. ..3G , doi : 10.1073/pnas.91.1.3 , PMC 42875 , ПМИД 11607448
^ Уиллис, БЛ; Бэбкок, Колорадо; Харрисон, Польша; Уоллес, CC (1997). «Экспериментальная гибридизация и несовместимость размножения в системах спаривания массово нерестящихся рифовых кораллов». Коралловые рифы . 16 : 5. Бибкод : 1997CorRe..16S..53W . дои : 10.1007/s003380050242 . S2CID 7703088 .
^ Роусон, PD; Слотер, К.; Юнд, ПО (2003). «Закономерности несовместимости гамет голубых мидий Mytilus edulis и M. trossulus » . Морская биология . 143 (2): 317–325. Бибкод : 2003МарБи.143..317S . дои : 10.1007/s00227-003-1084-x . S2CID 85185754 .
^ Харпер, FM; Харт, М.В. (2005). «Совместимость гамет и конкуренция сперматозоидов влияют на отцовство и гибридизацию между симпатрическими морскими звездами Asterias». Биологический бюллетень . 209 (2): 113–126. дои : 10.2307/3593129 . JSTOR 3593129 . ПМИД 16260771 . S2CID 1354148 .
^ Паттерсон, Дж. Т. и Стоун, WS 1952. Эволюция рода Drosophila . Макмиллан, Нуэва-Йорк.
^ Сала, Калифорния (1993). «Перекрестная несовместимость между пятью клубневыми видами Solanum (Solanaceae)». Дарвинистский . 32 (1/4): 15–25. JSTOR 23222953 .
^ Хогенбум, Нью-Йорк; Мазер, К. (1975), «Несовместимость и несоответствие: два разных механизма нефункционирования интимных партнерских отношений», Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , 188 (1092): 361–375, Bibcode : 1975RSPSB. 188..361H , doi : 10.1098/rspb.1975.0025 , S2CID 84554503
^ Хэдли, Х.Х. и Опеншоу, С.Дж., 1980. Межвидовая и межродовая гибридизация. В кн .: Гибридизация сельскохозяйственных растений . Американское общество агрономии, Американское общество растениеводства, Мэдисон, Висконсин, стр.: 133–155.
^ Мур, Дж. А.: 1949. Закономерности эволюции рода Rana . В: Генетика, палеонтология и эволюция . Гепсен Г., Майр Э. и Симпсон Г. (ред.). Издательство Принстонского университета, стр.: 315–355.
^ Перейти обратно: ^а ^б Бринк, РА; Купер, округ Колумбия (1947), «Эндосперм в развитии семян», The Botanical Review , 13 (9): 479–541, Bibcode : 1947BotRv..13..479B , doi : 10.1007/BF02861549 , S2CID 41956133
^ Вуделл, SRJ; Валентайн, Д.Х. (1961), «IX. Несовместимость семян в скрещиваниях диплоид-аутотетраплоид», New Phytologies , 60 (3): 282–294, doi : 10.1111/j.1469-8137.1961.tb06256.x
^ Валентин, Д.Х.; Вуделл, SRJ (1963), «X. Несовместимость семян при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях на диплоидном и тетраплоидном уровнях», New Phytologies , 62 (2): 125–143, doi : 10.1111/j.1469-8137.1963.tb06321.x
^ Валентин, Д.Х.; Вуделл, SRJ (1960), «Несовместимость семян примулы», Nature , 185 (4715): 778–779, Бибкод : 1960Natur.185..778V , doi : 10.1038/185778b0 , S2CID 4214912
^ Перейти обратно: ^а ^б Маркс, GE (1966), «Происхождение и значение внутривидовой полиплоидии: экспериментальные данные на основе Solanum chacoense », Evolution , 20 (4): 552–557, doi : 10.2307/2406589 , JSTOR 2406589 , PMID 28562905
^ Нисияма, И.; Ябуно, Т. (1979), «Тройное слияние первичного ядра эндосперма как причина межвидовой перекрестной несовместимости у Avena », Euphytica , 28 (1): 57–65, doi : 10.1007/BF00029173 , S2CID 33600655
^ Нишияма, И. (1984), «Система межвидовой перекрестной несовместимости в роде Avena », Journal of Plant Research , 97 (2): 219–231, doi : 10.1007/bf02488695 , S2CID 23589680
^ Стеббинс, Г.Л. (1958), Нежизнеспособность, слабость и стерильность межвидовых гибридов , Успехи в генетике, том. 9, стр. 147–215, doi : 10.1016/S0065-2660(08)60162-5 , ISBN. 9780120176090 , PMID 13520442
^ Андерсон, Э.; Стеббинс, Г.Л. (1954), «Гибридизация как эволюционный стимул», Evolution , 8 (4): 378–388, doi : 10.2307/2405784 , JSTOR 2405784.
^ Стеббинс, GL, GL (1941), «Апомиксис в покрытосеменных растениях», The Botanical Review , 7 (10): 507–542, Bibcode : 1941BotRv...7..507S , doi : 10.1007/BF02872410 , JSTOR 4353257 , S2CID 854576
^ Кэмпбелл, CS; Райт, Вашингтон (1996), «Апомиксис, гибридизация и таксономическая сложность восточно-североамериканских амеланхий (розоцветных)», Folia Geobotanica , 31 (3): 345–354, doi : 10.1007/BF02815379 , S2CID 23339487
^ Ритц, СМ; Шмутс, Х.; Виссеманн, В. (2005), «Эволюция путем ретикуляции: европейские шиповники возникли в результате множественной гибридизации всего рода Rosa» , Journal of Heredity , 96 (1): 4–14, doi : 10.1093/jhered/esi011 , PMID 15618309
^ Стеббинс, Г.Л. (1971), Хромосомная эволюция высших растений , заархивировано из оригинала 18 июля 2011 г. , получено 19 ноября 2009 г.
^ Мацуока, Ёсихиро (1 мая 2011 г.). «Эволюция полиплоидных пшениц Triticum при культивировании: роль одомашнивания, естественной гибридизации и аллополиплоидного видообразования в их диверсификации» . Физиология растений и клеток . 52 (5): 750–764. дои : 10.1093/pcp/pcr018 . ПМИД 21317146 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных» . Ж Жене . 12 (2): 101–109. дои : 10.1007/bf02983075 . S2CID 32459333 .
^ Коротко, Р.В. (1997). «Введение в межвидовые гибриды млекопитающих» . Журнал наследственности . 88 (5): 355–357. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023117 . ПМИД 9378908 .
^ Ву, CI; Дэвис, AW (1993), «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: сложная природа правила Холдейна и его генетические основы», American Naturalist , 142 (2): 187–212, doi : 10.1086/285534 , PMID 19425975 , S2CID 35214550
^ Мучлер, Массачусетс; Лидл, Б.Е. (1994), «9. Межвидовые барьеры скрещивания у Lycopersicon и их связь с самонесовместимостью» , Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития цветковых растений , Достижения в клеточной и молекулярной биологии растений, 2 : 164– 188, номер домена : 10.1007/978-94-017-1669-7_9 , ISBN 978-90-481-4340-5
^ Хогенбум, Н.Г. (1973), «Модель несоответствия в отношениях интимного партнера», Euphytica , 22 (2): 219–233, doi : 10.1007/BF00022629 , S2CID 36387871
^ Ашер, П.Д. (1986), Несовместимость и несоответствие: два механизма, предотвращающие перенос генов между таксонами.
^ Темплтон, Арканзас (1981), «Механизмы видообразования — популяционно-генетический подход», Annual Review of Ecology and Systematics , 12 (1): 23–48, doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323
^ Ву, К.; Палополи, М.Ф. (1994), «Генетика репродуктивной изоляции у животных после спаривания», Annual Review of Genetics , 28 (1): 283–308, doi : 10.1146/annurev.ge.28.120194.001435 , PMID 7893128
^ Ватанабэ, Т.К. (1979), «Ген, который спасает смертельные гибриды между Drosophila melanogaster и D. simulans », Японский журнал генетики , 54 (5): 325–331, doi : 10.1266/jjg.54.325
^ Карраседо, Мария К.; Асенджо, Ана; Касарес, Пелайо (2000), «Расположение Shfr, нового гена, который спасает жизнеспособность гибридных самок при скрещивании самок Drosophila simulans и самцов D. melanogaster », Heredity , 84 (6): 630–638, doi : 10.1046/j. 1365-2540.2000.00658.x , PMID 10886378 , S2CID 8354596
^ Хаттер, П.; Рут, Дж.; Эшбернер, М. (1990), «Генетическая основа нежизнеспособности гибридов между родственными видами дрозофилы » (PDF) , Genetics , 124 (4): 909–920, doi : 10.1093/genetics/124.4.909 , PMC 1203982 , ПМИД 2108905
^ Бридо, Николас Дж.; Флорес, Хизер А.; Ван, Цзюнь; Махешвари, Шамони; Ван, Сюй; Барбаш, Дэниел А. (2006), «Два гена Добжанского-Мюллера взаимодействуют, вызывая гибридную летальность у дрозофилы », Science , 314 (5803): 1292–1295, Бибкод : 2006Sci...314.1292B , doi : 10.1126/science. 1133953 , ПМИД 17124320 , С2КИД 17203781
^ Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Солнце, Ша; Браун, Уильям Э.; Чен, Юн-Чиа; Патель, Нипам Х.; Ву, Чунг-И (2004), «Дупликация генов и видообразование у дрозофилы : данные из локуса Одиссея », Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 101 (33): 12232–12235, Bibcode : 2004PNAS ..10112232T , doi : 10.1073/pnas.0401975101 , PMC 514461 , PMID 15304653
^ Нэй, Масатоши; Чжан, Цзяньчжи (1998), «ЭВОЛЮЦИЯ: Молекулярное происхождение видов» (PDF) , Science , 282 (5393): 1428–1429, doi : 10.1126/science.282.5393.1428 , PMID 9867649 , S2CID 38218899 , заархивировано из оригинала . (PDF) 5 сентября 2006 г.
^ Солнце, Ша; Тинг, Чау-Ти; Ву, Чунг-И (2004), «Нормальная функция гена видообразования, Одиссей , и его эффект гибридной стерильности» (PDF) , Science , 305 (5680): 81–83, Бибкод : 2004Sci...305.. .81S , doi : 10.1126/science.1093904 , PMID 15232104 , S2CID 22266626
^ Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Ву, Чунг-И (2000), «Филогения близкородственных видов, выявленная генеалогией гена видообразования Одиссея » (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 97 (10) : 5313–5316, Bibcode : 2000PNAS...97.5313T , doi : 10.1073/pnas.090541597 , PMC 25825 , PMID 10779562
^ Орр, Х. Аллен (2005), «Генетическая основа репродуктивной изоляции: опыт дрозофилы», Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 102 (Suppl 1): 6522–6526, Bibcode : 2005PNAS. .102.6522O , doi : 10.1073/pnas.0501893102 , PMC 1131866 , PMID 15851676
^ Прегрейвс, округ Колумбия; Балагопалан, Л.; Абмайр, С.М.; Орр, Х.А. (2003), «Адаптивная эволюция приводит к дивергенции гибридного гена нежизнеспособности между двумя видами дрозофилы » (PDF) , Nature , 423 (6941): 715–719, Bibcode : 2003Natur.423..715P , doi : 10.1038 /nature01679 , PMID 12802326 , S2CID 1979889 , заархивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2010 г.
^ Барбаш, Дэниел А. (2007), « Nup96 -зависимая гибридная летальность встречается у подмножества видов симулянов клады дрозофилы » , Genetics , 176 ( 1): 543–52, doi : 10.1534/genetics.107.072827 , PMC 1893067 , PMID 17409061
^ Перейти обратно: ^а ^б Нур, МАФ; Грамс, КЛ; Бертуччи, Луизиана; Рейланд, Дж. (2001), «Хромосомные инверсии и репродуктивная изоляция видов», Proceedings of the National Academy of Sciences , 98 (21): 12084–8, Бибкод : 2001PNAS...9812084N , doi : 10.1073/pnas. 221274498 , ПМК 59771 , ПМИД 11593019
^ Ризеберг, Л.Х. (2001), «Хромосомные перестройки и видообразование» (PDF) , Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 351–358, номер документа : 10.1016/S0169-5347(01)02187-5 , PMID 11403867 , в архиве. из оригинала (PDF) от 31 июля 2010 г.
^ Тейлор, С.; Арнольд, М.; Мартин, М. (2009). «Генетическая архитектура репродуктивной изоляции ирисов Луизианы: гибридная приспособленность в природе». Эволюция . 63 (10): 2581–2594. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00742.x . ПМИД 19549289 . S2CID 17886831 .
^ Кефарт, С.; Хейзер, К. (1980). «Репродуктивная изоляция у Асклепиаса: пересмотр гипотезы замка и ключа». Эволюция . 34 (4): 738–746. дои : 10.2307/2408028 . JSTOR 2408028 . ПМИД 28563987 .
^ Карни, С.; Ходжес, С. (1996). «Влияние дифференциального роста пыльцевых трубок на гибридизацию ирисов Луизианы». Эволюция . 50 (5): 1871–1878. дои : 10.2307/2410745 . JSTOR 2410745 . ПМИД 28565590 .
^ Уильямс, Дж.; Фридман, В.; Арнольд, М. (1999). «Отбор в области развития в стиле покрытосеменных: использование ДНК гамет для визуализации межвидовой конкуренции пыльцы» . Труды Национальной академии наук . 96 (16): 9201–9206. Бибкод : 1999PNAS...96.9201W . дои : 10.1073/pnas.96.16.9201 . ЧВК 17757 . ПМИД 10430920 .
^ Норрманн, Г.; Бово, О. (2007). «Постзиготический семенной аборт у половых диплоидных апомитных тетраплоидных внутривидовых скрещиваний Paspalum». Австралийский журнал ботаники . 42 (4): 449–456. дои : 10.1071/bt9940449 .
^ Киношита, Т (2007). «Репродуктивный барьер и геномный импринтинг в эндосперме цветковых растений» . Гены и генетические системы . 82 (3): 177–86. дои : 10.1266/ggs.82.177 . ПМИД 17660688 .
^ Эммс, С.; Ходжес, С.; Арнольд, М. (1996). «Конкуренция пыльцевых трубок; успех отцовства и последовательная асимметричная гибридизация в ирисах Луизианы». Эволюция . 50 (6): 2201–2206. дои : 10.2307/2410691 . JSTOR 2410691 . ПМИД 28565672 .
^ Бомблис К., Вейгель Д. (2007), «Гибридный некроз: аутоиммунитет как потенциальный барьер потока генов у видов растений», Nature Reviews Genetics , 8 (5): 382–393, doi : 10.1038/nrg2082 , PMID 17404584 , S2CID 678924 .
^ Бомблис К., Лемпе Дж., Эппле П., Вартманн Н., Ланц С., Дангл Дж.Л., Вейгель Д. (2007), «Аутоиммунный ответ как механизм синдрома несовместимости типа Добжанского-Мюллера у растений», PLOS Biol. , 5 (9): e23, doi : 10.1371/journal.pbio.0050236 , PMC 1964774 , PMID 17803357 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хоу, Дж.; Фридрих, А.; Де Монтиньи, Дж.; Шечерер, Дж. (2014). «Хромосомные перестройки как основной механизм начала репродуктивной изоляции у Saccharomyces cerevisiae» . Современная биология . 24 (10): 1153–9. Бибкод : 2014CBio...24.1153H . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.063 . ПМК 4067053 . ПМИД 24814147 .
^ Миллер, Вольфганг Дж.; Эрман, Ли; Шнайдер, Даниэла (2010). «Возвращение к инфекционному видообразованию: влияние истощения симбионтов на приспособленность самок и брачное поведение Drosophila paulistorum» . ПЛОС Патогены . 6 (12): e1001214. дои : 10.1371/journal.ppat.1001214 . ПМЦ 2996333 . ПМИД 21151959 .
^ Бреувер, JAJ; Веррен, Дж. Х. (1990), «Микроорганизмы, связанные с разрушением хромосом и репродуктивной изоляцией между двумя видами насекомых», Nature , 346 (6284): 558–560, Bibcode : 1990Natur.346..558B , doi : 10.1038/346558a0 , PMID 2377229 , S2CID 4255393
^ Борденштейн, СР; О'Хара, член парламента; Веррен, Дж. Х. (2001), « Несовместимость, вызванная Wolbachia , предшествует другим гибридным несовместимостям у Nasonia », Nature , 409 (6821): 707–710, Bibcode : 2001Natur.409..707B , doi : 10.1038/35055543 , PMID 11217858 , CID 1867358
^ Вала, Ф.; Бреувер, JAJ; Сабелис, М.В. (2000), «Вызванный Wolbachia гибридный разрыв у двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae Koch», Proceedings of the Royal Society B , 267 (1456): 1931–1937, doi : 10.1098/rspb .2000.1232 , PMC 1690764 , PMID 11075704
^ Шумейкер, Д.Д.; Катю, В.; Jaenike, J. (1999), « Wolbachia и эволюция репродуктивной изоляции между Drosophila recens и Drosophila subquinaria » (PDF) , Evolution , 53 (1): 157–1, doi : 10.2307/2640819 , JSTOR 2640819 , заархивировано из оригинал (PDF) от 11 июля 2004 г.
^ Джордано, Розанна; Джексон, Ян Дж.; Робертсон, Хью М. (1997), «Роль бактерий Wolbachia в репродуктивной несовместимости и гибридных зонах жуков Diabrotica и сверчков Gryllus », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 94 (21): 11439– 11444, Bibcode : 1997PNAS...9411439G , doi : 10.1073/pnas.94.21.11439 , PMC 23493 , PMID 9326628
^ Перейти обратно: ^а ^б Купман К.Ф. (1950), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Evolution , 4 (2): 135–148, doi : 10.2307/2405390 , JSTOR 2405390 .
^ Оллертон, Дж. «Время цветения и эффект Уоллеса» (PDF) . Наследственность, август 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2007 года . Проверено 22 мая 2007 г.
^ Сойер, С.; Хартл, Д. (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Theor. Население. Биол. , 19 (2): 261–273, Бибкод : 1981TPBio..19..261S , doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6
^ Гиллеспи, Джон Х. (1991), «Бремя генетической нагрузки», Science , 254 (5034): 1049, Бибкод : 1991Sci...254.1049W , doi : 10.1126/science.254.5034.1049 , PMID 17731526
^ Буш, Г.Л. (1975), «Способы видообразования животных», Annual Review of Ecology and Systematics , 6 (1): 339–364, doi : 10.1146/annurev.es.06.110175.002011
^ Сильвертаун, Дж.; Серваес, К.; Бисс, П.; Маклауд, Д. (2005), «Усиление репродуктивной изоляции между соседними популяциями в эксперименте Park Grass», Heredity , 95 (3): 198–205, doi : 10.1038/sj.hdy.6800710 , PMID 15999138 , S2CID 15328505
^ Антонович, Дж. (2006), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение предрепродуктивной изоляции на границе шахты», Heredity , 97 (1): 33–37, doi : 10.1038/sj.hdy.6800835 , PMID 16639420 , S2CID 12291411
^ Перейти обратно: ^а ^б Додд, DMB (1989). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции Drosophila pseudoobscura » (PDF) . Эволюция . 43 (6): 1308–1311. дои : 10.2307/2409365 . JSTOR 2409365 . ПМИД 28564510 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2010 года.

Источники

Бартон Н.; Бенгтссон Б.О. (1986), «Барьер для генетического обмена между гибридизующимися популяциями», Heredity , 57 (3): 357–376, doi : 10.1038/hdy.1986.135 , PMID 3804765
Бартон Н.; Хьюитт Г.М. (1985), «Анализ гибридных зон», Annual Review of Ecology and Systematics , 16 (1): 113–148, doi : 10.1146/annurev.es.16.110185.000553
Бейкер Х.Г. (1959), «Репродуктивные методы как фактор видообразования у цветковых растений», Cold Spring Harb Symp Quant Biol , 24 : 177–191, doi : 10.1101/sqb.1959.024.01.019 , PMID 13796002
Грант V (1966), «Селективное происхождение барьеров несовместимости у растений рода Gilia », Am Nat , 100 (911): 99–118, doi : 10.1086/282404 , S2CID 84918503
Грант К., Грант V (1964), «Механическая изоляция Salvia apiana и Salvia mellifera (Labiatae)», Evolution , 18 (2): 196–212, doi : 10.2307/2406392 , JSTOR 2406392.
Грюн П., Рэдлоу А. (1961), «Эволюция барьеров на пути скрещивания самонесовместимых и самосовместимых видов Solanum », Heredity , 16 (2): 137–143, doi : 10.1038/hdy.1961.16 , S2CID 7972107
Джайн С.К., Брэдшоу А.Д. (1966), «Эволюционное расхождение между соседними популяциями растений. I. Доказательства и их теоретический анализ», Heredity , 21 (3): 407–441, doi : 10.1038/hdy.1966.42.
Майр, Э. (1963), Виды животных и эволюция , издательство Гарвардского университета.
Макнейли Т. (1967), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений. III. Agrostis tenuis на небольшом медном руднике», Heredity , 23 (1): 99–108, doi : 10.1038/hdy.1968.8
Стеббинс Г.Л. (1958), Нежизнеспособность, слабость и стерильность межвидовых гибридов , Успехи в генетике, том. 9, стр. 147–215, doi : 10.1016/S0065-2660(08)60162-5 , ISBN. 9780120176090 , PMID 13520442
Стрикбергер, М. (1978), Генетика (на испанском языке), Omega, Барселона, стр. 874–879, ISBN 978-84-282-0369-2

[T.Baker-1] Бейкер, Х.Г. (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования цветковых растений». Холодный источник Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. дои : 10.1101/sqb.1959.024.01.019 . ПМИД 13796002 .

[Barton-2] Бартон Н.; Бенгтссон Б.О. (1986), «Барьер для генетического обмена между гибридизующимися популяциями», Heredity , 57 (3): 357–376, doi : 10.1038/hdy.1986.135 , PMID 3804765 .

[Strickberger-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стрикбергер, М. 1978. Генетика . Омега, Барселона, Испания, стр.: 874-879. ISBN 84-282-0369-5 .

[FUTUYMA-4] Футуйма, Д. 1998. Эволюционная биология (3-е издание). Синауэр, Сандерленд.

[Mayr-5] Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета, Кембридж.

[Levine-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Левин, Л. 1979. Генная биология. Эд Омега, Барселона. ISBN 84-282-0551-5 .

[Wiens-7] Перейти обратно: ^а ^б Винс, Дж (2004). «Возвращение к видообразованию и экологии: консерватизм филогенетической ниши и происхождение видов» . Эволюция . 58 (1): 193–197. дои : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x . ПМИД 15058732 . S2CID 3897503 .

[Wu1995-8] Ву, CI; Холлохер, Х.; Бегун, диджей; Аквадро, CF; Сюй, Ю.; Ву, М.Л. (1995), «Половая изоляция Drosophila melanogaster : возможный случай начального видообразования» (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 92 (7): 2519–2523, Bibcode : 1995PNAS...92.2519W , doi : 10.1073/pnas.92.7.2519 , PMC 42249 , PMID 7708677

[West-eberhard1983-9] Вест-Эберхард, MJ (1983), «Половой отбор, социальная конкуренция и видообразование», Ежеквартальный обзор биологии , 58 (2): 155, doi : 10.1086/413215 , S2CID 54711556

[Mendelson2003-10] Мендельсон, Т.К. (2003), «Сексуальная изоляция развивается быстрее, чем гибридная нежизнеспособность в разнообразном и сексуально диморфном ряду», Evolution , 57 (2): 317–327, doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x , ПМИД 12683528 , С2КИД 25980938

[Perdeck1958-11] Пердек, AC (1958), «Изолирующая ценность определенных моделей песен у двух родственных видов кузнечиков ( Chorthippus brunneus Thunb. и C. biguttulus L.)», Behavior , 12 (1–2): 1–75, doi : 10.1163/156853957X00074

[pc-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Касарес, П. 2008. Популяция и эволюционная генетика . Глава 17. Генетика репродуктивной изоляции. Университет Овьедо, Испания. [1]

[Coyne1994-13] Койн, Дж.А.; Криттенден, AP; Мах, К. (1994), «Генетика феромональных различий, способствующих репродуктивной изоляции у дрозофилы », Science , 265 (5177): 1461–1464, Бибкод : 1994Sci...265.1461C , doi : 10.1126/science.8073292 , ПМИД 8073292

[LEHMAN-14] ЛЕМАН Н; Эйзенхауэр, А.; Хансен, К.; Дэвид Мех, Л.; Петерсон, Р.О.; Гоган, PJP; Уэйн, Р.К. (1991), «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрические популяции серого волка Северной Америки» , Evolution , 45 (1): 104–119, doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x , JSTOR 2409486 , PMID 28564062 , S2CID 30195898 .

[15] Масли, Джон П. (2012). «170 лет «замка и ключа»: морфология гениталий и репродуктивная изоляция» . Международный журнал эволюционной биологии . 2012 : 247352. дои : 10.1155/2012/247352 . ПМЦ 3235471 . ПМИД 22263116 .

[patc-16] Коста, Ф. 1996. Виды-близнецы. Наука сегодня, 6:32 1996 г. Архивировано 31 мая 2011 г. в Wayback Machine.

[Grant1994-17] Грант, В. (1994), «Способы и причины механической и этологической изоляции у покрытосеменных растений» (PDF) , Труды Национальной академии наук , 91 (1): 3–10, Бибкод : 1994PNAS...91.. ..3G , doi : 10.1073/pnas.91.1.3 , PMC 42875 , ПМИД 11607448

[RAWSON-18] Уиллис, БЛ; Бэбкок, Колорадо; Харрисон, Польша; Уоллес, CC (1997). «Экспериментальная гибридизация и несовместимость размножения в системах спаривания массово нерестящихся рифовых кораллов». Коралловые рифы . 16 : 5. Бибкод : 1997CorRe..16S..53W . дои : 10.1007/s003380050242 . S2CID 7703088 .

[autogenerated1-19] Роусон, PD; Слотер, К.; Юнд, ПО (2003). «Закономерности несовместимости гамет голубых мидий Mytilus edulis и M. trossulus » . Морская биология . 143 (2): 317–325. Бибкод : 2003МарБи.143..317S . дои : 10.1007/s00227-003-1084-x . S2CID 85185754 .

[Harper-20] Харпер, FM; Харт, М.В. (2005). «Совместимость гамет и конкуренция сперматозоидов влияют на отцовство и гибридизацию между симпатрическими морскими звездами Asterias». Биологический бюллетень . 209 (2): 113–126. дои : 10.2307/3593129 . JSTOR 3593129 . ПМИД 16260771 . S2CID 1354148 .

[autogenerated2-21] Паттерсон, Дж. Т. и Стоун, WS 1952. Эволюция рода Drosophila . Макмиллан, Нуэва-Йорк.

[Sala-22] Сала, Калифорния (1993). «Перекрестная несовместимость между пятью клубневыми видами Solanum (Solanaceae)». Дарвинистский . 32 (1/4): 15–25. JSTOR 23222953 .

[Hogenboom1975-23] Хогенбум, Нью-Йорк; Мазер, К. (1975), «Несовместимость и несоответствие: два разных механизма нефункционирования интимных партнерских отношений», Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , 188 (1092): 361–375, Bibcode : 1975RSPSB. 188..361H , doi : 10.1098/rspb.1975.0025 , S2CID 84554503

[Hadley-24] Хэдли, Х.Х. и Опеншоу, С.Дж., 1980. Межвидовая и межродовая гибридизация. В кн .: Гибридизация сельскохозяйственных растений . Американское общество агрономии, Американское общество растениеводства, Мэдисон, Висконсин, стр.: 133–155.

[Moore-25] Мур, Дж. А.: 1949. Закономерности эволюции рода Rana . В: Генетика, палеонтология и эволюция . Гепсен Г., Майр Э. и Симпсон Г. (ред.). Издательство Принстонского университета, стр.: 315–355.

[Brink1947-26] Перейти обратно: ^а ^б Бринк, РА; Купер, округ Колумбия (1947), «Эндосперм в развитии семян», The Botanical Review , 13 (9): 479–541, Bibcode : 1947BotRv..13..479B , doi : 10.1007/BF02861549 , S2CID 41956133

[Woodell1961-27] Вуделл, SRJ; Валентайн, Д.Х. (1961), «IX. Несовместимость семян в скрещиваниях диплоид-аутотетраплоид», New Phytologies , 60 (3): 282–294, doi : 10.1111/j.1469-8137.1961.tb06256.x

[Valentine1963-28] Валентин, Д.Х.; Вуделл, SRJ (1963), «X. Несовместимость семян при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях на диплоидном и тетраплоидном уровнях», New Phytologies , 62 (2): 125–143, doi : 10.1111/j.1469-8137.1963.tb06321.x

[Valentine1960-29] Валентин, Д.Х.; Вуделл, SRJ (1960), «Несовместимость семян примулы», Nature , 185 (4715): 778–779, Бибкод : 1960Natur.185..778V , doi : 10.1038/185778b0 , S2CID 4214912

[Marks1966-30] Перейти обратно: ^а ^б Маркс, GE (1966), «Происхождение и значение внутривидовой полиплоидии: экспериментальные данные на основе Solanum chacoense », Evolution , 20 (4): 552–557, doi : 10.2307/2406589 , JSTOR 2406589 , PMID 28562905

[Nishiyama1979-31] Нисияма, И.; Ябуно, Т. (1979), «Тройное слияние первичного ядра эндосперма как причина межвидовой перекрестной несовместимости у Avena », Euphytica , 28 (1): 57–65, doi : 10.1007/BF00029173 , S2CID 33600655

[Nishiyama1984-32] Нишияма, И. (1984), «Система межвидовой перекрестной несовместимости в роде Avena », Journal of Plant Research , 97 (2): 219–231, doi : 10.1007/bf02488695 , S2CID 23589680

[Stebbins1958-33] Стеббинс, Г.Л. (1958), Нежизнеспособность, слабость и стерильность межвидовых гибридов , Успехи в генетике, том. 9, стр. 147–215, doi : 10.1016/S0065-2660(08)60162-5 , ISBN. 9780120176090 , PMID 13520442

[Anderson1954-34] Андерсон, Э.; Стеббинс, Г.Л. (1954), «Гибридизация как эволюционный стимул», Evolution , 8 (4): 378–388, doi : 10.2307/2405784 , JSTOR 2405784.

[35] Стеббинс, GL, GL (1941), «Апомиксис в покрытосеменных растениях», The Botanical Review , 7 (10): 507–542, Bibcode : 1941BotRv...7..507S , doi : 10.1007/BF02872410 , JSTOR 4353257 , S2CID 854576

[Campbell1996-36] Кэмпбелл, CS; Райт, Вашингтон (1996), «Апомиксис, гибридизация и таксономическая сложность восточно-североамериканских амеланхий (розоцветных)», Folia Geobotanica , 31 (3): 345–354, doi : 10.1007/BF02815379 , S2CID 23339487

[Ritz2005-37] Ритц, СМ; Шмутс, Х.; Виссеманн, В. (2005), «Эволюция путем ретикуляции: европейские шиповники возникли в результате множественной гибридизации всего рода Rosa» , Journal of Heredity , 96 (1): 4–14, doi : 10.1093/jhered/esi011 , PMID 15618309

[Stebbins1971-38] Стеббинс, Г.Л. (1971), Хромосомная эволюция высших растений , заархивировано из оригинала 18 июля 2011 г. , получено 19 ноября 2009 г.

[39] Мацуока, Ёсихиро (1 мая 2011 г.). «Эволюция полиплоидных пшениц Triticum при культивировании: роль одомашнивания, естественной гибридизации и аллополиплоидного видообразования в их диверсификации» . Физиология растений и клеток . 52 (5): 750–764. дои : 10.1093/pcp/pcr018 . ПМИД 21317146 .

[Haldane-40] Перейти обратно: ^а ^б Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных» . Ж Жене . 12 (2): 101–109. дои : 10.1007/bf02983075 . S2CID 32459333 .

[Short-41] Коротко, Р.В. (1997). «Введение в межвидовые гибриды млекопитающих» . Журнал наследственности . 88 (5): 355–357. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023117 . ПМИД 9378908 .

[Wu1993-42] Ву, CI; Дэвис, AW (1993), «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: сложная природа правила Холдейна и его генетические основы», American Naturalist , 142 (2): 187–212, doi : 10.1086/285534 , PMID 19425975 , S2CID 35214550

[Mutschler1994-43] Мучлер, Массачусетс; Лидл, Б.Е. (1994), «9. Межвидовые барьеры скрещивания у Lycopersicon и их связь с самонесовместимостью» , Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития цветковых растений , Достижения в клеточной и молекулярной биологии растений, 2 : 164– 188, номер домена : 10.1007/978-94-017-1669-7_9 , ISBN 978-90-481-4340-5

[Hogenboom1973-44] Хогенбум, Н.Г. (1973), «Модель несоответствия в отношениях интимного партнера», Euphytica , 22 (2): 219–233, doi : 10.1007/BF00022629 , S2CID 36387871

[Ascher1986-45] Ашер, П.Д. (1986), Несовместимость и несоответствие: два механизма, предотвращающие перенос генов между таксонами.

[Templeton1981-46] Темплтон, Арканзас (1981), «Механизмы видообразования — популяционно-генетический подход», Annual Review of Ecology and Systematics , 12 (1): 23–48, doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323

[Wu1994-47] Ву, К.; Палополи, М.Ф. (1994), «Генетика репродуктивной изоляции у животных после спаривания», Annual Review of Genetics , 28 (1): 283–308, doi : 10.1146/annurev.ge.28.120194.001435 , PMID 7893128

[Watanabe1979-48] Ватанабэ, Т.К. (1979), «Ген, который спасает смертельные гибриды между Drosophila melanogaster и D. simulans », Японский журнал генетики , 54 (5): 325–331, doi : 10.1266/jjg.54.325

[Carracedo2000-49] Карраседо, Мария К.; Асенджо, Ана; Касарес, Пелайо (2000), «Расположение Shfr, нового гена, который спасает жизнеспособность гибридных самок при скрещивании самок Drosophila simulans и самцов D. melanogaster », Heredity , 84 (6): 630–638, doi : 10.1046/j. 1365-2540.2000.00658.x , PMID 10886378 , S2CID 8354596

[Hutter1990-50] Хаттер, П.; Рут, Дж.; Эшбернер, М. (1990), «Генетическая основа нежизнеспособности гибридов между родственными видами дрозофилы » (PDF) , Genetics , 124 (4): 909–920, doi : 10.1093/genetics/124.4.909 , PMC 1203982 , ПМИД 2108905

[Brideau2006-51] Бридо, Николас Дж.; Флорес, Хизер А.; Ван, Цзюнь; Махешвари, Шамони; Ван, Сюй; Барбаш, Дэниел А. (2006), «Два гена Добжанского-Мюллера взаимодействуют, вызывая гибридную летальность у дрозофилы », Science , 314 (5803): 1292–1295, Бибкод : 2006Sci...314.1292B , doi : 10.1126/science. 1133953 , ПМИД 17124320 , С2КИД 17203781

[Ting2004-52] Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Солнце, Ша; Браун, Уильям Э.; Чен, Юн-Чиа; Патель, Нипам Х.; Ву, Чунг-И (2004), «Дупликация генов и видообразование у дрозофилы : данные из локуса Одиссея », Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 101 (33): 12232–12235, Bibcode : 2004PNAS ..10112232T , doi : 10.1073/pnas.0401975101 , PMC 514461 , PMID 15304653

[Nei1998-53] Нэй, Масатоши; Чжан, Цзяньчжи (1998), «ЭВОЛЮЦИЯ: Молекулярное происхождение видов» (PDF) , Science , 282 (5393): 1428–1429, doi : 10.1126/science.282.5393.1428 , PMID 9867649 , S2CID 38218899 , заархивировано из оригинала . (PDF) 5 сентября 2006 г.

[Sun2004-54] Солнце, Ша; Тинг, Чау-Ти; Ву, Чунг-И (2004), «Нормальная функция гена видообразования, Одиссей , и его эффект гибридной стерильности» (PDF) , Science , 305 (5680): 81–83, Бибкод : 2004Sci...305.. .81S , doi : 10.1126/science.1093904 , PMID 15232104 , S2CID 22266626

[Ting2000-55] Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Ву, Чунг-И (2000), «Филогения близкородственных видов, выявленная генеалогией гена видообразования Одиссея » (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 97 (10) : 5313–5316, Bibcode : 2000PNAS...97.5313T , doi : 10.1073/pnas.090541597 , PMC 25825 , PMID 10779562

[Orr2005-56] Орр, Х. Аллен (2005), «Генетическая основа репродуктивной изоляции: опыт дрозофилы», Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 102 (Suppl 1): 6522–6526, Bibcode : 2005PNAS. .102.6522O , doi : 10.1073/pnas.0501893102 , PMC 1131866 , PMID 15851676

[Presgraves2003-57] Прегрейвс, округ Колумбия; Балагопалан, Л.; Абмайр, С.М.; Орр, Х.А. (2003), «Адаптивная эволюция приводит к дивергенции гибридного гена нежизнеспособности между двумя видами дрозофилы » (PDF) , Nature , 423 (6941): 715–719, Bibcode : 2003Natur.423..715P , doi : 10.1038 /nature01679 , PMID 12802326 , S2CID 1979889 , заархивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2010 г.

[Barbash2007-58] Барбаш, Дэниел А. (2007), « Nup96 -зависимая гибридная летальность встречается у подмножества видов симулянов клады дрозофилы » , Genetics , 176 ( 1): 543–52, doi : 10.1534/genetics.107.072827 , PMC 1893067 , PMID 17409061

[Noor2001-59] Перейти обратно: ^а ^б Нур, МАФ; Грамс, КЛ; Бертуччи, Луизиана; Рейланд, Дж. (2001), «Хромосомные инверсии и репродуктивная изоляция видов», Proceedings of the National Academy of Sciences , 98 (21): 12084–8, Бибкод : 2001PNAS...9812084N , doi : 10.1073/pnas. 221274498 , ПМК 59771 , ПМИД 11593019

[Rieseberg2001-60] Ризеберг, Л.Х. (2001), «Хромосомные перестройки и видообразование» (PDF) , Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 351–358, номер документа : 10.1016/S0169-5347(01)02187-5 , PMID 11403867 , в архиве. из оригинала (PDF) от 31 июля 2010 г.

[61] Тейлор, С.; Арнольд, М.; Мартин, М. (2009). «Генетическая архитектура репродуктивной изоляции ирисов Луизианы: гибридная приспособленность в природе». Эволюция . 63 (10): 2581–2594. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00742.x . ПМИД 19549289 . S2CID 17886831 .

[62] Кефарт, С.; Хейзер, К. (1980). «Репродуктивная изоляция у Асклепиаса: пересмотр гипотезы замка и ключа». Эволюция . 34 (4): 738–746. дои : 10.2307/2408028 . JSTOR 2408028 . ПМИД 28563987 .

[63] Карни, С.; Ходжес, С. (1996). «Влияние дифференциального роста пыльцевых трубок на гибридизацию ирисов Луизианы». Эволюция . 50 (5): 1871–1878. дои : 10.2307/2410745 . JSTOR 2410745 . ПМИД 28565590 .

[64] Уильямс, Дж.; Фридман, В.; Арнольд, М. (1999). «Отбор в области развития в стиле покрытосеменных: использование ДНК гамет для визуализации межвидовой конкуренции пыльцы» . Труды Национальной академии наук . 96 (16): 9201–9206. Бибкод : 1999PNAS...96.9201W . дои : 10.1073/pnas.96.16.9201 . ЧВК 17757 . ПМИД 10430920 .

[65] Норрманн, Г.; Бово, О. (2007). «Постзиготический семенной аборт у половых диплоидных апомитных тетраплоидных внутривидовых скрещиваний Paspalum». Австралийский журнал ботаники . 42 (4): 449–456. дои : 10.1071/bt9940449 .

[66] Киношита, Т (2007). «Репродуктивный барьер и геномный импринтинг в эндосперме цветковых растений» . Гены и генетические системы . 82 (3): 177–86. дои : 10.1266/ggs.82.177 . ПМИД 17660688 .

[67] Эммс, С.; Ходжес, С.; Арнольд, М. (1996). «Конкуренция пыльцевых трубок; успех отцовства и последовательная асимметричная гибридизация в ирисах Луизианы». Эволюция . 50 (6): 2201–2206. дои : 10.2307/2410691 . JSTOR 2410691 . ПМИД 28565672 .

[pmid17404584-68] Бомблис К., Вейгель Д. (2007), «Гибридный некроз: аутоиммунитет как потенциальный барьер потока генов у видов растений», Nature Reviews Genetics , 8 (5): 382–393, doi : 10.1038/nrg2082 , PMID 17404584 , S2CID 678924 .

[pmid17803357-69] Бомблис К., Лемпе Дж., Эппле П., Вартманн Н., Ланц С., Дангл Дж.Л., Вейгель Д. (2007), «Аутоиммунный ответ как механизм синдрома несовместимости типа Добжанского-Мюллера у растений», PLOS Biol. , 5 (9): e23, doi : 10.1371/journal.pbio.0050236 , PMC 1964774 , PMID 17803357 .

[Hou2014-70] Перейти обратно: ^а ^б Хоу, Дж.; Фридрих, А.; Де Монтиньи, Дж.; Шечерер, Дж. (2014). «Хромосомные перестройки как основной механизм начала репродуктивной изоляции у Saccharomyces cerevisiae» . Современная биология . 24 (10): 1153–9. Бибкод : 2014CBio...24.1153H . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.063 . ПМК 4067053 . ПМИД 24814147 .

[71] Миллер, Вольфганг Дж.; Эрман, Ли; Шнайдер, Даниэла (2010). «Возвращение к инфекционному видообразованию: влияние истощения симбионтов на приспособленность самок и брачное поведение Drosophila paulistorum» . ПЛОС Патогены . 6 (12): e1001214. дои : 10.1371/journal.ppat.1001214 . ПМЦ 2996333 . ПМИД 21151959 .

[Breeuwer1990-72] Бреувер, JAJ; Веррен, Дж. Х. (1990), «Микроорганизмы, связанные с разрушением хромосом и репродуктивной изоляцией между двумя видами насекомых», Nature , 346 (6284): 558–560, Bibcode : 1990Natur.346..558B , doi : 10.1038/346558a0 , PMID 2377229 , S2CID 4255393

[Bordenstein2001-73] Борденштейн, СР; О'Хара, член парламента; Веррен, Дж. Х. (2001), « Несовместимость, вызванная Wolbachia , предшествует другим гибридным несовместимостям у Nasonia », Nature , 409 (6821): 707–710, Bibcode : 2001Natur.409..707B , doi : 10.1038/35055543 , PMID 11217858 , CID 1867358

[Vala2000-74] Вала, Ф.; Бреувер, JAJ; Сабелис, М.В. (2000), «Вызванный Wolbachia гибридный разрыв у двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae Koch», Proceedings of the Royal Society B , 267 (1456): 1931–1937, doi : 10.1098/rspb .2000.1232 , PMC 1690764 , PMID 11075704

[Shoemaker1999-75] Шумейкер, Д.Д.; Катю, В.; Jaenike, J. (1999), « Wolbachia и эволюция репродуктивной изоляции между Drosophila recens и Drosophila subquinaria » (PDF) , Evolution , 53 (1): 157–1, doi : 10.2307/2640819 , JSTOR 2640819 , заархивировано из оригинал (PDF) от 11 июля 2004 г.

[Giordano1997-76] Джордано, Розанна; Джексон, Ян Дж.; Робертсон, Хью М. (1997), «Роль бактерий Wolbachia в репродуктивной несовместимости и гибридных зонах жуков Diabrotica и сверчков Gryllus », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 94 (21): 11439– 11444, Bibcode : 1997PNAS...9411439G , doi : 10.1073/pnas.94.21.11439 , PMC 23493 , PMID 9326628

[Koop-77] Перейти обратно: ^а ^б Купман К.Ф. (1950), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Evolution , 4 (2): 135–148, doi : 10.2307/2405390 , JSTOR 2405390 .

[78] Оллертон, Дж. «Время цветения и эффект Уоллеса» (PDF) . Наследственность, август 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2007 года . Проверено 22 мая 2007 г.

[Sawyer1981-79] Сойер, С.; Хартл, Д. (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Theor. Население. Биол. , 19 (2): 261–273, Бибкод : 1981TPBio..19..261S , doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6

[Gillespie1991-80] Гиллеспи, Джон Х. (1991), «Бремя генетической нагрузки», Science , 254 (5034): 1049, Бибкод : 1991Sci...254.1049W , doi : 10.1126/science.254.5034.1049 , PMID 17731526

[Bush1975-81] Буш, Г.Л. (1975), «Способы видообразования животных», Annual Review of Ecology and Systematics , 6 (1): 339–364, doi : 10.1146/annurev.es.06.110175.002011

[Silvertown2005-82] Сильвертаун, Дж.; Серваес, К.; Бисс, П.; Маклауд, Д. (2005), «Усиление репродуктивной изоляции между соседними популяциями в эксперименте Park Grass», Heredity , 95 (3): 198–205, doi : 10.1038/sj.hdy.6800710 , PMID 15999138 , S2CID 15328505

[Antonovics2006-83] Антонович, Дж. (2006), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение предрепродуктивной изоляции на границе шахты», Heredity , 97 (1): 33–37, doi : 10.1038/sj.hdy.6800835 , PMID 16639420 , S2CID 12291411

[Dodd-84] Перейти обратно: ^а ^б Додд, DMB (1989). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции Drosophila pseudoobscura » (PDF) . Эволюция . 43 (6): 1308–1311. дои : 10.2307/2409365 . JSTOR 2409365 . ПМИД 28564510 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2010 года.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]