Сперма
Сперма ( мн.ч.: сперма или сперматозоиды ) — мужская репродуктивная клетка или гамета в анизогамных формах полового размножения (формах, в которых есть более крупная женская репродуктивная клетка и меньшая мужская). Животные производят подвижные сперматозоиды с хвостом, известным как жгутик , которые известны как сперматозоиды , в то время как некоторые красные водоросли и грибы производят неподвижные сперматозоиды, известные как сперматозоиды . [ 1 ] Цветковые растения неподвижные сперматозоиды содержат внутри пыльцы , в то время как некоторые более базальные растения, такие как папоротники и некоторые голосеменные, имеют подвижные сперматозоиды. [ 2 ]
Сперматозоиды образуются в ходе процесса, известного как , который у амниот ( рептилий и млекопитающих ) происходит в семенных канальцах яичек сперматогенез . [ 3 ] Этот процесс включает в себя производство нескольких последовательных предшественников сперматозоидов, начиная со сперматогониев , которые дифференцируются в сперматоциты . Затем сперматоциты подвергаются мейозу , в результате чего количество хромосом уменьшается вдвое, в результате чего образуются сперматиды . Затем сперматиды созревают и у животных образуют хвост или жгутик, который дает начало зрелым подвижным сперматозоидам. Весь этот процесс происходит постоянно и от начала до конца занимает около 3 месяцев.
Сперматозоиды не могут делиться и имеют ограниченную продолжительность жизни, но после слияния с яйцеклетками при оплодотворении начинает развиваться новый организм, начиная с тотипотентной зиготы . Сперматозоид человека гаплоиден диплоидную , поэтому его 23 хромосомы могут присоединиться к 23 хромосомам женской яйцеклетки, образуя клетку с 46 парными хромосомами. У млекопитающих сперма хранится в придатках яичка и высвобождается через половой член со спермой во время эякуляции .
Слово сперма происходит от греческого слова σπέρμα , сперма , что означает «семя».
Эволюция
Принято считать, что изогамия является предком сперматозоидов и яйцеклеток. Поскольку не существует ископаемых свидетельств эволюции сперматозоидов и яйцеклеток в результате изогамии, большое внимание уделяется математическим моделям для понимания эволюции сперматозоидов. [ 4 ]
Широко распространенная гипотеза утверждает, что сперма развивалась быстро, но нет прямых доказательств того, что сперма развивалась быстрыми темпами или раньше других мужских характеристик. [ 5 ]
Сперма у животных
Функция
Основная функция сперматозоида состоит в том, чтобы достичь яйцеклетки и слиться с ней, чтобы доставить две субклеточные структуры: (i) мужской пронуклеус , содержащий генетический материал, и (ii) центриоли , которые представляют собой структуры, которые помогают организовать микротрубочек цитоскелет . [ нужны разъяснения ]
Ядерная ДНК в клетках сперматозоидов гаплоидна , то есть они содержат только одну копию каждой пары отцовских хромосом . Митохондрии в сперме человека не содержат ДНК или содержат очень мало ДНК , поскольку мтДНК разрушается во время созревания сперматозоидов, поэтому они обычно не передают никакого генетического материала своему потомству. [ 6 ]
Анатомия
Сперматозоид млекопитающих можно разделить на 2 части, соединенные перемычкой:
- Головка: содержит ядро с плотно скрученными волокнами хроматина, окруженное спереди тонким уплощенным мешочком, называемым акросомой , который содержит ферменты, используемые для проникновения в женскую яйцеклетку. Он также содержит вакуоли. [ 7 ]
- Хвост: также называемый жгутиком , является самой длинной частью и способен совершать волнообразные движения, которые побуждают сперму плавать и способствуют проникновению в яйцеклетку. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Раньше считалось, что хвост движется симметрично по спирали .
- Шея: также называемая соединительной деталью, содержит одну типичную центриоль и одну атипичную центриоль, такую как проксимальная центриоль . [ 11 ] [ 12 ] Средняя часть имеет центральное нитевидное ядро, вокруг которого спирально закручено множество митохондрий, используемых для производства АТФ , который проходит через женскую шейку матки , матку и яйцеводы .
Во время оплодотворения сперма обеспечивает три основных компонента яйцеклетки : (1) сигнальный или активирующий фактор, который вызывает метаболически активацию спящего ооцита; (2) гаплоидный отцовский геном ; (3) центриоль, которая отвечает за формирование системы центросом и микротрубочек . [ 13 ]
Источник
Сперматозоиды животных образуются в результате сперматогенеза внутри мужских половых желез ( яичек ) посредством мейотического деления. Первоначальный процесс формирования сперматозоида занимает около 70 дней. Процесс начинается с производства сперматогоний из предшественников половых клеток . Они делятся и дифференцируются в сперматоциты , которые подвергаются мейозу с образованием сперматид . На стадии сперматиды у сперматозоида появляется знакомый хвост. Следующая стадия, на которой он становится полностью зрелым, занимает около 60 дней, когда он называется сперматозоидом . [ 14 ] Сперматозоиды выводятся из мужского организма в жидкости, известной как сперма . Сперматозоиды человека могут сохраняться в женских репродуктивных путях более 5 дней после коитуса. [ 15 ] Сперма вырабатывается в семенных пузырьках , предстательной железе и уретральных железах .
В 2016 году ученые из Нанкинского медицинского университета заявили, что им удалось искусственно получить клетки, напоминающие мышиные сперматиды, из эмбриональных стволовых клеток мыши . Они ввели эти сперматиды в яйца мышей и произвели на свет детенышей. [ 16 ]
Качество спермы
Количество и качество спермы являются основными параметрами качества спермы, которое является мерой способности спермы осуществлять оплодотворение . образом, у человека это показатель плодовитости мужчины Таким . Генетическое качество спермы, а также ее объем и подвижность обычно уменьшаются с возрастом . [ 17 ] Двухцепочечные разрывы ДНК в сперматозоидах увеличиваются с возрастом. [ 18 ] Кроме того, апоптоз уменьшается с возрастом, что позволяет предположить, что увеличение количества поврежденной ДНК сперматозоидов с возрастом у мужчин происходит отчасти в результате менее эффективного отбора клеток (апоптоза), действующего во время или после сперматогенеза . [ 18 ]
Повреждения ДНК, присутствующие в сперматозоидах в период после мейоза, но до оплодотворения, могут быть устранены в оплодотворенной яйцеклетке, но если их не устранить, они могут иметь серьезные пагубные последствия для фертильности и развивающегося эмбриона. Сперматозоиды человека особенно уязвимы к атаке свободных радикалов и окислительному повреждению ДНК. [ 19 ] такой как 8-оксо-2'-дезоксигуанозин .
Постмейотическая фаза сперматогенеза мышей очень чувствительна к генотоксическим агентам окружающей среды, поскольку по мере того, как мужские половые клетки образуют зрелые сперматозоиды, они постепенно теряют способность восстанавливать повреждения ДНК. [ 20 ] Облучение мышей-самцов во время позднего сперматогенеза может вызвать повреждение, которое сохраняется в течение как минимум 7 дней в оплодотворяющих сперматозоидах, а нарушение путей восстановления двухцепочечных разрывов материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов. [ 21 ] Лечение самцов мышей мелфаланом , бифункциональным алкилирующим агентом, часто используемым в химиотерапии, вызывает повреждения ДНК во время мейоза, которые могут сохраняться в невосстановленном состоянии по мере того, как зародышевые клетки проходят через компетентные к репарации ДНК фазы сперматогенного развития. [ 22 ] Такие невосстановленные повреждения ДНК в сперматозоидах после оплодотворения могут привести к появлению потомства с различными аномалиями.
Размер спермы
С качеством спермы связан размер спермы, по крайней мере, у некоторых животных. Например, сперма некоторых видов плодовой мухи ( дрозофилы ) имеет длину до 5,8 см — примерно в 20 раз длиннее самой мухи. Более длинные сперматозоиды лучше, чем их более короткие аналоги, вытесняют конкурентов из семеприемника самки. Преимущество для самок состоит в том, что только здоровые самцы несут «хорошие» гены, которые могут производить длинные сперматозоиды в достаточном количестве, чтобы превзойти своих конкурентов. [ 23 ] [ 24 ]
Рынок человеческой спермы
Некоторые банки спермы содержат до 170 литров (37 имп галлонов; 45 галлонов США) спермы. [ 25 ]
Помимо эякуляции , можно извлечь сперму путем экстракции спермы из яичка .
На мировом рынке Дания имеет хорошо развитую систему экспорта человеческой спермы. Этот успех главным образом обусловлен репутацией датских доноров спермы высокого качества. [ 26 ] и, в отличие от закона других стран Северной Европы, дает донорам возможность оставаться анонимными или неанонимными для принимающей пары. [ 26 ] Кроме того, доноры спермы в странах Северной Европы, как правило, высокие и высокообразованные. [ 27 ] и имеют альтруистические мотивы для своих пожертвований, [ 27 ] отчасти из-за относительно низкой денежной компенсации в странах Северной Европы. Более 50 стран мира являются импортерами датской спермы, включая Парагвай , Канаду , Кению и Гонконг . [ 26 ] Однако Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) США запретило импорт любой спермы, мотивируя это риском передачи болезни Крейтцфельдта-Якоба , хотя такой риск незначителен, поскольку искусственное оплодотворение сильно отличается от пути передачи. болезни Крейтцфельдта-Якоба . [ 28 ] Распространенность болезни Крейтцфельдта-Якоба среди доноров составляет не более одного на миллион, и если бы донор был носителем, инфекционным белкам все равно пришлось бы преодолеть гематотестикулярный барьер , чтобы сделать возможной передачу. [ 28 ]
История
Впервые сперматозоиды были обнаружены в 1677 году Антони ван Левенгуком. [ 29 ] с помощью микроскопа . Он описал их как анимакулы (маленькие животные), вероятно, из-за своей веры в преформизм , который считал, что каждый сперматозоид содержит полностью сформировавшегося, но маленького человека. [ нужна ссылка ]
Судебно-медицинская экспертиза
Эякулированные жидкости обнаруживаются с помощью ультрафиолетового света , независимо от структуры и цвета поверхности. [ 30 ] Головки сперматозоидов, например, из вагинальных мазков, по-прежнему обнаруживаются с помощью микроскопии с использованием метода «окрашивания рождественской елки», т.е. окрашивания Кернехтротом-пикроиндигокармином (KPIC). [ 31 ] [ 32 ]
Сперматозоиды в растениях
![[икона]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Wiki_letter_w_cropped.svg/20px-Wiki_letter_w_cropped.svg.png){kind=small} | Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( август 2021 г. ) |
Сперматозоиды в гаметофитах водорослей и многих растений образуются в мужских гаметангиях ( антеридиях ) путем митотического деления. У цветковых растений ядра сперматозоидов образуются внутри пыльцы . [ 33 ]
Подвижные сперматозоиды
Подвижные сперматозоиды обычно движутся с помощью жгутиков, и им требуется водная среда, чтобы плыть к яйцеклетке для оплодотворения. У животных большая часть энергии для подвижности сперматозоидов получается в результате метаболизма фруктозы , переносимой в семенной жидкости. Это происходит в митохондриях , расположенных в средней части спермия (у основания головки спермия). Эти клетки не могут плыть назад из-за характера их движения. Одножгутиковые сперматозоиды (с одним жгутиком) животных называются сперматозоидами и, как известно, различаются по размеру. [ нужна ссылка ]
Подвижные сперматозоиды также производятся многими протистами и гаметофитами мохообразных , папоротников и некоторых голосеменных растений, таких как саговники и гинкго . Сперматозоиды — единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле этих растений. У многих папоротников и плаунов , саговников и гинкго они многожгутиковые (несут более одного жгутика). [ 34 ]
У нематод сперматозоиды амебоидные и ползут, а не плывут к яйцеклетке. [ 35 ]
Неподвижные сперматозоиды
Неподвижные сперматозоиды, называемые сперматиями, лишены жгутиков и поэтому не могут плавать. Сперматозоиды образуются в сперматангии . [ 34 ]
Поскольку сперматозоиды не умеют плавать, их перенос в яйцеклетку зависит от окружающей среды. Некоторые красные водоросли , такие как Полисифония , производят неподвижные спермии, которые после выхода распространяются потоками воды. [ 34 ] Сперматозоиды ржавчинных грибов покрыты клейким веществом. Они производятся в структурах в форме колб, содержащих нектар , которые привлекают мух , которые переносят сперматозоиды в близлежащие гифы для оплодотворения по механизму, аналогичному опылению насекомыми у цветковых растений . [ 36 ]
Сперматозии грибов (также называемые пикниоспорами, особенно у Uredinales) можно спутать с конидиями . Конидии — это споры , которые прорастают независимо от оплодотворения, тогда как спермии — это гаметы , необходимые для оплодотворения. У некоторых грибов, таких как Neurospora crassa , спермии идентичны микроконидиям, поскольку они могут выполнять как функцию оплодотворения, так и давать начало новым организмам без оплодотворения. [ 37 ]
Ядра сперматозоидов
Почти у всех эмбриофитов , включая большинство голосеменных и всех покрытосеменных растений , мужские гаметофиты ( пыльцевые зерна) являются основным способом распространения , например, с помощью ветра или опыления насекомыми , что устраняет необходимость в воде для преодоления разрыва между мужскими и женскими особями. Каждое пыльцевое зерно содержит сперматогенную (генеративную) клетку. Как только пыльца попадает на рыльце восприимчивого цветка, она прорастает и начинает расти пыльцевую трубку через плодолистник . Прежде чем трубка достигает семязачатка , ядро генеративной клетки пыльцевого зерна делится и дает начало двум ядрам спермия, которые затем выбрасываются через трубку в семязачаток для оплодотворения. [ 34 ]
У некоторых простейших в оплодотворении также участвуют ядра сперматозоидов, а не клетки, мигрирующие к яйцеклетке через трубку оплодотворения. Оомицеты образуют ядра спермиев в синцитическом антеридии, окружающем яйцеклетки. Ядра сперматозоидов достигают яйцеклеток через оплодотворительные трубки, аналогично механизму пыльцевых трубок у растений. [ 34 ]
Центриоли спермы
Большинство сперматозоидов имеют центриоли в шейке сперматозоида. [ 38 ] Сперма многих животных имеет две типичные центриоли, известные как проксимальная центриоль и дистальная центриоль. Некоторые животные (включая человека и крупный рогатый скот) имеют одну типичную центриоль, проксимальную центриоль, а также вторую центриоль с атипичной структурой. [ 11 ] У мышей и крыс нет узнаваемых центриолей сперматозоидов. У плодовой мухи Drosophila melanogaster есть одна центриоль и атипичная центриоль, называемая проксимальной центриольной. [ 39 ]
Формирование хвоста спермия
Хвост спермия представляет собой особый тип ресничек (также известных как жгутики). У многих животных хвост спермия формируется в результате уникального процесса цитозольного цилиогенеза хвоста спермия , при котором вся или часть аксонемы формируется в цитоплазме или подвергается воздействию цитоплазмы. [ 40 ]
См. также
- Список различных типов клеток в организме взрослого человека
- Женская сперма
- Хранение женской спермы
- Менделевское наследование
- Полиспермия
- Конкуренция спермы
- Сперматозоидная гранулема
- Кража спермы
Цитаты
- ^ «Определение и значение сперматозоида» . Словарь английского языка Коллинза . Проверено 20 февраля 2020 г.
- ^ Кумар, Анил (2006). Ботаника для голосеменных растений (Многоцветное изд.). Издательство С. Чанд. п. 261. ИСБН 978-81-219-2618-8 .
- ^ «Репродуктивная система животных – Мужские системы» . Британская энциклопедия . Проверено 20 февраля 2020 г.
- ^ Питник, Скотт С.; Хоскен, Дэйв Дж.; Биркхед, Тим Р. (21 ноября 2008 г.). Биология спермы: эволюционная перспектива . Академическая пресса. стр. 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4 .
- ^ Фитцпатрик, Джон Л.; Бридж, К. Дейзи; Снук, Ронда Р. (12 августа 2020 г.). «Неоднократные доказательства того, что ускоренная эволюция сперматозоидов связана с их функцией оплодотворения» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1932): 20201286. doi : 10.1098/rspb.2020.1286 . ПМЦ 7575512 . ПМИД 32752988 .
- ^ Ли, Уильям; Самудио-Восемь, Анжелика; Бухель, Джина; Мои подлески, Петар; Марти Гутьеррес, Нурия; Пуигрос, Маргарет; Кальдерон, Анна; Тан, Синь-Яо; Ли, Ли; Михальченко Алексей; Коски, Эми; Труллас, Рамон; Миталипов, Шухрат; Темяков, Дмитрий (октябрь 2023 г.). «Молекулярные основы материнской наследственности митохондриальной ДНК человека» . Природная генетика . 55 (10): 1632–1639. дои : 10.1038/ s41588-023-01505-9 ISSN 1546-1718 . ПМЦ 10763495 . ПМИД 37723262 .
- ^ Буатрель, Ф; Гутхаузер, Б; Альтер, Л; Байи, М; Вайнер, Р; Виалар, Ф; Альберт, М; Сельва, Дж (2013). «Природа вакуолей головки сперматозоида человека: систематический обзор литературы» . Базовый Клин Андрол . 23 :3. дои : 10.1186/2051-4190-23-3 . ПМЦ 4346294 . ПМИД 25780567 .
- ^ Фосетт, DW (1981) Жгутик спермы. В: Клетка. Д. У. Фосетт. Филадельфия, компания WB Saunders. 14: стр. 604–640.
- ^ Лехти, М.С. и А. Сиронен (2017). «Формирование и функционирование структур хвоста сперматозоида в связи с дефектами подвижности сперматозоидов». Би
- ^ Исиджима, Сумио; Ошио, Сигэру; Мори, Хидео (1986). « Жгутиковое движение сперматозоидов человека ». Исследование гамет . 13 (3): 185–197. дои : 10.1002/mrd.1120130302 .
- ^ Jump up to: а б Фишман, Эмили Л; Джо, Кёнг; Нгуен, Куинь П.Х; Конг, Донг; Ройфман, Рэйчел; Чекич, Энтони Р.; Ханал, Сушил; Миллер, Энн Л; Симерли, Кальвин; Шаттен, Джеральд; Лонкарек, Ядранка; Меннелла, Вито; Авидор-Рейсс, Томер (2018). «Новая атипичная центриоль сперматозоида функционирует во время оплодотворения человека» . Природные коммуникации . 9 (1): 2210. Бибкод : 2018NatCo...9.2210F . дои : 10.1038/s41467-018-04678-8 . ПМЦ 5992222 . ПМИД 29880810 .
- ^ Блашон, С; Цай, X; Робертс, К.А.; Ян, К; Поляновский А; Церковь, А; Авидор-Рейсс, Т. (2009). «Проксимальная структура, подобная центриоле, присутствует в сперматидах дрозофилы и может служить моделью для изучения дупликации центриолей» . Генетика . 182 (1): 133–44. дои : 10.1534/genetics.109.101709 . ПМК 2674812 . ПМИД 19293139 .
- ^ Хьюитсон, Лаура и Шаттен, Джеральд П. (2003). «Биология оплодотворения у человека» . В Патрицио, Паскуале; и др. (ред.). Цветной атлас вспомогательной репродукции человека: лабораторные и клинические данные . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2 . Проверено 9 ноября 2013 г.
- ^ «Сперма и качество спермы» . Архивировано из оригинала 10 ноября 2000 г. Проверено 10 апреля 2011 г.
- ^ Гулд, Дж. Э.; Оверстрит, JW; Хэнсон, ФРВ (1984). «Оценка функции спермы человека после восстановления из женских половых путей» . Биология размножения . 31 (5): 888–894. дои : 10.1095/biolreprod31.5.888 . ПМИД 6518230 .
- ^ Сираноски, Дэвид (2016). «Исследователи утверждают, что создали искусственную мышиную сперму в чашке». Природа . дои : 10.1038/nature.2016.19453 . S2CID 87014225 .
- ^ Гуревич, Рэйчел (10 июня 2008 г.). «Влияет ли возраст на мужскую фертильность?» . О сайте.com. Архивировано из оригинала 28 сентября 2015 г. Проверено 14 февраля 2010 г.
- ^ Jump up to: а б Сингх Н.П., Мюллер Ч., Бергер Р.Е. Влияние возраста на двухцепочечные разрывы ДНК и апоптоз в сперме человека. Фертил Стерил. Декабрь 2003 г.;80(6):1420-30. doi: 10.1016/j.fertnstert.2003.04.002. PMID: 14667878
- ^ Гаврилюк Д., Эйткен Р.Дж. (2015). «Повреждение ДНК спермы, опосредованное активными формами кислорода: его влияние на репродукцию человека и траекторию здоровья потомства». Мужская роль в потере беременности и неудачной имплантации эмбриона . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 868. стр. 23–47. дои : 10.1007/978-3-319-18881-2_2 . ISBN 978-3-319-18880-5 . ПМИД 26178844 .
- ^ Маркетти Ф., Выробек А.Дж. (2008). «Снижение восстановления ДНК во время спермиогенеза у мышей приводит к накоплению наследственных повреждений ДНК» (PDF) . Восстановление ДНК . 7 (4): 572–81. дои : 10.1016/j.dnarep.2007.12.011 . ПМИД 18282746 . S2CID 1316244 .
- ^ Маркетти Ф., Эссерс Дж., Канаар Р., Выробек А.Дж. (2007). «Нарушение восстановления материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (45): 17725–9. Бибкод : 2007PNAS..10417725M . дои : 10.1073/pnas.0705257104 . ПМК 2077046 . ПМИД 17978187 .
- ^ Маркетти Ф., Бишоп Дж., Джинджерич Дж., Выробек А.Дж. (2015). «Повреждения мейотической межцепочечной ДНК ускользают от отцовской репарации и вызывают хромосомные аберрации в зиготе из-за материнской неправильной репарации» . Научные отчеты . 5 : 7689. Бибкод : 2015NatSR...5E7689M . дои : 10.1038/srep07689 . ПМЦ 4286742 . ПМИД 25567288 .
- ^ Люпольд, Стефан; Манье, Молли К; Пуниамурти, Налини; Шофф, Кристофер; Стармер, Уильям Т ; Люпольд, Шеннон Х. Бакли; Белоте, Джон М; Питник, Скотт (2016). «Как половой отбор может стимулировать эволюцию дорогостоящих украшений спермы» . Природа . 533 (7604): 535–8. Бибкод : 2016Natur.533..535L . дои : 10.1038/nature18005 . ПМИД 27225128 . S2CID 4407752 .
- ^ Гардинер, Дженнифер Р. (2016). «Чем больше, тем лучше» . Природа . 533 (7604): 476. дои : 10.1038/533476a . ПМИД 27225117 .
- ^ Сарфраз Манзур (2 ноября 2012 г.). «Заходите внутрь: самый большой в мире банк спермы» . Хранитель . Проверено 4 августа 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с Вспомогательная репродукция в странах Северной Европы. Архивировано 11 ноября 2013 г. на Wayback Machine ncbio.org.
- ^ Jump up to: а б импорт ценной датской спермы Правила FDA блокируют
- ^ Jump up to: а б Стивен Котлер (26 сентября 2007 г.). «Бог спермы» .
- ^ «Хронология: вспомогательная репродукция и контроль над рождаемостью» . Новости ЦБК . Проверено 6 апреля 2006 г.
- ^ Фидлер, Аня; Редорф, Джессика; Хильберс, Флориан; Джордан, Лена; Стрибл, Карола; Бенеке, Марк (2008). «Обнаружение спермы (человеческой и хрячьей) и слюны на тканях с помощью источника очень мощного УФ-/ВИД-света» . Открытый судебно-медицинский журнал . 1 :12–15. дои : 10.2174/1874402800801010012 .
- ^ Аллери, JP; Тельмон, Н; Мьёссе, Р; Блан, А; Руже, Д. (2001). «Цитологическое обнаружение сперматозоидов: сравнение трех методов окрашивания». Журнал судебной медицины . 46 (2): 349–51. дои : 10.1520/JFS14970J . ПМИД 11305439 .
- ^ Полиция штата Иллинойс/Инициатива президента по ДНК. «Инициатива президентов по ДНК: идентификация пятен спермы: Кернехтрот» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 декабря 2016 г. Проверено 10 декабря 2009 г.
- ^ Фатлейн Уильям Писатель; Фетол Мангена (6 июня 2018 г.). Опыление растений Совет директоров – Книги по запросу. п. 8. ISBN 978-1-78923-236-3 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Рэйвен, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений, 7-е издание . Нью-Йорк: Издатели WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2 .
- ^ Боттино Д., Могилнер А. , Робертс Т., Стюарт М., Остер Г. (2002). «Как ползают сперматозы нематод». Журнал клеточной науки . 115 (Часть 2): 367–84. дои : 10.1242/jcs.115.2.367 . ПМИД 11839788 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сумбали, Гита (2005). Грибы . Альфа Сайенс Инт'л Лтд. ISBN 1-84265-153-6 .
- ^ Махешвари Р. (1999). «Микроконидии Neurospora crassa». Грибковая генетика и биология . 26 (1): 1–18. дои : 10.1006/fgbi.1998.1103 . ПМИД 10072316 .
- ^ Авидор-Рейсс, Т; Хире, А; Фишман, Эл.; Джо, К.Х. (2015). «Атипичные центриоли при половом размножении» . Front Cell Dev Biol . 3:21 . doi : 10.3389/fcell.2015.00021 . ПМЦ 4381714 . ПМИД 25883936 .
- ^ Блашон, С.; Цай, X.; Робертс, Калифорния; Ян, К.; Поляновский А.; Черч, А.; Авидор-Рейсс, Т. (май 2009 г.). «Структура, подобная проксимальной центриоле, присутствует в сперматидах дрозофилы и может служить моделью для изучения дупликации центриолей» . Генетика . 182 (1): 133–44. дои : 10.1534/genetics.109.101709 . ПМК 2674812 . ПМИД 19293139 .
- ^ Авидор-Рейсс, Томер; Леру, Мишель Р. (2015). «Общие и различные механизмы компартментализованного и цитозольного цилиогенеза» . Современная биология . 25 (23): Р1143–50. Бибкод : 2015CBio...25R1143A . дои : 10.1016/j.cub.2015.11.001 . ПМЦ 5857621 . ПМИД 26654377 .
Общие и цитируемые источники
- Фосетт, Д.В. (1981). «Жгутик спермы». В: Д. У. Фосетт. Клетка , 2-е изд. ( требуется регистрация ) . Филадельфия: Компания WB Saunders. С. 604–640 ( требуется регистрация ) . ISBN 9780721635842 . OCLC 993416586 .
- Лехти, М.С. и А. Сиронен (октябрь 2017 г.). «Формирование и функционирование структур хвоста сперматозоида в связи с дефектами подвижности сперматозоидов» . Биол Репрод 97(4): 522–536. два : 10.1093/biolre/iox096 .
Внешние ссылки
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
