ПБДК1
| ПБДК1 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Идентификаторы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Псевдонимы | PBDC1 , CXorf26, Cxorf26, домен биосинтеза полисахарида, содержащий 1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Внешние идентификаторы | МГИ : 1914933 ; Гомологен : 9542 ; GeneCards : PBDC1 ; OMA : PBDC1 — ортологи | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Викиданные | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
CXorf26 (Открытая рамка считывания Х-хромосомы 26), также известный как MGC874, представляет собой хорошо консервативный человеческий ген, обнаруженный на плюсовой цепи короткого плеча Х-хромосомы . Точная функция гена плохо изучена, но домен биосинтеза полисахарида , который охватывает основную часть белкового продукта (известный как UPF0368), а также дрожжевой гомолог YPL225, позволяют лучше понять его возможную функцию.
Предлагаемая функция
[ редактировать ]Учитывая массу доступных данных о CXorf26, потенциальная функция, вероятно, связана с работой РНК-полимеразы II , убиквитинирования и рибосом в цитоплазме. В основе этих аргументов лежат данные о взаимодействии человеческого CXorf26, а также его дрожжевого гомолога YPL225W. Оба гомолога взаимодействуют с множеством убиквинированных белков, а также с транскрипционным ферментом РНК-полимеразой II. Например, убиквитирование и последующая деградация 26S протеасомы выполняют важную функцию регуляции транскрипции у эукариот. [ 5 ] Дрожжевой белок RPN11, который взаимодействует с YPL225W, у человека имеет гомолог, который представляет собой металлопротеазный компонент протеасомы 26S, который также разрушает белки, предназначенные для разрушения по убиквитиновому пути. [ 6 ] Эти функции, по-видимому, не связаны с функцией биосинтеза полисахарида, как можно было бы предположить из-за его консервативного домена, но они все же могут играть роль во вторичной структуре или местах фосфорилирования.
Дальнейшие эксперименты по изучению потенциальной роли CXorf26 могут дать дальнейшее понимание его точной функции в этих ключевых клеточных процессах. Такие эксперименты, как ингибитор РНК-полимеразы II и последующая экспрессия гена CXorf26, могут пролить свет на потенциальную функцию, а также на полное нокаут YPL225W в дрожжах с использованием таких методов, как RNAi .
Ген
[ редактировать ]
CXorf26 обнаруживается на плюсовой цепи короткого плеча Х-хромосомы , в частности, в локусе гена Xq13.3, охватывающем область геномной хромосомы из оснований 75 393 420–75 397 740. [ 7 ] Последовательность первичного транскрипта мРНК имеет 1214 пар оснований , а ее белковый продукт UPF0368 состоит из 233 аминокислот и имеет прогнозируемую массу 26 057 Да. [ 7 ] Локус, в котором расположен CXorf26, Xq13.3, известен связью с Х-сцепленной умственной отсталостью. [ 8 ] Третий ген , расположенный выше CXorf26, - это ATRX , который кодирует домен АТФазы/геликазы и при мутации вызывает Х-сцепленный синдром умственной отсталости наряду с синдромом альфа-талассемии; оба, как известно, вызывают изменения в характере метилирования ДНК. [ 9 ] Кроме того, третий ген ниже CXorf26, ZDHHC15, мутация которого вызывает умственную отсталость Х-сцепленного типа 91. [ 10 ] Один примечательный ген, расположенный неподалеку, — это Xist , который играет роль в процессе инактивации Х-хромосомы. Инактивация X относится к CXorf26 и обсуждается ниже в соответствующем разделе исследований.
Выражение
[ редактировать ]
Данные об экспрессии CXorf26 показывают, что он широко экспрессируется в тканях человека и EST практически во всех ситуациях. Профиль GEO справа показывает, что уровни экспрессии CXorf26 в обычных тканях человека постоянно находятся в диапазоне 75-го процентиля, что позволяет предположить, что он может выполнять функцию домашнего хозяйства из-за своей, казалось бы, повсеместной экспрессии. Если консервативный домен действительно играет роль в каком-то биосинтезе полисахаридов, такая высокая экспрессия генов чувствительна к этой функции.
Профили экспрессии генов в репозитории Gene Expression Omnibus (GEO), расположенном на веб-сайте NCBI, продемонстрировали, что не так уж много методов лечения приводило к изменению экспрессии CXorf26 в исследованных тканях . Однако в одном эксперименте сравнивали экспрессию CXorf26 в клетках аденокарциномы легких CL1-5, как сверхэкспрессирующих, так и недостаточно экспрессирующих Claudin-1 . Результаты показали, что экспрессия CXorf26 значительно снижается при сверхэкспрессии CLDN1. [ 12 ] CLDN1 является основным компонентом в формировании комплексов плотных соединений между клетками, которые способствуют межклеточной адгезии клеточных мембран . [ 13 ] Более плотные контакты, образуемые CLDN1, вероятно, приведут к снижению экспрессии CXorf26, поскольку клеточная мембрана будет использоваться для плотных контактов вместо своей нормальной функции, связанной с гепарансульфатом.
Альтернативные формы сращивания
[ редактировать ]
существует только одна альтернативная форма сращивания Для CXorf26 . Эта форма сплайсинга имеет значительно меньше пар оснований мРНК (977), но все же содержит белковый продукт из 232 аминокислот. [ 14 ] В этой альтернативной форме сплайсинга, по-видимому, отсутствует экзон 5 транскрипта, но он может быть добавлен к экзону 6, создавая более крупный экзон по сравнению с консенсусным транскриптом.
Не было других предсказанных экзонов в геномной последовательности CXorf26, когда при поиске с каждой стороны были добавлены 3000 пар оснований. [ 15 ]
Регион-промоутер
[ редактировать ]Предполагается, что промотор CXorf26 будет расположен от оснований 75392235 до 75393075 на положительной цепи Х-хромосомы. [ 16 ] Промоторная область имеет обширную консервацию у всех приматов и большинства гомологов млекопитающих, но консервативность снижается у более отдаленных видов. Учитывая, что первичный транскрипт начинается с основания 7539277, промотор перекрывается с ним на 304 основания. Также было собрано 20 предсказанных сайтов связывания транскрипционных факторов с их семейством транскрипционных факторов. Большое количество транскрипционных факторов относится к факторам цинковых пальцев, которые выполняют функцию стабилизации белковых складок, в то время как ни один из факторов, по-видимому, не связан с потенциальной функцией биосинтеза полисахаридов. Одно семейство транскрипционных факторов, которое, как было предсказано, связывается с промоторной областью, представляет собой V$CHRF и участвует в регуляции клеточного цикла. Регуляция может быть связана с убиквитина функцией ; Было обнаружено, что белки с функцией типа убиквитинирования взаимодействуют с CXorf26.
Белок
[ редактировать ]Субклеточное распределение
[ редактировать ]Белок CXorf26 с вероятностью 56,5% локализуется в цитоплазме. [ 17 ] в то время как 17,4%, вероятно, локализуются в митохондриях . Дрожжевой гомолог CXorf26, YPL225W, был помечен GFP , и было установлено, что его местоположение находится в цитоплазме. [ 18 ] Было поддержано цитоплазматическое расположение вместо трансмембранного, поскольку не было гидрофобной сигнальной пептидной последовательности и TMAP. [ 19 ] [ нужен неосновной источник ] не предсказал никаких потенциальных трансмембранных сегментов у CXorf26 или любого из его гомологов у других видов .
Полисахаридный домен
[ редактировать ]
Было обнаружено, что CXorf26 имеет в своей последовательности консервативный домен, известный как DUF757. [ 20 ] Консервативный домен охватывает большую часть белковой последовательности, начиная с аминокислот 39–159. Консервативность домена сильна у всех сравниваемых гомологов, включая млекопитающих , беспозвоночных, таких как насекомые , и даже губок . Дрожжевой . гомолог YPL225W демонстрирует 42,4% идентичности и 62% сходства в этом домене Консервация домена особенно высока в областях, которые включают одну из нескольких альфа-спиралей или бета-листов . Существует также несколько консервативных сайтов фосфорилирования , расположенных в аминокислотной последовательности тирозина 72 и серина 126.
По данным NCBI, [ 21 ] этот домен входит в семейство белков Pfam PF04669 , которые, как ожидается, играют роль в биосинтезе ксилана в клеточных стенках растений, но его точная роль в пути синтеза неизвестна. Поскольку клетки животных не содержат клеточных стенок, его точная функция в других организмах, таких как люди, неизвестна.
Ксилан производится из единиц пентозного сахара -ксилозы , который известен как первый сахарид в многочисленных путях биосинтеза анионных полисахаридов, таких как гепарансульфат и хондроитинсульфат . Как и ксилан, гепарансульфат обнаруживается на поверхности клеток; [ 22 ] поскольку он необходим как для клеточной поверхности, так и для внеклеточного матрикса, это может объяснить высокую экспрессию CXorf26 почти во всех тканях человека. Биосинтез гепарана происходит в просвете эндоплазматической сети. [ 23 ] и инициируется переносом ксилозы из UDP-ксилозы с помощью ксилозилтрансферазы на специфические остатки серина в ядре белка. PSORTII предсказывает наличие KKXX-подобного мотива, GEKA, вблизи C-конца CXorf26. KKXX-подобные мотивы являются предсказанными сигналами удерживания мембраны эндоплазматического ретикулума . Этот мотив сохраняется только у приматов. Однако обнаружено, что в конце домена существует другой KKXX-подобный мотив, QDKE. Буква K в этом мотиве хорошо сохранилась у большинства беспозвоночных . Однако противоречивые результаты NetNGlyc предсказывают отсутствие сайтов N-гликозилирования, что позволяет предположить, что CXorf26 не подвергается специальной сворачиваемости в просвете эндоплазматического ретикулума. [ 24 ] [ нужен неосновной источник ] Учитывая, что консервативный домен не может функционировать для создания ксилана, поскольку в клетках животных нет клеточных стенок, эта функция может быть связана с этим путем.
Вторичная структура
[ редактировать ]Прогнозы по нескольким программам предполагают наличие 7 альфа-спиралей и 2 бета-листов для CXorf26; большинство вторичных структур находятся в консервативном домене. Экспериментальные данные гомолога дрожжей показывают наличие 4 альфа-спиралей и 2 бета-листов, все в полисахаридном домене. [ 25 ] точно так же, как предсказанная выше модель SWISS показывает для людей. Расположение вторичных структур также сохранено.
Посттрансляционные модификации
[ редактировать ]Пепсин (pH 1,3), эндопептидаза Asp-N, N-концевая глутамат и протеиназа K имели 50 или более сайтов расщепления внутри белка, но ни одна из 10 каспаз не имела сайтов расщепления. [ 26 ] [ нужен неосновной источник ] Это предполагает, что CXorf26 вряд ли будет расщепляться или разрушаться во время апоптоза. Это следует из наблюдения, что CXorf26 высоко экспрессируется почти во всех тканях и экспериментальных условиях.
Лизин 63 и 66 являются потенциальными сайтами гликирования эпсилон-аминогрупп лизина. [ 27 ] [ нужен неосновной источник ] Лизин 63 сохранялся как у Macaca mulatta , так и у Bombus impatiens . 10 сайтов фосфорилирования серина , 3 треонина и 6 тирозина В белке CXorf26 предсказано . При сравнении предсказанных сайтов фосфорилирования, показанные в таблице ниже, были сайты, консервативные у Macaca mulatta, а также Bombus impatiens . S127 остался в таблице, хотя Homo sapiens и Macaca mulatta не имели значительного количества баллов выше порога для этой позиции. В результате эволюционных изменений серин у Bombus был заменен на тирозин у Homo sapiens и Macaca mulatta , который все еще способен к фосфорилированию, что позволяет предположить, что, хотя и произошла мутация, она, вероятно, не привела к большим изменениям в белке и его функции.
| Нетерпеливая бомба | Homo sapiens и макака-мулатта |
|---|---|
| Серин 20 | Серин 23 |
| Серин 91 | Серин 94 |
| Тирозин 69 | Тирозин 72 |
| Тирозин126 | Тирозин 129 |
| Серин 127* | Тирозин 130* |
Распространение видов
[ редактировать ]CXorf26 сильно эволюционно консервативен. [ 28 ] [ нужен неосновной источник ] с консервацией обнаружен у Batrachochytrium dendrobatidis . Множественное выравнивание 20 ортологичных белковых последовательностей выявило очень сильную консервативность домена биосинтеза полисахарида, но консервация после него практически отсутствовала у беспозвоночных . [ 29 ] [ нужен неосновной источник ] Для тех позвоночных, которые содержали последовательность после консервативного домена , было обнаружено, что она имеет низкую сложность и заполнена повторяющейся последовательностью аминокислотного мотива «GEK», соответствующей аминокислотам глицину , глутаминовой кислоте и лизину . Глутаминовая кислота и лизин заряжены, что способствует общей гидрофильности участка после консервативного домена.
| Разновидность | Общее имя | Инвенционный номер | Длина | Белковая идентичность | Сходство белка |
|---|---|---|---|---|---|
| Мудрый человек | Человек | НП_057584.2 | 233аа | 100% | 100% |
| Номаск лейкогенис | Гиббон | XP_003269034.1 | 233аа | 99% | 99% |
| Макака мулатта | Обезьяна-резус | НП_001181035.1 | 233аа | 98% | 98% |
| Каллитрикс Якх | Мартышка | XP_002763066.1 | 232аа | 95% | 97% |
| Мышиная мышца | Мышь | НП_080588.1 | 198аа | 80% | 85% |
| Африканская локсодонта | Африканский слон | XP_003412818.1 | 202аа | 80% | 88% |
| Айлуропода меланолеука | Гигантская панда | XP_002930750.1 | 219аа | 80% | 84% |
| Бос Телец | Крупный рогатый скот | XP_002700032.1 | 219аа | 78% | 86% |
| Монодельфис домашний | Опоссум | XP_001381973.1 | 226аа | 59% | 89% |
| Ореохромис нилотикус | Нильская тилапия | XP_003453679.1 | 169аа | 46% | 83% |
| Нетерпеливая бомба | Шмель | XP_003487356.1 | 168аа | 38% | 74% |
| Акромирмекс эхинатор | Муравей | ЭГИ60293.1 | 197аа | 32% | 74% |
| Амфимедон Квинсландика | Губка | XP_003383281.1 | 159аа | 31% | 74% |
| Сахаромицеты cerevisiae | Дрожжи | НП_015099.1 | 146аа | 27% | 62% |
| Батрахохитриум дендробатидис | Грибок | ЭГФ83065.1 | 74аа | 16% | 65% |
Гомолог дрожжей YPL225W
[ редактировать ]Гомолог CXorf26 в дрожжах, YPL225W, имеет общее совпадение идентичности 27%, но идентичность 42,4% и сходство 62% с доменом биосинтеза полисахарида. Экспериментально подтверждено, что, как и предсказанная вторичная структура человека, YPL225W также содержит четыре альфа-спирали и два бета-листа в домене биосинтеза. [ 30 ] Как и CXorf26, функция YPL225W у дрожжей неизвестна, но, согласно экспериментам по совместной очистке, он может взаимодействовать с рибосомами, поскольку многие из его 18 взаимодействующих белков были связаны с РНК и рибосомами. Также было обнаружено множество белков, связанных с РНК-полимеразой , которая участвует в клеточном процессе транскрипции . участвуют несколько белков Более того, в убиквитинировании . Некоторыми из взаимодействующих дрожжевых белков с более высокими показателями взаимодействия были UBI4, RPB8, SRO9 и NAB2.
Взаимодействующие белки
[ редактировать ]Потенциально взаимодействующие белки были идентифицированы с использованием инструментов, предоставленных в базе данных межлогичных взаимодействий I2D. [ 31 ] и программа STRING 9.0. [ 32 ] Хотя было предсказано больше белков, те, что показаны ниже, имели самые высокие оценки и показали наибольшую вероятность связи с потенциальной функцией CXorf26.
SMAD2 , PHB и CTNNB1 были обнаружены в эксперименте по изучению сетей транскрипционных факторов. [ 33 ] Взаимодействие BABAM1 было обнаружено в обеих базах данных с использованием анализа коиммунопреципитации анти-меток. [ 34 ] в то время как POLR2H был основан на анализе тандемной аффинной очистки с использованием дрожжевого гомолога YPL225W. [ 35 ]
| Взаимодействующий белок | Инвентарный номер | Белковая функция |
|---|---|---|
| SMAD2 | ААС39657.1 | Часть семейства, действующая как преобразователь сигнала и модулятор транскрипции. |
| ПОБ | CAG46507.1 | Эволюционно консервативный, повсеместно экспрессирующийся негативный регулятор пролиферации клеток. |
| CTNNB1 | НП_001091679.1 | Связанный с катенином, часть белкового комплекса, который строит слипчивые соединения. |
| РЕБЕНОК1 | НП_001028721.1 | Часть комплекса, распознающая убиквининовые гистоны Lys-63. |
| БРИКС1 | НП_060791.3 | Необходим для биогенеза 60-й большой субъединицы рибосом эукариот. |
| ПОЛР2H | НП_006223.2 | Кодирует существенную субъединицу РНК-полимеразы II. |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000102390 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000031226 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Дхананджаян С.К., Исмаил А., Наваз З. (2005). «Убиквитин и контроль транскрипции». Очерки биохимии . 41 : 69–80. дои : 10.1042/EB0410069 . ПМИД 16250898 .
- ^ Ян В.Л., Чжан X, Линь Х.К. (август 2010 г.). «Новая роль убиквитинирования Lys-63 в активации протеинкиназы и фосфатазы и развитии рака» . Онкоген . 29 (32): 4493–503. дои : 10.1038/onc.2010.190 . ПМК 3008764 . ПМИД 20531303 .
- ^ Перейти обратно: а б GeneCard для CXorf26
- ^ Аннотация гена Aceview
- ^ Стивенсон Р.Э. (2000). «Синдром умственной отсталости, сцепленный с альфа-талассемией» . В Пагон Р.А., Берд Т.Д., Долан Ч.Р., Стивенс К., Адам М.П., Стивенсон Р.Э. (ред.). Джин Обзоры . Сиэтл: Вашингтонский университет. OCLC 61197798 . ПМИД 20301622 .
- ^ Q96MV8
- ^ Дезсо З., Никольский Ю., Свиридов Е., Ши В., Серебрянская Т., Досымбеков Д., Бугрим А., Рахматулин Е., Бреннан Р.Дж., Гурьянов А., Ли К., Блейк Дж., Самаха Р.Р., Никольская Т. (2008). «Комплексный функциональный анализ тканевой специфичности экспрессии генов человека» . БМК Биол . 6:49 1741-7007-6-49 дои : 10.1186/ . ПМЦ 2645369 . ПМИД 19014478 .
- ^ [1] Профиль NCBI GEO GDS3510: Эффект сверхэкспрессии клаудина-1 на клеточную линию аденокарциномы легких
- ^ Чао Ю.К., Пан С.Х., Ян С.К., Ю С.Л., Че Т.Ф., Лин К.В. и др. (январь 2009 г.). «Клаудин-1 является супрессором метастазирования и коррелирует с клиническим исходом аденокарциномы легких» . Являюсь. Дж. Респир. Крит. Уход Мед . 179 (2): 123–33. дои : 10.1164/rccm.200803-456OC . ПМИД 18787218 .
- ^ [Браузер генома Ensembl http://useast.ensembl.org/Homo_sapiens/Gene/Summary?g=ENSG00000102390;r=X:75392771-75398039 ]
- ^ «СофтБерри ФГЕНЕШ» . Архивировано из оригинала 01 апреля 2021 г. Проверено 8 мая 2012 г.
- ^ Genomatix: Аннотации генома Эльдорадо и браузер [www.genomatix.de]
- ^ Накаи, Кента; Хортон, Пол (1999). «PSORT: программа для обнаружения сигналов сортировки в белках и прогнозирования их субклеточной локализации». Тенденции биохимических наук . 24 (1): 34–6. дои : 10.1016/S0968-0004(98)01336-X . ПМИД 10087920 .
- ^ Ха В.К., Фалво Дж.В., Герке Л.С., Кэрролл А.С., Хаусон Р.В., Вайсман Дж.С., О'Ши Э.К. (октябрь 2003 г.). «Глобальный анализ локализации белка у почкующихся дрожжей». Природа . 425 (6959): 686–91. дои : 10.1038/nature02026 . ПМИД 14562095 . S2CID 669199 .
- ^ [2] SDSC BiologyWorkbench: TMAP
- ^ Геномы RefSeq, собранные NCBI BLAST
- ^ База данных консервативных доменов NCBI
- ^ Сасисекхаран Р., Венкатараман Г. (декабрь 2000 г.). «Гепарин и гепарансульфат: биосинтез, структура и функции». Curr Opin Chem Biol . 4 (6): 626–31. дои : 10.1016/S1367-5931(00)00145-9 . ПМИД 11102866 .
- ^ Пинхал М.А., Смит Б., Олсон С., Айкава Дж., Кимата К., Эско Дж.Д. (ноябрь 2001 г.). «Ферментные взаимодействия при биосинтезе гепарансульфата: уронозил-5-эпимераза и 2-О-сульфотрансфераза взаимодействуют in vivo» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 98 (23): 12984–9. Бибкод : 2001PNAS...9812984P . дои : 10.1073/pnas.241175798 . ПМК 60811 . ПМИД 11687650 .
- ^ Инструменты ExPASy [3]
- ^ [Новая структура ЯМР раствора белка yst0336 из Saccharomyces cerevisiae https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/mmdb/mmdbsrv.cgi?uid=61478&Dopt=s ]
- ^ [Инструменты ExPASy: Резак пептидов http://expasy.org/tools/ ]
- ^ [Инструменты ExPASy: NetGlycate http://expasy.org/tools/ ]
- ^ [Инструмент выравнивания NCBI BLAST http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi ]
- ^ Инструменты SDSC Biology Workbench
- ^ Ву Б, Йи А, Фарес С, Лемак А, Гутманас А, Семест А, Эрроусмит CH. [Новая структура ЯМР раствора белка yst0336 из Saccharomyces cerevisiae https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/mmdb/mmdbsrv.cgi?uid=61478&Dopt=s ]
- ^ [4] База данных взаимодействия белков I2D
- ^ [5] STRING 9.0 Предиктор взаимодействия белков
- ^ Миямото-Сато Э., Фухимори С., Ишизака М., Хираи Н., Масуока К., Сайто Р. и др. (февраль 2010 г.). «Комплексный ресурс взаимодействующих белковых областей для уточнения сетей транскрипционных факторов человека» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9289. Бибкод : 2010PLoSO...5.9289M . дои : 10.1371/journal.pone.0009289 . ПМЦ 2827538 . ПМИД 20195357 .
- ^ Сова М.Э., Беннетт Э.Дж., Гиги С.П., Харпер Дж.В. (июль 2009 г.). «Определение ландшафта взаимодействия деубиквитинирующих ферментов человека» . Клетка . 138 (2): 389–403. дои : 10.1016/j.cell.2009.04.042 . ПМК 2716422 . ПМИД 19615732 .
- ^ Кроган Н.Дж., Кэгни Г., Ю Х., Чжун Г., Го X, Игнатченко А. и др. (март 2006 г.). «Глобальный ландшафт белковых комплексов дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Природа . 440 (7084): 637–43. Бибкод : 2006Natur.440..637K . дои : 10.1038/nature04670 . ПМИД 16554755 . S2CID 72422 .