✖


Jump to content

Саккада

След саккад человеческого глаза на лице во время сканирования
Duration: 11 seconds.
Саккады во время наблюдения за изображением на экране компьютера

A saccade (/səˈkɑːd/ sə-KAHD; Французский: [Сакад] ; Французский для «Руть») - это быстрое, одновременное движение обоих глаз между двумя или более фаз фиксации в одном направлении. [ 1 ] Напротив, в движениях с гладким имуществом глаза движутся плавно, а не в прыжках. Это явление может быть связано с смещением частоты испускаемого сигнала [ нужно разъяснения ] или движение части тела или устройства. [ 2 ] Контролируются кортикально лобными полями глаз (FEF), или подкорт превосходным колликулом , саккады служат механизмом для фиксации , быстрого движения глаз и быстрой фазы оптокинетического нистагма . [ 1 ] Слово, по -видимому, было придумано в 1880 -х годах французским офтальмологом Эмилом Джавалом , который использовал зеркало на одной стороне страницы, чтобы наблюдать за движением глаз в тихом чтении , и обнаружило, что оно включает в себя последовательность прерывистых отдельных движений. [ 3 ]

Функция

[ редактировать ]

Люди и многие животные не смотрят на сцену с фиксированной устойчивостью; Вместо этого глаза перемещаются, обнаруживая интересные части сцены и создавая умственную трехмерную «карту», ​​соответствующую сцене (в отличие от графической карты авиаций , которая часто опирается на обнаружение углового движения на сетчатке ) [ Цитация необходима ]

При сканировании непосредственного окружения или чтения человеческие глаза делают саккадические движения и останавливаются несколько раз, очень быстро перемещаясь между каждой остановкой. Скорость движения во время каждой саккады нельзя контролировать; Глаза двигаются так быстро, как они могут. [ 4 ] Одна из причин саккадического движения человеческого глаза заключается в том, что центральная часть сетчатки - известная как фовеа , которая обеспечивает часть зрения высокого разрешения, очень мала у людей, только около 1–2 градусов зрения, но оно играет критическую роль в разрешении объектов. [ 5 ] Двигая глаз так, чтобы небольшие части сцены могли быть ощущены с большим разрешением , ресурсы тела могут использоваться более эффективно. [ как? ]

Время и кинематика

[ редактировать ]

Саккады являются одним из самых быстрых движений, создаваемых человеческим глазом ( миганы могут достигать еще более высоких пиковых скоростей). Пиковая угловая скорость глаза во время саккады достигает 700 °/с у людей для больших саккад (25 ° зрительного угла); В некоторых обезьянах пиковая скорость может достигать 1000 °/с. [ 6 ] Саккады для неожиданного стимула обычно занимают около 200 миллисекунд (MS), а затем для продления около 20–200 мс, в зависимости от их амплитуды (20–30 мс типично для чтения языка). При определенных лабораторных обстоятельствах задержка или время реакции на производство саккады может быть сокращено почти пополам (экспресс -саккады). Эти саккады генерируются нейрональным механизмом, который обходит трудоемкие цепи и более напрямую активирует мышцы глаз. [ 7 ] [ 8 ] Специфические предварительные колебательные ( альфа-ритмы ) и переходные активности, происходящие в задней латеральной теменной коре и затылочной коре, также характеризуют экспресс-саккады. [ 9 ]

Чтобы достичь таких высоких скоростей, в стволе мозга есть специализированные нейроны взрыва глазого глазуломотора, которые проводят в глазное моторное нейрон. Взрывные нейроны реализуют контроль Bang-Bang : они либо полностью ингибируются, либо стреляют с полной скоростью ~ 1000 Гц. [ 10 ] Поскольку движение глаза по сути является линейной системой, управление Bang-Bang сводит к минимуму время в пути. [ 11 ] После саккады необходима постоянная сила для удержания позиции против упругости, что приводит к контролю за пульс-шагом. [ 12 ]

Саккадическая основная последовательность, показывающая отдельные саккады от участника, выполняющего задачу саккада с визуально. Это называется «основная последовательность», потому что он выглядит как основная последовательность в астрофизике.

Амплитуда саккады - это угловое расстояние, которое проходит глаз во время движения. Для амплитуд до 15 или 20 ° скорость саккады линейно зависит от амплитуды (так называемая основная последовательность саккадических [ 13 ] термин, заимствованный из астрофизики ; См. Рисунок). Для амплитуд более 20 °, пиковая скорость начинает плато [ 13 ] (нелинейно) к максимальной скорости, достижимой глазом примерно на 60 °. Например, амплитуда 10 ° связана со скоростью 300 °/с и 30 ° связана с 500 °/с. [ 14 ] Следовательно, для более крупных диапазонов амплитуды основная последовательность лучше всего можно смоделировать с помощью функции обратного права власти . [ 15 ]

Высокие пиковые скорости и основные отношения последовательности также могут быть использованы для отличия микро -саккад от других движений глаз (например, тремор глаз , дрейф глаз и плавное преследование ). , основанные на скорости, Алгоритмы являются общим подходом для обнаружения саккады в отслеживании глаз . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Хотя, в зависимости от требований к точности времени, методы, основанные на ускорении, являются более точными. [ 19 ]

Саккады могут вращать глаза в любом направлении, чтобы переместить направление взгляда (направление зрения, которое соответствует фовеа), но обычно саккады не вращаются с крутящими глазами. (Торсион - это вращение по часовой стрелке или против часовой стрелки вокруг линии обзора, когда глаз находится в его центральном первичном положении; определяется таким образом, закон Листинга говорит, что, когда голова неподвижна, кручение сохраняется в нуле.)

Саккады с фиксированными головами могут иметь амплитуды до 90 ° (от одного края глазого диапазона к другому), но в нормальных условиях саккады гораздо меньше, а любое смещение взгляда больше, чем около 20 °, сопровождается движением головы Полем Во время такого взгляда саккады во-первых, глаз производит саккаду, чтобы получить взгляд на цель, тогда как голова следует медленнее, а вестибуло-кокулярный рефлекс (VOR) заставляет глаза катиться обратно в голову, чтобы продолжать смотреть на цель. Поскольку VOR может фактически вращать глаза вокруг линии зрения, комбинированные движения глаз и головы не всегда подчиняются закону Листинга . [ 20 ]

Вращательная инерция глаза незначительна по сравнению с упругой и вязкой силой.

Типы

[ редактировать ]

Саккады могут быть классифицированы по предполагаемой цели четырьмя способами: [ 21 ]

  1. В саккаде визуально управляемой глаза движутся к визуальному переходному процессу или стимулу. Параметры визуально управляемых саккад (амплитуда, задержка, пиковая скорость и продолжительность) часто измеряются как базовая линия при измерении других типов саккад. Саккады визуально управляемые могут быть дополнительно подкатегорированы:
    • Рефлексивная саккада запускается экзогенно появлением периферического стимула или исчезновением стимула фиксации.
    • Сканирующая саккада запускается эндогенно с целью изучения визуальной среды.
  2. В антисаккаде глаза отошли от визуального начала. Они более отложены, чем визуально управляемые саккады, и наблюдатели часто делают ошибочные саккады в неправильном направлении. Успешная антисаккада требует подавления рефлексивного саккады в местоположение начала и добровольно перемещать глаза в другом направлении.
  3. В саккаде, управляемой памятью , глаза движутся к запоминающейся точке, без визуального стимула.
  4. В последовательности прогнозирующих саккад глаза держатся на объект, движущийся во времени и/или пространственно прогнозирующим образом. В этом случае саккады часто совпадают с (или предвидят) предсказуемое движение объекта.

Как упоминалось выше, также полезно для классификации саккад по задержке (время между Go-сигналом и началом движения). В этом случае категоризация является бинарной: либо данная саккада является экспресс -саккадой , либо это не так. Задержка составляет приблизительно ~ 200 мс; все дольше, чем это за пределами экспресс -саккадного диапазона. [ 7 ] [ 8 ]

Микросаккады -это связанный тип фиксационного движения глаз , которые являются небольшими, похожими на рывок, непроизвольными движениями глаз , аналогичными миниатюрным версиям добровольных саккад. Обычно они встречаются во время визуальной фиксации не только у людей, но и у животных с фовеальным зрением (приматы, кошки и т. Д.). Микросаккадные амплитуды варьируются от 2 до 120 аркминутов .

В глубине

[ редактировать ]

Изучая визуальную среду с помощью взгляда, люди делают два -три фиксации в секунду. Каждая фиксация включает в себя бинокулярно скоординированные движения глаз, чтобы приобрести новую цель в трех измерениях: горизонтальные и вертикальные, но также и глубокие. В литературе было показано, как восходящая или вертикальная саккада обычно сопровождается дивергенцией глаз, в то время как саккада вниз сопровождается сближением. [ 22 ] Количество этой внутриккадной вергенции имеет сильное функциональное значение для эффективности бинокля. [ 23 ] При создании саккады вверх, глаза расходились, чтобы быть выровненными с наиболее вероятным непрерывным неравенством в этой части поля зрения. Наоборот, при приготовлении саккады вниз, глаза сходились, чтобы обеспечить выравнивание со скрещенным неравенством в этой части поля. Это явление можно интерпретировать как адаптация быстрых бинокулярных движений глаз к статистике трехмерной среды, чтобы свести к минимуму необходимость корректирующих движений вергенции в конце саккад.

Патофизиологические саккады

[ редактировать ]

Саккадические колебания, не соответствующие нормальной функции, являются отклонением от здорового или нормального состояния. Nystagmus характеризуется комбинацией «медленных фаз», которая обычно отрывается от точки внимания, вкрапленного с саккадными «быстрыми фазами», которые служат, чтобы вернуть взгляд на цель. Патологические медленные фазы могут быть связаны либо с дисбалансом в вестибулярной системе , либо повреждением «нервного интегратора» ствола мозга , который обычно удерживает глаза на месте. [ Цитация необходима ] С другой стороны, Opsoclonus или глазное трепетание состоят исключительно из быстрофазных саккадических движений глаз. Без использования методов объективной записи может быть очень трудно различить эти условия. [ Медицинская цитата необходима ]

Измерения движения глаз также используются для изучения психических расстройств. Например, СДВГ характеризуется увеличением антисаккадных ошибок и увеличением задержек для визуально управляемой саккады. [ 21 ] Various pathological conditions also alter microsaccades and other fixational eye movements.[ 24 ] [ 25 ]

Пароксизмальные движения глаз -голова, называемые аберрантными саккадами взгляда, являются ранним симптомом синдрома дефицита GLUT1 в младенчестве. [ 26 ] [ Необходимый источник необходимы ]]

Саккада адаптация

[ редактировать ]

Когда мозг приводит к тому, что саккады, которые он генерирует, слишком велики или слишком малы (экспериментальными манипуляциями, в которых саккада-мишень выходит назад или вперед на движении глаз, сделанном для его приобретения), амплитуда саккада постепенно уменьшается ( или увеличивается), адаптация (также называемая адаптацией усиления ) широко рассматривается как простая форма моторного обучения, возможно, обусловленная усилиями по исправлению визуальной ошибки. Этот эффект впервые наблюдался у людей с параличом глазных мышц. [ 27 ] В этих случаях было замечено, что пациенты будут делать гипометрические (маленькие) саккады с пораженным глазом и что они смогли исправить эти ошибки с течением времени. Это привело к осознанию того, что визуальная ошибка или ошибка сетчатки (разница между пост-саккадной точкой внимания и целевой позицией) сыграла роль в гомеостатической регуляции амплитуды саккады. С тех пор много научных исследований было посвящено различным экспериментам с использованием адаптации саккады. [ 28 ]

Чтение

[ редактировать ]

Саккадическое движение глаз позволяет разуму быстро читать, но оно поставляется с его недостатками. Это может привести к тому, что разум пропустит слова, потому что он не видит их как важные для предложения, и разум полностью оставляет его из предложения или заменяет его неправильным словом. Это можно увидеть в « Париже в пружине ». Это общий психологический тест, где разум часто пропускает второе «The», особенно когда между ними есть разрыв.

Когда вы говорите, разум планирует то, что будет сказано до того, как это будет сказано. Иногда ум не может планировать заранее, и речь вытащилась. Вот почему существуют такие ошибки, как неправильное произнесение, заикание и незапланированные паузы. То же самое происходит при чтении. Разум не всегда знает, что будет дальше. Это еще одна причина, по которой второй «можно пропустить». [ 29 ]

Зрение

[ редактировать ]

Саккадическая маскировка

[ редактировать ]
Основная статья: саккадическая маскировка

Это общее, но ложное убеждение, что во время саккады не передается никакой информации через зрительный нерв в мозг. Принимая во внимание, что низкие пространственные частоты («нечеткие» части) ослаблены, более высокие пространственные частоты (мелкие детали изображения), которые в противном случае были бы размыты движением глаз, остаются незатронутыми. Известно, что это явление, известное как саккадическое маскирование или саккадическое подавление , начинается до самого саккадических движений глаз у всех изученных видов приматов, что подразумевает неврологические причины эффекта, а не просто размытие движения изображения. [ 30 ] Это явление приводит к так называемой иллюзии с остановкой или хроностазом .

Человек может соблюдать эффект саккадического маскировки, стоя перед зеркалом и глядя от одного глаза к следующему (и наоборот). Субъект не будет испытывать никакого движения глаз или каких -либо доказательств того, что зрительный нерв на мгновение прекратил передачу. Из -за саккадической маскировки система глаз/мозга не только скрывает движения глаз от человека, но и скрывает доказательства того, что все было скрыто. Конечно, второй наблюдатель, наблюдающий за экспериментом, увидит глаза субъекта взад и вперед. Основная цель функции состоит в том, чтобы предотвратить значительное размазывание изображения. [ 14 ] (Вы можете испытать свои движения саккады для глаз, используя фронтальную камеру вашего мобильного телефона в качестве зеркала, удерживайте экран мобильного телефона в паре дюймов от вашего лица, когда вы саккада от одного глаза к другому-задержка обработки сигнала мобильного телефона позволяет вам делать Смотрите конец движения саккады.)

Пространственное обновление

[ редактировать ]

Когда визуальный стимул наблюдается перед саккадой, субъекты все еще могут вернуть еще одну саккаду к этому образу, даже если он больше не виден. Это показывает, что мозг каким -то образом может учитывать промежуточное движение глаз. Считается, что мозг делает это, временно записывая копию команды для движения глаза и сравнивая это с запоминающимся изображением цели. Это называется пространственным обновлением. Нейрофизиологи, записавшись в области коры для саккад во время пространственного обновления, обнаружили, что сигналы, связанные с памятью, переживают во время каждой саккады. [ Цитация необходима ]

Транс-саккадное восприятие

[ редактировать ]

Также считается, что воспринимающая память обновляется во время саккад, так что информация, собранная через фиксации, можно сравнить и синтезировать. Однако весь визуальный образ не обновляется во время каждой саккады. Некоторые ученые считают, что это то же самое, что и визуальная рабочая память, но, как и в пространственном обновлении, должно быть объяснено движение глаз. Процесс сохранения информации в саккаде называется транс-саккадной памятью, а процесс интеграции информации из более чем одной фиксации называется транс-саккадной интеграцией.

Сравнительная физиология

[ редактировать ]

Саккады являются широко распространенным явлением между животными с изображением, формирующими изображение зрительные системы. Они наблюдались у животных на трех филах , в том числе животных, у которых нет фовеа (большинство позвоночных) и животных, которые не могут перемещать глаза независимо от их головы (например, насекомые). [ 31 ] Следовательно, в то время как саккады служат у людей и других приматов, чтобы увеличить эффективное визуальное разрешение сцены, должны быть дополнительные причины для поведения. Наиболее часто предлагаемые из этих причин - избежать размытия изображения, которое произойдет, если время отклика фоторецепторной ячейки длиннее, чем время, когда данная часть изображения стимулирует этот фоторецептор, когда изображение дрейфует по всему глазам.

У птиц саккадические движения глаз служат дополнительной функции. Птичья сетчатка очень развита. Он толще, чем сетчатка млекопитающих , обладает более высокой метаболической активностью и имеет меньшую обструкцию сосудистой сети для большей остроты зрения. [ 32 ] Из -за этого клетки сетчатки должны получать питательные вещества посредством диффузии через сосудисую и из стекловидного тела . [ 33 ] Пектен - специализированная структура в птичьей сетчатке. Это очень сосудистая структура, которая проецирует в стекловидное тело. Эксперименты показывают, что во время саккадических колебаний глаз (которые занимают до 12% времени просмотра птиц), пектеновый Oculi действует как агитатор, подталкивая перфузат (природные смазочные материалы) к сетчатке. Таким образом, у птиц саккадические движения глаз, по -видимому, важны для питания сетчатки и клеточного дыхания . [ 34 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с Saccade .
Посмотрите саккаду в Wiktionary, свободный словарь.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Кассин Б. и Соломон С. Словарь терминологии глаз . Гейнсвилл, Флорида: издательская компания Triad, 1990. [ страница необходима ] [ ISBN отсутствует ]
  2. ^ Gegenfurtner, KR (2016). «Взаимодействие между зрением и движениями глаз» . Восприятие . 45 (12): 1333–1357. doi : 10.1177/0301006616657097 . PMID   27383394 .
  3. ^ Javal, é (1878). «Эссе о физиологии чтения» . Анналы окулистики (на французском языке). 80 : 61–73.
  4. ^ Нил Р., Карлсон и Дональд Хет С. "5." Психология: наука о поведении , четвертое канадское издание. Торонто: Пирсон, 2010. 140–141.
  5. ^ Prosis, Jan M; Дубис, Адам М; Мэддесс, Тед; Кэрролл, Джозеф (2013). «Адаптация центральной сетчатки для высокой остроты зрения: конусы, фовеа и сосудистая зона» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 35 : 63–81. doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.01.005 . PMC   3658155 . PMID   23500068 .
  6. ^ Fuchs, AF (1967-08-01). «Саккадические и гладкие движения глаз в обезьяне» . Журнал физиологии . 191 (3): 609–631. doi : 10.1113/jphysiol.1967.sp008271 . ISSN   1469-7793 . PMC   1365495 . PMID   4963872 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Фишер, Б.; Бох Р. (1983). «Саккадические движения глаз после чрезвычайно короткого времени реакции у обезьяны». Исследование мозга . 260 (1): 21–6. doi : 10.1016/0006-8993 (83) 90760-6 . PMID   6402272 . S2CID   7593382 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Фишер, Б.; Рамспергер, Э. (1984). «Человеческие саккады: чрезвычайно короткие времена реакции на движения глаз, направленные на цели». Экспериментальное исследование мозга . 57 (1): 191–5. doi : 10.1007/bf00231145 . PMID   6519226 . S2CID   23189106 .
  9. ^ Хамм, JP; Dyckman, Ka; Ethridge, Le; Макдауэлл, JE; Клеменц, Б.А. (2010). «Подготовительные активации в распределенной корковой сети определяют производство экспресс -саккад у людей» . Журнал нейробиологии . 30 (21): 7350–7. doi : 10.1523/jneurosci.0785-10.2010 . PMC   3149561 . PMID   20505102 .
  10. ^ Эндерл, Джон Д. (2002-01-01), Hyona, J.; Муньос, DP; Heide, W.; Radach, R. (Eds.), «Нейронный контроль саккад» , Прогресс в исследованиях мозга , глаз мозга: нейробиологические и клинические аспекты глазому исследованию, 140 , Elsevier: 21–49, doi : 10.1016/s0079-6123 (02 ) 40040-4 , ISBN  978-0-444-51097-6 , PMID   12508580 , получен 2024-07-06
  11. ^ Эндерл, Джон Д.; Вулф, Джеймс У. (январь 1987 г.). «Временный оптимальный контроль саккадических движений глаз» . IEEE транзакции по биомедицинской инженерии . BME-34 (1): 43–55. doi : 10.1109/tbme.1987.326014 . ISSN   0018-9294 .
  12. ^ Бахилл, А. Терри; Старк, Лоуренс (1979). «Траектории саккадических движений глаз» . Scientific American . 240 (1): 108–117. Bibcode : 1979sciam.240a.108b . doi : 10.1038/Scientificamerican0179-108 . ISSN   0036-8733 . JSTOR   24965071 .
  13. ^ Jump up to: а беременный Бахилл, А. Терри; Кларк, Майкл Р.; Старк, Лоуренс (1975). «Основная последовательность, инструмент для изучения движений глаз человека». Математические биологические науки . 24 (3–4): 191. Citeseerx   10.1.1.212.416 . doi : 10.1016/0025-5564 (75) 90075-9 . S2CID   6937642 .
  14. ^ Jump up to: а беременный «Сенсорный прием: человеческое зрение: структура и функция человеческого глаза». 27, с. 179 Encyclopædia Britannica, 1987
  15. ^ Бало, Роберт В.; Подосные, Эндрю В.; Кумли, Уоррен Э.; Honrubia, Висенте (1975). «Количественное измерение амплитуды саккады, продолжительность и скорость». Неврология . 25 (11): 1065–70. doi : 10.1212/WNL.25.11.1065 . PMID   1237825 . S2CID   3261949 .
  16. ^ Энгберт, Ральф; Kliegl, Reinhold (2003). «Микросаккады раскрывают ориентацию скрытого внимания» . Видение исследования . 43 (9): 1035–45. doi : 10.1016/s0042-6989 (03) 00084-1 . PMID   12676246 .
  17. ^ Marple-Horvat, Dilwyn E.; Гилби, Шон Л.; Голландия, Марк Эндрю (1996). «Метод автоматической идентификации саккад из записей движения глаз». Журнал методов нейробиологии . 67 (2): 191–5. doi : 10.1016/0165-0270 (96) 00049-0 . PMID   8872885 . S2CID   36082798 .
  18. ^ Ebisawa, Y.; Minamitani, H.; Mori, Y.; Такасе, М. (1988). «Новые методы удаления саккад при анализе плавного движения глаз». Биологическая кибернетика . 60 (2): 111–9. doi : 10.1007/bf00202898 . PMID   3228554 . S2CID   44662137 .
  19. ^ Беренс, Фрэнк; Маккебен, Манфред; Schröder-Preikschat, Wolfgang (2010). «Улучшенный алгоритм для автоматического обнаружения саккад в данных движения глаз и для расчета параметров саккады» . Методы исследования поведения . 42 (3): 701–8. doi : 10.3758/brm.42.3.701 . PMID   20805592 .
  20. ^ Migliaccio, Americo A.; Шуберт, Майкл С.; Кленданиэль, Ричард А.; Кэри, Джон П.; Делла Сантина, Чарльз С.; Несовершеннолетний, Ллойд Б.; Зи, Дэвид С. (июнь 2006 г.). «Ось вращения глаз изменяется с ориентацией головки во время импульсов головы вокруг земли-вертикальной» . Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 7 (2): 140–150. doi : 10.1007/s10162-006-0029-8 . PMC   2504578 . PMID   16552499 .
  21. ^ Jump up to: а беременный Rommelse, Nanda NJ; Ван дер Стигчел, Стефан; Сержант, Джозеф А. (2008). «Обзор исследований движения глаз в детстве и подростковой психиатрии». Мозг и познание . 68 (3): 391–414. doi : 10.1016/j.bandc.2008.08.025 . PMID   18835079 . S2CID   4658518 .
  22. ^ JT Enright (1984). «Изменения в вергенции, опосредованные саккадами» . Журнал физиологии . 350 : 9–31. doi : 10.1113/jphysiol.1984.sp015186 . PMC   1199254 . PMID   6747862 .
  23. ^ Гибальди Агостино, Мартин С. Бэнкс (2019). «Бинокулярные движения глаз адаптированы к естественной среде» . Журнал нейробиологии . 39 (15): 2877–2888. doi : 10.1523/jneurosci.2591-18.2018 . PMC   6462454 . PMID   30733219 .
  24. ^ Александр, Роберт Дж.; Martinez-Conde, Susana (2019). «Фиксационные движения глаз». Исследование движения глаз: введение в его научные основы и приложения : 73–115.
  25. ^ Александр, Роберт Дж.; Макник, Стивен Л.; Martinez-Conde, Susana (2018). «Характеристики микросаккада при неврологическом и офтальмологическом заболевании» . Границы в неврологии . 9 : 144. doi : 10.3389/fneur.2018.00144 . PMC   5859063 . PMID   29593642 .
  26. ^ Pearson TS, Pons R, Engelstad K, Kane SA, Goldberg ME, De Vivo DC (2017). «Пароксисмальные движения головы глаз при синдроме дефицита GLUT1» . Неврология . 88 (17): 1666–1673. doi : 10.1212/wnl.0000000000003867 . PMC   5405761 . PMID   28341645 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Kommerell, G; Оливье, D; Theopold, H (1976). «Адаптивное программирование фазовых и тонизированных компонентов в саккадических движениях глаз. Исследования пациентов с параличом с абдуцином». Расследование офтальмология . 15 (8): 657–60. PMID   955831 .
  28. ^ Хопп, Дж. Джоханна; Fuchs, Albert F (2004). «Характеристики и нейрональный субстрат саккадического пластичности движения глаз». Прогресс в нейробиологии . 72 (1): 27–53. doi : 10.1016/j.pneurobio.2003.12.002 . PMID   15019175 . S2CID   6376179 .
  29. ^ Drieghe, D., Rayner, K. & Pollatsek, A. (2005). Движения глаз и пропуск слова во время повторного чтения. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность, 31 (5), 954.
  30. ^ Ибботсон, мистер; Краудер, На; Cloherty, Sl; Цена, NSC; Mustari, MJ (2008). «Саккадическая модуляция нейронных реакций: возможная роль в саккадической подавлении, улучшении и сжатии времени» . Журнал нейробиологии . 28 (43): 10952–60. doi : 10.1523/jneurosci.3950-08.2008 . PMC   6671356 . PMID   18945903 .
  31. ^ Land, MF (1999). «Движение и зрение: почему животные двигают глазами». Журнал сравнительной физиологии а . 185 (4): 341–52. doi : 10.1007/s003590050393 . PMID   10555268 . S2CID   18278126 .
  32. ^ Петтигрю, Джон Д.; Уоллман, Джош; Wildsoet, Christine F. (январь 1990 г.). «Саккадические колебания облегчают перфузию глаз от птичьего пектена». Природа . 343 (6256): 362–363. Bibcode : 1990natur.343..362p . doi : 10.1038/343362A0 . PMID   14756148 . S2CID   4278614 .
  33. ^ Повелье, Саймон; Миткус, Миндугас; Listney, Thomas J.; Isard, Пьер-Франсуа; Дулаурент, Томас; Минк, Мариэль; Корнетт, Рафаэль; Шикорский, Дэвид; Келбер, Алмут (декабрь 2020 г.). «Межиндивидуальная дифференцируется в фовеальной форме в брюшном рапторе, черном воздушном змее мигранцах» . Научные отчеты . 10 (1): 6133. Bibcode : 202020natsr..10.6133p . doi : 10.1038/s41598-020-63039-y . PMC   7145841 . PMID   32273526 .
  34. ^ Pettigrew, JD; Уоллман, J; Wildsoet, CF (1990). «Саккадические колебания облегчают перфузию глаз от птичьего пектена». Природа . 343 (6256): 362–3. Bibcode : 1990natur.343..362p . doi : 10.1038/343362A0 . PMID   14756148 . S2CID   4278614 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Saccade&oldid=1245357270"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 17a30a7502ef3facd1a80fa1f90a3ac7__1726143720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/17/c7/17a30a7502ef3facd1a80fa1f90a3ac7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Saccade - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)