Колумбийский мамонт

Колумбийский мамонт ; Временной диапазон: плейстоцен. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Составной мужской скелет в Музее Пейджа в смоляных ямах Ла Бреа.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Хоботки
Семья:	Слоновиды
Род:	† Маммут
Разновидность:	† М. голубь
Биномиальное имя
	† Мамонтовый голубь ; ( Фальконер , 1857)
	Приблизительные ареалы колумбийского мамонта (красный) и шерстистого мамонта (синий) в Северной Америке в позднем плейстоцене, определенные на основе находок окаменелостей.
Синонимы
	показывать Список

Колумбийский мамонт ( Mammuthus columbi ) — вымерший вид мамонта , населявший Северную Америку от южной Канады до Коста-Рики в эпоху плейстоцена . Колумбийский мамонт произошел от евразийских степных мамонтов , колонизировавших Северную Америку в раннем плейстоцене около 1,5–1,3 миллиона лет назад, а позже подвергся гибридизации с линией шерстистого мамонта . Колумбийский мамонт был одним из последних видов мамонтов, а карликовые мамонты от них произошли на Нормандских островах в Калифорнии . Ближайшим ныне живущим родственником колумбийского и других мамонтов является азиатский слон .

Достигая роста 3,72–4,2 м (12,2–13,8 футов) в плечах и веса 9,2–12,5 метрических тонн (10,1–13,8 коротких тонн), колумбийский мамонт был одним из крупнейших видов мамонтов, крупнее шерстистого мамонта и африканского мамонта. кустовой слон . У него были длинные изогнутые бивни и одновременно четыре коренных зуба , которые за жизнь особи сменялись шесть раз. Скорее всего, он использовал свои бивни и хобот , как современные слоны, — для манипулирования предметами, борьбы и поиска пищи. Были обнаружены кости, волосы, навоз и содержимое желудка, но сохранившихся туш не известно. Колумбийский мамонт предпочитал открытые места, такие как парковые ландшафты, и питался осокой , травами и другими растениями. Он не обитал в арктических регионах Канады, где вместо этого обитали шерстистые мамонты. Ареалы этих двух видов могли перекрываться, и генетические данные свидетельствуют о том, что они скрещивались. В нескольких местах обнаружены скелеты нескольких колумбийских мамонтов, либо потому, что они погибли в результате таких инцидентов, как засухи , или потому, что эти места были естественными ловушками, в которых с течением времени накапливались особи.

За несколько тысяч лет до своего исчезновения колумбийские мамонты сосуществовали в Северной Америке с палеоиндейцами – первыми людьми, населявшими Америку, – которые охотились на них ради еды, использовали их кости для изготовления инструментов и, возможно, изображали их в древнем искусстве. Останки колумбийского мамонта были обнаружены вместе с культуры Кловис артефактами ; эти останки возникли в результате охоты, а также, возможно, сбора мусора. Последние колумбийские мамонты датируются примерно 12 000 лет назад, при этом этот вид вымер в результате вымирания в позднем плейстоцене одновременно с большинством других крупных ( мегафауны ) млекопитающих, обитающих в Америке. Это одна из последних вымерших североамериканских мегафауны. Вымирание колумбийского мамонта и другой американской мегафауны, скорее всего, было результатом утраты среды обитания, вызванной изменением климата , охотой человека или комбинацией того и другого.

Таксономия

Колумбийский мамонт был впервые научно описан в 1857 году натуралистом Хью Фальконером , который назвал вид Elephas columbi в честь исследователя Христофора Колумба . Животное привлекло внимание Фальконера в 1846 году Чарльзом Лайелем , который прислал ему фрагменты коренных зубов , найденные во время раскопок 1838 года канала Брансуик-Альтамаха в Джорджии , на юго-востоке США. В то время подобные окаменелости со всей Северной Америки приписывались шерстистым мамонтам (тогда Elephas primigenius ). Фальконер обнаружил, что его экземпляры различались друг от друга, подтвердив свой вывод, исследовав их внутреннюю структуру и изучив дополнительные коренные зубы из Мексики. Хотя ученые Уильям Фиппс Блейк и Ричард Оуэн считали, что E. texianus больше подходит для этого вида, Фальконер отверг это название; он также предположил, что E. Emperor и E. jacksoni , два других американских слона, описанные по коренным зубам, были основаны на останках, слишком фрагментарных, чтобы их можно было правильно классифицировать. ^{[ 1 ]} коренного зуба Фальконера Более полный материал, который может быть из того же карьера, что и фрагментарный голотип (который занесен в каталог как образец BMNH 40769 в Британском музее естественной истории ), был зарегистрирован в 2012 году и мог бы помочь пролить больше света на этот образец, поскольку сомнения в его Адекватность как голотипа была повышена. ^{[ 2 ]}

В начале 20 века систематика вымерших слонов становилась все более сложной. В 1942 году палеонтолога Генри Ф. Осборна была опубликована посмертная монография о хоботках , в которой он использовал различные родовые и подродовые названия, которые ранее были предложены для вымерших видов слонов, таких как Archidiskodon , Metarchidiskodon , Parelephas и Mammonteus . Осборн также сохранил названия для многих региональных и промежуточных подвидов или «разновидностей» и создал рекомбинации, такие как Parelephas columbi felicis и Archidiskodon Emperormaibeni . ^{[ 3 ]} Таксономическая ситуация упрощалась различными исследователями, начиная с 1970-х годов; все виды мамонтов были сохранены в роде Mammuthus , и многие предложенные различия между видами вместо этого интерпретировались как внутривидовые вариации. ^{[ 4 ]} В 2003 году палеонтолог Ларри Агенброуд проанализировал мнения о таксономии североамериканских мамонтов и пришел к выводу, что несколько видов были объявлены младшими синонимами и что M. columbi (Колумбийский мамонт) и M. exilis (карликовый мамонт) были единственными видами мамонтов. эндемик Америки (поскольку другие виды обитали и там, и в Евразии). Идея о том, что такие виды, как M.mperator (императорский мамонт) и M. jeffersoni ( мамонт Джефферсона ) были либо более примитивными, либо продвинутыми стадиями эволюции колумбийского мамонта, в значительной степени отвергалась и рассматривалась как синонимы. Несмотря на эти выводы, Агенброуд предупредил, что систематика американских мамонтов еще не полностью решена. ^{[ 5 ]}

Эволюция

Самые ранние известные представители Hoboscidea, клады , в которую входят слоны, существовали около 55 миллионов лет назад в районе моря Тетис . Ближайшими ныне живущими родственниками хоботных являются сирены ( дюгони и ламантины ) и даманы (отряд мелких травоядных млекопитающих). Семейство Elephantidae существовало шесть миллионов лет назад в Африке и включает ныне живущих слонов и мамонтов. Среди многих ныне вымерших клад мастодонт ( Mammut ) является лишь дальним родственником и частью отдельного семейства Mammutidae , которое разошлось за 25 миллионов лет до того, как появились мамонты. ^{[ 6 ]} Азиатский слон ( Elephas maximus ) — ближайший из ныне живущих родственников мамонтов. ^{[ 7 ]} На следующей кладограмме показано место колумбийского мамонта среди других слонов на основе генетического исследования 2018 года: ^{[ 8 ]}

† Mammut americanum (американский мастодонт)

Слоновиды

	† Mammuthus columbi ( Колумбийский мамонт )

	† Mammuthus primigenius (шерстистый мамонт)

	слон Азиатский

† Palaeoloxodon древний (слон с прямыми бивнями)

	Loxodonta cycltis (африканский лесной слон)

	Loxodonta africana (африканский кустарниковый слон)

Раскопки и скелет карликового мамонта , произошедшего от колумбийских мамонтов на Нормандских островах.

Поскольку многие останки каждого вида мамонтов известны из нескольких местонахождений, реконструкция эволюционной истории рода возможна посредством морфологических исследований. Виды мамонтов можно определить по количеству эмалевых гребней (или пластинчатых пластинок ) на их коренных зубах; У примитивных видов было мало гребней, и их число постепенно увеличивалось по мере того, как новые виды эволюционировали, чтобы питаться более абразивными продуктами питания. Чтобы приспособиться к этому, коронки зубов стали выше, а черепа стали выше. В то же время черепа стали короче спереди назад, чтобы уменьшить вес головы. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Короткие, высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов являются кульминацией этого процесса. ^{[ 6 ]}

Первыми известными представителями рода Mammuthus являются африканские виды M. subplanifrons из плиоцена и M. africanavus из плейстоцена . Считается, что первый является предком более поздних форм. Мамонты проникли в Европу около 3 миллионов лет назад. Самый ранний европейский мамонт был назван M. rumanus ; он распространился по Европе и Китаю. Известны только его коренные зубы, по которым видно, что у него было 8–10 эмалевых гребней. Популяция развила 12–14 гребней, отделившись от более раннего типа и заменив его, став M. meridionalis около 2,0–1,7 миллиона лет назад. В свою очередь, на смену этому виду пришел степной мамонт ( M. trogontherii ) с 18–20 гребнями, появившийся в Восточной Азии около 2,0–1,5 млн лет назад. ^{[ 9 ]} Колумбийский мамонт произошел от популяции M. trogontherii , пересекшей Берингов пролив и проникшей в Северную Америку около 1,5–1,3 миллиона лет назад; он сохранил такое же количество коренных гребней. У мамонтов, произошедших от M. trogontherii, 400 000 лет назад в Сибири развились коренные зубы с 26 гребнями, и они стали шерстистыми мамонтами ( M. primigenius ). Шерстистые мамонты проникли в Северную Америку около 100 000 лет назад. ^{[ 6 ]}

Популяция колумбийских мамонтов, жившая между 80 000 и 13 000 лет назад на Нормандских островах в Калифорнии , в 10 км (6,2 мили) от материка, в ходе эволюции стала менее половины размера материковых Колумбийских мамонтов. ^{[ 11 ]} Поэтому они считаются отдельным видом M. exilis , карликовым мамонтом (или подвидом M. c. exilis ). Эти мамонты, предположительно, достигли островов, заплыв туда, когда уровень моря был ниже, и уменьшились в размерах из-за ограниченного количества пищи, обеспечиваемой небольшими территориями островов. На островах также были обнаружены кости более крупных экземпляров, но неизвестно, были ли это этапы процесса карликовости или более позднее прибытие колумбийских мамонтов. ^{[ 7 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Гибридизация

Образец, ранее отнесенный к младшему синониму M. jeffersonii , который теперь считается гибридом колумбийского и шерстистого мамонта, в Американском музее естественной истории (слева), и восстановление жизни Чарльзом Р. Найтом в 1909 году на основе того же образца.

(унаследованного по женской линии) в 2011 году Исследование древней ДНК полного митохондриального генома показало, что два исследованных колумбийских мамонта, включая морфологически типичного «мамонта Хантингтона», были сгруппированы в субкладе шерстистых мамонтов. Это говорит о том, что две популяции скрестились и дали плодовитое потомство. Одним из возможных объяснений является интрогрессия гаплогруппы от шерстистых мамонтов к колумбийским мамонтам или наоборот. Похожая ситуация зафиксирована у современных видов африканского слона ( Loxodonta ), африканского кустарникового слона ( L. africana ) и африканского лесного слона ( L. cycltis ). Авторы исследования также предполагают, что североамериканский тип, ранее называвшийся M. jeffersonii , мог быть гибридом двух видов, поскольку он, по-видимому, является промежуточным морфологически. ^{[ 14 ]} Эти результаты были неожиданными, и другие исследователи запросили дальнейшее исследование, чтобы прояснить ситуацию. ^{[ 15 ]}

Исследование коренных зубов мамонта в 2015 году подтвердило, что M. columbi произошла от евразийского M. trogontherii , а не от M. meridionalis, как предполагалось ранее, и отметило, что M. columbi и M. trogontherii были настолько похожи по морфологии, что их классификация как отдельные виды может быть сомнительным. Исследование также показало, что животные в ареале, где M. columbi и M. primigenius перекрывались, образовали метапопуляцию гибридов с различной морфологией. ^{[ 16 ]} В 2016 году генетическое исследование образцов североамериканских мамонтов подтвердило, что митохондриальное разнообразие M. columbi было частью разнообразия M. primigenius , и предположило, что оба вида широко скрещивались, оба произошли от M. trogontherii , и пришли к выводу, что морфологические различия между Таким образом, окаменелости не могут быть надежными для определения таксономии. Авторы также задаются вопросом, следует ли считать M. columbi и M. primigenius «хорошими видами», учитывая, что они смогли скрещиваться после предположительного разделения в течение миллиона лет, но предупредили, что необходимо отобрать больше образцов. ^{[ 17 ]}

В 2021 году впервые была секвенирована ДНК возрастом более миллиона лет из двух зубов степного мамонта раннеплейстоценового возраста, найденных в Восточной Сибири. Один зуб из Адёчи (возраст 1–1,3 миллиона лет) принадлежал к линии, которая была предком более поздних шерстистых мамонтов, тогда как другой зуб из Крестовки (возраст 1,1–1,65 миллиона лет) принадлежал к новой линии, возможно, к отдельному виду, который, по оценкам, отделиться от предков шерстистых мамонтов около 2,7-1,8 миллионов лет назад. Исследование показало, что значительная часть предков колумбийских мамонтов произошла от крестовской линии, которая, вероятно, была репрезентативной для первых мамонтов, колонизировавших Северную Америку, а еще один существенный вклад внесли ранние представители линии шерстистых мамонтов с гибридизацией. Между этими двумя линиями, вероятно, произошло по крайней мере 420 000 лет назад, во время среднего плейстоцена , в результате чего колумбийские мамонты позднего плейстоцена имели примерно 40-50% предков от крестовской линии, а 50-60% - от шерстистых мамонтов. Более поздние шерстистые и колумбийские мамонты также время от времени скрещивались, а виды мамонтов, возможно, регулярно гибридизировались, когда их объединяли в результате расширения ледников. Исследование также показало, что генетическая адаптация к холодной среде, такая как рост волос и отложение жира, уже присутствовала в линии степных мамонтов и не была уникальной для шерстистых мамонтов. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Описание

Ларраменди в 2016 году подсчитал, что средний самец колумбийского мамонта имел высоту в холке 3,75 м (12,3 фута) и вес 9,5 тонн (10,5 коротких тонн), хотя крупные самцы могли достигать высоты в холке 4,2 м (13,8 фута) и 12,5 фута. тонн (13,8 коротких тонн) по весу. ^{[ 20 ]} Он был примерно такого же размера или несколько меньше, чем более ранние виды мамонтов M. meridionalis и M. trogontherii , но был крупнее современного африканского кустарникового слона] и шерстистого мамонта, оба из которых достигали примерно 2,67–3,49 м (8,8–11,5 м в длину). футов) на плече. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Самцы, как правило, были крупнее и крепче. Лучшим показателем пола является размер тазового пояса, поскольку отверстие, выполняющее функцию родовых путей, у женщин всегда шире, чем у мужчин. Как и другие мамонты, колумбийский мамонт имел высокую однокупольную голову и покатую спину с высоким плечевым горбом; такая форма возникла в результате уменьшения длины остистых отростков (выступов) задних позвонков спереди назад. Однако у молодых особей была выпуклая спина, как у азиатских слонов. ^{[ 21 ]}^{[ 20 ]} Другие особенности скелета включают короткий, глубокий рострум (передняя часть челюстей), округлый нижнечелюстной симфиз (где соединяются две половины нижней челюсти) и венечный отросток нижней челюсти (верхний выступ челюстной кости), простирающийся над нижней челюстью. поверхности моляров. ^{[ 22 ]}

Один из крупнейших скелетов мамонта в мире по прозвищу «Арчи» (слева) в Государственном музее естественной истории Небраски , с восстановлением жизни (справа), основанным на нем; размер меха является гипотетическим

Помимо более крупных размеров и более примитивных коренных зубов, колумбийский мамонт отличался от шерстистого мамонта более наклоненным вниз нижнечелюстным симфизом; зубные альвеолы (зубные лунки) бивней были направлены латерально от средней линии. ^{[ 14 ]} Его хвост по длине был промежуточным между хвостом современных слонов и шерстистым мамонтом. Поскольку мягких тканей колумбийского мамонта обнаружено не было, о его внешнем виде известно гораздо меньше, чем о шерстистом мамонте. Он жил в более теплых местах обитания, чем шерстистый мамонт, и, вероятно, не имел многих приспособлений, присущих этому виду. Волосы, предположительно принадлежащие колумбийскому мамонту, были обнаружены в пещере Бечан в штате Юта, где также был найден навоз мамонта. Некоторые из этих волос грубые и идентичны тем, которые, как известно, принадлежат шерстистым мамонтам; однако, поскольку это место находится так далеко на юге, маловероятно, что это шерстистая шерсть мамонта. Распределение и густота меха на живом животном неизвестны, но, вероятно, он был менее густым, чем у шерстистого мамонта, из-за более теплой среды обитания. ^{[ 6 ]}^{[ 21 ]} Еще один пучок шерсти колумбийского мамонта известен недалеко от Кастровилля в Калифорнии. Было отмечено, что волосы были красно-оранжевыми и были описаны как похожие по цвету на золотистого ретривера . ^{[ 23 ]}

Зубной ряд

Бивень во время раскопок в Неваде , в масштабе человека (слева) и полные коренные зубы (номера m3–m6), Национальный памятник мамонта Уэйко (справа)

Колумбийские мамонты имели очень длинные бивни (видоизмененные резцы ), более изогнутые, чем у современных слонов. Их бивни являются одними из самых крупных из зарегистрированных у хоботных: некоторые из них достигают более 4 метров (13 футов) в длину и 200 килограммов (440 фунтов) в весе, а в некоторых исторических сообщениях о бивнях достигали 4,88–5,1 метра (16,0–16,7 футов). в длину и массу около 230–250 кг (510–550 фунтов). ^{[ 24 ]} Бивни колумбийского мамонта обычно были не намного больше, чем у шерстистых мамонтов, длина которых достигала 4,2 м (14 футов). Бивни самок были значительно меньше и тоньше. Примерно четверть длины бивней находилась внутри гнезд; они росли спирально в противоположных направлениях от основания, изгибаясь до тех пор, пока кончики не были направлены друг к другу, а иногда и перекрещивались. Большая часть их веса приходилась бы близко к черепу, с меньшим крутящим моментом, чем могли бы создать прямые бивни. Бивни обычно были асимметричными и имели значительные различия; некоторые бивни выгибались вниз, а не наружу, или были короче из-за поломки. Бивни колумбийского мамонта, как правило, были менее искривлены, чем у шерстистых мамонтов. В шестимесячном возрасте у телят развивались молочные клыки длиной несколько см, которые через год заменялись постоянными. Ежегодный рост бивней на 2,5–15 см (0,98–5,91 дюйма) продолжался на протяжении всей жизни, замедляясь по мере того, как животное достигало взрослой жизни. ^{[ 21 ]}

Колумбийские мамонты имели одновременно четыре функциональных коренных зуба: два на верхней челюсти и два на нижней. Коренные зубы мамонта заменялись пять раз в течение жизни животного, всего на каждой половине челюсти было по шесть последующих коренных зубов. Около 23 см (9,1 дюйма) коронки находилось внутри челюсти, а 2,5 см (1 дюйм) - над ней. Зубы имели отдельные гребни (ламели) эмали , покрытые «призмами», направленными к жевательной поверхности. Износостойкие, они скреплялись цементом и дентином . По мере изнашивания коронки нижней челюсти выдвигались вперед и вверх, подобно конвейерной ленте . Первые коренные зубы были размером с человеческие - 1,3 см (0,51 дюйма); третьи имели длину 15 см (5,9 дюйма), а шестые - около 30 см (1 фут) в длину и весили 1,8 кг (4 фунта). С каждой заменой коренные зубы становились больше и приобретали больше гребней; количество пластинок варьировалось у разных людей. ^{[ 21 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} На каждом третьем моляре обычно было 18-21 гребень, как у M. trogontherii , но меньше, чем 24-28, типичных для шерстистых мамонтов. ^{[ 16 ]} На рост гребня на 18 см (7,1 дюйма) ушло около 10,6 года. ^{[ 27 ]}

Палеобиология

Обнажения на пляже Гоут-Рок , возможно, используемые колумбийскими мамонтами или мастодонтами в качестве камней для трения.

Как и у современных слонов, чувствительный мускулистый хобот мамонта представлял собой орган, похожий на конечности, с множеством функций. Он использовался для манипулирования объектами и социального взаимодействия. Хотя здоровые взрослые мамонты могли защитить себя от хищников своими бивнями, хоботами и размером, молодые особи и ослабленные взрослые особи были уязвимы для стайных охотников, таких как волки и большие кошки . Кости молодых колумбийских мамонтов, накопленные Homotherium (ятаганозубой кошкой), были найдены в пещере Фризенхан в Техасе . Бивни, возможно, использовались во внутривидовых боях за территорию или партнеров, а также для демонстрации, чтобы привлечь самок и запугать соперников. Два колумбийских мамонта, которые погибли в Небраске со сросшимися бивнями, являются свидетельством боевого поведения. Мамонты могли использовать свои бивни в качестве оружия, коля, ударяя или сбивая их, а также использовали их в состязаниях по толканию, сцепляя их, что иногда приводило к поломке. Кривизна бивней делала их непригодными для нанесения ударов. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Миграция

Хотя неясно, в какой степени мигрировали колумбийские мамонты, изотопный анализ Блэкуотер -Дроу в Нью-Мексико показал, что часть года они проводили в Скалистых горах, в 200 км (120 миль) от них. Изучение колец бивней может помочь в дальнейшем изучении миграции мамонтов. На пляже Гоат-Рок в государственном парке Сонома - Кост обнажения голубого сланца и кремня (прозванные «Мамонтовыми скалами») свидетельствуют о том, что их натирали колумбийские мамонты или мастодонты. Скалы имеют отполированные участки на высоте 3–4 м (9,8–13,1 футов) над землей, в основном вблизи их краев, и похожи на африканские трущиеся камни, используемые слонами и другими травоядными животными, чтобы избавиться от грязи и паразитов. Подобные камни существуют в Уэко-Танкс , штат Техас, и на горе Корнудас в Нью-Мексико. ^{[ 28 ]}^{[ 30 ]} Математическое моделирование показывает, что колумбийским мамонтам приходилось периодически перемещаться, чтобы избежать голода, поскольку длительное пребывание в одном районе быстро истощало бы пищевые ресурсы, необходимые для поддержания популяции. ^{[ 31 ]}

Социальное поведение

Самка «мамонта W» (слева) и самец «Q» с молодыми особями «R» и «T» (справа) у Национального памятника мамонту Уэйко.

Как и современные слоны, колумбийские мамонты, вероятно, были социальными и жили матриархальными семейными группами (под руководством женщин); большая часть их другого социального поведения также была похожа на поведение современных слонов. Это подтверждается такими комплексами окаменелостей, как местонахождение Дент в Колорадо и Национальный памятник мамонтам Уэйко в Уэйко, штат Техас , где были обнаружены группы, полностью состоящие из самок и молодых колумбийских мамонтов (подразумеваются семейные группы, возглавляемые самками). Последний комплекс включает 22 скелета, из которых 15 особей представляют собой стадо самок и молодых особей, погибших в результате одного события. Первоначально предполагалось, что стадо погибло в результате внезапного наводнения , а расположение некоторых скелетов позволяет предположить, что самки могли образовать защитное кольцо вокруг молодых особей. В 2016 году было высказано предположение, что стадо погибло из-за засухи возле уменьшающегося водопоя ; Следы мусора на костях противоречат быстрому захоронению, а отсутствие телят и большое разнообразие других видов животных, обнаруженных на этом месте, подтверждают этот сценарий. На том же участке была обнаружена еще одна группа, состоящая из быка и шести самок; хотя обе группы умерли между 64 000 и 73 000 лет назад, неизвестно, погибли ли они в одно и то же событие. На На территории Кловиса Мюррей-Спрингс в Аризоне, где были раскопаны несколько скелетов колумбийских мамонтов, тропа к одному из скелетов ведет , похожая на ту, что оставлена современными слонами. Мамонт мог проложить тропу до того, как умер, или другой человек мог приблизиться к мертвому или умирающему животному — подобно тому, как современные слоны охраняют мертвых сородичей в течение нескольких дней. ^{[ 21 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Черепа (слева) и нижняя челюсть (справа) в отложениях лахара в Палеонтологическом музее в Токуиле.

Скопления останков современных слонов были названы « кладбищами слонов », поскольку ошибочно считалось, что эти места были местом смерти старых слонов. Подобные скопления костей мамонта были обнаружены; Считается, что это результат того, что люди умирали вблизи рек или в них на протяжении тысячелетий, а их кости накапливались в воде (например, в реке Аусилла во Флориде), или животные умирали после того, как увязли в грязи. Считается, что некоторые скопления представляют собой останки стад, погибших в то же время, возможно, из-за наводнения. Колумбийские мамонты иногда сохраняются в вулканических отложениях, например, в Токуиле , Тескоко , Мексика, где вулканический сель Лахар накрыл по меньшей мере семь особей 12 500 лет назад. Сколько мамонтов жило в одном месте одновременно, неизвестно, но их количество, вероятно, варьировалось в зависимости от сезона и жизненного цикла. Современные слоны могут образовывать большие стада, иногда состоящие из нескольких семейных групп, и эти стада могут включать тысячи животных, мигрирующих вместе. Мамонты, возможно, образовывали большие стада чаще, чем современные слоны, поскольку животные, живущие на открытой местности, чаще делают это, чем животные, обитающие в лесных районах. ^{[ 21 ]}^{[ 32 ]}^{[ 34 ]}

Природные ловушки

Различные скелеты (слева) и следы борющегося мамонта (стрелки) на территории заповедника мамонтов в Хот-Спрингс.

Многие экземпляры также накапливались в естественных ловушках, таких как воронки и смоляные ямы . Мамонтовое место в Хот-Спрингс , Южная Дакота , представляет собой воронку длиной около 40 м (130 футов) возрастом 26 000 лет, которая функционировала от 300 до 700 лет, прежде чем заполнилась осадками . Это место представляет собой противоположность сценарию в Уэйко; все, кроме одного, из как минимум 55 скелетов (каждый год раскапываются дополнительные скелеты) являются мужскими и накапливаются с течением времени, а не в результате одного события. Предполагается, что, как и современные слоны-самцы, мамонты-самцы жили в одиночестве, были более предприимчивыми (особенно молодые самцы) и с большей вероятностью попадали в опасные ситуации, чем самки. Мамонтов, возможно, заманила к норе теплая вода или растительность по краям, они проскользнули туда и утонули или умерли от голода. Изотопные исследования годичных колец показали, что большинство мамонтов погибло весной и летом, что, возможно, коррелировало с растительностью возле провала. Один человек по прозвищу «Мюррей» лежит на боку и, вероятно, умер в этой позе, пытаясь освободиться. Глубокие следы мамонтов, пытающихся выбраться из ила провала, можно увидеть на вертикально раскопанных участках этого места. ^{[ 21 ]}^{[ 32 ]}

С начала 20 века в ходе раскопок в смоляных ямах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе было обнаружено 100 т (220 000 фунтов) окаменелостей 600 видов флоры и фауны, включая несколько колумбийских мамонтов. Многие из окаменелостей представляют собой останки животных, застрявших в асфальтовых лужах, просочившихся на поверхность ям 40 000–11 500 лет назад. Пыль и листья, вероятно, скрыли жидкий асфальт, который затем поймал в ловушку неосторожных животных. Заболоченные животные погибли от голода или истощения; их трупы привлекали хищников, которые иногда сами застревали. В летописи окаменелостей смоляных ям преобладают останки хищников, таких как крупные псовые и кошачьи . Окаменелости разных животных находят слипшимися при раскопках в ямах. ^{[ 32 ]} Смолистые ямы не сохраняют мягкие ткани, а исследование 2014 года пришло к выводу, что асфальт может разрушать ДНК животных, погрязших в нем, после того, как была предпринята попытка извлечь ДНК из колумбийского мамонта. ^{[ 35 ]}

Участок в районе строительства аэропорта в Мексике, прозванный « центром мамонта », как полагают, представлял собой заболоченные берега древнего дна озера, где 10 000–20 000 лет назад были пойманы животные. На месте были обнаружены человеческие инструменты. Остается неясным, умерли ли 200 найденных там колумбийских мамонтов естественной смертью, а затем были вырезаны людьми. Некоторые предполагают, что люди загнали колумбийских мамонтов в этот район, чтобы убить их. Это место находится всего в 12 милях (19 км) от искусственных ям, которые когда-то использовались людьми для ловли и уничтожения крупных млекопитающих. ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

Диета

Нижняя часть черепа самца из Ла Бреа по прозвищу «Зед»: верхние коренные зубы (слева), а также череп и зубы самца «мамонта Роулинза», Геологический музей Университета Вайоминга (справа)

Взрослому колумбийскому мамонту потребовалось бы более 180 кг (400 фунтов) еды в день, и он мог добывать пищу по 20 часов в день. Мамонты пережевывали пищу, используя свои мощные челюстные мышцы, чтобы двигать нижнюю челюсть вперед и закрывать рот, а затем назад, открывая его; острые гребни эмали таким образом разрезают друг друга, измельчая пищу. Ребра были износостойкими, что позволяло животному пережевывать большое количество пищи, содержащей песок. Ствол можно было использовать для выдергивания больших пучков травы, сбора бутонов и цветов или отрывания листьев и ветвей с деревьев и кустарников, а бивни использовались для выкапывания растений и снятия коры с деревьев. На сохранившихся бивнях копание обозначено плоскими полированными участками поверхности, которые должны были достигать земли. ^{[ 21 ]} Изотопные исследования колумбийских мамонтов из Мексики и США показали, что их диета различалась в зависимости от местоположения и состояла из смеси растений C3 (большинство растений) и растений C4 (например, травы), и они не ограничивались выпасом или просмотром . ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]} Даже отдельные колумбийские мамонты из одного и того же географического региона демонстрируют серьезные различия в зубной мезоодежде, что указывает на значительные различия в пищевых привычках между разными особями в одной и той же популяции. ^{[ 41 ]}

Содержимое желудка колумбийских мамонтов встречается редко, поскольку трупов обнаружено не было, но между тазом и ребрами «хантингтонского мамонта» при его раскопках в штате Юта были обнаружены растительные остатки. Микроскопия показала, что эти пережеванные останки состояли из осоки , травы, еловых веток и хвои, дуба и клена . ^{[ 42 ]} Большое количество навоза мамонта было найдено в двух пещерах штата Юта. Сухие условия и стабильная температура в пещере Бечан ( bechan на языке навахо означает «большие фекалии») сохранили слоновий навоз возрастом от 16 000 до 13 500 лет, скорее всего, от колумбийских мамонтов. ^{[ 43 ]} Навоз состоит на 95% из трав и осоки и варьируется от 0 до 25% древесных растений между комками навоза , включая солончак , полынь , водяную березу и голубую ель . Это похоже на диету шерстистого мамонта, хотя просмотр, по-видимому, был более важен для колумбийского мамонта. Покров навоза имеет толщину 41 см (16 дюймов) и объем 227 м³ (8000 кубических футов), а самые большие комки имеют диаметр 20 см (7,9 дюйма). Навоз Бечана мог быть произведен небольшой группой мамонтов за относительно короткое время, поскольку взрослые африканские слоны сбрасывают в среднем 11 кг (24 фунта) навоза каждые два часа и 90–135 кг (198–298 фунтов) каждый. день. ^{[ 21 ]}^{[ 44 ]}

Было высказано предположение , что гигантские североамериканские плоды растений, таких как осейдж-апельсин , кофейное дерево Кентукки , папайя и медовая саранча, развивались в тандеме с ныне вымершей американской мегафауной, такой как мамонты и другие хоботные, поскольку ни одно из ныне живущих эндемичных травоядных животных не способно их есть. эти плоды и разносят их семена. С тех пор эту экологическую роль взяли на себя интродуцированный крупный рогатый скот и лошади. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}

История жизни

Скелет детеныша (слева) и слепок самца «хантингтонского мамонта» (справа), который был старым и больным на момент смерти, оба находятся в Музее естественной истории штата Юта.

Считается, что продолжительность жизни колумбийского мамонта составляла около 80 лет. Продолжительность жизни млекопитающего зависит от его размера; Колумбийские мамонты крупнее современных слонов, продолжительность жизни которых составляет около 60 лет. Возраст мамонта можно приблизительно определить, посчитав годичные кольца его бивней в поперечном сечении. Однако подсчет колец не учитывает ранние годы мамонта; ранний рост представлен кончиками клыков, которые обычно стираются. В остальной части бивня каждая основная линия представляет год, а между ними находятся еженедельные и ежедневные линии. Темные полосы соответствуют лету, что позволяет определить сезон гибели мамонта. Рост бивней замедлялся, когда добыча пищи становилась более трудной, например, во время болезни или когда самец мамонта был изгнан из стада (слоны-самцы живут со своими стадами примерно до 10-летнего возраста). ^{[ 21 ]}

Мамонты продолжали расти во взрослом возрасте, как и другие слоны. Самцы росли до 40 лет, а самки — до 25 лет. У мамонтов период беременности мог составлять 21–22 месяца, как и у современных слонов. У колумбийских мамонтов в течение жизни было шесть комплектов коренных зубов. В возрасте 6–12 месяцев прорезывается второй набор коренных зубов, а в 18 месяцев первый набор изнашивается. Третий набор коренных зубов просуществовал 10 лет, и этот процесс повторялся до тех пор, пока в 30 лет не появился шестой набор. Когда последний набор коренных зубов изнашивался, животное не могло жевать и умирало от голода. ^{[ 21 ]}

Почти все позвонки «хантингтонского мамонта», очень старого экземпляра, были деформированы артритом, а четыре поясничных позвонка срослись; некоторые кости также указывают на бактериальную инфекцию, например, на остеомиелит . ^{[ 21 ]} Состояние костей позволяет предположить, что экземпляр умер от старости и недоедания. ^{[ 42 ]}

Распространение и среда обитания

Колумбийские мамонты населяли большую часть Северной Америки, начиная от южной Канады. ^{[ 48 ]} в Центральную Америку (где он в основном был приурочен к Тихоокеанскому побережью), причем его самый южный рекорд находился в северной Коста-Рике. ^{[ 49 ]} Среда в этих районах могла иметь более разнообразные среды обитания, чем те, где обитали шерстистые мамонты на севере ( мамонтовая степь ). Некоторые участки были покрыты травами, травянистыми растениями, деревьями и кустарниками; их состав варьировался от региона к региону и включал луга , саванны и осиновые парковые зоны. Встречались также лесные массивы; хотя мамонты и не предпочитали бы леса, поляны в них могли обеспечить животных травами и разнотравьем. ^{[ 21 ]}

Колумбийский мамонт делил свою среду обитания с другими ныне вымершими млекопитающими плейстоцена, такими как Glyptotherium , Smilodon , наземные ленивцы , камелопы , мастодонты, лошади и бизоны. Он не обитал в арктической Канаде или на Аляске, где обитали шерстистые мамонты. Окаменелости шерстистого и колумбийского мамонтов были обнаружены в одном и том же месте в нескольких районах Северной Америки, где их ареалы пересекались, включая участок Хот-Спрингс. Неизвестно , были ли эти два вида симпатичны и жили там одновременно, или шерстистые мамонты проникли в южные районы, когда популяции колумбийских мамонтов отсутствовали. ^{[ 6 ]} Считается, что прибытие колумбийского мамонта в Северную Америку привело к исчезновению пасущегося гомфотера Stegomastodon около 1,2 миллиона лет назад в результате конкурентного исключения из -за большей эффективности выпаса колумбийских мамонтов. ^{[ 50 ]} Конкуренцию с мамонтами также предполагают причиной сокращения северной части ареала гомфотерия-универсала Cuvieronius . ^{[ 51 ]}

Отношения с людьми

К концу позднего плейстоцена, примерно 16 000 лет назад или позже, палеоиндейцы проникли в Америку через Берингийский сухопутный мост. ^{[ 52 ]} и доказательства документируют их взаимодействие с колумбийскими мамонтами. Инструменты, сделанные из останков колумбийского мамонта, были обнаружены на нескольких стоянках в Северной Америке. В Токуиле, Мексика, кости мамонта были добыты 13 000 лет назад для получения каменных отщепов и ядер . возрастом 12 800 лет, На полигоне Ланге-Фергюсон в Южной Дакоте были найдены останки двух мамонтов с помощью двух тесаков сделанных из лопатки мамонта; вертолеты использовались для разделки мамонтов. Там же был найден чешуйчатый нож, сделанный из длинной кости мамонта, прижатый к позвонкам мамонта. В Мюррей-Спрингс археологи обнаружили предмет возрастом 13 100 лет, сделанный из бедренной кости мамонта; Предполагается, что этот предмет представляет собой гаечный ключ, инструмент для выпрямления дерева и кости для изготовления древков копий ( инуиты используют аналогичные инструменты). ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}

Хотя о некоторых местах, потенциально документирующих взаимодействие человека с колумбийскими мамонтами, сообщалось уже 20 000 лет назад, они подверглись критике, поскольку в них отсутствуют каменные орудия, а предполагаемые следы человека на костях потенциально являются результатом естественных процессов. ^{[ 55 ]} Палеоиндейцы культуры Кловис , возникшей примерно 13 000 лет назад, возможно, были первыми людьми, которые активно охотились на мамонтов. Считается, что эти люди охотились на колумбийских мамонтов с помощью остроконечных копий Хлодвига , которые бросали или кололи. Хотя острия Хлодвига были обнаружены вместе с останками колумбийских мамонтов на нескольких участках, археологи расходятся во мнениях относительно того, представляют ли эти находки охоту, собирание мертвых мамонтов или являются случайными. Самка мамонта на месте убийства мамонтов Нако в Аризоне, найденная с восемью точками Хлодвига возле черепа, лопатки, ребер и других костей, считается наиболее убедительным доказательством охоты. В современных экспериментах копии копий смогли проникнуть в грудную клетку африканских слонов, при повторном использовании острия не повредились. ^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}

В других местах имеются более косвенные свидетельства охоты на мамонтов, например груды костей со следами мясной резни. Некоторые из этих мест не связаны тесно с точками Кловиса. Место Дент (первое свидетельство охоты на мамонта в Северной Америке, обнаруженное в 1932 году) и место убийства мамонтов Ленера , где были обнаружены многочисленные молодые и взрослые мамонты со следами резни и в сочетании с остриями Хлодвига, когда-то интерпретировались как убийство целых стад охотниками-хлодвигами. Однако изотопные исследования показали, что скопления представляют собой отдельные случаи гибели людей в разные сезоны года, а не стада, погибающие в результате единичных инцидентов. Многие другие подобные скопления костей со следами мясной резни также могут представлять собой скопления, накопленные с течением времени, поэтому они неоднозначны в качестве свидетельства крупномасштабной охоты. ^{[ 56 ]}^{[ 58 ]}

В статье американского палеонтолога Метина И. Эрена и его коллег, опубликованной в 2021 году, предполагается, что мамонты не очень восприимчивы к точечному оружию Хлодвига из-за их толстой кожи, волос, мышц, ребер и жира, которые препятствовали бы большинству типов атак, которые могли осуществить люди. в это время. Эксперименты, в которых большинство наконечников копий, использованных для расчета их эффективности против имитации кожи мамонта, разбивались при ударе, а не проникали в нее, позволили этим исследователям предположить, что древние люди, вероятно, предпочитали собирать трупы мамонтов ради мяса и других ресурсов и бросали копья, чтобы отогнать других падальщиков от туш. прежде чем зарезать труп каменными инструментами. Хотя исследование не исключает охоты на мамонтов древними людьми, вместо этого оно указывает на то, что такое событие, вероятно, было редким и потенциально более опасным и менее полезным, чем сбор мусора. В ответ другие учёные не нашли причин отказываться от традиционной идеи о том, что копья Хлодвига использовались для охоты на крупную дичь. не убивая мамонтов мгновенно, но охотники могли следовать за своей добычей, пока она не истечет кровью. ^{[ 59 ]}^{[ 60 ]}

Фрагмент кости с гравировкой мамонта из Веро-Бич (слева) и петроглифами из Юты, предположительно изображающими мамонтов и бизонов (справа), хотя, возможно, он был сделан после вымирания мамонтов.

Петроглифы на плато Колорадо интерпретировались как изображения колумбийских мамонтов или мастодонтов. ^{[ 53 ]} На фрагменте кости из Веро-Бич , Флорида, возраст которого оценивается в 13 000 лет, возможно, это самый ранний известный образец искусства в Америке. На нем выгравировано изображение мамонта или мастодонта. ^{[ 61 ]} Хотя подлинность этого изображения основана на непрерывности минерализации по всем отметкам, другие возможные индикаторы в настоящее время неубедительны. ^{[ 62 ]} петроглифов из реки Сан-Хуан Предполагается, что возраст в штате Юта составляет 11 000–13 000 лет и они включают изображения двух колумбийских мамонтов; куполообразные головы мамонтов отличают их от мастодонтов. Они также изображены с двумя «пальцами» на хоботах — особенность, известная по европейским изображениям мамонтов. Бивни короткие, что может указывать на то, что они предназначены для самок. Резное изображение бизона (возможно, вымершего Bison antiquus ) наложено на одну из резных фигурок мамонта и может быть более поздним дополнением. ^{[ 63 ]} Геологическое датирование изображений реки Сан-Хуан в 2013 году показало, что им менее 4000 лет, после того как мамонты и мастодонты вымерли, и вместо этого они могут представлять собой совокупность несвязанных между собой элементов. ^{[ 62 ]}^{[ 64 ]} Было показано, что другие возможные изображения колумбийских мамонтов являются либо неправильным толкованием, либо подделкой. ^{[ 63 ]}

Колумбийский мамонт — окаменелость штата Вашингтон . ^{[ 65 ]} и Южная Каролина . ^{[ 66 ]} Окаменелость штата Небраска - «Арчи», экземпляр колумбийского мамонта, найденный в штате в 1922 году. «Арчи» в настоящее время выставлен в Слоновьем зале в Линкольне, штат Небраска , и является крупнейшим экземпляром установленного мамонта в Соединенных Штатах. ^{[ 67 ]}

Вымирание

Скелет, найденный с наконечниками Кловиса на участке Дент , первое свидетельство охоты на мамонтов в Америке, Музей естественной истории Карнеги (слева), и наконечники Хлодвига возрастом 13 500–13 000 лет в Музее естественной истории Кливленда (справа)

Колумбийские и шерстистые мамонты исчезли с материковой части Северной Америки в позднем плейстоцене, при этом не было зарегистрировано выживание в голоцене , наряду с большинством другой мегафауны позднего плейстоцена Северной Америки. Последняя калиброванная радиоуглеродная дата Колумбийского мамонта находится в районе стоянки Дент в Колорадо и датируется 12 124–12 705 годами ранее , во время наступления холодной фазы Младшего дриаса (12 900–11 700 лет назад) и культуры Кловис (13 200 лет назад). -12 800 лет назад). Его более молодая калиброванная дата по сравнению с большинством других вымерших видов последнего плейстоцена позволяет предположить, что это была одна из последних вымерших мегафауны Северной Америки. ^{[ 68 ]} Самые последние останки колумбийского мамонта были датированы примерно 10 900 лет назад, хотя эта дата не калибрована и, следовательно, на самом деле более древняя по возрасту. ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]} Это вымирание стало частью позднеплейстоценового вымирания в Северной Америке, которое совпало как с культурой Хлодвига, так и с Младшим дриасом. ^{[ 56 ]} Ученые не знают, произошли ли эти вымирания внезапно или затянулись. ^{[ 69 ]}^{[ 72 ]} За этот период из Северной Америки исчезло 40 видов млекопитающих, почти все из которых весили более 40 кг (88 фунтов); Вымирание мамонтов нельзя объяснить изолированно. ^{[ 56 ]}

Ученые расходятся во мнениях относительно того, стали ли причиной исчезновения колумбийских мамонтов изменение климата, охота или их сочетание. Согласно гипотезе изменения климата, потепление погоды привело к сокращению подходящей среды обитания для колумбийских мамонтов, которая превратилась из парковой зоны в лес, луга и полупустыню с менее разнообразной растительностью. «Гипотеза чрезмерного убийства» объясняет вымирание охотой людей - идея, впервые предложенная ученым-геологом Полом С. Мартином в 1967 году; более поздние исследования по этому вопросу дали разные выводы. ^{[ 56 ]}^{[ 73 ]}

Исследование 2002 года пришло к выводу, что археологические данные не подтверждают «гипотезу чрезмерного убийства», учитывая, что только 14 стоянок Кловиса (12 с останками мамонта и два с останками мастодонта) из 76 исследованных предоставили убедительные доказательства охоты. ^{[ 74 ]} Напротив, исследование 2007 года показало, что записи Хлодвига указывают на самую высокую частоту доисторической эксплуатации хоботных для пропитания в мире, и подтверждает «гипотезу чрезмерного убийства». ^{[ 75 ]} Исследование 2019 года, в котором использовалось математическое моделирование для моделирования корреляций между миграциями людей и колумбийских мамонтов, также подтвердило «гипотезу чрезмерного убийства». ^{[ 76 ]} Какой бы ни была фактическая причина вымирания, крупные млекопитающие, как правило, более восприимчивы к давлению охоты, чем более мелкие, из-за меньшего размера популяции и низких темпов воспроизводства. ^{[ 56 ]} С другой стороны, крупные млекопитающие, как правило, менее уязвимы к климатическим стрессам, поскольку в их распоряжении больше жировых отложений. ^{[ 77 ]} и могут мигрировать на большие расстояния, чтобы избежать нехватки продовольствия. ^{[ 78 ]}

Ссылки

^ Фальконер, Х.; Мерчисон, К. (1868). Палеонтологические воспоминания и записки Х. Фальконера с биографическим очерком автора . Том. 2. Лондон: Роберт Хардвик. стр. 212–239.
^ Паттерсон, Д.Б.; Мид, Эй Джей; Бан, РА (2012). «Новые останки скелета Mammuthus columbi из округа Глинн, штат Джорджия, с примечаниями об их историческом и палеоэкологическом значении». Юго-восточный натуралист . 11 (2): 163–172. дои : 10.1656/058.011.0201 . S2CID 83716210 .
^ Осборн, HF (1942). Перси, MR (ред.). Хоботки: монография об открытии, эволюции, миграции и исчезновении мастодонтов и слонов мира . Том. 2. Нью-Йорк: Фонд Дж. Пирпонта Моргана. стр. 935–1115.
^ Маглио, виджей (1973). «Происхождение и эволюция слоновьих» . Труды Американского философского общества . 63 (3): 1–149. дои : 10.2307/1379357 . JSTOR 1379357 .
^ Агенброуд, LD (2005). «Североамериканские хоботные: мамонты: состояние знаний, 2003». Четвертичный интернационал . 126–128: 73–92. Бибкод : 2005QuInt.126...73A . дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.016 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Lister & Bahn 2007 , стр. 12–43.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шошани, Дж.; Тасси, П. (2005). «Достижения в таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведении». Четвертичный интернационал . 126–128: 5–20. Бибкод : 2005QuInt.126....5S . дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.011 .
^ Палкопулу, Элефтерия; Липсон, Марк; Маллик, Свапан; Нильсен, Свенд; Роланд, Надин; Балека, Сина; Карпински, Эмиль; Иванцевич, Атма М.; То, Ту-Хиен; Корчак, Р. Дэниел; Рэйсон, Джой М. (2018). «Всеобъемлющая геномная история вымерших и ныне живущих слонов» . Труды Национальной академии наук . 115 (11): E2566–E2574. Бибкод : 2018PNAS..115E2566P . дои : 10.1073/pnas.1720554115 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 5856550 . ПМИД 29483247 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Листер, AM; Шер, А.В.; Ван Эссен, Х.; Вэй, Г. (2005). «Схема и процесс эволюции мамонтов в Евразии» (PDF) . Четвертичный интернационал . 126–128: 49–64. Бибкод : 2005QuInt.126...49L . дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.014 .
^ Ферретти, член парламента (2003). «Строение и эволюция эмали коренных зубов мамонта». Acta Palaeontologica Polonica . 3. 48 : 383–396.
^ Роча, Вероника (16 сентября 2016 г.). «Хорошо сохранившийся череп мамонта, обнаруженный на Нормандских островах, озадачивает ученых» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 24 сентября 2016 г.
^ Мухс, ДР; Симмонс, КР; Гроувс, Литва; МакГихин, JP; Рэндалл Шуман, Р.; Агенброуд, LD (2015). «Позднечетвертичная история уровня моря и древность мамонтов ( Mammuthus exilis и Mammuthus columbi ), Национальный парк Нормандских островов, Калифорния, США» . Четвертичные исследования . 83 (3): 502–521. Бибкод : 2015QuRes..83..502M . дои : 10.1016/j.yqres.2015.03.001 . S2CID 128894735 .
^ Агенброуд, LD (2012). «Гиганты и пигмеи: мамонты острова Санта-Роза, Калифорния (США)». Четвертичный интернационал . 255 : 2–8. Бибкод : 2012QuInt.255....2A . дои : 10.1016/j.quaint.2011.03.044 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Энк, Дж.; Дево, А.; Дебрюйн, Р.; Кинг, CE; Треанген, Т.; О'Рурк, Д.; Зальцберг, СЛ; Фишер, Д.; Макфи, Р.; Пойнар, Х. (2011). «Полный митогеном колумбийского мамонта предполагает скрещивание с шерстистыми мамонтами» . Геномная биология . 12 (5): Р51. дои : 10.1186/gb-2011-12-5-r51 . ПМК 3219973 . ПМИД 21627792 .
^ Милиус, С. (2011). «Жизнь: ДНК: Мамонты могли смешаться: предположительно отдельные виды на самом деле могли быть одним». Новости науки . 180 (12): 13. дои : 10.1002/scin.5591801217 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Листер, AM; Шер А.В. (13 ноября 2015 г.). «Эволюция и распространение мамонтов по Северному полушарию». Наука . 350 (6262): 805–809. Бибкод : 2015Sci...350..805L . дои : 10.1126/science.aac5660 . ПМИД 26564853 . S2CID 206639522 .
^ Инк, Дж.; Дево, А.; Видгер, Дж.; Сондерс, Дж.; Шпак, П.; Саутон, Дж.; Руйяр, Ж.М.; Шапиро, Б.; Голдинг, Великобритания; Зазула, Г.; Фрёзе, Д.; Фишер, округ Колумбия; Макфи, RDE; Пойнар, Х. (2016). «Динамика популяции мамонтов в позднем плейстоцене Северной Америки: дивергенция, филогеография и интрогрессия» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00042 .
^ ван дер Валк, Т.; Печнерова, П.; Диес-дель-Молино, Д.; Бергстрем, А.; Оппенгеймер, Дж.; Хартманн, С.; Ксеникудакис, Г.; Томас, Дж.А.; Деаск, М.; Сагликан, Э.; Фидан, Ф. Рабиа; Барнс, И.; Лю, С.; Сомель, М.; Хайнцман, доктор медицинских наук; Никольский П.; Шапиро, Б.; Скоглунд, П.; Хофрейтер, М.; Листер, AM; Гётерстрем, А.; Дален, Л. (2021). «ДНК возрастом в миллион лет проливает свет на геномную историю мамонтов» . Природа . 591 (7849): 265–269. Бибкод : 2021Природа.591..265В . дои : 10.1038/s41586-021-03224-9 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 7116897 . ПМИД 33597750 .
^ Каллауэй, Э. (2021). «Геномы мамонтов возрастом в миллион лет побили рекорд древнейшей древней ДНК » Nature.com . Том. 590, нет. 7847. стр. 537–538. дои : 10.1038/d41586-021-00436-x . Проверено 17 февраля 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ларраменди, Азиер (2015). «Хобоцидные: высота плеч, масса и форма тела» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00136.2014 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Lister & Bahn 2007 , стр. 77–95.
^ Куртен, Б.; Андерсон, Э. (1980). Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 100-1 348–354. ISBN 978-0-231-03733-4 .
^ Пастино, Блейк де (3 сентября 2014 г.). «На ферме в Калифорнии обнаружен первый колумбийский мамонт с волосами» . Западные раскопки . Архивировано из оригинала 28 ноября 2022 года . Проверено 28 марта 2020 г.
^ Ларраменди, Азиер (10 декабря 2023 г.). «Оценка массы бивней хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель» . Историческая биология : 1–14. дои : 10.1080/08912963.2023.2286272 . ISSN 0891-2963 .
^ Луге-Лефевр, Софи (2013). «Колумбийские мамонты из верхнего плейстоцена Хот-Спрингс (Южная Дакота, США)» . Палео (24): 149–171. дои : 10.4000/палео.2861 .
^ МакДэниел, GE; Джефферсон, GT (2006). «Зубные вариации коренных зубов Mammuthus columbi var. M. Imperator (Proboscidea, Elephantidae) из гравийного карьера Матис, южный Техас». Четвертичный интернационал . 142–143: 166–177. Бибкод : 2006QuInt.142..166M . дои : 10.1016/j.quaint.2005.03.014 .
^ Диркс, В.; Бромедж, Т.Г.; Агенброуд, LD (2012). «Продолжительность и скорость образования коренных пластинок у Palaeoloxodon cypriotes и Mammuthus columbi по данным гистологии зубов». Четвертичный интернационал . 255 : 79–85. Бибкод : 2012QuInt.255...79D . дои : 10.1016/j.quaint.2011.11.002 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Lister & Bahn 2007 , стр. 96–111.
^ Грэм, Рассел В.; Лунделиус, Эрнест Л.; Мейснер, Лоуренс; Мюлештайн, Кейт (2013). «Пещера Фризенхан: палеоэкология позднего плейстоцена и отношения хищник-жертва у мамонтов с вымершей ятаганной кошкой». От позднего мела до четвертичных пластов и окаменелостей Техаса: полевые экскурсии, посвященные 125-летию GSA и геологии Техаса, заседание Южно-центральной секции GSA, Остин, Техас, апрель 2013 г. стр. 15–31. дои : 10.1130/2013.0030(02) . ISBN 978-0-8137-0030-4 .
^ Хейнс, Г. (2012). «Слоны (и вымершие родственники) как землеройцы и инженеры экосистем» . Геоморфология . 157–158: 99–107. Бибкод : 2012Geomo.157...99H . дои : 10.1016/j.geomorph.2011.04.045 .
^ Хименес-Морено, Фрэнсис Ксавьер; Моралес-Теуитцитль, Эсли Даниэль; Карбо-Шанона, Жерар; Веласкес-Кастро, Хорхе (6 августа 2021 г.). «Mammuthus columbi (Mammalia, Proboscidea, Elephantidae) во время позднего плейстоцена в бассейне Вальсекильо, Пуэбла, Мексика» . Историческая биология 34 (4): 750–758. дои : 10.1080/08912963.2021.1946530 . ISSN 0891-2963 . Получено 2 июля 2024 г. - через Тейлора и Фрэнсиса Онлайн.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Lister & Bahn 2007 , стр. 45–75.
^ Уэст, Луизиана; Эскер, Д.; Дризе, С.Г. (2016). «Национальный памятник мамонту Уэйко может представлять собой уменьшенный сценарий водопоя, основанный на предварительных доказательствах посмертного сбора мусора». ПАЛЕОС . 31 (12): 592–606. Бибкод : 2016Palai..31..592W . дои : 10.2110/palo.2016.053 . S2CID 132347949 .
^ Лес, CE; Вулф, Дж.А.; Мольнар, П.; Эмануэль, К.А. (1999). «Палеоальтиметрия, включающая физику атмосферы и ботанические оценки палеоклимата» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 111 (4): 497–511. Бибкод : 1999GSAB..111..497F . doi : 10.1130/0016-7606(1999)111<0497:PIAPAB>2.3.CO;2 . hdl : 1721.1/10809 .
^ Золото, DA; Робинсон, Дж.; Фаррелл, AB; Харрис, Дж. М.; Тельманн, О.; Джейкобс, ДК (2014). «Попытка экстракции ДНК из колумбийского мамонта Ранчо Ла Бреа ( Mammuthus columbi ): Перспективы древней ДНК из асфальтовых отложений» . Экология и эволюция . 4 (4): 329–336. Бибкод : 2014EcoEv...4..329G . дои : 10.1002/ece3.928 . ПМЦ 3936381 . ПМИД 24634719 .
^ Каррильо, Джеральдо (3 сентября 2020 г.). « На строительной площадке аэропорта Мексики найден «Центральный мамонт»» . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 6 сентября 2020 г.
^ «Новый аэропорт Мехико становится «гигантским центром» » . Мексиканские новости ежедневно . 4 сентября 2020 г. . Проверено 6 сентября 2020 г.
^ Перес-Креспо, VCAN; Арройо-Кабралес, JN; Бенамми, М.; Джонсон, Э.; Польский, О.Дж.; Сантос-Морено, А.; Моралес-Пуэнте, П.; Сьенфуэгос-Альварадо, Э. (2012). «Географические вариации рациона питания и среды обитания мексиканской популяции колумбийского мамонта ( Mammuthus columbi )». Четвертичный интернационал . 276–277: 8–16. Бибкод : 2012QuInt.276....8P . дои : 10.1016/j.quaint.2012.03.014 .
^ Перес-Креспо, Вирджиния; Прадо, Дж.Л.; Альберди, Монтана; Арройо-Кабралес, Дж.; Джонсон, Э. (2016). «Диета и среда обитания шести американских видов хоботных плейстоцена, использующих стабильные изотопы углерода и кислорода». Амегиниана . 53 (1): 39–51. дои : 10.5710/AMGH.02.06.2015.2842 . S2CID 87012003 .
^ Перес-Креспо, Виктор Адриан; Арройо-Кабралес, Хоакин; Сьенфуэгос-Альварадо, Эдит; Родригес-Франко, Сьюзен; Ортис Кингс, Кэрол Язмин; Отеро, Фрэнсис Дж. (март 2023 г.). «Привычки питания колумбийских мамонтов (Mammuthus columbi) из Санта-Люсии IV (поздний плейстоцен), штат Мехико, Мексика: анализ стабильных изотопов» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 123 : 104234. Бибкод : 2023JSAES.12304234P . дои : 10.1016/j.jsames.2023.104234 . Получено 31 марта 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Родригес-Франко, Сьюзен; Перес-Креспо, Виктор Адриан; Бэррон-Ортис, Кристина И.; Кордова-Баррадас, Луи; Арройо-Кабралес, Хоакин (май 2023 г.). «Анализ стоматологической мезоодежды колумбийского мамонта (Mammuthus columbi) из Тультепека, штат Мехико, Мексика» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 125 : 104320. Бибкод : 2023JSAES.12504320R . дои : 10.1016/j.jsames.2023.104320 . Получено 31 марта 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ Перейти обратно: ^а ^б Джилетт, Д.Д.; Мэдсен, Д.Б. (1993). «Колумбийский мамонт, Mammuthus columbi , из гор Уосатч в Центральной Юте». Журнал палеонтологии . 4. 67 (4): 669–680. Бибкод : 1993JPal...67..669G . дои : 10.1017/S0022336000024999 . JSTOR 1305939 . S2CID 126543240 .
^ Мартин, PS (2005). «Глава 5. Сюита Гранд-Каньон» . Сумерки мамонтов: вымирание ледникового периода и возрождение Америки . Издательство Калифорнийского университета . стр. 111–116. ISBN 978-0-520-23141-2 . OCLC 58055404 . Проверено 1 февраля 2016 г.
^ Дэвис, Оуэн К.; Агенброуд, Ларри; Мартин, Пол С.; Мид, Джим И. (1984). «Плейстоценовое навозное одеяло пещеры Бечан, штат Юта». В Генуэе, Хью Х.; Доусон, Мэри Р. (ред.). Вклад в палеонтологию четвертичных позвоночных . Музей естественной истории Карнеги. стр. 267–282 . ISBN 978-0-935868-07-4 .
^ Янзен, Д.Х.; Мартин, PS (1982). «Неотропические анахронизмы: плоды, которые ели гомфотерии». Наука . 215 (4528): 19–27. Бибкод : 1982Sci...215...19J . дои : 10.1126/science.215.4528.19 . ПМИД 17790450 . S2CID 19296719 .
^ Кэтлинг, премьер-министр (2001). «Вымирание и важность истории и зависимость в сохранении». Биоразнообразие . 2 (3): 2–14. Бибкод : 2001Биоди...2с...2С . дои : 10.1080/14888386.2001.9712550 . S2CID 54933094 .
^ Конни Барлоу (2001). «Анахронические фрукты и призраки, которые их преследуют» (PDF) . Дендрарий Гарвардского университета. Архивировано (PDF) из оригинала 12 февраля 2013 г. Проверено 5 декабря 2012 г.
^ Харингтон, Чехия (июль 2017 г.). «Мамонт Кайла: колумбийский мамонт позднего плейстоцена из южного Саскачевана, Канада» . Четвертичный интернационал . 443 : 79–87. Бибкод : 2017QuInt.443...79H . дои : 10.1016/j.quaint.2017.02.015 .
^ Макдональд, Х. Грегори; Давила А., Сильвия Лорена (июль 2017 г.). «Мамонты в Центральной Америке: Новые рекорды из Гватемалы» . Четвертичный интернационал . 443 : 122–128. Бибкод : 2017QuInt.443..122M . дои : 10.1016/j.quaint.2016.12.018 .
^ Спенсер LG 2022. Последние гомфотерии Северной Америки . N Mex Mus Nat Hist Sci. 88:45–58.
^ Смит, Грегори Джеймс; ДеСантис, Лариса Р.Г. (февраль 2020 г.). «Вымирание североамериканского Cuvieronius (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae), вызванное конкуренцией за пищевые ресурсы с симпатрическими мамонтами и мастодонтами» . Палеобиология . 46 (1): 41–57. Бибкод : 2020Pbio...46...41S . дои : 10.1017/pab.2020.7 . ISSN 0094-8373 .
^ Фидель, Стюарт Дж (2022). «Первоначальная человеческая колонизация Америки, сокращение» . Радиоуглерод . 64 (4): 845–897. Бибкод : 2022Radcb..64..845F . дои : 10.1017/RDC.2021.103 . ISSN 0033-8222 . S2CID 246024355 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Lister & Bahn 2007 , стр. 113–139.
^ Сондерс, Джей-Джей; Даешлер, Э.Б. (1994). «Описательный анализ и тафономические наблюдения за культурно измененными мамонтами, раскопанными в «Гравийном карьере» недалеко от Кловиса, штат Нью-Мексико, в 1936 году». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 145 : 1–28. JSTOR 4064981 .
^ Мелодия, Джесси В.; Уотерс, Майкл Р.; Шмалле, Кайла А.; ДеСантис, Лариса Р.Г.; Каменов, Георгий Д. (2018). «Оценка предполагаемого максимального заселения Северной Америки человеком до последнего ледникового периода в Коутс-Хайнс-Литчи, штат Теннесси, и других местах» . Четвертичные научные обзоры . 186 : 47–59. Бибкод : 2018QSRv..186...47T . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.02.018 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Листер и Бан 2007 , стр. 141–163.
^ Хори, EW; Антевс, Э.; Лэнс, Дж. Ф. (1953). «Артефакты с останками мамонта, Нако, Аризона». Американская древность . 19 (1): 1–24. дои : 10.2307/276409 . JSTOR 276409 . S2CID 163601718 .
^ Хоппе, штат Калифорния (2004). «Структура стада мамонтов позднего плейстоцена, модели миграции и стратегии охоты на Хлодвига, полученные на основе изотопного анализа множественных скоплений погибших» (PDF) . Палеобиология . 30 (1): 129–145. Бибкод : 2004Pbio...30..129H . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0129:LPMHSM>2.0.CO;2 . S2CID 86131702 .
^ Эрен, Метин И.; Мельцер, Дэвид Дж.; История, Бретт; Бьюкенен, Бриггс; Йегер, Дон; Беббер, Мишель Р. (2021). «Об эффективности рифленых наконечников Хлодвига при охоте на хоботков» . Журнал археологической науки: отчеты . 39 : 103166. Бибкод : 2021JArSR..39j3166E . дои : 10.1016/j.jasrep.2021.103166 . S2CID 239648122 .
^ Бауэр, Б. (11 января 2022 г.). «Репутация охотников Кловиса как убийц мамонтов пострадает» .
^ Перди, бакалавр; Джонс, Канзас; Мечольский, Джей Джей; Борн, Г.; Халберт, RC; Макфадден, Би Джей; Церковь, КЛ; Уоррен, штат Вашингтон; Йорстад, ТФ; Стэнфорд, диджей; Вачовяк, MJ; Спикмен, Р.Дж. (2011). «Самое раннее искусство Америки: вырезанное изображение хоботка на минерализованной кости вымершего животного из Веро-Бич, Флорида». Журнал археологической науки . 38 (11): 2908–2913. Бибкод : 2011JArSc..38.2908P . дои : 10.1016/j.jas.2011.05.022 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Беднарик, Роберт (2014). «Плейстоценовое палеоискусство Америки» . Искусство . 3 (2): 190–206. дои : 10.3390/arts3020190 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Малотки, Э.; Уоллес, HD (2011). «Петроглифы колумбийского мамонта из реки Сан-Хуан недалеко от Блаффа, штат Юта, США». Исследование наскального искусства: Журнал Австралийской ассоциации исследования наскального искусства . 2. 28 : 143–152.
^ Макбрайд, Дайан (2013). «Археологическая группа обсудит петроглифы мамонтов» . Журнал . Проверено 20 октября 2022 г.
^ «Ископаемое штата Вашингтон» . Государственные символы США . 28 апреля 2014 года . Проверено 11 августа 2017 г.
^ «Ископаемое штата Южная Каролина» . Государственные символы США . 24 октября 2014 года . Проверено 11 августа 2017 г.
^ «Ископаемое штата Небраска» . Государственные символы США . 5 октября 2014 года . Проверено 11 августа 2017 г.
^ Стюарт, Энтони Дж. (20 августа 2022 г.). «Глава 6. Северная Америка: мастодонты, наземные ленивцы и саблезубые кошки». Исчезнувшие гиганты: Затерянный мир ледникового периода . Издательство Чикагского университета. стр. 67–112. ISBN 978-0-226-82403-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фидель, С. (2009). «Внезапные смерти: хронология терминального вымирания мегафауны плейстоцена». Вымирание американской мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. стр. 21–37. дои : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2 . ISBN 978-1-4020-8792-9 .
^ Хиллз, Лавия; Харингтон, ЧР (2003). «Новые радиоуглеродные даты для колумбийского мамонта и мексиканской лошади из южной Альберты и позднеледниковой региональной фауны». Четвертичные научные обзоры . 22 (14): 1521–1523. Бибкод : 2003QSRv...22.1521H . дои : 10.1016/S0277-3791(03)00124-0 .
^ Уотерс, MR; Стаффорд, ТВ (2007). «Переопределение эпохи Хлодвига: последствия для заселения Америки». Наука . 315 (5815): 1122–1126. Бибкод : 2007Sci...315.1122W . дои : 10.1126/science.1137166 . ПМИД 17322060 . S2CID 23205379 .
^ Стюарт, Эй Джей (2015). «Позднечетвертичное вымирание мегафауны на континентах: краткий обзор». Геологический журнал . 50 (3): 338–363. Бибкод : 2015GeolJ..50..338S . дои : 10.1002/gj.2633 . S2CID 128868400 .
^ Мартин, PS (1967). «Плейстоценовый перебор». Естественная история . 76 : 32–38. hdl : 2246/6474 .
^ Грейсон, Дания; Мельцер, диджей (2002). «Охота на Хлодвига и вымирание крупных млекопитающих: критический обзор доказательств». Журнал мировой предыстории . 16 (4): 313–359. дои : 10.1023/A:1022912030020 . S2CID 162794300 .
^ Суровелл, штат Калифорния; Вагеспак, Нью-Мексико (15 ноября 2008 г.). «Сколько убийств слонов составляют 14?: Убийства мамонтов и мастодонтов Хлодвигом в контексте». Четвертичный интернационал . 191 (1): 82–97. Бибкод : 2008QuInt.191...82S . дои : 10.1016/j.quaint.2007.12.001 .
^ Клапман, М.; Капальди, А. (2019). «Моделирование антропогенного вымирания колумбийского мамонта (Mammuthus columbi)». Историческая биология . 31 (5): 610–617. Бибкод : 2019HBio...31..610K . дои : 10.1080/08912963.2017.1383987 . S2CID 90015342 .
^ Оуэн-Смит, Р.Н. (1992). Мегатравоядные: влияние очень крупных размеров тела на экологию. Кембриджские исследования в области экологии . Кембридж: Кембриджский университет. Нажимать. ISBN 978-0-521-42637-4 .
^ Пенникуик, CJ (1979). «Энергозатраты передвижения и понятие «Радиус кормления» ». В Синклере — ARE; Нортон-Гриффитс, М. (ред.). Серенгети: Динамика экосистемы . Чикаго: Университет. Чикаго Пресс. стр. 164–85. ISBN 978-0-226-76029-2 .

Библиография

^{[ 1 ]}Листер, А.; Бан, П. (2007). Мамонты – гиганты ледникового периода (3-е изд.). Лондон: Фрэнсис Линкольн. ISBN 978-0-520-26160-0 . ОСЛК 30155747 .

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 3 минуты )

Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 25 января 2016 г. и не отражает последующие изменения.

медиафайлы по теме: Mammuthus columbi. Викискладе есть
Данные, относящиеся к Mammuthus columbi, в Wikispecies.
Тайна мамонта - новый документальный фильм о боевых мамонтах Небраски.
Кадры, показывающие удаление черепа колумбийского мамонта на территории заповедника мамонтов в Хот-Спрингс.

^ Листер и Бан 2007 .

[1] Фальконер, Х.; Мерчисон, К. (1868). Палеонтологические воспоминания и записки Х. Фальконера с биографическим очерком автора . Том. 2. Лондон: Роберт Хардвик. стр. 212–239.

[2] Паттерсон, Д.Б.; Мид, Эй Джей; Бан, РА (2012). «Новые останки скелета Mammuthus columbi из округа Глинн, штат Джорджия, с примечаниями об их историческом и палеоэкологическом значении». Юго-восточный натуралист . 11 (2): 163–172. дои : 10.1656/058.011.0201 . S2CID 83716210 .

[3] Осборн, HF (1942). Перси, MR (ред.). Хоботки: монография об открытии, эволюции, миграции и исчезновении мастодонтов и слонов мира . Том. 2. Нью-Йорк: Фонд Дж. Пирпонта Моргана. стр. 935–1115.

[4] Маглио, виджей (1973). «Происхождение и эволюция слоновьих» . Труды Американского философского общества . 63 (3): 1–149. дои : 10.2307/1379357 . JSTOR 1379357 .

[5] Агенброуд, LD (2005). «Североамериканские хоботные: мамонты: состояние знаний, 2003». Четвертичный интернационал . 126–128: 73–92. Бибкод : 2005QuInt.126...73A . дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.016 .

[FOOTNOTEListerBahn200712–43-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Lister & Bahn 2007 , стр. 12–43.

[state_of_knowledge-7] Перейти обратно: ^а ^б Шошани, Дж.; Тасси, П. (2005). «Достижения в таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведении». Четвертичный интернационал . 126–128: 5–20. Бибкод : 2005QuInt.126....5S . дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.011 .

[:52-8] Палкопулу, Элефтерия; Липсон, Марк; Маллик, Свапан; Нильсен, Свенд; Роланд, Надин; Балека, Сина; Карпински, Эмиль; Иванцевич, Атма М.; То, Ту-Хиен; Корчак, Р. Дэниел; Рэйсон, Джой М. (2018). «Всеобъемлющая геномная история вымерших и ныне живущих слонов» . Труды Национальной академии наук . 115 (11): E2566–E2574. Бибкод : 2018PNAS..115E2566P . дои : 10.1073/pnas.1720554115 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 5856550 . ПМИД 29483247 .

[Mammoth_evolution-9] Перейти обратно: ^а ^б Листер, AM; Шер, А.В.; Ван Эссен, Х.; Вэй, Г. (2005). «Схема и процесс эволюции мамонтов в Евразии» (PDF) . Четвертичный интернационал . 126–128: 49–64. Бибкод : 2005QuInt.126...49L . дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.014 .

[10] Ферретти, член парламента (2003). «Строение и эволюция эмали коренных зубов мамонта». Acta Palaeontologica Polonica . 3. 48 : 383–396.

[11] Роча, Вероника (16 сентября 2016 г.). «Хорошо сохранившийся череп мамонта, обнаруженный на Нормандских островах, озадачивает ученых» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 24 сентября 2016 г.

[12] Мухс, ДР; Симмонс, КР; Гроувс, Литва; МакГихин, JP; Рэндалл Шуман, Р.; Агенброуд, LD (2015). «Позднечетвертичная история уровня моря и древность мамонтов ( Mammuthus exilis и Mammuthus columbi ), Национальный парк Нормандских островов, Калифорния, США» . Четвертичные исследования . 83 (3): 502–521. Бибкод : 2015QuRes..83..502M . дои : 10.1016/j.yqres.2015.03.001 . S2CID 128894735 .

[13] Агенброуд, LD (2012). «Гиганты и пигмеи: мамонты острова Санта-Роза, Калифорния (США)». Четвертичный интернационал . 255 : 2–8. Бибкод : 2012QuInt.255....2A . дои : 10.1016/j.quaint.2011.03.044 .

[Hybrid_mammoths-14] Перейти обратно: ^а ^б Энк, Дж.; Дево, А.; Дебрюйн, Р.; Кинг, CE; Треанген, Т.; О'Рурк, Д.; Зальцберг, СЛ; Фишер, Д.; Макфи, Р.; Пойнар, Х. (2011). «Полный митогеном колумбийского мамонта предполагает скрещивание с шерстистыми мамонтами» . Геномная биология . 12 (5): Р51. дои : 10.1186/gb-2011-12-5-r51 . ПМК 3219973 . ПМИД 21627792 .

[15] Милиус, С. (2011). «Жизнь: ДНК: Мамонты могли смешаться: предположительно отдельные виды на самом деле могли быть одним». Новости науки . 180 (12): 13. дои : 10.1002/scin.5591801217 .

[Lister2015-16] Перейти обратно: ^а ^б Листер, AM; Шер А.В. (13 ноября 2015 г.). «Эволюция и распространение мамонтов по Северному полушарию». Наука . 350 (6262): 805–809. Бибкод : 2015Sci...350..805L . дои : 10.1126/science.aac5660 . ПМИД 26564853 . S2CID 206639522 .

[17] Инк, Дж.; Дево, А.; Видгер, Дж.; Сондерс, Дж.; Шпак, П.; Саутон, Дж.; Руйяр, Ж.М.; Шапиро, Б.; Голдинг, Великобритания; Зазула, Г.; Фрёзе, Д.; Фишер, округ Колумбия; Макфи, RDE; Пойнар, Х. (2016). «Динамика популяции мамонтов в позднем плейстоцене Северной Америки: дивергенция, филогеография и интрогрессия» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00042 .

[OldestDNA-18] ван дер Валк, Т.; Печнерова, П.; Диес-дель-Молино, Д.; Бергстрем, А.; Оппенгеймер, Дж.; Хартманн, С.; Ксеникудакис, Г.; Томас, Дж.А.; Деаск, М.; Сагликан, Э.; Фидан, Ф. Рабиа; Барнс, И.; Лю, С.; Сомель, М.; Хайнцман, доктор медицинских наук; Никольский П.; Шапиро, Б.; Скоглунд, П.; Хофрейтер, М.; Листер, AM; Гётерстрем, А.; Дален, Л. (2021). «ДНК возрастом в миллион лет проливает свет на геномную историю мамонтов» . Природа . 591 (7849): 265–269. Бибкод : 2021Природа.591..265В . дои : 10.1038/s41586-021-03224-9 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 7116897 . ПМИД 33597750 .

[19] Каллауэй, Э. (2021). «Геномы мамонтов возрастом в миллион лет побили рекорд древнейшей древней ДНК » Nature.com . Том. 590, нет. 7847. стр. 537–538. дои : 10.1038/d41586-021-00436-x . Проверено 17 февраля 2021 г.

[probos_mass-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ларраменди, Азиер (2015). «Хобоцидные: высота плеч, масса и форма тела» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00136.2014 .

[FOOTNOTEListerBahn200777–95-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Lister & Bahn 2007 , стр. 77–95.

[22] Куртен, Б.; Андерсон, Э. (1980). Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 100-1 348–354. ISBN 978-0-231-03733-4 .

[23] Пастино, Блейк де (3 сентября 2014 г.). «На ферме в Калифорнии обнаружен первый колумбийский мамонт с волосами» . Западные раскопки . Архивировано из оригинала 28 ноября 2022 года . Проверено 28 марта 2020 г.

[24] Ларраменди, Азиер (10 декабря 2023 г.). «Оценка массы бивней хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель» . Историческая биология : 1–14. дои : 10.1080/08912963.2023.2286272 . ISSN 0891-2963 .

[Molars-25] Луге-Лефевр, Софи (2013). «Колумбийские мамонты из верхнего плейстоцена Хот-Спрингс (Южная Дакота, США)» . Палео (24): 149–171. дои : 10.4000/палео.2861 .

[26] МакДэниел, GE; Джефферсон, GT (2006). «Зубные вариации коренных зубов Mammuthus columbi var. M. Imperator (Proboscidea, Elephantidae) из гравийного карьера Матис, южный Техас». Четвертичный интернационал . 142–143: 166–177. Бибкод : 2006QuInt.142..166M . дои : 10.1016/j.quaint.2005.03.014 .

[27] Диркс, В.; Бромедж, Т.Г.; Агенброуд, LD (2012). «Продолжительность и скорость образования коренных пластинок у Palaeoloxodon cypriotes и Mammuthus columbi по данным гистологии зубов». Четвертичный интернационал . 255 : 79–85. Бибкод : 2012QuInt.255...79D . дои : 10.1016/j.quaint.2011.11.002 .

[FOOTNOTEListerBahn200796–111-28] Перейти обратно: ^а ^б Lister & Bahn 2007 , стр. 96–111.

[29] Грэм, Рассел В.; Лунделиус, Эрнест Л.; Мейснер, Лоуренс; Мюлештайн, Кейт (2013). «Пещера Фризенхан: палеоэкология позднего плейстоцена и отношения хищник-жертва у мамонтов с вымершей ятаганной кошкой». От позднего мела до четвертичных пластов и окаменелостей Техаса: полевые экскурсии, посвященные 125-летию GSA и геологии Техаса, заседание Южно-центральной секции GSA, Остин, Техас, апрель 2013 г. стр. 15–31. дои : 10.1130/2013.0030(02) . ISBN 978-0-8137-0030-4 .

[30] Хейнс, Г. (2012). «Слоны (и вымершие родственники) как землеройцы и инженеры экосистем» . Геоморфология . 157–158: 99–107. Бибкод : 2012Geomo.157...99H . дои : 10.1016/j.geomorph.2011.04.045 .

[31] Хименес-Морено, Фрэнсис Ксавьер; Моралес-Теуитцитль, Эсли Даниэль; Карбо-Шанона, Жерар; Веласкес-Кастро, Хорхе (6 августа 2021 г.). «Mammuthus columbi (Mammalia, Proboscidea, Elephantidae) во время позднего плейстоцена в бассейне Вальсекильо, Пуэбла, Мексика» . Историческая биология 34 (4): 750–758. дои : 10.1080/08912963.2021.1946530 . ISSN 0891-2963 . Получено 2 июля 2024 г. - через Тейлора и Фрэнсиса Онлайн.

[FOOTNOTEListerBahn200745–75-32] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Lister & Bahn 2007 , стр. 45–75.

[33] Уэст, Луизиана; Эскер, Д.; Дризе, С.Г. (2016). «Национальный памятник мамонту Уэйко может представлять собой уменьшенный сценарий водопоя, основанный на предварительных доказательствах посмертного сбора мусора». ПАЛЕОС . 31 (12): 592–606. Бибкод : 2016Palai..31..592W . дои : 10.2110/palo.2016.053 . S2CID 132347949 .

[34] Лес, CE; Вулф, Дж.А.; Мольнар, П.; Эмануэль, К.А. (1999). «Палеоальтиметрия, включающая физику атмосферы и ботанические оценки палеоклимата» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 111 (4): 497–511. Бибкод : 1999GSAB..111..497F . doi : 10.1130/0016-7606(1999)111<0497:PIAPAB>2.3.CO;2 . hdl : 1721.1/10809 .

[35] Золото, DA; Робинсон, Дж.; Фаррелл, AB; Харрис, Дж. М.; Тельманн, О.; Джейкобс, ДК (2014). «Попытка экстракции ДНК из колумбийского мамонта Ранчо Ла Бреа ( Mammuthus columbi ): Перспективы древней ДНК из асфальтовых отложений» . Экология и эволюция . 4 (4): 329–336. Бибкод : 2014EcoEv...4..329G . дои : 10.1002/ece3.928 . ПМЦ 3936381 . ПМИД 24634719 .

[ap-36] Каррильо, Джеральдо (3 сентября 2020 г.). « На строительной площадке аэропорта Мексики найден «Центральный мамонт»» . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 6 сентября 2020 г.

[mnd-37] «Новый аэропорт Мехико становится «гигантским центром» » . Мексиканские новости ежедневно . 4 сентября 2020 г. . Проверено 6 сентября 2020 г.

[38] Перес-Креспо, VCAN; Арройо-Кабралес, JN; Бенамми, М.; Джонсон, Э.; Польский, О.Дж.; Сантос-Морено, А.; Моралес-Пуэнте, П.; Сьенфуэгос-Альварадо, Э. (2012). «Географические вариации рациона питания и среды обитания мексиканской популяции колумбийского мамонта ( Mammuthus columbi )». Четвертичный интернационал . 276–277: 8–16. Бибкод : 2012QuInt.276....8P . дои : 10.1016/j.quaint.2012.03.014 .

[39] Перес-Креспо, Вирджиния; Прадо, Дж.Л.; Альберди, Монтана; Арройо-Кабралес, Дж.; Джонсон, Э. (2016). «Диета и среда обитания шести американских видов хоботных плейстоцена, использующих стабильные изотопы углерода и кислорода». Амегиниана . 53 (1): 39–51. дои : 10.5710/AMGH.02.06.2015.2842 . S2CID 87012003 .

[40] Перес-Креспо, Виктор Адриан; Арройо-Кабралес, Хоакин; Сьенфуэгос-Альварадо, Эдит; Родригес-Франко, Сьюзен; Ортис Кингс, Кэрол Язмин; Отеро, Фрэнсис Дж. (март 2023 г.). «Привычки питания колумбийских мамонтов (Mammuthus columbi) из Санта-Люсии IV (поздний плейстоцен), штат Мехико, Мексика: анализ стабильных изотопов» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 123 : 104234. Бибкод : 2023JSAES.12304234P . дои : 10.1016/j.jsames.2023.104234 . Получено 31 марта 2024 г. - через Elsevier Science Direct.

[41] Родригес-Франко, Сьюзен; Перес-Креспо, Виктор Адриан; Бэррон-Ортис, Кристина И.; Кордова-Баррадас, Луи; Арройо-Кабралес, Хоакин (май 2023 г.). «Анализ стоматологической мезоодежды колумбийского мамонта (Mammuthus columbi) из Тультепека, штат Мехико, Мексика» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 125 : 104320. Бибкод : 2023JSAES.12504320R . дои : 10.1016/j.jsames.2023.104320 . Получено 31 марта 2024 г. - через Elsevier Science Direct.

[Huntington-42] Перейти обратно: ^а ^б Джилетт, Д.Д.; Мэдсен, Д.Б. (1993). «Колумбийский мамонт, Mammuthus columbi , из гор Уосатч в Центральной Юте». Журнал палеонтологии . 4. 67 (4): 669–680. Бибкод : 1993JPal...67..669G . дои : 10.1017/S0022336000024999 . JSTOR 1305939 . S2CID 126543240 .

[Martin2005-43] Мартин, PS (2005). «Глава 5. Сюита Гранд-Каньон» . Сумерки мамонтов: вымирание ледникового периода и возрождение Америки . Издательство Калифорнийского университета . стр. 111–116. ISBN 978-0-520-23141-2 . OCLC 58055404 . Проверено 1 февраля 2016 г.

[44] Дэвис, Оуэн К.; Агенброуд, Ларри; Мартин, Пол С.; Мид, Джим И. (1984). «Плейстоценовое навозное одеяло пещеры Бечан, штат Юта». В Генуэе, Хью Х.; Доусон, Мэри Р. (ред.). Вклад в палеонтологию четвертичных позвоночных . Музей естественной истории Карнеги. стр. 267–282 . ISBN 978-0-935868-07-4 .

[45] Янзен, Д.Х.; Мартин, PS (1982). «Неотропические анахронизмы: плоды, которые ели гомфотерии». Наука . 215 (4528): 19–27. Бибкод : 1982Sci...215...19J . дои : 10.1126/science.215.4528.19 . ПМИД 17790450 . S2CID 19296719 .

[46] Кэтлинг, премьер-министр (2001). «Вымирание и важность истории и зависимость в сохранении». Биоразнообразие . 2 (3): 2–14. Бибкод : 2001Биоди...2с...2С . дои : 10.1080/14888386.2001.9712550 . S2CID 54933094 .

[Anachronistic-47] Конни Барлоу (2001). «Анахронические фрукты и призраки, которые их преследуют» (PDF) . Дендрарий Гарвардского университета. Архивировано (PDF) из оригинала 12 февраля 2013 г. Проверено 5 декабря 2012 г.

[48] Харингтон, Чехия (июль 2017 г.). «Мамонт Кайла: колумбийский мамонт позднего плейстоцена из южного Саскачевана, Канада» . Четвертичный интернационал . 443 : 79–87. Бибкод : 2017QuInt.443...79H . дои : 10.1016/j.quaint.2017.02.015 .

[49] Макдональд, Х. Грегори; Давила А., Сильвия Лорена (июль 2017 г.). «Мамонты в Центральной Америке: Новые рекорды из Гватемалы» . Четвертичный интернационал . 443 : 122–128. Бибкод : 2017QuInt.443..122M . дои : 10.1016/j.quaint.2016.12.018 .

[Spencer_2022-50] Спенсер LG 2022. Последние гомфотерии Северной Америки . N Mex Mus Nat Hist Sci. 88:45–58.

[Smith_DeSantis_2020-51] Смит, Грегори Джеймс; ДеСантис, Лариса Р.Г. (февраль 2020 г.). «Вымирание североамериканского Cuvieronius (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae), вызванное конкуренцией за пищевые ресурсы с симпатрическими мамонтами и мастодонтами» . Палеобиология . 46 (1): 41–57. Бибкод : 2020Pbio...46...41S . дои : 10.1017/pab.2020.7 . ISSN 0094-8373 .

[52] Фидель, Стюарт Дж (2022). «Первоначальная человеческая колонизация Америки, сокращение» . Радиоуглерод . 64 (4): 845–897. Бибкод : 2022Radcb..64..845F . дои : 10.1017/RDC.2021.103 . ISSN 0033-8222 . S2CID 246024355 .

[FOOTNOTEListerBahn2007113–139-53] Перейти обратно: ^а ^б Lister & Bahn 2007 , стр. 113–139.

[54] Сондерс, Джей-Джей; Даешлер, Э.Б. (1994). «Описательный анализ и тафономические наблюдения за культурно измененными мамонтами, раскопанными в «Гравийном карьере» недалеко от Кловиса, штат Нью-Мексико, в 1936 году». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 145 : 1–28. JSTOR 4064981 .

[55] Мелодия, Джесси В.; Уотерс, Майкл Р.; Шмалле, Кайла А.; ДеСантис, Лариса Р.Г.; Каменов, Георгий Д. (2018). «Оценка предполагаемого максимального заселения Северной Америки человеком до последнего ледникового периода в Коутс-Хайнс-Литчи, штат Теннесси, и других местах» . Четвертичные научные обзоры . 186 : 47–59. Бибкод : 2018QSRv..186...47T . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.02.018 .

[FOOTNOTEListerBahn2007141–163-56] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Листер и Бан 2007 , стр. 141–163.

[57] Хори, EW; Антевс, Э.; Лэнс, Дж. Ф. (1953). «Артефакты с останками мамонта, Нако, Аризона». Американская древность . 19 (1): 1–24. дои : 10.2307/276409 . JSTOR 276409 . S2CID 163601718 .

[58] Хоппе, штат Калифорния (2004). «Структура стада мамонтов позднего плейстоцена, модели миграции и стратегии охоты на Хлодвига, полученные на основе изотопного анализа множественных скоплений погибших» (PDF) . Палеобиология . 30 (1): 129–145. Бибкод : 2004Pbio...30..129H . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0129:LPMHSM>2.0.CO;2 . S2CID 86131702 .

[59] Эрен, Метин И.; Мельцер, Дэвид Дж.; История, Бретт; Бьюкенен, Бриггс; Йегер, Дон; Беббер, Мишель Р. (2021). «Об эффективности рифленых наконечников Хлодвига при охоте на хоботков» . Журнал археологической науки: отчеты . 39 : 103166. Бибкод : 2021JArSR..39j3166E . дои : 10.1016/j.jasrep.2021.103166 . S2CID 239648122 .

[60] Бауэр, Б. (11 января 2022 г.). «Репутация охотников Кловиса как убийц мамонтов пострадает» .

[61] Перди, бакалавр; Джонс, Канзас; Мечольский, Джей Джей; Борн, Г.; Халберт, RC; Макфадден, Би Джей; Церковь, КЛ; Уоррен, штат Вашингтон; Йорстад, ТФ; Стэнфорд, диджей; Вачовяк, MJ; Спикмен, Р.Дж. (2011). «Самое раннее искусство Америки: вырезанное изображение хоботка на минерализованной кости вымершего животного из Веро-Бич, Флорида». Журнал археологической науки . 38 (11): 2908–2913. Бибкод : 2011JArSc..38.2908P . дои : 10.1016/j.jas.2011.05.022 .

[palaeoart-62] Перейти обратно: ^а ^б Беднарик, Роберт (2014). «Плейстоценовое палеоискусство Америки» . Искусство . 3 (2): 190–206. дои : 10.3390/arts3020190 .

[petroglyphs-63] Перейти обратно: ^а ^б Малотки, Э.; Уоллес, HD (2011). «Петроглифы колумбийского мамонта из реки Сан-Хуан недалеко от Блаффа, штат Юта, США». Исследование наскального искусства: Журнал Австралийской ассоциации исследования наскального искусства . 2. 28 : 143–152.

[Discuss-64] Макбрайд, Дайан (2013). «Археологическая группа обсудит петроглифы мамонтов» . Журнал . Проверено 20 октября 2022 г.

[65] «Ископаемое штата Вашингтон» . Государственные символы США . 28 апреля 2014 года . Проверено 11 августа 2017 г.

[66] «Ископаемое штата Южная Каролина» . Государственные символы США . 24 октября 2014 года . Проверено 11 августа 2017 г.

[67] «Ископаемое штата Небраска» . Государственные символы США . 5 октября 2014 года . Проверено 11 августа 2017 г.

[68] Стюарт, Энтони Дж. (20 августа 2022 г.). «Глава 6. Северная Америка: мастодонты, наземные ленивцы и саблезубые кошки». Исчезнувшие гиганты: Затерянный мир ледникового периода . Издательство Чикагского университета. стр. 67–112. ISBN 978-0-226-82403-1 .

[sudden_death-69] Перейти обратно: ^а ^б Фидель, С. (2009). «Внезапные смерти: хронология терминального вымирания мегафауны плейстоцена». Вымирание американской мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. стр. 21–37. дои : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2 . ISBN 978-1-4020-8792-9 .

[70] Хиллз, Лавия; Харингтон, ЧР (2003). «Новые радиоуглеродные даты для колумбийского мамонта и мексиканской лошади из южной Альберты и позднеледниковой региональной фауны». Четвертичные научные обзоры . 22 (14): 1521–1523. Бибкод : 2003QSRv...22.1521H . дои : 10.1016/S0277-3791(03)00124-0 .

[71] Уотерс, MR; Стаффорд, ТВ (2007). «Переопределение эпохи Хлодвига: последствия для заселения Америки». Наука . 315 (5815): 1122–1126. Бибкод : 2007Sci...315.1122W . дои : 10.1126/science.1137166 . ПМИД 17322060 . S2CID 23205379 .

[72] Стюарт, Эй Джей (2015). «Позднечетвертичное вымирание мегафауны на континентах: краткий обзор». Геологический журнал . 50 (3): 338–363. Бибкод : 2015GeolJ..50..338S . дои : 10.1002/gj.2633 . S2CID 128868400 .

[73] Мартин, PS (1967). «Плейстоценовый перебор». Естественная история . 76 : 32–38. hdl : 2246/6474 .

[74] Грейсон, Дания; Мельцер, диджей (2002). «Охота на Хлодвига и вымирание крупных млекопитающих: критический обзор доказательств». Журнал мировой предыстории . 16 (4): 313–359. дои : 10.1023/A:1022912030020 . S2CID 162794300 .

[75] Суровелл, штат Калифорния; Вагеспак, Нью-Мексико (15 ноября 2008 г.). «Сколько убийств слонов составляют 14?: Убийства мамонтов и мастодонтов Хлодвигом в контексте». Четвертичный интернационал . 191 (1): 82–97. Бибкод : 2008QuInt.191...82S . дои : 10.1016/j.quaint.2007.12.001 .

[76] Клапман, М.; Капальди, А. (2019). «Моделирование антропогенного вымирания колумбийского мамонта (Mammuthus columbi)». Историческая биология . 31 (5): 610–617. Бибкод : 2019HBio...31..610K . дои : 10.1080/08912963.2017.1383987 . S2CID 90015342 .

[77] Оуэн-Смит, Р.Н. (1992). Мегатравоядные: влияние очень крупных размеров тела на экологию. Кембриджские исследования в области экологии . Кембридж: Кембриджский университет. Нажимать. ISBN 978-0-521-42637-4 .

[78] Пенникуик, CJ (1979). «Энергозатраты передвижения и понятие «Радиус кормления» ». В Синклере — ARE; Нортон-Гриффитс, М. (ред.). Серенгети: Динамика экосистемы . Чикаго: Университет. Чикаго Пресс. стр. 164–85. ISBN 978-0-226-76029-2 .

[FOOTNOTEListerBahn2007-79] Листер и Бан 2007 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 1 ]