РНК-направленное метилирование ДНК

РНК-направленное метилирование ДНК (RDDM) представляет собой биологический процесс, в котором некодирующие молекулы РНК направляют добавление метилирования ДНК в специфические последовательности ДНК. Путь RDDM уникален для растений , хотя другие механизмы РНК-направленной модификации хроматина также были описаны у грибов и животных . На сегодняшний день путь RDDM лучше всего характеризуется в покрытосеменных (цветущих растениях) и особенно в модельном растении Arabidopsis thaliana . Тем не менее, консервативные компоненты пути RDDM и связанные с ними небольшие РНК (SRNAS) также были обнаружены в других группах растений, таких как гимноскермы и папоротники . Путь RDDM очень похож на другие пути SRNA, особенно высококонсервативную путь RNAi, обнаруженный у грибов, растений и животных. Как пути RDDM и RNAi продуцируют SRNAS и включают консервативные белки аргонат , Dicer и RNA-зависимые РНК-полимеразы .

RDDM участвовал в ряде регуляторных процессов в растениях. Метилирование ДНК, добавленное RDDM, обычно связано с репрессией транскрипции генетических последовательностей, нацеленных на путь. Поскольку паттерны метилирования ДНК у растений являются наследственными, эти изменения часто могут быть стабильно передаваться на потомство. В результате одной из заметной роли RDDM является стабильное, трансгенерационное подавление активности транспонируемых элементов (TE). RDDM также был связан с защитой патогенов , абиотическими реакциями стресса и регуляцией нескольких ключевых переходов развития. Хотя путь RDDM имеет ряд важных функций, RDDM-дефектные мутанты у Arabidopsis thaliana являются жизнеспособными и могут воспроизводить, что позволило подробным генетическим исследованиям пути. Тем не менее, мутанты RDDM могут иметь ряд дефектов у различных видов растений, включая летальность, измененные репродуктивные фенотипы, активацию TE и нестабильность генома, а также повышенную чувствительность патогена. В целом, RDDM является важным путем в растениях, который регулирует ряд процессов путем установления и усиления специфических паттернов метилирования ДНК, что может привести к трансгенерационному эпигенетическому воздействию на экспрессию генов и фенотип .

Биологические функции

RDDM участвует в ряде биологических процессов на растении, включая стрессовые реакции, клеточную связь и поддержание стабильности генома посредством молчания TE.

Слушение транспонируемого элемента и стабильность генома

ТЕ-это кусочки ДНК, которые при экспрессии могут перемещаться по геному через механизм копирования и вставки или вырезания и вставки. Новые вставки TE могут нарушать кодирующие белки или генные регуляторные последовательности, которые могут нанести вред или убивать клетку или организм хозяина. ^{[ 1 ]} В результате большинство организмов имеют механизмы для предотвращения экспрессии TE. Это особенно ключ к геномам растений, которые часто бывают богатыми. Некоторые виды растений, в том числе важные культуры, такие как кукуруза и пшеница , имеют геномы, состоящие из 80% TE. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} RDDM играет ключевую роль в молчании этих мобильных элементов ДНК в растениях путем добавления метилирования ДНК по новым вставкам TE и постоянно усиливающего метилирование ДНК по сравнению с существующими TE, ингибируя транспозицию и поддержание долгосрочной стабильности генома . ^{[ 3 ]} Хотя сам механизм RDDM уникален для растений, использование метилирования ДНК для молчания TES является общей стратегией среди эукариот. ^{[ 4 ]}

RDDM в первую очередь нацелена на небольшие TE и TE -фрагменты вблизи генов, которые обычно находятся в открытых, доступных эухроматических областях генома, которые допускают для экспрессии генов. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} В этих регионах «активное» состояние хроматина имеет тенденцию распространяться от экспрессированных генов в близлежащие подавленные области, такие как TE, которые могут привести к тому, что эти TE становятся активированными и транспонированными. ^{[ 3 ]} Непрерывная активность RDDM выступает против распространения активного хроматина, сохраняя тихое, репрессивное гетерохроматическое состояние по сравнению с TE в этих эухроматических областях. В свою очередь, активность RDDM набирает другие пути, которые помогают установить и распространять молчаливое, гетерохроматическое состояние (см. «Взаимодействие между RDDM и другими путями модификации хроматина»). Из-за самостоятельной природной природы этих путей молчания чрезмерная активность RDDM может также вызвать молчаливое, гетерохроматическое состояние хроматина над TES распространяться на близлежащие гены и подавлять их, с потенциально вредными последствиями для организма. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Следовательно, активность RDDM должна быть точно настроена для поддержания баланса между подавлением TES и разрешением экспрессии близлежащих генов. ^{[ 3 ]}

В дополнение к поддержанию стабильного молчания TES, RDDM также может инициировать транскрипционное молчание иностранной ДНК, включая новые вставки TE, последовательности, полученные из вирусов и трансгены (также см. «Биотические стрессы» и «трансгеновое молчание» ниже). ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Когда TES интегрируется вблизи генов, RDDM-опосредованное молчание TE часто влияет на экспрессию генов. ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]} Однако это не всегда вредно, и иногда может быть преодолен другими процессами, ^{[ 11 ]} или изменить экспрессию генов способами, полезными для растения. В течение эволюционного времени полезные TE могут стать важной частью механизма, с помощью которого регулируется ген. ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]} В одном примере ген ROS1 лежит рядом с небольшим гелитронным TE, который обычно метилируется RDDM. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} В то время как метилирование ДНК обычно ассоциируется с репрессией транскрипции, это не относится к локусу ROS1 . Вместо этого метилирование гелитронного TE способствует экспрессии ROS1 , поэтому экспрессия ROS1 теряется у мутантов пути RDDM, которые не могут метилировать TE. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Интересно, что ROS1 кодирует ДНК -гликозилазу, которая функционирует для удаления метилирования ДНК из генома. ^{[ 14 ]} Связь между экспрессией ROS1 и активностью RDDM в этом TE гарантирует, что активность метилирования ДНК и деметилирование остается в равновесии, помогая поддерживать геном-геном по всему геному. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Таким образом, RDDM-опосредованная регуляция TE может привести к полезным регуляторным результатам.

Некоторые TES развили механизмы для подавления или избавления от молчания на основе RDDM, чтобы облегчить их собственное пролиферацию, что приводит к эволюционной гонке вооружений между TES и их геномами-хозяевами. В одном примере было обнаружено, что последовательность, полученная TE, продуцирует SRNAS, которые инициируют посттранскрипционную репрессию компонента пути RDDM, ингибируя RDDM. ^{[ 15 ]} Эта последовательность, возможно, помогла исходному молчанию на основе RDDM на основе RDDM и вставить себя в геном хозяина.

Изучение того, как RDDM нацелены и подавляют различные типы TES, привело ко многим основным представлениям о том, как работает механизм RDDM. Retrotransposon ) был одним из первых TES , Evadé ( EVD специально показанных, которые были подавлены SRNAs из RDDM. ^{[ 16 ]} Позднее работа использовала EVD, чтобы проследить механизм, посредством которого новая вставка TE замолчала, выявляя важную механистическую связь между посттранскрипционным молчанием генов и RDDM. ^{[ 9 ]} Исследования других ретротранспозонов, в том числе онсен , который регулируется как RDDM, так и тепловым стрессом, ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} и семейство Афилы, TES, ^{[ 10 ]} Среди многих других также предоставили ценную информацию о RDDM-опосредованном TE Silencing.

Развитие и размножение

Ряд эпигенетических изменений, необходимых для нормального развития и размножения в цветущих растениях, включают RDDM. В хорошо изученном примере RDDM требуется для репрессии гена FWA , что обеспечивает правильное время цветения у арабидопсиса. ^{[ 19 ]} Промотор FWA содержит тандемные повтора, которые обычно метилируются RDDM, что приводит к репрессии транскрипции. ^{[ 20 ]} Потеря этого метилирования повторно активирует экспрессию FWA , вызывая поздний цветочный фенотип. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Потеря метилирования ДНК и связанный с ним фенотип с поздним цветом может быть стабильно передаваться на потомство. Поскольку деметилированный аллель FWA приводит к стабильному, наследуемому изменению экспрессии FWA без каких -либо изменений в последовательности ДНК, это классический пример Epiallele .

Мутации в пути RDDM могут сильно влиять на образование гамета и жизнеспособность семян, особенно у видов растений с высоким содержанием TE, такими как кукуруза и Brassica Rapa , подчеркивая важность этого пути в репродукции растений. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Во время формирования гамета было выдвинуто предположение, а в некоторых случаях показано, что RDDM помогает усилить молчание TE в зародышевых клетках . ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Как в пыльце, так и у яйцеклеток, опорная клетка подвергается эпигенетическому перепрограммированию, теряет метилирование ДНК и другие эпигенетические метки в ряде локусов, включая TES. ^{[ 26 ]}^{[ 24 ]} Это вызывает повторную активацию и поощряет производство SRNAS, полученных из RDDM, против этих TE в опорных клетках. Считается, что SRNAs перемещаются от опорной клетки в зародышевые клетки, чтобы усилить молчание TE в следующем поколении. Это явление наблюдалось в пыльце, но еще предстоит определить в яйце. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} Эта роль для SRNAS в растениях напоминает роль пирнсов в развитии зародышевой линии у дрозофилы и некоторых других животных. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Подобное явление может также возникать в корнях, чтобы сохранить молчание TE в важных популяциях стволовых клеток. ^{[ 31 ]}

Путь RDDM также участвует в регуляции импринтированной экспрессии в некоторых генах. ^{[ 32 ]} Этот необычный родитель-оригин-специфический паттерн экспрессии происходит в нескольких локусах в эндосперме во время развития семян в цветущих растениях. Несколько факторов, связанных с пути RDDM, сами по себе запечатлены (предпочитают выражение от отцовского аллеля) у разнообразных видов, в том числе A. thaliana , A. lyrata , C. Rubella и кукурузы. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} RDDM также играет роль в опосредовании эффектов дозировки генов, наблюдаемых в семенах, полученных из межблоидных скрещиваний , ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} Хотя механизм для этого остается в значительной степени неизвестным.

Существуют также доказательства того, что RDDM играет роль в некоторых других аспектах развития растений, включая покоя семян , ^{[ 39 ]} созревание фруктов, ^{[ 40 ]} и другие пути, вовлеченные в цветение. ^{[ 41 ]} Тем не менее, большинство этих данных являются коррелятивными, и необходимо дальнейшее исследование, чтобы понять роль RDDM в этих процессах.

Стресс -реакция

Абиотические стрессы

RDDM помогает растениям реагировать на ряд абиотических стрессов, таких как тепловой стресс, засуха, фосфатное голодание, соляный стресс и другие. ^{[ 42 ]} Многие TE становятся активированными в условиях абиотического стресса, ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]} и, таким образом, одна функция RDDM в реакции на стресс - помочь противостоять этой активации. В одном примере ретротранспозон онсен активируется тепловым стрессом, но обычно остается подавленным SRNAS, связанными с RDDM и может эффективно транспонироваться только в растениях с теплостоянием, которые также имеют дефицит в RDDM. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} В целом, у растений, подвергшихся воздействию теплового стресса, несколько компонентов пути RDDM повышаются, а мутации в некоторых компонентах механизма RDDM снижают теплостойкость, предполагая, что RDDM играет важную роль во время теплового стресса. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]} В дополнение к регулированию TES в условиях стресса RDDM также может регулировать гены, чтобы вызвать соответствующие реакции стресса. При низкой влажности листья производят меньше устьиц из-за RDDM-опосредованной подавления двух генов, участвующих в развитии устьиц. ^{[ 47 ]} Точно так же RDDM становится пониженной в ответ на солевой стресс, и было показано, что это запускает экспрессию фактора транскрипции, важного для устойчивости к солевым стрессам. ^{[ 48 ]}

Биотические стрессы

RDDM был первоначально обнаружен как ответ на инфекцию вироидами, ^{[ 49 ]} и наряду с RNAi играет важную роль в защите растения от вироидов и вирусов. Машины RDDM и RNAi распознают вирусные РНК и обрабатывают их в SRNAS, которые затем можно использовать оба пути для разложения вирусной РНК (RNAi) и тишины вирусной ДНК (RDDM). ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}^{[ 52 ]} Тем не менее, мало что известно о том, как механизм RDM и RNAi различает вирусные РНК и РНК, продуцируемые растением -хозяином. Мутанты, дефектные в RDDM, и другие мутанты с дефицитом метилирования часто гиперчувствительны к вирусной инфекции. ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} Взаимодействие вируса-хоста является еще одним примером эволюционной гонки вооружений, и многие вирусы растений кодируют супрессоры как RDDM, так и RNAi в попытке избежать защиты растения хозяина. ^{[ 55 ]}^{[ 53 ]}^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}

RDDM также участвует в защите растения от других биотических стрессов, ^{[ 50 ]} включая бактериальные инфекции, ^{[ 58 ]} Грибковые инфекции, ^{[ 59 ]} и хищничество. ^{[ 60 ]} Потеря RDDM может оказывать противоположное влияние на сопротивление различных патогенных микроорганизмов. Например, некоторые мутанты RDDM имеют повышенную восприимчивость к бактерии Agrobacterium tumefaciens , ^{[ 61 ]} Но те же самые мутанты снижают восприимчивость к бактерии Pseudomonas Syringae , ^{[ 58 ]} Подчеркивая сложность различных путей защиты патогенов и их взаимодействия с RDDM. ^{[ 62 ]}

Трансгеновое молчание

В дополнение к естественным поступлению инородной нуклеиновой кислоты, таких как TES и вирусы, искусственно введенные последовательности ДНК, такие как трансгены , также нацелены на репрессию RDDM. ^{[ 63 ]}^{[ 6 ]} Трансгены широко используются в генетических исследованиях для изучения функции и регуляции генов, а также в селекции растений, чтобы ввести новые и желательные свойства в растение. Трансгеновое молчание RDDM и другими механизмами, следовательно, оказалось проблематичным для исследователей растений. Усилия по пониманию того, как трансгены замолчают, в конечном итоге помогли раскрыть многое из того, что мы теперь знаем о пути RDDM (см. «История и открытие RDDM»). В одном раннем примере исследователи последовательно трансформировали растения с двумя разными трансгенами, которые разделяли часть своей последовательности ДНК. ^{[ 64 ]} Они обнаружили, что трансформация второго трансгена в растения привела к тому, что первый трансген получает метилирование ДНК и станет инактивированным. ^{[ 64 ]} Это дало раннюю подсказку о том, что существует транс-действие, основанный на последовательности механизм транскрипционного молчания иностранной ДНК, впоследствии показано, что это RDDM.

Стресс и RDDM-опосредованная эпигенетическая «память»

Из-за наследуемости паттернов метилирования ДНК в растениях и самостоятельной инфляционной природы RDDM и других путей метилирования ДНК, любые изменения метилирования ДНК, вызванные экологическими стрессорами, могут поддерживать и передавать в будущие поколения. Это может позволить вызванным стрессом изменение метилирования ДНК, чтобы действовать как «память» стрессора и помочь заполнить растение или его потомство, чтобы более эффективно реагировать на стресс при повторном воздействии. ^{[ 50 ]}^{[ 65 ]} Например, полученные из RDDM SRNAS против TES или вирусов, которые уже интегрировались в геном и замолчали в качестве «памяти» этих предыдущих инфекций, защищая от будущих вторжений с аналогичными последовательностями. Существуют также доказательства того, что метилирование ДНК из -за других стрессоров, таких как соль или тепловой стресс, могут сохраняться в потомстве напряженных растений даже в отсутствие исходного стрессора. ^{[ 66 ]} В этом исследовании стойкость изменений метилирования ДНК, вызванных стрессом, требовала нескольких белков, связанных с RDDM, что позволяет предположить, что RDDM участвовал в поддержании изменений, изменяемых стрессом, схемы метилирования ДНК. В другом примере устойчивость к атаке насекомых передавалась на потомство посредством изменений метилирования ДНК, и это наследование также зависело от функциональных путей биогенеза SRNA. ^{[ 60 ]}^{[ 50 ]} Таким образом, RDDM может потенциально изменить эпигеном растений в ответ на стресс и помогает поддерживать эти изменения для модуляции будущих реакций стресса у пораженного растения и его потомков.

Короткая и дальняя передача сигналов

Молекулы SRNA, продуцируемые RDDM и другими путями, способны перемещаться между клетками через Plasmodesmata, а также могут системно перемещаться через растение через сосудистую сеть. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} Поэтому они могут действовать как сигнальные молекулы. Это было продемонстрировано в растениях, разработанных для экспрессии зеленого флуоресцентного белка (GFP). ^{[ 70 ]} Белок GFP, продуцируемый этими растениями, заставил их светиться зеленым в определенных условиях освещения. Когда ткань из второго растения, экспрессируемого строки SRNA, комплементарную для GFP, была приготовлена на растение, экспрессирующее GFP, флуоресценция GFP была потеряна: после прививки, SRNAs производились в тканях второго растения, перемещались в ткани первого, GFP -экспрессия растения и запуск молчания GFP. ^{[ 70 ]} То же самое исследование показало, что подмножество этих подвижных SRNAs вызывало добавление метилирования ДНК в локус GFP через RDDM. Следовательно, SRNAS, участвующие в RDDM, могут действовать как сигнальные молекулы и запускать добавление метилирования ДНК в комплементарных локусах в клетках, далеко от того места, где первоначально генерировались SRNAS. С тех пор исследования показали, что SRNAs могут перемещаться и направлять RDDM как от побега, так и от корня к стрельбе, хотя эффект молчания является более надежным, когда SRNAs перемещаются от побега к корню. ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}

Движение SRNAS, которые стимулируют активность RDDM, играет важную роль в развитии растений, в том числе во время размножения ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 27 ]} и развитие корней. ^{[ 31 ]} В обоих случаях движение SRNA, по -видимому, функционирует главным образом как способ усиления метилирования ДНК и молчания TES в важных типах клеток в развитии, таких как зародышевые клетки и стволовые клетки. Связывание TES и поддержание целостности генома в этих клетках особенно важно, потому что они вызывают многие другие клетки, которые будут наследовать любые дефекты или мутации в исходных стволовых клетках или зародышевых клетках. Движение SRNA также участвует в взаимодействиях растительного патогена: SRNAs могут перемещаться от инфицированных клеток к дистальным неинфицированным тканям, чтобы получить защитный ответ, хотя до настоящего времени это было показано только для RNAI, а не RDDM. ^{[ 73 ]}

Пути и механизмы

Этот раздел посвящен путям и механизмам, с помощью которых RDDM приводит к специфическому последовательному метилированию ДНК. Представленные здесь пути были охарактеризованы главным образом в модельном растении Arabidopsis thaliana , но, вероятно, схожи у других покрытосеменных. Сохранение RDDM у других видов растений обсуждается более подробно в «эволюционном сохранении» ниже.

Контекст метилирования ДНК

RDDM является единственным механизмом у растений, который может добавлять метилирование ДНК к цитозинам независимо от контекста последовательности. ^{[ 55 ]} Метилирование ДНК в растениях обычно делится на три категории на основе контекста последовательности метилированного цитозина: CG, CHG и CHH, где H является любым нуклеотидом, за исключением G. Они отражают различные контексты последовательности, нацеленные на несколько путей метилирования ДНК у растений. Эти специфичные для контекста пути в основном участвуют в поддержании существующих паттернов метилирования ДНК. Высококонсервативная метилтрансфераза Met1 (гомолог DNMT1 млекопитающего) поддерживает метилирование ДНК в контексте CG, в то время как две консервативные специфические для растения метилтрансферазы, хромометилаза 3 (CMT3) и CMT2, помогают поддерживать метилирование CHG и CHH, соответственно. ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}^{[ 77 ]} В отличие от этих путей, RDDM приводит к добавлению метилирования ДНК во всех цитозинах независимо от контекста их последовательности. Как и Met1, CMT2 и CMT3, RDDM в первую очередь участвует в поддержании существующих паттернов метилирования ДНК. ^{[ 55 ]} Тем не менее, RDDM также является единственным путем, способным добавлять метилирование ДНК de novo в ранее незамеченные области в растениях.

Механизм

Путь RDDM может быть разделен на два основных процесса: производство SRNAS и рекрутирование механизма метилирования ДНК этими SRNAS в определенные локусы -мишени в ДНК. ^{[ 78 ]}^{[ 55 ]}^{[ 79 ]} Эти две действия вместе составляют RDDM и в конечном итоге приводят к добавлению метилирования ДНК в цитозины в определенных локусах -мишенях.

Канонический RDDM

Канонический путь RDDM, как следует из его названия, является наиболее хорошо охарактеризованным пути RDDM на сегодняшний день. Канонический RDDM преимущественно рекрутирован в области, которые уже являются метилированными и гетерохроматическими ДНК и действуют для усиления существующих паттернов метилирования ДНК в этих локусах, образуя петлю положительного обратной связи. ^{[ 55 ]}^{[ 79 ]} Canonical RDDM составляет большую часть активности RDDM в клетке. ^{[ 79 ]}

Производство SRNA

Первая часть пути RDDM вращается вокруг биогенеза SRNAS. Растительный специфичный РНК-полимеразный комплекс, РНК-полимераза IV (POL IV), сначала рекрутируется в тихий гетерохроматин посредством его взаимодействия с классными (CLSY) белками и гомеологом SABADEE HOMOLOMAIN 1 (SHH1) (также см. пути 'ниже). ^{[ 80 ]}^{[ 79 ]}^{[ 81 ]} POL IV транскрибирует эти области с помощью коротких одноцепочечных РНК (SSRNAS) примерно 30-45 нуклеотидов, каждый из которых является предшественником для одной SRNA. ^{[ 82 ]}^{[ 83 ]}^{[ 84 ]} Эти SSRNAs превращаются в двухцепочечные RNAS (DSRNAS) ко-транскрипционно с помощью РНК-направленной РНК-полимеразы 2 (RDR2), которая физически ассоциируется с POL IV. ^{[ 83 ]} Затем дцРНК расщепляют эндорибонуклеазой дицером 3 ( DCL3 ) на 24 нуклеотидных (NT) SRNAs. Пол IV, RDR2 и DCL3 достаточны для производства 24 нт SRNAs in vitro , ^{[ 84 ]} Предполагая, что, хотя другие факторы, связанные с этой частью пути, могут помочь повысить эффективность или специфичность, они не требуются для опосредованной POL IV продукции SRNA.

В то время как почти все 24 NT SRNAS, участвующие в RDDM, продуцируются через путь POL IV-RDR2- DCL3 , небольшая доля производится через другие пути. Например, некоторые транскрипты РНК-полимеразы II (POL II), которые содержат инвертированную последовательность повторной последовательности образуют двухцепочечные структуры шпильки, которые могут быть непосредственно расщеплены DCL3 с образованием 24 нт SRNAS. ^{[ 85 ]}^{[ 79 ]}

Метилирование ДНК локусов -мишеней

Во второй части пути механизм метилирования ДНК RDDM руководствуется последовательностями ДНК, комплементарными для SRNAS, генерируемых в первой части пути. Одна цепочка из каждой двухцепочечной шрны 24 нт загружается в аргонат (назад) белки AGO4, AGO6 или AGO9. ^{[ 55 ]} AGO3 также может функционировать в этом пути. ^{[ 86 ]} Аргонауты представляют собой большое, высоко консервативное семейство белков, которое может связывать SRNAS, образуя белко-сплекс, который позволяет им распознавать и связывать другие последовательности РНК, дополненные их партнеру SRNA. ^{[ 87 ]} После образования дуплекс с помощью SRNA обнаруживает и связывает комплементарные последовательности вдоль РНК-каркаса, продуцируемого растением-специфической РНК-полимеразой V (POL V) с помощью взаимодействия с супрессором вставки TY 5-Like (SPT5L),, участвует в комплексе De novo 2 - Paralog (IDN2 -IDP) и субъединица POL V NRPE1. ^{[ 88 ]} Это приводит к рекрутированию ферментативных доменов ДНК метилтрансферазы перестроенной метилтрансферазы 2 (DRM2), которая метилирует близлежащую ДНК. ^{[ 89 ]}^{[ 55 ]}^{[ 79 ]} Механизм, с помощью которого дуплексная дуплекс-сфлекс, рекрутирует DRM2, пока не очень хорошо понят. ^{[ 90 ]}

Неканонический RDDM

Недавняя работа выявила ряд вариаций пути RDDM, которые в совокупности называют неканоническим RDDM. ^{[ 79 ]} В отличие от канонического RDDM, неканонические пути, как правило, участвуют в установлении начального метилирования ДНК в новых локусах-мишенях, таких как новые вставки TE, а не поддержание существующего гетерохроматина. Активно экспрессирующие элементы, такие как новые вставки TE, обычно сильно нацелены на пути посттранскрипционного гена (PTGS/RNAi). Неканонический RDDM происходит в основном как побочный продукт этих путей PTGS, что приводит к первоначальному установлению молчаливого, гетерохроматического состояния над новым TE или другим целевым локусом. После того, как это первоначальное молчаливое состояние будет установлено, POL IV может быть набран в локус CLSY и SHH1, а канонический путь RDDM берет на себя долгосрочное поддержание молчания. ^{[ 79 ]} Следовательно, неканонические пути RDDM часто действуют как временный мост между первоначальным посттранскрипционным молчанием новых элементов с помощью RNAi, и долгосрочным трансгенерационным транскрипционным молчанием через каноническое RDDM. ^{[ 10 ]}^{[ 9 ]}^{[ 79 ]} В соответствии с этой ролью в инициации новых молчаний, неканонических целей RDDM относительно мало локусов по сравнению с каноническим RDDM. ^{[ 79 ]}

Основное различие между каноническими и неканоническими путями RDDM заключается в происхождении и биогенезе вовлеченных SRNAS. Канонический путь RDDM включает 24 нт SRNAS, которые специфичны для этого пути и поступают преимущественно из одного источника (комплекс Pol IV-RDR2). Напротив, неканонические пути RDDM включают 21-22 нт SRNAs из различных источников, что позволяет de novo инициировать метилирование ДНК во многих различных типах локусов. Эти 21-22 NT SRNAs не специфичны для неканонического RDDM, а также функционируют в других путях PTGS. Фактически, в RDDM участвует только небольшая доля 21-22NT SRNAS, причем большинство вместо этого способствует положительной петле обратной связи, усиливающей реакцию PTGS. ^{[ 91 ]} Функциональный результат специфической 21-22 NT SRNA зависит от белка AGO, который он в конечном итоге связывает с: SRNAS, которые связывают с AGO4, AGO6 или AGO9, приводят к метилированию RDDM и ДНК, в то время как SRNAS, которые ассоциируются с другими AGO, например, AGO, в первую очередь результат в Ptgs. ^{[ 55 ]}^{[ 79 ]}

Используя 21-22 нт SRNAS, полученные из различных источников, неканоническая RDDM может гибко индуцировать метилирование ДНК de novo и молчание во многих различных типах локусов. Одним из основных источников 21-22 нт SRNAS является транскрипты Pol II. Некоторые из этих транскриптов, особенно тех, которые продуцируются из TE, вирусов или определенных небетральных транскриптов, нацелены на пути PTGS, такие как miRNAs или RNAi, что приводит к расщеплению транскрипта. Полученные фрагменты могут быть преобразованы в дцРНК с помощью RDR6, а затем обработаны в 21-22 нт SRNAs с помощью DCL2 или DCL4 . ^{[ 8 ]} Большинство из этих 21-22 NT SRNAs загружаются в AGO1 и подаются обратно в PTG, усиливая эффективность PTGS. ^{[ 79 ]} Тем не менее, некоторые вместо этого будут ассоциироваться с AGO6, что приведет к RDDM. ^{[ 10 ]} DSRNAs, возникающие в результате активности RDR6, также могут иногда обрабатывать DCL3 вместо DCL2/4 и запускают RDDM. ^{[ 9 ]} Кроме того, некоторые транскрипты Pol II содержат инвертированные последовательности повторений, которые могут образовывать двухцепочечные структуры, похожие на шпильку. Они могут быть расщеплены белками DCL, независимыми от RDR, для получения либо 21-22 нт, либо 24 нт SRNAs, которые могут участвовать в RDDM. ^{[ 79 ]} Аналогичным образом, предшественники miRNA, которые также образуют структуры шпильки и обычно расщепляются DCL1 с образованием miRNAs, вместо этого могут быть расщеплены другими DCL с образованием SRNAs для RDDM. ^{[ 79 ]} В то время как большинство неканонических RDDM происходит через AGO6 или AGO4, существует также версия пути, где SRNAS вместо этого ассоциируется с AGO2, который вместе с комплексом NERD (необходимым для RDR2-зависимого ДНК-метилирования) рекрутирует DRM2 в локусы-мишени и триггеры ДНК метилирование. ^{[ 92 ]} Поскольку неканонические пути еще не так хорошо характеризуются, как канонический путь RDDM, ^{[ 79 ]} Вероятно, остаются дополнительные источники SRNAS, используемые для RDDM, которые еще не были обнаружены.

Факторы вовлечены

Раньше указан ряд факторов, связанных с RDDM, наряду с дополнительной информацией о их функции и соответствующих ссылках. Несколько факторов, в основном участвующих в PTG, которые иногда участвуют в RDDM, также перечислены.

**Факторы, связанные с RDDM**
Factor(s)	Factor type	Pathway	Role in RdDM	Known direct interactors	Description	References
NRPD1 and the Pol IV complex	RNA polymerase	Canonical RdDM	sRNA production	CLSY proteins, RDR2	Pol IV is a plant-specific RNA polymerase complex and NRPD1, its largest subunit, is specific to the complex. Through its interaction with the CLSY proteins and SHH1, Pol IV is recruited to heterochromatic regions (specifically to H3K9me2- and H3K4me0-containing chromatin), and transcribes single-stranded RNAs precursors of the sRNAs used in the canonical RdDM pathway.	^[93]^[80]^[94]^[81]
NRPE1 and the Pol V complex	RNA polymerase	All RdDM	DNA methylation of target loci		Pol V is a plant-specific RNA polymerase complex and NRPE1, its largest subunit, is specific to the complex. Pol V transcribes non-coding RNAs that serve as scaffolds for several other RdDM components, most importantly the AGO-sRNA duplex, but also SPT5L, and the IDN2-IDP complex. Both NRPE1 and SPT5L contain an AGO hook motif that helps recruit AGO4 to Pol V transcripts. Mutating the AGO hook motifs on both proteins results in reduced DNA methylation at RdDM target loci, resembling nrpe1 null mutant phenotypes. Binding of the AGO-sRNA duplex to complementary sites along the Pol V transcript leads to recruitment of DRM2 and addition of DNA methylation to target loci.	^[93]^[80]^[94]^[95]^[81]
RDR2	RNA-dependent RNA polymerase	Canonical RdDM	sRNA production	Pol IV	Exists in a complex with Pol IV and converts the nascent Pol IV transcript to double-stranded RNA, which can then be processed by DCL3 to generate sRNAs for canonical RdDM.	^[83]^[80]
RDR6	RNA-dependent RNA polymerase	PTGS, non-canonical RdDM	sRNA production		Converts single-stranded RNAs to double-stranded RNAs for processing into 21-22 nt sRNAs by DCL2 and DCL4. Most of these sRNAs lead to PTGS, but some are loaded into AGO6 and participate in non-canonical RdDM.	^[9]^[80]
DCL1	Endoribonuclease	PTGS, non-canonical RdDM	miRNA production, sRNA production		An endoribonuclease that cleaves double-stranded RNA, primarily involved in the production of microRNAs that lead to PTGS via AGO1. Can also catalyze the production of 21 nt sRNAs from mRNAs containing inverted repeats, which can be used in either PTGS or non-canonical RdDM depending on the AGO protein they associate with. The four DCL proteins in A. thaliana (DCL1,2,3,4) compete for access to dsRNA substrates.	^[96]^[97]^[81]^[98]
DCL2	Endoribonuclease	PTGS, Non-canonical RdDM	sRNA production		An endoribonuclease that cleaves double-stranded RNA, resulting in 22 nt sRNAs that can be used in both PTGS and non-canonical RdDM. The four DCL proteins in A. thaliana (DCL1,2,3,4) compete for access to dsRNA substrates, and DCL2,4 can substitute for loss of DCL3 for most RdDM targets.	^[96]^[99]^[97]^[80]
DCL3	Endoribonuclease	Canonical RdDM	sRNA production		An endoribonuclease that cleaves double-stranded RNA, resulting in 24 nt sRNAs used in canonical RdDM. Preferentially targets the short dsRNAs produced by Pol IV-RDR2, but can also slice other dsRNA substrates, including mRNAs containing inverted repeats or miRNA precursors. The four DCL proteins in A. thaliana (DCL1,2,3,4) compete for access to dsRNA substrates, and DCL2,4 can substitute for loss of DCL3 for most RdDM targets. When PTGS pathways via DCL2,4 become saturated, DCL3 can step in and process the DCL2,4 dsRNA substrates, triggering a switch from PTGS to RdDM-mediated TGS.	^[96]^[9]^[99]^[97]^[80]
DCL4	Endoribonuclease	PTGS, Non-canonical RdDM	sRNA production		An endoribonuclease that cleaves double-stranded RNA, resulting in 21 nt sRNAs that can be used for both PTGS and non-canonical RdDM. The four DCL proteins in A. thaliana (DCL1,2,3,4) compete for access to dsRNA substrates, and DCL2,4 can substitute for loss of DCL3 for most RdDM targets.	^[96]^[99]^[97]
AGO4	Argonaute protein	Canonical RdDM	DNA methylation of target loci	NRPE1, SPT5L	The main Argonaute protein involved in canonical RdDM. AGO4 is partially redundant with AGO6, which can also function in this pathway, as well as with AGO9 in reproductive tissues. It binds the 24 nt sRNAs produced by the pathway to form an AGO4-sRNA duplex, which can recognize sequences complementary to the sRNA. Assisted by interactions with SPT5L, NRPE1, and the IDN2-IDP complex, the AGO4-sRNA duplex binds a single-stranded, noncoding RNA produced by Pol V, and helps recruit DRM2 to the DNA.	^[93]^[80]^[100]
AGO6	Argonaute protein	All RdDM	DNA methylation of target loci		An argonaute protein that can function in either canonical or non-canonical RdDM pathways. Partially redundant with AGO4 (the main canonical RdDM AGO). Can associate with either 24 nt or 21-22 nt sRNAs to trigger RdDM at complementary loci. By interacting with both 21-22 nt and 24 nt sRNAs, AGO6 helps in the transition from PTGS (normally mediated by 21-22 nt sRNAs) to stable silencing by RdDM (normally mediated by 24 nt sRNAs). Expressed particularly in the root and shoot meristems, which are the two main stem cell populations in plants. This may indicate that plants increase surveillance for novel TEs in order to ensure genome integrity in the key cells that will give rise to most of the other cells in the plant.	^[93]^[101]^[10]^[80]^[100]
AGO9	Argonaute protein	Canonical RdDM	DNA methylation of target loci		A highly specialized AGO expressed primarily in the germline, where it is required for proper female gamete formation. Interacts with 24 nt sRNAs to silence TEs in the germline, similar to the role of PIWI Argonaute proteins in animals.	^[102]^[25]^[100]
AGO1	Argonaute protein	PTGS, non-canonical RdDM	sRNA production		Binds microRNAs or 21-22 nt sRNAs, which it uses to recognize complementary sequences on other RNAs. When an AGO1-sRNA duplex (often called the RISC) finds a complementary single-stranded mRNA, the RNA is cleaved by AGO1, destroying the mRNA and causing PTGS. The resulting RNA fragments can then be converted to dsRNAs by RDR6 and processed by DCL2,4 to form secondary 21-22 nt sRNAs. These are predominantly loaded back into AGO1, forming a self-reinforcing ‘RNAi loop’. However, some of the 21-22 nt sRNAs are loaded into AGO6 instead, leading to RdDM.	^[91]^[97]^[80]^[100]
DRM2	DNA methyltransferase	All RdDM	DNA methylation of target loci		The main DNA methyltransferase involved in RdDM. Catalyzes the addition of a methyl group to cytosines in DNA. Recruited by the AGO4-sRNA duplex after it binds to a complementary sequence in a Pol V transcript, but the mechanism by which this happens is not well understood.	^[103]^[80]
SHH1/DTF1	DNA and chromatin binding protein	Canonical	sRNA production	CLSY1	Required for Pol IV-derived sRNA production at a subset of RdDM loci. Via its SAWADEE domain, SHH1 binds histone H3 with specific modifications associated with heterochromatin and DNA methylation: methylation of the 9th lysine (H3K9me2) and unmethylated K4 (H3K4me0). By interacting with SHH1 via the CLSY proteins, Pol IV is recruited to heterochromatic/silent chromatin. To date, SHH1 has only been shown to directly interact with CLSY1. The ability of SHH1 to associate with Pol IV/NRPD1 is mostly abolished in clsy1,2 double mutants, so recruitment of Pol IV by SHH1 likely requires CLSY proteins.	^[104]^[105]^[106]^[107]
CLSY1, CLSY2	putative chromatin remodelers	Canonical	sRNA production	Pol IV, SHH1	Required for SHH1 interaction with and recruitment of Pol IV to a subset of target loci. Mutually exclusive with loci regulated by CLSY3 and CLSY4. Together, the four CLSY proteins regulate nearly all Pol IV-derived sRNAs, and loss of all four results in a near total loss of 24-nucleotide sRNA production. Requires H3K9me2, likely through interaction with SHH1. sRNAs regulated by CLSY1,2 are enriched in the chromosome arms, while those regulated by CLSY3,4 are enriched in the pericentromere.	^[107]^[108]
CLSY3, CLSY4	putative chromatin remodelers	Canonical	sRNA production, Pol IV targeting	Pol IV	Involved in recruitment of Pol IV to a subset of target loci. Mutually exclusive with loci regulated by CLSY1 and CLSY2. Together, the four CLSY proteins regulate nearly all Pol IV-sRNAs, and loss of all four results in a near total loss of 24-nucleotide sRNA production. sRNAs regulated by CLSY3,4 are enriched in the pericentromere, while sRNAs regulated by CLSY1,2 are enriched in the chromosome arms.	^[107]^[108]
HEN1	RNA methylase	Both	sRNA production	none	Stabilizes sRNAs by adding methylation to the 3'-OH groups.	^[109]
SUVH2, SUVH9	methyl-DNA binding proteins	Both	DNA methylation of target loci	DDR complex, MORC1, MORC6	A pair of closely related methyl-DNA binding proteins that interact with the DDR complex and are required for proper localization of the DDR complex and Pol V. By recruiting Pol V to regions with DNA methylation, which tend to be silent, heterochromatic regions, SU(VAR)3-9 homolog (SUVH) 2 and 9 help form a positive feedback loop that reinforces RdDM-mediated silencing. May also associate with MORCs.	^[110]
DDR complex (RDM1, DMS3, DRD1)	putative chromatin remodeling complex	Both	DNA methylation of target loci	SUVH2, SUVH9	The DDR complex, composed of DRD1, DMS3, and RDM1, is thought to facilitate access of Pol V to its target sites, possibly by unwinding DNA downstream of Pol V. Interacts with SUVH2,9, which bind methylated DNA, and this interaction may help recruit Pol V to regions of existing heterochromatin. RDM1 also binds single-stranded DNA, which may help unwind the DNA to facilitate recruitment of DRM2.	^[88]^[111]^[112]^[113]^[110]
SPT5L/RDM3/KTF1	transcription factor	Both	DNA methylation of target loci	AGO4, Pol V transcripts	Interacts with AGO4 and helps recruit it to the RNA scaffold produced by Pol V. Like the Pol V subunit NRPE1, SPT5L contains an AGO hook motif in its C-terminal domain. The motifs on both NRPE1 and SPT5L redundantly help recruit AGO4 to loci being transcribed by Pol V. Mutating the AGO hook motifs on both proteins results in reduced DNA methylation at RdDM target loci, resembling nrpe1 null mutant phenotypes. Also required for co-transcriptional slicing of Pol V transcripts.	^[114]^[95]^[115]
SWI/SNF complex	chromatin remodeling complex	Both	DNA methylation of target loci	IDN2	The Switch/Sucrose non-fermentable (SWI/SNF) complex is a chromatin remodeling complex that is recruited to Pol V scaffolds by the IDN2-IDP complex, where it affects nucleosome positioning. SWI/SNF may promote RdDM by making the chromatin more accessible, which may facilitate access of DRM2 to DNA.	^[116]
IDN2-IDP complex	dsRNA-binding protein	Both	DNA methylation of target loci	SWI/SNF complex	A complex composed of IDN2 and IDP1 (also called IDNL1) or IDP2 (IDNL2). IDN2, and possibly IDP1, can bind the dsRNA duplex formed when AGO-associated sRNAs hybridize with the Pol V scaffold. This complex is thought to help stabilize base pairing between the AGO-sRNA and Pol V scaffold RNA. IDN2-IDP may also facilitate recruitment of the SWI/SNF complex to Pol V scaffolds. Additionally, IDP1 can bind unmethylated DNA, which may help recruit DRM2 to regions lacking DNA methylation.	^[117]^[116]^[118]
NERD	GW repeat- and PHD finger-containing protein	Non-canonical RdDM	sRNA production, DNA methylation of target loci	AGO2	Forms a non-canonical RdDM pathway that includes a number of genes involved in PTGS, including AGO2. Binds histone H3 and AGO2. Required for 21 nt sRNA accumulation at some non-canonical RdDM targets, including novel TE insertions. Leads to histone tail modifications associated with transcriptional repression; because these modifications can recruit other DNA methylation machinery, including canonical RdDM, it is unclear if the effect of NERD on DNA methylation is direct or indirect.	^[92]^[79]
MORC1, MORC6	GHKL ATPases	Both	DNA methylation of target loci (?)	SUVH2, SUVH9, IDN2, DMS3	Microrchidia 1 (MORC1) and MORC6 form a heterodimer and may interact with the DDR complex to recruit Pol V. However, they are thought to mainly act downstream of DNA methylation to promote silencing. Their precise role in RdDM is still unclear.	^[110]^[80]^[90]
DRM1	DNA methyltransferase	All RdDM	DNA methylation of target loci		A homolog of DRM2 that is only expressed during sexual reproduction, specifically in the egg cell and potentially the early embryo. DRM2 is likely the main RdDM methyltransferase in all other tissues.	^[119]
HDA6	Histone deacetylase	Canonical RdDM	sRNA production		May facilitate Pol IV recruitment by creating a permissive chromatin state for SHH1 binding by removing histone acetylation, promoting H3K9 methylation. In histone deacetylase 6 (hda6) mutant plants, HDA6 target loci lose Pol IV targeting and sRNA biogenesis, suggesting HDA6 is involved in Pol IV recruitment at a subset of RdDM target loci. Further, normal Pol IV targeting cannot be restored after re-introduction of functional HDA6, suggesting that HDA6 is also required to propagate the trans-generational 'memory' of where Pol IV should be targeted. HDA6 physically associates with MET1 and facilitates CG methylation maintenance by MET1, which may also be important for sRNA production at HDA6-dependent loci.	^[120]^[80]

Взаимодействия с другими путями модификации хроматина

Различные состояния хроматина, такие как активный эухроматин или молчаливый гетерохроматин, определяются комбинацией специфической модификации гистонов и паттернов метилирования ДНК. Репрессивные модификации хроматина, такие как метилирование ДНК, помогают способствовать уплотнению ДНК и снижать доступность ДНК, в то время как другие модификации помогают открыть хроматин и повысить доступность. Метилирование 9 -го лизина гистона H3 (H3K9), в первую очередь в форме триметилирования H3K9 ( H3K9me3 ) у животных и диметилирования H3K9 ( H3K9me2 ) у растений, является высококонсервативной репрессивной модификацией. ^{[ 121 ]}^{[ 122 ]} Отсутствие метилирования H3K4 (H3K4ME0) также связано с репрессией, а также несколькими другими модификациями гистонов и вариантами . Комбинация метилирования ДНК, H3K9me2 и H3K4me0 тесно связана с гетерохроматином в растениях.

Поскольку метилирование ДНК и репрессивные модификации гистонов вместе определяют гетерохроматин, большинство путей метилирования ДНК в растениях распознают и взаимодействуют с репрессивными знаками гистонов и наоборот, образуя петли положительной обратной связи, которые помогают поддерживать репрессивное состояние хроматина. ^{[ 123 ]} Белок, ассоциированный RDDM SHH1, распознает H3K4ME0 и H3K9ME2 в гетерохроматических локусах и рекрутирует POL IV в эти локусы, чтобы вызвать дополнительное метилирование ДНК в этих областях. ^{[ 106 ]} Аналогичным образом, SUVH2 и SUVH9 помогают рекрутировать POL V в локусы с метилированием ДНК. ^{[ 110 ]} Таким образом, обе основные части канонического пути RDDM преимущественно рекручены в области, которые уже находятся в тихой, гетерохроматическом состоянии, отмеченном метилированием ДНК, H3K9ME2 и H3K4ME0. Метилирование ДНК в этих же гетерохроматических локусах также распознается гистон метилтрансферазы SUVH4/KYP, SUVH5 и SUVH6, которые связываются с метилированием не-CG и добавляют H3K9ME2 в ближайшие гистоны, ^{[ 123 ]}^{[ 124 ]} закрытие петли положительной обратной связи. Точно так же CMT3 и CMT2, две ДНК -метилтрансферазы, участвующие в поддержании метилирования CHG и CHH соответственно, ^{[ 75 ]} Как связывают, так и добавляют метилирование ДНК к гетерохроматину H3K9ME2, образуя свою собственную петлю обратной связи с SUVH4/5/6. ^{[ 125 ]}^{[ 123 ]} Эти взаимодействия помогают сильно укрепить молчание в TES и других гетерохроматических областях.

Подобная петля обратной связи происходит у животных. HP1 играет жизненно важную роль в поддержании гетерохроматина путем распространения метилирования H3K9 через положительную петлю обратной связи с Suv39H H3K9 SUV39H. ^{[ 126 ]} H3K9 Метилирование рекрутирует HP1, который рекрутирует SUV39H для отложения большего количества метилирования H3K9. ^{[ 126 ]} Хотя HP1 сохраняется в растениях, его функция в этой петле обратной связи не является. ^{[ 127 ]} Вместо этого петли положительной обратной связи между H3K9ME2 и RDDM и CMT2/3 путями метилирования ДНК выполняют аналогичную функцию при распространении H3K9me2. Совсем недавно был идентифицирован специфичный для растений белок, домен агенет, содержащий белок 1 (ADCP1), который может аналогично функционировать с HP1 при поддержании уровней H3K9ME2 в гетерохроматине, способствуя образованию гетерохроматина. ^{[ 128 ]}

В конечном счете, постоянное усиление модификаций молчания хроматина в гетерохроматических локусах создает репрессивное состояние хроматина, в котором ДНК и гистоны ( нуклеосомы ) плотно упакованы вместе. Это помогает замолчать экспрессию генов, физически ингибируя доступ к ДНК, предотвращая РНК -полимеразу II , факторы транскрипции и другие белки от начала транскрипции. ^{[ 129 ]} Тем не менее, это же уплотнение также предотвращает добыче доступа к гетерохроматину от ДНК, что может привести к потере молчаливого компактного состояния. Это особенно верно в плотном конститутивном гетерохроматине , окружающем центромеру. В этих областях хроматин Remodeler DDM1 играет решающую роль в поддержании метилирования ДНК путем временного вытеснения нуклеосом, чтобы позволить метилтрансферазам, а другие факторы получают доступ к ДНК. ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]}^{[ 5 ]} Однако, поскольку большинство мишеней RDDM представляют собой небольшие TE в открытых, доступных и богатых генах областях (см. «TE Silencing и стабильность генома»), немногие сайты RDDM требуют DDM1. ^{[ 5 ]}^{[ 99 ]} Фактически, плотный гетерохроматин ингибирует RDDM. ^{[ 5 ]} Напротив, CMT2 и CMT3 преимущественно функционируют в конститутивном гетерохроматине и сильно зависят от DDM1, чтобы поддерживать молчание по этим областям. ^{[ 131 ]}^{[ 5 ]}^{[ 3 ]} Аналогичным образом, MET1, который поддерживает метилирование ДНК в CG -сайтах после репликации, требует DDM1 для доступа к гетерохроматину и поддержанию метилирования CG в этих областях. ^{[ 132 ]} Таким образом, DDM1 является ключевым регулятором метилирования ДНК в плотном гетерохроматине, но регулирует сайты в основном независимо от RDDM. ^{[ 5 ]}^{[ 99 ]}

Взаимодействие между RDDM и тремя другими путями метилирования ДНК -поддерживаемой ДНК ограничено и преимущественно косвенным. ДНК метилтрансфераза Met1 надежно поддерживает геном CG-метилирование, в том числе на сайтах мишеней RDDM. У мутантов RDDM метилирование не-CG в целевых сайтах RDDM теряется, но метилирование CG все еще поддерживается, что позволяет предположить, что активность Met1 не зависит от RDDM. ^{[ 99 ]} Однако, хотя мутанты Met1 теряют метилирование CG, как и ожидалось, они также теряют большую часть своего метилирования без CG, в том числе в локусах мишеней RDDM. ^{[ 99 ]} На этих участках молчание все еще может быть инициировано RDDM у мутантов Met1 , но оно не поддерживается и не передается на потомство, что позволяет предположить, что Met1 важен для поддержания, но не инициации, молчания в подмножестве локусов мишени RDDM. ^{[ 133 ]}^{[ 120 ]} Этот эффект, вероятно, является косвенным: потеря Met1 приводит к потере H3K9me2 в некоторых сайтах, что ингибирует рекрутирование Pol IV и, следовательно, предотвращает поддержание метилирования ДНК через каноническое RDDM, хотя неканонические пути (которые не связаны с Pol IV) не затронуты. ^{[ 99 ]}^{[ 120 ]} Потеря гистондеацетилазы HDA6, которая облегчает поддержание метилирования MET1 в некоторых локусах, оказывает аналогичный эффект, что позволяет предположить, что множественные различные факторы, связанные с поддержанием гетерохроматина, вероятно, способствуют поддержанию RDDM-опосредованного ДНК. ^{[ 120 ]}

Потеря RDDM приводит к сильной потере метилирования не-CG в TES в богатых генах областей в хромосомных рычагах, но оказывает незначительное влияние на уровни метилирования ДНК в конститутивном гетерохроматине вокруг центромеры. ^{[ 99 ]}^{[ 5 ]}^{[ 3 ]} Это говорит о том, что CMT2 и CMT3, которые функционируют в первую очередь для поддержания метилирования CHG и CHH в плотном конститутивном гетерохроматине, не зависят от активности RDDM. ^{[ 99 ]}^{[ 5 ]}^{[ 3 ]} Аналогичным образом, в CMT2 двойные мутанты CMT3 многие TE в хромосомных рычагах остаются метилированными, предположительно из -за постоянной активности RDDM, что указывает на то, что потеря CMT2/3 оказывает незначительное влияние на активность RDDM. ^{[ 5 ]}^{[ 3 ]} Это говорит о том, что RDDM и CMT2/3 функционируют в основном независимо и в различных локусах: RDDM является основным путем, ответственным за поддержание метилирования ДНК не-CG в области эухроматического, богатого генами, в то время как CMT2 и CMT3 поддерживают метилирование ДНК не-CG в конститутивном гетерохроматине. У мутантов дефектных как в RDDM, так и в CMT2/CMT3 все метилирование не-CG в геноме устраняется, ^{[ 74 ]} Демонстрируя, что вместе RDDM и CMT2/CMT3 объясняют все метилирование не-CG в геноме.

Баланс между метилированием ДНК и деметилированием

Большинство механизмов метилирования ДНК в растениях являются самоусиливающимися (см. Выше), в том числе RDDM: POL IV и POL V, оба рекрутируются в гетерохроматические области, которые уже имеют метилирование ДНК, поощряя дополнительное метилирование ДНК с помощью канонического RDDM. ^{[ 55 ]} Положительные петли обратной связи, подобные этой, могут вызвать распространение активности метилирования ДНК из предполагаемых метилированных сайтов -мишеней в гены или другие регуляторные элементы, которые могут негативно влиять на экспрессию генов. Чтобы предотвратить это распространение, пути метилирования ДНК выступают против пассивного и активного деметилирования ДНК. Метилирование ДНК может быть потеряно пассивно с каждым делением клеток, потому что в новых синтезированных целях ДНК отсутствуют метилирование ДНК до тех пор, пока оно не будет вновь добавлено одним из поддерживающих путей метилирования ДНК. ^{[ 134 ]} Метилирование ДНК также может быть активно удалено в растениях гликозилазами ДНК , которые удаляют метилированные цитозины по пути репарации базового удаления . У Arabidopsis есть четыре белка, ответственные за удаление метилирования ДНК: репрессор молчания 1 (ros1), demeter (dme), демотер-подобный 2 (DML2) и Demeter-Like 3 (DML3). ^{[ 135 ]}^{[ 136 ]} Эти гликозилазы ДНК помогают предотвратить распространение метилирования ДНК из мишеней RDDM до активных генов. ^{[ 137 ]}^{[ 14 ]} Потеря активного деметилирования ДНК у тройных мутантов DML2; DML3 приводит к широкому увеличению уровней метилирования ДНК, тогда как эктопическая экспрессия ROS1 приводит к прогрессирующей потере метилирования ДНК во многих локальных ^{[ 138 ]} Подчеркивая важность балансировки метилирования ДНК и деметилирования.

Интересно, что экспрессия ДНК -деметилазы RoS1 непосредственно связана с активностью RDDM: метилирование ДНК на TE, нацеленное на RDDM в промоторе ROS1, требуется для ROS1 , экспрессии ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Хотя другие факторы также участвуют в регуляции ROS1 . ^{[ 139 ]}^{[ 140 ]} Поскольку экспрессия ROS1 связана с метилированием ДНК при специфическом TE, экспрессия ROS1 также сильно снижается у растений с дефектным RDDM, которые теряют способность метилировать, что TE и другие. ^{[ 12 ]} Этот общий механизм помогает поддерживать гомеостаз метилирования ДНК путем настройки активности деметилирования ДНК на активность метилирования ДНК, помогая обеспечить, чтобы паттерны метилирования ДНК можно было стабильно поддерживать с течением времени.

Эволюционное сохранение

Происхождение членов пути RDDM

Схема, изображающая эволюционное сохранение выбранных ортологов субъединиц Pol IV и V в растительном королевстве. Субъединицы, начиная с NRPD, являются субъединицами POL IV, субъединицы, начиная с NRPE, являются субъединицами POL V, а субъединицы, помеченные как NRPD/E, обнаружены как в Pol IV, так и в V. ^{[ 141 ]} Заполненный круг для субъединицы указывает на то, что в соответствующей линии был идентифицирован ортолог для этой субъединицы.

Схема, изображающая эволюционное сохранение выбранных ортологов компонентов пути RDDM в растительном королевстве. Заполненный круг для субъединицы указывает на то, что в соответствующей линии был идентифицирован ортолог для этой субъединицы.

В то время как все эукариоты имеют три полимеразы РНК (РНК Pol I, II и III), растения имеют две дополнительные полимеразы, Pol IV и Pol V. Как Pol IV, так и V имеют эволюционное происхождение, происходящее из Pol II. ^{[ 141 ]}^{[ 94 ]} В других эукариотических королевствах, в которых отсутствуют эти две специализированные РНК -полимеразы, Pol II транскрибирует предшественники малых РНК, используемых в путях молчания - фактически, транскрипты Pol II также иногда обрабатываются в SRNAs в растениях. Было выдвинуто предположение, что происхождение как Pol IV, так и Pol V основано на «побеге от адаптивного конфликта». ^{[ 142 ]} Идея состоит в том, что потенциальная напряженность между «традиционной» функцией Pol II и малой функцией биогенеза РНК может быть облегчена путем дупликации Pol II и субфункционализации полученных множественных РНК -полимераз.

Анализ эволюционной линии для POL IV и POL V в некоторой степени усложняются тем фактом, что каждый фермент фактически состоит из 12 субъединиц . ^{[ 141 ]} В Arabidopsis thaliana некоторые субъединицы разделяются между Pol IV и Pol V, некоторые из них уникальны для каждой полимеразы, а некоторые используются между Pol II, IV и V. ^{[ 143 ]} Ортологи некоторых субъединиц POL IV и V были обнаружены во всех линиях наземных растений, включая папоротники, печеночные запасы и мхи. ^{[ 144 ]}^{[ 142 ]} Эти выводы утверждают об общем происхождении Pol IV и V, датируемых ранними земельными / сосудистыми растениями.

Большая часть работы, проделанной для выяснения генов и белков, участвующих в пути RDDM, была выполнена в Arabidopsis Thaliana , модельном покрытосеменном. Тем не менее, исследования Pol IV и V, проведенные в кукурузе, показывают некоторые ключевые различия с арабидопсисом. Кукуруза POL IV и V отличаются друг от друга с точки зрения только одной субъединицы (самая большая). У Arabidopsis Pol IV и V отличаются друг от друга с точки зрения трех субъединиц. ^{[ 145 ]} Тем не менее, кукуруза использует набор взаимозаменяемых каталитических субъединиц - две в случае Pol IV и три в случае Pol V, которые обеспечивают дополнительную специализацию функциональности полимеразы. ^{[ 145 ]} Хотя существуют различия, в целом существует широкое совпадение в функциях RDDM и компонентах между различными видами покрытосеменных, изученными до настоящего времени.

За пределами Pol IV и Pol V, большая часть ключевых белков компонентов RDDM (например, DCL3 и AGO4), расположены в каждом классе земельных растений, что обеспечивает поддержку гипотезы о том, что некоторая форма пути RDDM развивалась рано внутри внутри Линия растения. ^{[ 142 ]} Тем не менее, функциональность пути RDDM, по -видимому, изменяется в значительной степени между различными видами растений и линии. Например, в то время как гимноспемы имеют функциональный POL IV и продуцируют 24 нт небольшие РНК, биогенез SRNAs в гимноселках гораздо сильнее искажен 21 нт, чем 24 нт SRNAS. ^{[ 146 ]} Это говорит о том, что каноническая RDDM может быть более реже или менее выраженным в спортивных семерках, чем в покрытосеменных. Точно так же, в то время как ортологи DRM2 обнаружены в различных покрытосеменных, в других растительных линиях нет известных ортологов DRM2. ^{[ 147 ]} Одна из возможностей состоит в том, что у покрытоперстов есть «самая полная» версия пути RDDM, причем все другие растительные линии обладают надежными и функциональными подмножествами пути. Однако, поскольку почти вся работа по RDDM была выполнена в покрытосеменных, также возможно, что альтернативные версии RDDM в других линиях просто еще не были обнаружены, особенно если эти альтернативные версии включают различные белки или белки без четких гомологов у покрытоперсфернов Полем

Отношения с путями молчания SRNA в других царствах

Все эукариотические королевства принимают какую -то форму небольших РНК. Одним из таких классов SRNAS является Piwi-Interacting RNAS (PIRNAS) . Как и в RDDM, Pirnas в первую очередь функционируют для нацеливания и молчания транспозонов, особенно в зародышевой линии. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Однако PIRNAs обнаруживаются только у животных, длиннее, чем малые РНК, функционирующие в RDDM (24-32 нуклеотидах), и опосредуют их функции посредством взаимодействия с другим подклассом белков назад, подсемейство Piwi, которые отсутствуют у растений. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} МикроРНК (miRNAs) представляют собой еще один класс малой РНК со свойствами молчания. ^{[ 148 ]} В то время как miRNAs находятся в аналогичном диапазоне размеров, что и SRNAS RDDM (~ 21 нт), miRNAs ассоциируются с отчетливым набором аргонатных белков, которые замолчают мишени РНК, инициируя их деградацию или блокируя их нисходящее трансляцию в белки, а не рекрутируя DRM2, чтобы добавить метилирование ДНК. к соседней ДНК. Как RDDM, так и мирны включают родственные белки из семейств аргонат и DICER. ^{[ 148 ]}

Возможно, наиболее аналогичными путями RDDM в другом эукариотическом царстве-это направляемые SRNA транскрипционные гены молчания (TGS) и путей молчального гена (CTGS) в Pombe Schizosaccharomyces . ^{[ 149 ]} В S. pombe TGS направляет метилирование H3K9, что приводит к образованию гетерохроматина и направлена SRNAS, продуцируемыми из целевых областей. ^{[ 150 ]} Подобно каноническому RDDM, этот путь представляет собой петлю положительной обратной связи: SRNAs генерируются преимущественно из областей, богатых гетерохроматином генома, и эти SRNAS направляет добавление метилирования K3K9 для поддержания/распространения гетерохроматина. Между тем, CTGS направлены SRNAS, связанные с AGO1, аналогично PTGS внутри растений, и приводит к ингибированию транскрипции Pol II, а также к высвобождению Pol II. ^{[ 151 ]}^{[ 152 ]} В отличие от RDDM, TGS и CTG в S. pombe не полагаются на транскрипцию из источников, не являющихся POL II, и не приводят к добавлению метилирования ДНК. Однако пути S. pombe и RDDM имеют многие из тех же компонентов, таких как РНК-направленные РНК-полимеразы и SRNAS, и имеют сходные функции при поддержании гетерохроматина.

История

Введение трансгенов в организмы было широко используемым инструментом в исследовании генетики растений на протяжении десятилетий. Тем не менее, исследователи часто обнаруживают, что их введенные трансгены не выражаются так сильно, как ожидалось, или иногда даже вообще, явление, называемое трансгеновым молчанием. ^{[ 153 ]} Открытие трансгенового молчания в 1990 -х годах вызвало большой интерес к пониманию механизмов этого молчания. ^{[ 154 ]}^{[ 155 ]}^{[ 156 ]} Исследователи обнаружили, что трансгеновое молчание было вездесущим, встречающимся у нескольких видов (включая арабидопсис, табак и петуния), и было связано с повышенным метилированием ДНК над трансгеном с молчанием. ^{[ 157 ]}^{[ 158 ]}^{[ 159 ]}

Примерно в то же время в 1994 году работа в табачных растениях выявила новый путь, включающий РНК, которые привели к метилированию ДНК. Исследователи обнаружили, что когда вироиды были введены в растение и интегрированы в геном растения, последовательности вирусоидов, но не геном -хозяина, получили метилирование ДНК. ^{[ 49 ]} Осаждение метилирования на эти инородные вироидные последовательности помогли ингибировать репликацию вироида, и, следовательно, считалось, что это представляет собой механизм защиты патогена растений. Доказательства свидетельствуют о том, что вироидные РНК, продуцируемые во время репликации вироида, использовались растением в качестве шаблона, чтобы помочь мишени ДНК -метилирование на последовательности вироида. Поэтому этот механизм был назван метилированием ДНК, направленной РНК, или RDDM. ^{[ 49 ]}

RDDM оказался решением загадки трансгена: как вироиды и вирусы, трансгены являются посторонними последовательностями, и в результате они часто признаются иностранными захватчиками и нацелены на молчание RDDM и PTG. Поскольку трансгеновое молчание было надежным маркером активности RDDM, исследователи смогли разрабатывать генетические экраны , чтобы идентифицировать мутантов, которые не могли вызвать молчание в трансгенах, рассуждая, что эти гены, вероятно, будут участвовать в пути RDDM. Эти эксперименты выявили многие части пути, в том числе РНК Pol IV и V, Dicer-подобные белки , аргонауты и другие. ^{[ 6 ]}^{[ 160 ]}^{[ 161 ]}

Участие SRNAs в RDDM было первоначально подозреваемо из -за сходства между RDDM и RNAi, последнее из которых недавно было показано, что связано с небольшими РНК. ^{[ 49 ]}^{[ 162 ]} Чтобы проверить, были ли SRNAs вовлечены в RDDM, в Arabidopsis и табак были введены структуры Hairpin РНК. ^{[ 163 ]} РНК шпильки обрабатывали в SRNAS, которые были способны запустить добавление метилирования ДНК к целевому промотору и замолчать ген. ^{[ 163 ]} Это продемонстрировало, что SRNAs могут направлять метилирование ДНК на специфические локусы. Более поздние усилия показали, что SRNAS, участвующие в RDDM, составляли около 24-26 нт длиной, в то время как SRNAS, связанные с RNAI, имели длину всего около 21-22 нт. ^{[ 164 ]} Вскоре после этого идентификация AGO4 и характеристика его роли в RDDM привели к прогнозам, позже подтвердили, что 24 нт SRNAs ассоциировали с AGO4 и направляли метилирование ДНК в комплементарные локусы. ^{[ 165 ]}^{[ 164 ]}

Ранняя работа по трансгеновому молчанию и RDDM также идентифицировала SDE4, как это необходимо для производства большинства SRNAS, участвующих в RDDM. ^{[ 166 ]} SDE4 позже будет идентифицирован как самая большая субъединица Pol IV и переименован в NRPD1. Ряд исследований, опубликованных в быстрой последовательности из нескольких исследовательских групп, использующих как форвардные , так и обратные генетические подходы, продолжали идентифицировать и охарактеризовать Pol IV и POL V как высокоспециализированные РНК -полимеразы растений, участвующие в RDDM. ^{[ 167 ]}^{[ 168 ]}^{[ 169 ]}^{[ 170 ]} Конвенция о именовании Pol IV / POL V была принята вскоре после этого. ^{[ 88 ]}^{[ 141 ]}

Потенциальные приложения биотехнологии

Поскольку механизм, лежащий в основе специфичности последовательности RDDM, хорошо известен, RDDM может быть «обманут» в целеустремленных и молчаливых эндогенных генах очень специфическим образом, который имеет ряд потенциальных биотехнологических и биоинженерных применений. Несколько различных методов могут быть использованы для запуска метилирования ДНК на основе RDDM и молчания специфических генов. Один из методов, называемый вирусным молчанием генов (VIGS), включает в себя вставку части промоторной последовательности желаемого гена-мишени в вирус. ^{[ 171 ]} Вирус воспроизведет кусок промоторной последовательности как часть собственной РНК, которая в противном случае чужда растению. Поскольку вирусная РНК инородная, она будет нацелена на PTGS и обрабатывается в SRNAS, некоторые из которых будут дополняться к промотору исходного гена -мишени. Подмножество этих SRNAs рекрутирует механизм RDDM в ген -мишень, чтобы добавить метилирование ДНК. В одном исследовании исследователи использовали этот метод с инженерным вирусом из огурца мозаики, чтобы привлечь RDDM, чтобы заставить замолчать ген, который повлиял на пигментацию цветов в Петунии, и другой, который повлиял на созревание плодов в помидорах. ^{[ 172 ]} В обоих случаях они показали, что метилирование ДНК было добавлено в локус, как и ожидалось. В Petunia как усиление метилирования ДНК, так и изменения в цветочной окраске были наследственными, в то время как у томата наблюдались только частичное молчание и наследуемость. Vigs также использовался для замораживания цветущего локуса Wageningen ( FWA ) у Arabidopsis, что привело к растениям, которые цветут позже, чем обычно. ^{[ 171 ]} То же самое исследование также показало, что ингибирующее влияние VIGS на FWA и цветение может стать сильнее в течение успешных поколений. ^{[ 171 ]}

Другой метод для нацеливания RDDM в желаемый ген -мишень включает в себя введение РНК -конструкции шпильки, которая дополняет локус -мишени. РНК Hairpin содержат инвертированный повтор , который вызывает молекулу РНК образовывать двухцепочечную РНК (дцРНК), называемую РНК-шпилькой. Шпиля дсРНК может быть обработана с помощью DCL -белков в SRNAS, которые дополняют локус цели, запуская RDDM в этом локусе. Этот метод использовался в нескольких исследованиях. ^{[ 12 ]}^{[ 173 ]}^{[ 174 ]}

Изменения, вызванные RDDM, иногда могут поддерживаться и унаследовать в течение нескольких поколений без внешнего вмешательства или манипуляции, что позволяет предположить, что RDDM может быть ценным инструментом для целевого редактирования эпигенома. Недавняя работа даже обходила RDDM, искусственно привязывая DRM2 (или другие компоненты пути RDDM) непосредственно к определенным локусам -мишеням, используя либо нуклеазы цинкового пальца , либо CRISPR . ^{[ 90 ]}^{[ 175 ]} В этих экспериментах привязывание механизма RDDM к конкретному локусу привело к усилению метилирования ДНК в целевом месте, которое часто было наследственным для нескольких поколений, даже после того, как искусственная конструкция была удалена через пересечение. Однако для всех этих методов требуется больше работы по минимизации нецелевых эффектов и повышения эффективности метилирования ДНК.

Генетически модифицированные организмы (ГМО) сыграли большую роль в недавних сельскохозяйственных исследованиях и практике, но оказались противоречивыми и сталкиваются с регулирующими барьерами для реализации в некоторых юрисдикциях. ГМО определяются включением «чужеродного» генетического материала в геном. Обработка растений с помощью инженерных РНК или вирусов, предназначенных для запуска RDDM, не изменяет основную последовательность ДНК генома обработанного растения; Только эпигенетическое состояние частей уже присутствующей ДНК -последовательности изменяется. В результате эти растения не считаются ГМО. Это привело к усилиям по использованию RDDM и другим РНК-опосредованным эффектам, чтобы вызвать сельскохозяйственные черты, такие как изменение восприимчивости патогена или гербицидов, или ускорение размножения растений, быстро вызывая благоприятные признаки. ^{[ 176 ]}^{[ 177 ]}^{[ 178 ]} Однако, хотя это область активного интереса, на данный момент мало внедренных приложений.

Ссылки

Эта статья была адаптирована из следующего источника по лицензии CC по 4,0 ( 2020 ) ( отчеты рецензентов ): Роберт М. Эрдманн; Колетт Лафонтен Пикард (8 октября 2020 года). «РНК-направленное метилирование ДНК» . PLOS Genetics . 16 (10): E1009034. doi : 10.1371/journal.pgen.1009034 . ISSN 1553-7390 . PMID 33031395 . Wikidata Q100233435 .

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Дубин М.Дж., Миттельстен Шейд О., Беккер С (апрель 2018 г.). «Транспозоны: проклятие благословения» . Современное мнение о биологии растений . 42 : 23–29. Bibcode : 2018copb ... 42 ... 23d . doi : 10.1016/j.pbi.2018.01.003 . HDL : 20.500.12210/34479 . PMID 29453028 .
^ Wicker T, Gundlach H, Spannagl M, Uauy C, Borrill P, Ramírez-González RH, et al. (Август 2018). «Влияние переносимых элементов на структуру генома и эволюцию в хлебной пшенице» . Биология генома . 19 (1): 103. DOI : 10.1186/S13059-018-1479-0 . PMC 6097303 . PMID 30115100 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Сигман М.Дж., Слоткин Р.К. (февраль 2016 г.). «Первое правило транспонируемого завода электроэлемента: местоположение, местоположение, местоположение» . Растительная ячейка . 28 (2): 304–13. doi : 10.1105/tpc.15.00869 . PMC 4790875 . PMID 26869697 .
^ Дениз О, Фрост Дж. М., Бранко М.Р. (июль 2019 г.). «Регуляция транспонируемых элементов с помощью ДНК -модификаций» . Природные обзоры. Генетика . 20 (7): 417–431. doi : 10.1038/s41576-019-0106-6 . PMID 30867571 . S2CID 76662244 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Zemach A, Kim My, Sieh PH, Coleman-Herr D, Eshed-Williams L, Thao K, et al. (Март 2013). «Арабидопсис нуклеосома Remodeler DDM1 позволяет ДНК метилтрансферазам доступа к H1-содержащему гетерохроматин» . Клетка . 153 (1): 193–205. doi : 10.1016/j.cell.2013.02.033 . PMC 4035305 . PMID 23540698 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Чан С.В., Зильберман Д., Се З, Йохансен Л.К., Каррингтон Дж.С., Джейкобсен С.Е. (февраль 2004 г.). «Гены молчания РНК контролируют метилирование ДНК de novo». Наука . 303 (5662): 1336. doi : 10.1126/science.1095989 . PMID 14988555 . S2CID 44659873 .
^ Pérez-Hormaeche J, Potet F, Beauclair L, Le Masson I, Courtiat B, Bouché N, Lucas H (июль 2008 г.). «Вторжение генома арабидопсиса с помощью ретротранспозона табака Tnt1 контролируется обратимым молчанием транскрипционного гена» . Физиология растений . 147 (3): 1264–78. doi : 10.1104/pp.108.117846 . PMC 2442547 . PMID 18467467 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Nuthikattu S, McCue AD, Panda K, Fultz D, Defraia C, Thomas EN, Slotkin RK (май 2013). «Инициирование эпигенетического молчания активных транспозируемых элементов запускается небольшими мешающими РНК RDR6 и 21-22 нуклеотидов» . Физиология растений . 162 (1): 116–31. doi : 10.1104/pp.113.216481 . PMC 3641197 . PMID 23542151 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Marí-Ordóñez A, Marchais A, Etcheverry M, Martin A, Colot V, Voinnet или (сентябрь 2013 г.). «Реконструкция de novo молчание активного растения ретротранспозона». Природа генетика . 45 (9): 1029–39. Doi : 10.1038/ng.2703 . PMID 23852169 . S2CID 13122409 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и McCue AD, Panda K, Nuthikattu S, Choudury SG, Thomas EN, Slotkin RK (январь 2015 г.). «Аргонат 6 мостов, полученных из мРНК, полученных из мРНК, для установления метилирования ДНК» . Embo Journal . 34 (1): 20–35. doi : 10.15252/embj.201489499 . PMC 4291478 . PMID 25388951 .
^ Харрис С.Дж., Шейб М., Вонгпали С.П., Лю В., Корнетт Э.М., Воган Р.М. и др. (Декабрь 2018). «Комплекс чтения метилирования ДНК, который усиливает транскрипцию генов» . Наука . 362 (6419): 1182–1186. Bibcode : 2018sci ... 362.1182H . doi : 10.1126/science.aar7854 . PMC 6353633 . PMID 30523112 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Уильямс BP, Pignatta D, Henikoff S, Gehring M (март 2015 г.). «Чувствительная к метилированию экспрессию гена ДНК деметилазы служит эпигенетическим реостатом» . PLOS Genetics . 11 (3): E1005142. doi : 10.1371/journal.pgen.1005142 . PMC 4380477 . PMID 25826366 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Лей М., Чжан Х., Джулиан Р., Тан К, Си С., Чжу Дж. К. (март 2015 г.). «Регуляторная связь между метилированием ДНК и активным деметилированием у арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (11): 3553–7. Bibcode : 2015pnas..112.3553l . doi : 10.1073/pnas.1502279112 . PMC 4371987 . PMID 25733903 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Пентерман Дж., Зильберман Д., Ху Дж. Х., Баллингер Т., Хеникофф С., Фишер Р.Л. (апрель 2007 г.). «Деметилирование ДНК в геноме арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (16): 6752–7. Bibcode : 2007pnas..104.6752p . doi : 10.1073/pnas.0701861104 . PMC 1847597 . PMID 17409185 .
^ Чо Дж. (2018). «Нескодирующие РНК, полученные из транспозона, и их функция в растениях» . Границы в науке о растениях . 9 : 600. DOI : 10.3389/fpls.2018.00600 . PMC 5943564 . PMID 29774045 .
^ Mirouze M, Reinders J, Bucher E, Nishimura T, Schneeberger K, Ossowski S, et al. (Сентябрь 2009 г.). «Селективный эпигенетический контроль ретротранспозиции у арабидопсиса». Природа . 461 (7262): 427–30. Bibcode : 2009natur.461..427m . doi : 10.1038/nature08328 . PMID 19734882 . S2CID 205218044 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ито Х, Гауберт Х, Бухер Э., Мируз М., Вайлант I, Пашковски Дж (апрель 2011 г.). «Путь миРНК предотвращает трансгенерационную ретротранспозицию в растениях, подвергшихся стрессу». Природа . 472 (7341): 115–9. Bibcode : 2011natur.472..115i . doi : 10.1038/nature09861 . PMID 21399627 . S2CID 4426724 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Cavrak VV, Lettner N, Jagge S, Kosarewicz A, Bayer LM, Mittelsten Scheid O (январь 2014 г.). «Как ретротранспозон использует реакцию теплового стресса растения для его активации» . PLOS Genetics . 10 (1): E1004115. doi : 10.1371/journal.pgen.1004115 . PMC 3907296 . PMID 24497839 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Soppe WJ, Jacobsen SE, Alonso-Blanco C, Jackson JP, Kakutani T, Koornneef M, Peeters AJ (октябрь 2000 г.). «Поздний цветущий фенотип мутантов FWA вызван эпигенетическими аллелями усиления функции гена гомеодомана» . Молекулярная клетка . 6 (4): 791–802. doi : 10.1016/s1097-2765 (05) 00090-0 . PMID 11090618 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Kinoshita Y, Saze H, Kinoshita T, Miura A, Soppe WJ, Koornneef M, Kakutani T (январь 2007 г.). «Контроль молчания гена FWA у Arabidopsis thaliana с помощью прямых повторений, связанных с синациями». Заводский журнал . 49 (1): 38–45. doi : 10.1111/j.1365-313x.2006.02936.x . HDL : 11858/00-001M-0000-0012-38D2-5 . PMID 17144899 .
^ Gouil Q, Baulcombe DC (декабрь 2016 г.). «ДНК -метилирование сигнатур растений хромометилтрансфераз» . PLOS Genetics . 12 (12): E1006526. doi : 10.1371/journal.pgen.1006526 . PMC 5221884 . PMID 27997534 .
^ Гровер Дж.В., Кендалл Т., Батен А., Берджесс Д., Фрилинг М., Кинг Г.Дж., Мошер Р.А. (май 2018). «Материнские компоненты метилирования РНК-направленного ДНК необходимы для развития семян в Brassica Rapa» . Заводский журнал . 94 (4): 575–582. doi : 10.1111/tpj.13910 . HDL : 10150/628261 . PMID 29569777 . S2CID 4212729 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Wang G, Köhler C (февраль 2017 г.). «Эпигенетические процессы в размножении цветущих растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 68 (4): 797–807. doi : 10.1093/jxb/erw486 . PMID 28062591 . S2CID 23237961 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Martinez G, Köhler C (апрель 2017 г.). «Роль небольших РНК в эпигенетическом перепрограммировании во время сексуального размножения растений». Современное мнение о биологии растений . 36 : 22–28. Bibcode : 2017copb ... 36 ... 22m . doi : 10.1016/j.pbi.2016.12.006 . PMID 28088028 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Olmedo-Monfil V, Durán-Figueroa N, Arteaga-Vázquez M, Demesa-Arévalo E, Autren D, Grimanelli D, et al. (Март 2010 г.). «Контроль формирования женской гаметой небольшим путем РНК у арабидопсиса» . Природа . 464 (7288): 628–32. Bibcode : 2010nnater.464..628o . Doi : 10.1038/nature08828 . PMC 4613780 . PMID 20208518 .
^ Слоткин Р.К., Вон М., Борхес Ф., Танурдзич М., Беккер Д.Д., Фейхо Дж.А., Мартиенсен Р.А. (февраль 2009 г.). «Эпигенетическое перепрограммирование и небольшое молчание РНК транспозируемых элементов в пыльце» . Клетка . 136 (3): 461–72. doi : 10.1016/j.cell.2008.12.038 . PMC 2661848 . PMID 19203581 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Мартинес Г., Панда К., Кёлер С., Слоткин Р.К. (март 2016 г.). «Связывание в сперматозоидах направлено движением РНК от окружающей медсестры». Природные растения . 2 (4): 16030. DOI : 10.1038/nplants.2016.30 . PMID 27249563 . S2CID 24746649 .
^ Erdmann RM, Hoffmann A, Walter HK, Wagenknecht HA, Groß-Hardt R, Gehring M (сентябрь 2017 г.). «Молекулярное движение в женском гаметофите Arabidopsis Thaliana» . Размножение растения . 30 (3): 141–146. doi : 10.1007/s00497-017-0304-3 . PMC 5599461 . PMID 28695277 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Siomi MC, Sato K, Pezic D, Aravin AA (апрель 2011 г.). «Piwi-Intercting небольшие RNA: авангард защиты генома». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 12 (4): 246–58. doi : 10.1038/nrm3089 . PMID 21427766 . S2CID 5710813 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ernst C, Odom DT, Kutter C (ноябрь 2017 г.). «Появление пирнсов против инвазии транспозона для сохранения целостности генома млекопитающих» . Природная связь . 8 (1): 1411. Bibcode : 2017natco ... 8.1411e . doi : 10.1038/s41467-017-01049-7 . PMC 5681665 . PMID 29127279 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Кавакацу Т., Стюарт Т., Вальдес М., Брейкфилд Н., Шмитц Р.Дж., Нери Дж.Р. и др. (Апрель 2016 г.). «Уникальные специфичные для клеточного типа паттерны метилирования ДНК в корневой меристеме» . Природные растения . 2 (5): 16058. DOI : 10.1038/nplants.2016.58 . PMC 4855458 . PMID 27243651 .
^ Vu TM, Nakamura M, Calarco JP, Susaki D, Lim PQ, Kinoshita T, et al. (Июль 2013). «РНК-направленное метилирование ДНК регулирует родительский геномный импринтинг в нескольких локусах у арабидопсиса» . Разработка . 140 (14): 2953–60. doi : 10.1242/dev.092981 . PMC 3879202 . PMID 23760956 .
^ Waters AJ, Bilinski P, Eichten SR, Vaughn MW, Ross-Ibarra J, Gehring M, Springer NM (ноябрь 2013). «Комплексный анализ импринтированных генов в кукурузе выявляет аллельные вариации для импринтирования и ограниченного сохранения с другими видами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (48): 19639–44. Bibcode : 2013pnas..11019639W . doi : 10.1073/pnas.1309182110 . PMC 3845156 . PMID 24218619 .
^ Pignatta D, Erdmann RM, Scheer E, Picard CL, Bell GW, Gehring M (июль 2014 г.). «Природные эпигенетические полиморфизмы приводят к внутривидовой вариации в импринтинге гена арабидопсиса» . элиф . 3 : E03198. doi : 10.7554/elife.03198 . PMC 4115658 . PMID 24994762 .
^ Klosinska M, Picard CL, Gehring M (сентябрь 2016 г.). «Консервативный импринтинг, связанный с уникальными эпигенетическими подписями в роде арабидопсиса» . Природные растения . 2 (10): 16145. DOI : 10.1038/nplants.2016.145 . PMC 5367468 . PMID 27643534 .
^ Hatorangan MR, Laenen B, Steige KA, Slotte T, Köhler C (август 2016 г.). «Быстрая эволюция геномного импринтирования у двух видов Brassicaceae» . Растительная ячейка . 28 (8): 1815–27. doi : 10.1105/tpc.16.00304 . PMC 5006707 . PMID 27465027 .
^ Erdmann RM, Satyaki PR, Klosinska M, Gehring M (декабрь 2017 г.). «Небольшой путь РНК опосредует аллельную дозировку в эндосперме» . Сотовые отчеты . 21 (12): 3364–3372. doi : 10.1016/j.celrep.2017.11.078 . HDL : 1721.1/113266 . PMID 29262317 .
^ Сатьяки PR, Gehring M (июль 2019 г.). «Отцовски действуя канонические РНК-направленные гены метилирования ДНК сенсибилизируют эндосперм Arabidopsis к дозировке генома отцовского генома» . Растительная ячейка . 31 (7): 1563–1578. doi : 10.1105/tpc.19.00047 . PMC 6635864 . PMID 31064867 .
^ Iwasaki M, Hyvärinen L, Piskurewicz U, Lopez-Molina L (март 2019 г.). «Неканоническая РНК-направленная метилирование ДНК участвует в материнском и окружающей среде контроля покоя семян» . элиф . 8 doi : 10.7554/elife.37434 . PMC 6435323 . PMID 30910007 .
^ Cheng J, Niu Q, Zhang B, Chen K, Yang R, Zhu JK, et al. (Декабрь 2018). «Понижающая регуляция RDDM во время созревания фруктов клубники» . Биология генома . 19 (1): 212. DOI : 10.1186/S13059-018-1587-X . PMC 6280534 . PMID 30514401 .
^ Guo X, Ma Z, Zhang Z, Cheng L, Zhang X, Li T (2017). «Маленькая РНК-секвенировая связывает физиологические изменения и процесс RDDM с переходом вегетативного к флоральному в яблоке» . Границы в науке о растениях . 8 : 873. DOI : 10.3389/fpls.2017.00873 . PMC 5447065 . PMID 28611800 .
^ Fortes AM, Gallusci P (2017-02-06). «Ответы на стресс растений и фенотипическая пластичность в эпоху эпигеномики: перспективы на сценарий виноградной лозы, модель для многолетних сельскохозяйственных растений» . Границы в науке о растениях . 8 : 82. DOI : 10.3389/fpls.2017.00082 . PMC 5292615 . PMID 28220131 .
^ Кумар А., Беннецен Дж.Л. (1999). «Ретротранспозоны растений». Ежегодный обзор генетики . 33 : 479–532. doi : 10.1146/annurev.genet.33.1.479 . PMID 10690416 .
^ Ito H, Kim JM, Matsunaga W, Saze H, Matsui A, Endo TA, et al. (Март 2016 г.). «Активированный стрессом транспосон у арабидопсиса вызывает нечувствительность к трансгенерационной абсцизовой кислоте» . Научные отчеты . 6 (1): 23181. BIBCODE : 2016NATSR ... 623181I . doi : 10.1038/srep23181 . PMC 4791638 . PMID 26976262 .
^ Liu J, Feng L, Li J, He Z (2015-04-24). «Генетический и эпигенетический контроль тепловых реакций растений» . Границы в науке о растениях . 6 : 267. DOI : 10.3389/fpls.2015.00267 . PMC 4408840 . PMID 25964789 .
^ Joppova OV, Aufsatz W, Jonak C (март 2013 г.). Полем Молекулярное растение 6 (2): 396–4 doi : 10.1093/ mp/ sst PMC 36030006 . PMID 2337671 .
^ Хитрон П.Дж., Гиббингс Дж.Г., Родригес Лопес С.М., Хэдли П., Уилкинсон М.Дж. (июнь 2012 г.). «Низкая относительная влажность запускает РНК-направленную метилирование ДНК de novo и подавление генов, контролирующих развитие устьила» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (10): 3799–813. doi : 10.1093/jxb/ers076 . PMC 3733579 . PMID 22442411 .
^ Xu R, Wang Y, Zheng H, Lu W, Wu C, Huang J, et al. (Сентябрь 2015). «Транскрипционный фактор, индуцированный соле, MyB74 регулируется РНК-направленным путем метилирования ДНК у арабидопсиса» . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (19): 5997–6008. doi : 10.1093/jxb/erv312 . PMC 4566987 . PMID 26139822 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Wassenegger M, Heimes S, Riedel L, Sänger HL (февраль 1994 г.). «РНК-направленное метилирование геномных последовательностей в растениях». Клетка . 76 (3): 567–76. doi : 10.1016/0092-8674 (94) 90119-8 . PMID 8313476 . S2CID 35858018 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Huang J, Yang M, Zhang X (апрель 2016 г.). «Функция небольших РНК в реакции биотического стресса растений» . Журнал интегративной биологии растений . 58 (4): 312–27. doi : 10.1111/jipb.12463 . PMID 26748943 .
^ Раджа П., Джекель Дж.Н., Ли С., Херд И.М., Бисаро Д.М. (март 2014 г.). «Двойной РНК-связывающий белок Arabidopsis DRB3 участвует в защите, опосредованной метилированием, от геминивирусов» . Журнал вирусологии . 88 (5): 2611–22. doi : 10.1128/jvi.02305-13 . PMC 3958096 . PMID 24352449 .
^ Джекель Дж.Н., Сторер Дж. М., Курс Т., Бисаро Д.М. (август 2016 г.). Саймон А (ред.). «Арабидопсис РНК -полимеразы IV и V необходимы для установления метилирования H3K9, но не метилирования цитозина, на геминивирусном хроматине» . Журнал вирусологии . 90 (16): 7529–7540. doi : 10.1128/jvi.00656-16 . PMC 4984644 . PMID 27279611 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Diezma-Navas L, Pérez-González A, Artza H, Alonso L, Dear and, Llave C, Ruiz-Ferrer V (Octaber 2019). «Crosstalk Bethaeen Эпигенетическое молчание и инфекционное вирус погремушки у арабидопсиса» . Патология молекулярного растения . 20 (10): 1439–1452. Doi : 10.1111/mpp.12850 . PMC 6792132 . PMID 31274236 .
^ Калиль IP, Fontes EP (март 2017 г.). «Иммунитет растений против вирусов: противовирусные иммунные рецепторы в фокусе» . Анналы ботаники . 119 (5): 711–723. doi : 10.1093/aob/mcw200 . PMC 5604577 . PMID 27780814 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Мацке М.А., Мошер Р.А. (июнь 2014 г.). «РНК-направленное метилирование ДНК: эпигенетический путь увеличивающейся сложности». Природные обзоры. Генетика . 15 (6): 394–408. doi : 10.1038/nrg3683 . PMID 24805120 . S2CID 54489227 .
^ Wang MB, Masuta C, Smith NA, Shimura H (октябрь 2012 г.). «РНК -молчание и вирусные заболевания растений» . Молекулярные взаимодействия растений-микробов . 25 (10): 1275–85. doi : 10.1094/mpmi-04-12-0093-cr . PMID 22670757 .
^ Wang Y, Wu Y, Gong Q, Ismayil A, Yuan Y, Lian B, et al. (Март 2019). Саймон А.Е. (ред.). «Белок Geminiviral V2 подавляет молчание транскрипционного гена путем взаимодействия с AGO4» . Журнал вирусологии . 93 (6): E01675–18, /jvi/93/6/jvi.01675–18.atom. doi : 10.1128/jvi.01675-18 . PMC 6401443 . PMID 30626668 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Dowen RH, Pelizzola M, Schmitz RJ, Lister R, Dowen JM, Nery JR, et al. (Август 2012 г.). «Широко распространенное динамическое метилирование ДНК в ответ на биотическое стресс» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (32): E2183-91. doi : 10.1073/pnas.1209329109 . PMC 3420206 . PMID 22733782 .
^ Лопес А., Рамирес В., Гарсия-Андрад Дж., Флорс В., Вера П (декабрь 2011 г.). Pikaard CS (ред.). «РНК -молчание РНК -полимераза V необходима для иммунитета растений» . PLOS Genetics . 7 (12): E1002434. doi : 10.1371/journal.pgen.1002434 . PMC 3248562 . PMID 22242006 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Расманн С., Де Вос М., Кастил К.Л., Тянь Д., Халичке Р., Сан Дж.Ю. и др. (Февраль 2012 г.). «Травоядные в предыдущем поколении растения для повышенной сопротивления насекомых» . Физиология растений . 158 (2): 854–63. doi : 10.1104/pp.111.187831 . PMC 3271773 . PMID 22209873 .
^ Гольке Дж., Шольц С.Дж., Кнец С., Вебер Д., Фукс Дж., Хедрих Р., Дикен Р. (2013-02-07). McDowell JM (ред.). «ДНК -метилирование, опосредованное контролем экспрессии генов, является критическим для развития опухолей холма корона» . PLOS Genetics . 9 (2): E1003267. doi : 10.1371/journal.pgen.1003267 . PMC 3567176 . PMID 23408907 .
^ Espinas NA, Saze H, Saijo Y (2016-08-11). «Эпигенетический контроль передачи сигналов и заполнения защиты в растениях» . Границы в науке о растениях . 7 : 1201. DOI : 10.3389/fpls.2016.01201 . PMC 4980392 . PMID 27563304 .
^ Aufsatz W, Mette MF, Van der Winden J, Matzke AJ, Matzke M (декабрь 2002 г.). «РНК-направленное метилирование ДНК у арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 Suppl 4 (Дополнение 4): 16499–506. Bibcode : 2002pnas ... 9916499a . doi : 10.1073/pnas.162371499 . PMC 139914 . PMID 12169664 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Мацке М.А., Примиг М., Трноваский Дж., Мацке А.Дж. (март 1989). «Обратимое метилирование и инактивация маркерных генов в последовательно трансформированных растениях табака» . Embo Journal . 8 (3): 643–9. doi : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb03421.x . PMC 400855 . PMID 16453872 .
^ Gutzat R, Mittelsten Scheid O (ноябрь 2012 г.). "Эпигенетические реакции на стресс: тройная защита?" Полем Современное мнение о биологии растений . 15 (5): 568–73. BIBCODE : 2012COPB ... 15..568G . doi : 10.1016/j.pbi.2012.08.007 . PMC 3508409 . PMID 22960026 .
^ Бойко А., Ковальчук I (август 2010 г.). Шиу Ш (ред.). «Трансгенерационная реакция на стресс у арабидопсиса thaliana» . Сигнализация и поведение растения . 5 (8): 995–8. Bibcode : 2010plsib ... 5..995b . doi : 10.4161/psb.5.8.12227 . PMC 3115178 . PMID 20724818 .
^ Mermigka G, Verret F, Kalantidis K (апрель 2016 г.). «Движение молчания РНК в растениях» . Журнал интегративной биологии растений . 58 (4): 328–42. doi : 10.1111/jipb.12423 . PMID 26297506 .
^ Lewsey MG, Hardcastle TJ, Melnyk CW, Molnar A, Valli A, Urich MA, et al. (Февраль 2016 г.). «Мобильные малые РНК регулируют метилирование ДНК в масштабах генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (6): E801-10. BIBCODE : 2016PNAS..113E.801L . doi : 10.1073/pnas.1515072113 . PMC 4760824 . PMID 26787884 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Тамиру М., Хардсетл Т.Дж., Льюи М.Г. (январь 2018 г.). «Регуляция метилирования ДНК по всему геному подвижными небольшими РНК» . Новый фитолог . 217 (2): 540–546. doi : 10.1111/nph.14874 . PMID 29105762 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Molnar A, Melnyk CW, Bassett A, Hardcastle TJ, Dunn R, Baulcombe DC (май 2010 г.). «Небольшое молчание РНК в растениях представляют собой подвижную и прямую эпигенетическую модификацию в клетках реципиентов» . Наука . 328 (5980): 872–5. Bibcode : 2010sci ... 328..872m . doi : 10.1126/science.1187959 . PMID 20413459 . S2CID 206525853 .
^ Bai S, Kasai A, Yamada K, Li T, Harada T (август 2011 г.). «Мобильный сигнал, транспортируемый на большем расстоянии, вызывает системное молчание транскрипционного гена у привитого партнера» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (13): 4561–70. doi : 10.1093/jxb/err163 . PMC 3170550 . PMID 21652532 .
^ Zhang W, Kollwig G, Stecyk E, Apelt F, Dirks R, Kragler F (октябрь 2014 г.). «Трансмируемое трансмиссивное движение индуцированных инвертированными сигналами миРНК в цветы» . Заводский журнал . 80 (1): 106–21. doi : 10.1111/tpj.12622 . PMID 25039964 .
^ Родитель JS, Martínez de Alba AE, Vaucheret H (2012). «Происхождение и влияние малой передачи сигналов РНК у растений» . Границы в науке о растениях . 3 : 179. doi : 10.3389/fpls.2012.00179 . PMC 3414853 . PMID 22908024 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Stroud H, Do T, Du J, Zhong X, Feng S, Johnson L, et al. (Январь 2014). «Паттерны метилирования не-CG формируют эпигенетический ландшафт у арабидопсиса» . Природа структурная и молекулярная биология . 21 (1): 64–72. doi : 10.1038/nsmb.2735 . PMC 4103798 . PMID 24336224 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Bewick AJ, Niederhuth CE, Ji L, Rohr NA, Griffin PT, Leebens-Mack J, Schmitz RJ (май 2017). «Эволюция хромометилаз и метилирование ДНК тела генов в растениях» . Биология генома . 18 (1): 65. DOI : 10.1186/S13059-017-1195-1 . PMC 5410703 . PMID 28457232 .
^ Bartels A, Han Q, Nair P, Stacey L, Gaynier H, Mosley M, et al. (Июль 2018). «Динамическое метилирование ДНК в росте и развитии растений» . Международный журнал молекулярных наук . 19 (7): 2144. DOI : 10.3390/IJMS19072144 . PMC 6073778 . PMID 30041459 .
^ Wendte JM, Schmitz RJ (март 2018 г.). «Спецификации нацеливания гетерохроматина модификаций у растений» . Молекулярное растение . 11 (3): 381–387. doi : 10.1016/j.molp.2017.10.002 . PMID 29032247 .
^ Law JA, Jacobsen SE (март 2010 г.). «Создание, поддержание и модификация паттернов метилирования ДНК у растений и животных» . Природные обзоры. Генетика . 11 (3): 204–20. doi : 10.1038/nrg2719 . PMC 3034103 . PMID 20142834 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п Cuerda-Gil D, Slotkin RK (ноябрь 2016 г.). «Неканоническая РНК-направленная метилирование ДНК». Природные растения . 2 (11): 16163. DOI : 10.1038/nlants.2016.163 . PMID 27808230 . S2CID 4248951 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м Мацке М.А., Канно Т., Мацке А.Дж. (2015). «РНК-направленное метилирование ДНК: эволюция сложного эпигенетического пути в цветущих растениях» . Ежегодный обзор биологии растений . 66 : 243–67. doi : 10.1146/annurev-arplant-043014-114633 . PMID 25494460 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Wendte JM, Picar CS (январь 2017 г.). «РНК метилирования ДНК-раскручивания РНК » Biochimica et Biophysica Acta (BB) - механизмы регуляции генов 1860 (1): 140–1 Doi : 10.1016/ j.bagrm.2016.08.0 5203809PMC 27521981PMID
^ Zhai J, Bischof S, Wang H, Feng S, Lee Tf, Ten. (Октябрь 2015). «Модель One Precursor One SIRNA для POL IV-зависимости миРНК BIGIEDESE » Ячейка 163 (2): 445–5 Doi : 10.1016/ j.cell.2015.09.0 5023148PMC PMID 26451488
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Blevins T, Podicheti R, Mishra V, Marasco M, Wang J, Rusch D, et al. (Октябрь 2015). «Идентификация Pol IV и RDR2-зависимых предшественников 24 нт миРНК, направляющих метилирование ДНК de novo при арабидопсисе» . элиф . 4 : E09591. doi : 10.7554/elife.09591 . PMC 4716838 . PMID 26430765 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Сингх Дж., Мишра В., Ван Ф., Хуан Х. Х. Х. Х., Пикаард К.С. (август 2019). «Механизмы реакции Pol IV, RDR2 и DCL3 стимулируют каналы РНК в пути метилирования ДНК, направленного на миРНК» . Молекулярная клетка . 75 (3): 576–589.e5. doi : 10.1016/j.molcel.2019.07.008 . PMC 6698059 . PMID 31398324 .
^ Панда К., Джи Л., Нейман Д.А., Дарон Дж., Шмитц Р.Дж., Слоткин Р.К. (август 2016 г.). «Полноразмерные автономные транспонируемые элементы предпочтительно нацелены на экспрессию-зависимые формы РНК-направленного метилирования ДНК» . Биология генома . 17 (1): 170. doi : 10.1186/s13059-016-1032-y . PMC 4977677 . PMID 27506905 .
^ Zhang Z, Liu X, Guo X, Wang XJ, Zhang X (апрель 2016 г.). «Arabidopsis AGO3 преимущественно рекрутирует 24-нт небольшие РНК для регулирования эпигенетического молчания». Природные растения . 2 (5): 16049. DOI : 10.1038/nplants.2016.49 . PMID 27243648 . S2CID 8933827 .
^ Meister G (июль 2013 г.). «Аргонатные белки: функциональные идеи и появляющиеся роли». Природные обзоры. Генетика . 14 (7): 447–59. doi : 10.1038/nrg3462 . PMID 23732335 . S2CID 5210500 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Wierzbicki AT, Haag Jr, Pikaard CS (ноябрь 2008 г.). «Некодирующая транскрипция с помощью РНК -полимеразы POL IVB/POL V опосредует транскрипционное молчание перекрывающихся и смежных генов» . Клетка . 135 (4): 635–48. doi : 10.1016/j.cell.2008.09.035 . PMC 2602798 . PMID 19013275 .
^ Cao X, Jacobsen SE (июль 2002 г.). «Роль арабидопсис DRM метилтрансферазы в метилировании ДНК de novo и молчанием генов» . Текущая биология . 12 (13): 1138–44. Bibcode : 2002cbio ... 12.1138c . doi : 10.1016/s0960-9822 (02) 00925-9 . PMID 12121623 . S2CID 15695949 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Gallego-Bartolumé J, Liu W, Fong S, Ghosal B, Gardinner J, et. (Февраль 2019 г.). "Совместное борьбу с РНК-полимерами . Смеситель 176 (5): 1068–1082.e1 doi : 10.1016/j.cell . PMC 6386582 . PMID 30739798 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Voinnet O (июль 2008 г.). «Использование, толерантность и избегание усиленного молчания РНК растениями». Тенденции в науке о растениях . 13 (7): 317–28. doi : 10.1016/j.tlants.2008.05.004 . PMID 18565786 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Pontier D, Picart C, Roudier F, Garcia D, Lahmy S, Azevedo J, et al. (Октябрь 2012 г.). «NERD, специфичный для растений белок GW, определяет дополнительный RNAI-зависимый путь на основе хроматина при арабидопсисе» . Молекулярная клетка . 48 (1): 121–32. doi : 10.1016/j.molcel.2012.07.027 . PMID 22940247 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Haag Jr, Pikaard CS (июль 2011 г.). «Multisubunit РНК-полимеразы IV и V: поставщики некодирующей РНК для молчания генов растения». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 12 (8): 483–92. doi : 10.1038/nrm3152 . PMID 21779025 . S2CID 9970159 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Чжоу М, Лоу Джа (октябрь 2015 г.). «РНК POL IV и V при молчании генов: повстанческие полимеразы, развивающиеся от правил Pol II» . Современное мнение о биологии растений . 27 : 154–64. BIBCODE : 2015COPB ... 27..154Z . doi : 10.1016/j.pbi.2015.07.005 . PMC 4618083 . PMID 26344361 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Lahmy S, Pontier D, Bies-Etheve N, Laudié M, Feng S, Jobet and et al. (Декабрь 2016 г.). «Доказательства взаимодействия Argonuto4-DNA в РНК-направленном метилировании ДНК в растениях» . Гены и развитие . 30 (23): 2565–2570. Doi : 10.1101/gad.289553.116 . PMC 5204349 . PMID 27986858 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Хендерсон Ир, Чжан Х, Лу С., Джонсон Л., Мейерс Б.К., Грин П.Дж., Якобсен С.Е. (июнь 2006 г.). «Расширение функции DICER Arabidopsis Thaliana при малой РНК -обработке, молчании генов и паттерне метилирования ДНК». Природа генетика . 38 (6): 721–5. doi : 10.1038/ng1804 . PMID 16699516 . S2CID 10261689 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Болонья Н.Г., Воиннет О (2014). «Разнообразие, биогенез и активность эндогенного молчания небольших РНК у арабидопсиса». Ежегодный обзор биологии растений . 65 : 473–503. doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-035728 . PMID 24579988 .
^ Wang J, Mei J, Ren G (2019). «МИККОРНАС ПАНЕТ: Биогенез, гомеостаз и деградация» . Границы в науке о растениях . 10 : 360. DOI : 10.3389/fpls.2019.00360 . PMC 6445950 . PMID 30972093 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Stroud H, Greenberg MV, Feng S, Bernatavichute YV, Jacobsen SE (январь 2013 г.). «Комплексный анализ мутантов молчания выявляет сложную регуляцию метилома арабидопсиса» . Клетка . 152 (1–2): 352–64. doi : 10.1016/j.cell.2012.10.054 . PMC 3597350 . PMID 23313553 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Fang X, Qi Y (февраль 2016 г.). «РНКИ в растениях: ориентированный на аргонаут вид» . Растительная ячейка . 28 (2): 272–85. doi : 10.1105/tpc.15.00920 . PMC 4790879 . PMID 26869699 .
^ Eun C, Lorkovic ZJ, Naumann U, Long Q, Havecker ER, Simon SA, et al. (2011). «Функции AGO6 в РНК-опосредованном транскрипционном генном молчании в меристемах побега и корней в арабидопсисе thaliana» . Plos один . 6 (10): E25730. Bibcode : 2011ploso ... 625730E . doi : 10.1371/journal.pone.0025730 . PMC 3187791 . PMID 21998686 .
^ Durán-Figueroa N, Vielle-Calzada JP (ноябрь 2010 г.). «Аргонат9-зависимое молчание транспонируемых элементов в перицентромерных областях арабидопсиса» . Сигнализация и поведение растения . 5 (11): 1476–9. Bibcode : 2010plsib ... 5.1476d . doi : 10.4161/psb.5.11.13548 . PMC 3115260 . PMID 21057207 .
^ Cao X, Aufsatz W, Zilberman D, Mette MF, Huang MS, Matzke M, Jacobsen SE (декабрь 2003 г.). «Роль DRM и CMT3 метилтрансферазы в РНК-направленном метилировании ДНК» . Текущая биология . 13 (24): 2212–7. Bibcode : 2003cbio ... 13.2212c . doi : 10.1016/j.cub.2003.11.052 . PMID 14680640 . S2CID 8232599 .
^ Law JA, Vashisht AA, Wohlschlegel JA, Jacobsen SE (июль 2011 г.). «SHH1, гомеодомен белок, необходимый для метилирования ДНК, а также факторы ремоделирования RDR2, RDM4 и хроматина, ассоциируются с РНК -полимеразой IV» . PLOS Genetics . 7 (7): E1002195. doi : 10.1371/journal.pgen.1002195 . PMC 3141008 . PMID 21811420 .
^ Zhang H, MA ZY, Zeng L, Tanaka K, Zhang CJ, MA J, et al. (Май 2013). «DTF1 является основным компонентом метилирования ДНК, направленного на РНК, и может помочь в наборе Pol IV» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8290–5. Bibcode : 2013pnas..110.8290z . doi : 10.1073/pnas.1300585110 . PMC 3657815 . PMID 23637343 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Law Ja, Du J, Hale CJ, Feng S, Krajewski K, Palanca AM, et al. (Июнь 2013 г.). «Занятость полимеразы IV в местах метилирования ДНК, направленных на РНК, требует SHH1» . Природа . 498 (7454): 385–9. Bibcode : 2013natur.498..385L . doi : 10.1038/nature12178 . PMC 4119789 . PMID 23636332 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Чжоу М., Паланка А.М., Лоу Джа (июнь 2018 г.). «Локус-специфический контроль пути метилирования ДНК De novo у арабидопсиса классной семьей» . Природа генетика . 50 (6): 865–873. doi : 10.1038/s41588-018-0115-y . PMC 6317521 . PMID 29736015 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ян Д.Л., Чжан Г., Ван Л., Ли Дж, Сюй Д., Ди С. и др. (2018). «Четыре предполагаемых ремоделеров хроматина SWI2/SNF2 играют двойную роль в регуляции метилирования ДНК при арабидопсисе» . Cell Discovery . 4 : 55. DOI : 10.1038/S41421-018-0056-8 . PMC 6189096 . PMID 30345072 .
^ Ji L, Chen X (апрель 2012 г.). «Регуляция стабильности мелкой РНК: метилирование и за пределами» . Клеточные исследования . 22 (4): 624–36. doi : 10.1038/cr.2012.36 . PMC 3317568 . PMID 22410795 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Liu ZW, Shao CR, Zhang CJ, Zhou JX, Zhang SW, Li L, et al. (Январь 2014). «Белки SET DOMAIN SUVH2 и SUVH9 необходимы для занятости POL V в локусах метилирования ДНК» . PLOS Genetics . 10 (1): E1003948. doi : 10.1371/journal.pgen.1003948 . PMC 3898904 . PMID 24465213 .
^ Wierzbicki AT, Ream TS, Hag Jr, Picad CS (май 2009 г.). «Руководство по передаче РНК -полимеразы V Argonaute4 к хроматину » Природа генетика 41 (5): 630–4 Doi : 10.1038/ ng.3 2674513PMC 19377477PMID
^ Zhong X, Hale CJ, Law JA, Johnson LM, Feng S, Tu A, Jacobsen SE (сентябрь 2012 г.). «Комплекс DDR облегчает глобальную ассоциацию РНК -полимеразы V с промоторами и эволюционно молодыми транспозонами» . Природа структурная и молекулярная биология . 19 (9): 870–5. doi : 10.1038/nsmb.2354 . PMC 3443314 . PMID 22864289 .
^ Pikaard CS, Haag JR, Pontes OM, Blevins T, Cocklin R (2012). «Модель вилки транскрипции для Pol IV и VOL V-зависимой РНК-направленной метилирования ДНК» . Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 77 : 205–12. doi : 10.1101/sqb.2013.77.014803 . PMID 23567894 .
^ Он XJ, HSU YF, Zhu S, Wierzbicki AT, Pontes O, Pikaard CS, et al. (Май 2009 г.). «Эффектор РНК-направленного метилирования ДНК у арабидопсиса является аргонаут 4- и РНК-связывающий белок» . Клетка . 137 (3): 498–508. doi : 10.1016/j.cell.2009.04.028 . PMC 2700824 . PMID 19410546 .
^ Liu W, Duttke SH, Hetzel J, Groth M, Feng S, Gallego-Bartolome J, et al. (Март 2018 г.). «РНК-направленное метилирование ДНК включает в себя совместную транскрипционную нарезку с малой РНК транскриптов полимеразы V при арабидопсисе» . Природные растения . 4 (3): 181–188. doi : 10.1038/s41477-017-0100-y . PMC 5832601 . PMID 29379150 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Zhu Y, Rowley MJ, Böhmdorfer G, Wierzbicki AT (январь 2013 г.). «Комплекс хроматина SWI/SNF-хроматина действует в некодирующем РНК-опосредованном транскрипционном молчании» . Молекулярная клетка . 49 (2): 298–309. doi : 10.1016/j.molcel.2012.11.011 . PMC 3560041 . PMID 23246435 .
^ Ausin I, Mockler TC, Chory J, Jacobsen SE (декабрь 2009 г.). «IDN1 и IDN2 необходимы для метилирования ДНК de novo у Arabidopsis thaliana» . Природа структурная и молекулярная биология . 16 (12): 1325–7. doi : 10.1038/nsmb.1690 . PMC 2842998 . PMID 19915591 .
^ Xie M, Ren G, Zhang C, Yu B (ноябрь 2012 г.). «ДНК- и РНК-связывающий белковый фактор метилирования ДНК 1 требует опосредованного доменом XH для его функции в РНК-направленном метилировании ДНК» . Заводский журнал . 72 (3): 491–500. doi : 10.1111/j.1365-313x.2012.05092.x . PMID 22757778 .
^ Жюльен П.Е., Сусаки Д., Йелагандула Р., Хигашияма Т., Бергер Ф. (октябрь 2012 г.). «Динамика метилирования ДНК во время сексуального размножения у Arabidopsis thaliana » Текущая биология 22 (19): 1825–3 Bibcode : 2012cbio ... 22.1825j Doi : 10.1016/j.cub.2012.07.061 . PMID 22940470 S2CID 18586419 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Blevins T, Pontvianne F, Cocklin R, Podicheti R, Chandrasekhara C, Yerneni S, et al. (Апрель 2014). «Двухэтапный процесс эпигенетического наследования у арабидопсиса» . Молекулярная клетка . 54 (1): 30–42. doi : 10.1016/j.molcel.2014.02.019 . PMC 3988221 . PMID 24657166 .
^ Peters AH, Kubicek S, Mechtler K, O'Sullivan RJ, Derijck AA, Perez-Burgos L, et al. (Декабрь 2003 г.). «Разделение и пластичность репрессивных состояний метилирования гистонов у хроматина млекопитающих» . Молекулярная клетка . 12 (6): 1577–89. doi : 10.1016/s1097-2765 (03) 00477-5 . PMID 14690609 .
^ Джексон Дж.П., Джонсон Л., Ясенкакова З., Чжан Х, Пересбургос Л., Сингх П.Б. и др. (Март 2004 г.). «Диметилирование гистона H3 -лизина 9 является критическим знаком для метилирования ДНК и молчания генов у Arabidopsis thaliana». Хромосома . 112 (6): 308–15. doi : 10.1007/s00412-004-0275-7 . PMID 15014946 . S2CID 17798608 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Du J, Johnson LM, Jacobsen SE, Patel DJ (сентябрь 2015 г.). «Пути метилирования ДНК и их перекрестные помехи с метилированием гистонов» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 16 (9): 519–32. doi : 10.1038/nrm4043 . PMC 4672940 . PMID 26296162 .
^ Li X, Harris CJ, Zhong Z, Chen W, Liu R, Jia B, et al. (Сентябрь 2018 г.). «Механистическое понимание семейства Plant SUVH H3K9 метилтрансферазы и их связывание с метилированием ДНК-метилирования не-CG, смещаемого в контексте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (37): E8793 - E8802. BIBCODE : 2018PNAS..115E8793L . doi : 10.1073/pnas.1809841115 . PMC 6140468 . PMID 30150382 .
^ Du J, Zhong X, Bernatavichute YV, Stroud H, Feng S, Caro E, et al. (Сентябрь 2012 г.). «Двойное связывание хромометилазных доменов с H3K9me2-содержащими нуклеосомами направляет метилирование ДНК в растениях» . Клетка . 151 (1): 167–80. doi : 10.1016/j.cell.2012.07.034 . PMC 3471781 . PMID 23021223 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Lachner M, O'Carroll D, Rea S, Mechtler K, Jenuwein T (март 2001 г.). «Метилирование гистона H3 лизин 9 создает сайт связывания для белков HP1». Природа . 410 (6824): 116–20. Bibcode : 2001natur.410..116L . doi : 10.1038/35065132 . PMID 11242053 . S2CID 4331863 .
^ Mylne JS, Barrett L, Tessadori F, Mesnage S, Johnson L, Bernatavichute YV, et al. (Март 2006 г.). «LHP1, гомолог арабидопсиса гетерохроматинового белка1, необходим для эпигенетического молчания FLC» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (13): 5012–7. Bibcode : 2006pnas..103.5012M . doi : 10.1073/pnas.0507427103 . PMC 1458786 . PMID 16549797 .
^ Zhao S, Cheng L, Gao Y, Zhang B, Zheng X, Wang L, et al. (Январь 2019). «Белок Plant HP1 ADCP1 связывает многовалентное чтение метилирования H3K9 с образованием гетерохроматина» . Клеточные исследования . 29 (1): 54–66. doi : 10.1038/s41422-018-0104-9 . PMC 6318295 . PMID 30425322 .
^ Klemm SL, Shipony Z, Greenleaf WJ (апрель 2019 г.). «Доступность хроматина и регуляторный эпигеном». Природные обзоры. Генетика . 20 (4): 207–220. doi : 10.1038/s41576-018-0089-8 . PMID 30675018 . S2CID 59159906 .
^ Вонгс А., Какутани Т., Мартиенсен Р.А., Ричардс Э.Дж. (июнь 1993 г.). «Мутанты метилирования ДНК арабидопсиса». Наука . 260 (5116): 1926–8. Bibcode : 1993sci ... 260.1926v . doi : 10.1126/science.8316832 . PMID 8316832 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Jeddeloh JA, Stokes TL, Richards EJ (май 1999). «Поддержание геномного метилирования требует SWI2/SNF2-подобного белка». Природа генетика . 22 (1): 94–7. doi : 10.1038/8803 . PMID 10319870 . S2CID 20199014 .
^ Kankel MW, Ramsey DE, Stokes TL, Flowers SK, Haag JR, Jeddeloh JA, et al. (Март 2003 г.). «Мутанты арабидопсиса Met1 цитозинметилтрансфераза» . Генетика . 163 (3): 1109–22. doi : 10.1093/Genetics/163.3.1109 . PMC 1462485 . PMID 12663548 .
^ Jones L, Ratcliff F, Baulcombe DC (май 2001 г.). «РНК-направленное молчание транскрипционного гена в растениях может быть унаследовано независимо от триггера РНК и требует MET1 для поддержания» . Текущая биология . 11 (10): 747–57. Bibcode : 2001cbio ... 11..747j . doi : 10.1016/s0960-9822 (01) 00226-3 . PMID 11378384 . S2CID 16789197 .
^ Chan SW, Henderson IR, Jacobsen SE (май 2005 г.). «Садоводство геном: метилирование ДНК у арабидопсиса thaliana». Природные обзоры. Генетика . 6 (5): 351–60. doi : 10.1038/nrg1601 . PMID 15861207 . S2CID 20083628 .
^ Ли Y, Кумар С., Цянь В. (январь 2018 г.). «Активное деметилирование ДНК: механизм и роль в развитии растений» . Отчеты растительных ячеек . 37 (1): 77–85. doi : 10.1007/s00299-017-2215-z . PMC 5758694 . PMID 29026973 .
^ Choi Y, Gehring M, Johnson L, Hannon M, Harada JJ, Goldberg RB, et al. (Июль 2002 г.). «Demeter, белок домена гликозилазы ДНК, необходим для импринтирования гена эндосперма и жизнеспособности семян у арабидопсиса» . Клетка . 110 (1): 33–42. doi : 10.1016/s0092-8674 (02) 00807-3 . PMID 12150995 . S2CID 14828646 .
^ Zhu J, Kapoor A, Sridhar VV, Agius F, Zhu JK (январь 2007 г.). «Функции ДНК гликозилазы/lyase ros1 в обрезках паттернов метилирования ДНК у арабидопсиса» . Текущая биология . 17 (1): 54–9. Bibcode : 2007cbio ... 17 ... 54z . doi : 10.1016/j.cub.2006.10.059 . PMID 17208187 . S2CID 3955783 .
^ Уильямс BP, Gehring M (декабрь 2017 г.). «Стабильное трансгенерационное эпигенетическое наследование требует схемы чувствительности к метилированию ДНК» . Природная связь . 8 (1): 2124. Bibcode : 2017natco ... 8.2124W . doi : 10.1038/s41467-017-02219-3 . PMC 5730562 . PMID 29242626 .
^ Wang J, Blevins T, Podicheti R, Haag JR, Tan EH, Wang F, Pikaard CS (август 2017 г.). «Arabidopsis SMC4 идентифицирует конденсин как корепрессора перичентромерных транспозонов и условных экспрессированных генов» . Гены и развитие . 31 (15): 1601–1614. doi : 10.1101/gad.301499.117 . PMC 5630024 . PMID 28882854 .
^ Córdoba-Cañero D, Cognat V, Ariza RR, Roldán Arjona T, Molinier J (декабрь 2017 г.). «Двойной контроль ROSS1-опосредованного деметилирования ДНК ДНК ДНК с помощью ДНК DAMAG-связывающего белка 2 (DDB2)» . Заводский журнал . 92 (6): 1170–1181. Doi : 10.1111/tpj.13753 . PMID 29078035 . S2CID 37919309 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Ream TS, Haag Jr, Wierzbicki AT, Nicora CD, Norbeck AD, Zhu JK, et al. (Январь 2009 г.). «Субъединичные композиции РНК-срезающих ферментов Pol IV и Pol V показывают их происхождение как специализированные формы РНК-полимеразы II» . Молекулярная клетка . 33 (2): 192–203. doi : 10.1016/j.molcel.2008.12.015 . PMC 2946823 . PMID 19110459 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Huang Y, Kendall T, Forsythe ES, Dorantes-Acosta A, Li S, Caballero-Pérez J, et al. (Июль 2015). «Древнее происхождение и недавние инновации РНК -полимеразы IV и V» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (7): 1788–99. doi : 10.1093/molbev/msv060 . PMC 4476159 . PMID 25767205 .
^ Такер С.Л., Рис Дж., Рим Т.С., Пикаард К.С. (2010). «Эволюционная история растений мультисубнитных РНК-полимераз IV и V: происхождение субъединиц посредством геномных и сегментарных дубликаций генов, ретротранспозиции и линии-специфической субфункционализации» . Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 75 : 285–97. doi : 10.1101/sqb.2010.75.037 . PMID 21447813 .
^ Luo J, Hall BD (январь 2007 г.). «Многоэтажный процесс породил РНК -полимеразу IV земельных растений». Журнал молекулярной эволюции . 64 (1): 101–12. Bibcode : 2007jmole..64..101L . doi : 10.1007/s00239-006-0093-z . PMID 17160640 . S2CID 37590716 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Haag JR, Brower-Toland B, Krieger EK, Sidorenko L, CD, CD, Norbeck AD, et al. (Октябрь 2014). «Функциональная диверсификация подтипов РНК -полимеразы IV и V подтипов с помощью альтернативных каталитических субъединиц» . Сотовые отчеты . 9 (1): 378–390. doi : 10.1016/j.celrep.2014.08.067 . PMC 4196699 . PMID 25284785 .
^ Ma L, Hatlen A, Kelly LJ, Becher H, Wang W, Kovarik A, et al. (Сентябрь 2015). «Очингиспермы являются уникальными среди линий наземных растений в возникновении ключевых генов в пути РНК-направленного метилирования ДНК (RDDM)» . Биология и эволюция генома . 7 (9): 2648–62. doi : 10.1093/gbe/evv171 . PMC 4607528 . PMID 26338185 .
^ Yaari R, Katz A, Domb K, Harris KD, Zemach A, Ohad N (апрель 2019 г.). «RDDM-независимое De novo и гетерохроматин ДНК метилирование растениями CMT и DNMT3 ортологом» . Природная связь . 10 (1): 1613. Bibcode : 2019natco..10.1613y . doi : 10.1038/s41467-019-09496-0 . PMC 6453930 . PMID 30962443 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Моран Ю., Агрон М., Прахер Д., Тушен U (февраль 2017 г.). «Эволюционное происхождение микроРНК растений и животных» . Природа экология и эволюция . 1 (3): 27. Bibcode : 2017natee ... 1 ... 27м . doi : 10.1038/s41559-016-0027 . PMC 5435108 . PMID 28529980 .
^ Castel SE, Martienssen RA (февраль 2013 г.). «Вмешательство РНК в ядро: роли для небольших РНК в транскрипции, эпигенетике и за ее пределами» . Природные обзоры. Генетика . 14 (2): 100–12. doi : 10.1038/nrg3355 . PMC 4205957 . PMID 23329111 .
^ Volpe TA, Kidner C, Hall IM, Teng G, Grewal SI, Martienssen RA (сентябрь 2002 г.). «Регуляция гетерохроматического молчания и метилирования лизина-9 гистона H3 с помощью РНКи» . Наука . 297 (5588): 1833–7. Bibcode : 2002sci ... 297.1833v . doi : 10.1126/science.1074973 . PMID 12193640 . S2CID 2613813 .
^ Bühler M, Verdel A, Moazed D (июнь 2006 г.). «Привязанность к зарождающемуся транскрипту инициирует РНК- и гетерохроматин-зависимое молчание генов» . Клетка . 125 (5): 873–86. doi : 10.1016/j.cell.2006.04.025 . PMID 16751098 . S2CID 2938057 .
^ Zaratiegui M, Castel SE, Irvine DV, Kloc A, Ren J, Li F, et al. (Октябрь 2011). «RNAi способствует гетерохроматическому молчанию посредством высвобождения RNA Pol II», связанного с репликацией . Природа . 479 (7371): 135–8. Bibcode : 2011natur.479..135Z . doi : 10.1038/nature10501 . PMC 3391703 . PMID 22002604 .
^ Fagard M, Vaucheret H (июнь 2000 г.). «(Транс) молчание генов у растений: сколько механизмов?». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 51 (1): 167–194. doi : 10.1146/annurev.arplant.51.1.167 . PMID 15012190 .
^ Наполи С., Лемье С., Йоргенсен Р. (апрель 1990 г.). «Введение гена химерного синтазы халкона в петунии приводит к обратимой совместном положении гомологичных генов в транс» . Растительная ячейка . 2 (4): 279–289. doi : 10.1105/tpc.2.4.279 . PMC 159885 . PMID 12354959 .
^ Van der Krol AR, Mur La, Beld M, Mol Jn, Stuitje AR (апрель 1990). «Флавоноидные гены в петунии: добавление ограниченного числа генов может привести к подавлению экспрессии генов» . Растительная ячейка . 2 (4): 291–9. doi : 10.1105/tpc.2.4.291 . PMC 159886 . PMID 2152117 .
^ Depicker A, Montagu MV (июнь 1997 г.). «Пост-транскрипционное молчание генов в растениях» . Современное мнение в клеточной биологии . 9 (3): 373–82. doi : 10.1016/s0955-0674 (97) 80010-5 . PMID 9159078 .
^ Ассаад Ф.Ф., Такер К.Л., Подписавшись Э.Р. (сентябрь 1993 г.). «Эпигенетическое повторное индуцированное молчание генов (буровые установки) у арабидопсиса». Растительная молекулярная биология . 22 (6): 1067–85. doi : 10.1007/bf00028978 . PMID 8400126 . S2CID 26576784 .
^ Ingelbrecht I, Van Houdt H, Van Montagu M, Depicker A (октябрь 1994 г.). «Посттранскрипционное молчание репортерных трансгенов в табаке коррелирует с метилированием ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (22): 10502–6. Bibcode : 1994pnas ... 9110502i . doi : 10.1073/pnas.91.22.10502 . PMC 45049 . PMID 7937983 .
^ Мейер П, Хайдманн I (май 1994). «Эпигенетические варианты трансгенной линии петунии показывают гиперметилирование в трансгеновой ДНК: показатель для специфического распознавания иностранной ДНК в трансгенных растениях». Молекулярная и общая генетика . 243 (4): 390–9. doi : 10.1007/bf00280469 . PMID 8202084 . S2CID 10429039 .
^ Greenberg MV, Ausin I, Chan SW, Cokus SJ, Cuperus JT, Feng S, et al. (Март 2011 г.). «Идентификация генов, необходимых для метилирования ДНК de novo у арабидопсиса» . Эпигенетика . 6 (3): 344–54. doi : 10.4161/epi.6.3.14242 . PMC 3092683 . PMID 21150311 .
^ Мейер П (2013). «Трансгены и их вклад в эпигенетические исследования» . Международный журнал биологии развития . 57 (6–8): 509–15. doi : 10.1387/ijdb.1202544 . PMID 24166433 .
^ Гамильтон AJ, Baulcombe DC (октябрь 1999 г.). «Вид мелкой антисмысловой РНК в посттранскрипционном ген -молчане в растениях». Наука . 286 (5441): 950–2. doi : 10.1126/science.286.5441.950 . PMID 10542148 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Mette MF, Aufsatz W, Van der Winden J, Matzke MA, Matzke AJ (октябрь 2000 г.). «Транскрипционное молчание и метилирование промотора, вызванное двухцепочечной РНК» . Embo Journal . 19 (19): 5194–201. doi : 10.1093/emboj/19.19.5194 . PMC 302106 . PMID 11013221 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Xie Z, Johansen LK, Gustafson AM, Kasschau KD, Lellis AD, Zilberman D, et al. (Май 2004 г.). «Генетическая и функциональная диверсификация небольших путей РНК в растениях» . PLOS Биология . 2 (5): E104. doi : 10.1371/journal.pbio.0020104 . PMC 350667 . PMID 15024409 .
^ Zilberman D, Cao X, Jacobsen SE (январь 2003 г.). «Аргонат4 контроль местной накопления миРНК и метилирования ДНК и гистонов». Наука . 299 (5607): 716–9. Bibcode : 2003sci ... 299..716Z . doi : 10.1126/science.1079695 . PMID 12522258 . S2CID 8498615 .
^ Dalmay T, Hamilton A, Rudd S, Angell S, Baulcombe DC (май 2000). «РНК-зависимый ген РНК-полимеразы при арабидопсисе необходим для посттранскрипционного гена, опосредованного трансгеном, но не вирусом» . Клетка . 101 (5): 543–53. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 80864-8 . PMID 10850496 . S2CID 2103803 .
^ Herr AJ, Jensen MB, Dalmay T, Baulcombe DC (апрель 2005 г.). «РНК -полимераза IV направляет молчание эндогенной ДНК» . Наука . 308 (5718): 118–20. Bibcode : 2005sci ... 308..118h . doi : 10.1126/science.1106910 . PMID 15692015 . S2CID 206507767 .
^ Ondoderra Y, Haag Jr, Ream T, Costa Nunes P, Pontes O, Picarard CS (март 2005 г.). «Среды V - это растительные и ДНК -метилы . Смеситель 120 (5): 613–2 doi : 10.1016/j.cell . PMID 15766525 . 1695604S2CID
^ Канно Т., Хуеттель Б., Метте М.Ф., Ауфсац В., Джалигот Е., Дейсингер Л. и др. (Июль 2005 г.). «Атипичные РНК-полимеразные субъединицы, необходимые для РНК-направленного метилирования ДНК». Природа генетика . 37 (7): 761–5. doi : 10.1038/ng1580 . PMID 15924141 . S2CID 20032369 .
^ Pontier D, Yahubyan G, Vega D, Bulski A, Saez-Vasquez J, Hakimi MA, et al. (Сентябрь 2005 г.). «Подкрепление молчания в транспозонах и очень повторяющихся последовательностях требует согласованного действия двух различных РНК -полимераз IV у Arabidopsis» . Гены и развитие . 19 (17): 2030–40. doi : 10.1101/gad.348405 . PMC 1199573 . PMID 16140984 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Bond DM, Baulcombe DC (январь 2015 г.). «Эпигенетические переходы, приводящие к наследуемому РНК-опосредованному молчанию de novo в Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (3): 917–22. Bibcode : 2015pnas..112..917b . doi : 10.1073/pnas.1413053112 . PMC 4311854 . PMID 25561534 .
^ Kanazawa, Innaba Ji, Shimura H, Otagaki S, Tsukahara S, Matsuzawa A, et al. (Январь 2011). «Вирус-опосредованная эффективная индукция эпигенетических модификаций конечных генов с феноипическими чертами у растений » Заводский журнал 65 (1): 156–1 Doi : 10.1111/j.1365-313x.2010.04401.x . HDL : 2115/4 PMID 2175898
^ Dalakouras A, Moser M, Zwiebel M, Krczal G, Hell R, Wassenegger M (декабрь 2009 г.). «РНК-конструкция шпильки, проживаемая в интроне, эффективно запускаемое РНК-направленное метилирование ДНК в табаке» . Заводский журнал . 60 (5): 840–51. doi : 10.1111/j.1365-313x.2009.04003.x . PMID 19702668 .
^ Pignatta D, Novitzky K, Satyaki PR, Gehring M (ноябрь 2018). «Разнообразно отпечатанная Epiallele влияет на развитие семян» . PLOS Genetics . 14 (11): E1007469. doi : 10.1371/journal.pgen.1007469 . PMC 6237401 . PMID 30395602 .
^ Papikian A, Liu W, Gallego-Bartolomé J, Jacobsen SE (февраль 2019 г.). «Специфичные для участка манипуляции с локусами Arabidopsis с использованием Crispr-Cas9 Suntag Systems» . Природная связь . 10 (1): 729. Bibcode : 2019natco..10..729p . doi : 10.1038/s41467-019-08736-7 . PMC 6374409 . PMID 30760722 .
^ Dalakouras A, Wassenegger M, Dadami E, Ganopoulos I, Pappas ML, Papadopoulou K (январь 2020 г.). «Генетически модифицированное интерференцию РНК без организма: экзогенное применение молекул РНК в растениях» . Физиология растений . 182 (1): 38–50. doi : 10.1104/pp.19.00570 . PMC 6945881 . PMID 31285292 .
^ Regalado A (11 августа 2015 г.). «Следующие великие дебаты ГМО» . MIT Technology Review .
^ Gohlke J, Mosher RA (сентябрь 2015 г.). «Использование мобильного молчания РНК для улучшения урожая» . Американский журнал ботаники . 102 (9): 1399–400. doi : 10.3732/ajb.1500173 . PMID 26391704 .

[dubin2018-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Дубин М.Дж., Миттельстен Шейд О., Беккер С (апрель 2018 г.). «Транспозоны: проклятие благословения» . Современное мнение о биологии растений . 42 : 23–29. Bibcode : 2018copb ... 42 ... 23d . doi : 10.1016/j.pbi.2018.01.003 . HDL : 20.500.12210/34479 . PMID 29453028 .

[wicker2018-2] Wicker T, Gundlach H, Spannagl M, Uauy C, Borrill P, Ramírez-González RH, et al. (Август 2018). «Влияние переносимых элементов на структуру генома и эволюцию в хлебной пшенице» . Биология генома . 19 (1): 103. DOI : 10.1186/S13059-018-1479-0 . PMC 6097303 . PMID 30115100 .

[sigman2016-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Сигман М.Дж., Слоткин Р.К. (февраль 2016 г.). «Первое правило транспонируемого завода электроэлемента: местоположение, местоположение, местоположение» . Растительная ячейка . 28 (2): 304–13. doi : 10.1105/tpc.15.00869 . PMC 4790875 . PMID 26869697 .

[deniz2019-4] Дениз О, Фрост Дж. М., Бранко М.Р. (июль 2019 г.). «Регуляция транспонируемых элементов с помощью ДНК -модификаций» . Природные обзоры. Генетика . 20 (7): 417–431. doi : 10.1038/s41576-019-0106-6 . PMID 30867571 . S2CID 76662244 .

[zemach2013-5] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Zemach A, Kim My, Sieh PH, Coleman-Herr D, Eshed-Williams L, Thao K, et al. (Март 2013). «Арабидопсис нуклеосома Remodeler DDM1 позволяет ДНК метилтрансферазам доступа к H1-содержащему гетерохроматин» . Клетка . 153 (1): 193–205. doi : 10.1016/j.cell.2013.02.033 . PMC 4035305 . PMID 23540698 .

[chan2004-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Чан С.В., Зильберман Д., Се З, Йохансен Л.К., Каррингтон Дж.С., Джейкобсен С.Е. (февраль 2004 г.). «Гены молчания РНК контролируют метилирование ДНК de novo». Наука . 303 (5662): 1336. doi : 10.1126/science.1095989 . PMID 14988555 . S2CID 44659873 .

[perezhormaeche2008-7] Pérez-Hormaeche J, Potet F, Beauclair L, Le Masson I, Courtiat B, Bouché N, Lucas H (июль 2008 г.). «Вторжение генома арабидопсиса с помощью ретротранспозона табака Tnt1 контролируется обратимым молчанием транскрипционного гена» . Физиология растений . 147 (3): 1264–78. doi : 10.1104/pp.108.117846 . PMC 2442547 . PMID 18467467 .

[nuthikattu2013-8] Jump up to: ^а ^{беременный} Nuthikattu S, McCue AD, Panda K, Fultz D, Defraia C, Thomas EN, Slotkin RK (май 2013). «Инициирование эпигенетического молчания активных транспозируемых элементов запускается небольшими мешающими РНК RDR6 и 21-22 нуклеотидов» . Физиология растений . 162 (1): 116–31. doi : 10.1104/pp.113.216481 . PMC 3641197 . PMID 23542151 .

[mariordonez2013-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Marí-Ordóñez A, Marchais A, Etcheverry M, Martin A, Colot V, Voinnet или (сентябрь 2013 г.). «Реконструкция de novo молчание активного растения ретротранспозона». Природа генетика . 45 (9): 1029–39. Doi : 10.1038/ng.2703 . PMID 23852169 . S2CID 13122409 .

[mccue2015-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и McCue AD, Panda K, Nuthikattu S, Choudury SG, Thomas EN, Slotkin RK (январь 2015 г.). «Аргонат 6 мостов, полученных из мРНК, полученных из мРНК, для установления метилирования ДНК» . Embo Journal . 34 (1): 20–35. doi : 10.15252/embj.201489499 . PMC 4291478 . PMID 25388951 .

[harris2018-11] Харрис С.Дж., Шейб М., Вонгпали С.П., Лю В., Корнетт Э.М., Воган Р.М. и др. (Декабрь 2018). «Комплекс чтения метилирования ДНК, который усиливает транскрипцию генов» . Наука . 362 (6419): 1182–1186. Bibcode : 2018sci ... 362.1182H . doi : 10.1126/science.aar7854 . PMC 6353633 . PMID 30523112 .

[williams2015-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Уильямс BP, Pignatta D, Henikoff S, Gehring M (март 2015 г.). «Чувствительная к метилированию экспрессию гена ДНК деметилазы служит эпигенетическим реостатом» . PLOS Genetics . 11 (3): E1005142. doi : 10.1371/journal.pgen.1005142 . PMC 4380477 . PMID 25826366 .

[lei2015-13] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Лей М., Чжан Х., Джулиан Р., Тан К, Си С., Чжу Дж. К. (март 2015 г.). «Регуляторная связь между метилированием ДНК и активным деметилированием у арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (11): 3553–7. Bibcode : 2015pnas..112.3553l . doi : 10.1073/pnas.1502279112 . PMC 4371987 . PMID 25733903 .

[penterman2007-14] Jump up to: ^а ^{беременный} Пентерман Дж., Зильберман Д., Ху Дж. Х., Баллингер Т., Хеникофф С., Фишер Р.Л. (апрель 2007 г.). «Деметилирование ДНК в геноме арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (16): 6752–7. Bibcode : 2007pnas..104.6752p . doi : 10.1073/pnas.0701861104 . PMC 1847597 . PMID 17409185 .

[cho2018-15] Чо Дж. (2018). «Нескодирующие РНК, полученные из транспозона, и их функция в растениях» . Границы в науке о растениях . 9 : 600. DOI : 10.3389/fpls.2018.00600 . PMC 5943564 . PMID 29774045 .

[mirouze2009-16] Mirouze M, Reinders J, Bucher E, Nishimura T, Schneeberger K, Ossowski S, et al. (Сентябрь 2009 г.). «Селективный эпигенетический контроль ретротранспозиции у арабидопсиса». Природа . 461 (7262): 427–30. Bibcode : 2009natur.461..427m . doi : 10.1038/nature08328 . PMID 19734882 . S2CID 205218044 .

[ito2011-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Ито Х, Гауберт Х, Бухер Э., Мируз М., Вайлант I, Пашковски Дж (апрель 2011 г.). «Путь миРНК предотвращает трансгенерационную ретротранспозицию в растениях, подвергшихся стрессу». Природа . 472 (7341): 115–9. Bibcode : 2011natur.472..115i . doi : 10.1038/nature09861 . PMID 21399627 . S2CID 4426724 .

[cavrak2014-18] Jump up to: ^а ^{беременный} Cavrak VV, Lettner N, Jagge S, Kosarewicz A, Bayer LM, Mittelsten Scheid O (январь 2014 г.). «Как ретротранспозон использует реакцию теплового стресса растения для его активации» . PLOS Genetics . 10 (1): E1004115. doi : 10.1371/journal.pgen.1004115 . PMC 3907296 . PMID 24497839 .

[soppe2000-19] Jump up to: ^а ^{беременный} Soppe WJ, Jacobsen SE, Alonso-Blanco C, Jackson JP, Kakutani T, Koornneef M, Peeters AJ (октябрь 2000 г.). «Поздний цветущий фенотип мутантов FWA вызван эпигенетическими аллелями усиления функции гена гомеодомана» . Молекулярная клетка . 6 (4): 791–802. doi : 10.1016/s1097-2765 (05) 00090-0 . PMID 11090618 .

[kinoshita2007-20] Jump up to: ^а ^{беременный} Kinoshita Y, Saze H, Kinoshita T, Miura A, Soppe WJ, Koornneef M, Kakutani T (январь 2007 г.). «Контроль молчания гена FWA у Arabidopsis thaliana с помощью прямых повторений, связанных с синациями». Заводский журнал . 49 (1): 38–45. doi : 10.1111/j.1365-313x.2006.02936.x . HDL : 11858/00-001M-0000-0012-38D2-5 . PMID 17144899 .

[gouil2016-21] Gouil Q, Baulcombe DC (декабрь 2016 г.). «ДНК -метилирование сигнатур растений хромометилтрансфераз» . PLOS Genetics . 12 (12): E1006526. doi : 10.1371/journal.pgen.1006526 . PMC 5221884 . PMID 27997534 .

[grover2018-22] Гровер Дж.В., Кендалл Т., Батен А., Берджесс Д., Фрилинг М., Кинг Г.Дж., Мошер Р.А. (май 2018). «Материнские компоненты метилирования РНК-направленного ДНК необходимы для развития семян в Brassica Rapa» . Заводский журнал . 94 (4): 575–582. doi : 10.1111/tpj.13910 . HDL : 10150/628261 . PMID 29569777 . S2CID 4212729 .

[wang2017-23] Jump up to: ^а ^{беременный} Wang G, Köhler C (февраль 2017 г.). «Эпигенетические процессы в размножении цветущих растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 68 (4): 797–807. doi : 10.1093/jxb/erw486 . PMID 28062591 . S2CID 23237961 .

[martinez2017-24] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Martinez G, Köhler C (апрель 2017 г.). «Роль небольших РНК в эпигенетическом перепрограммировании во время сексуального размножения растений». Современное мнение о биологии растений . 36 : 22–28. Bibcode : 2017copb ... 36 ... 22m . doi : 10.1016/j.pbi.2016.12.006 . PMID 28088028 .

[olmedomonfil2020-25] Jump up to: ^а ^{беременный} Olmedo-Monfil V, Durán-Figueroa N, Arteaga-Vázquez M, Demesa-Arévalo E, Autren D, Grimanelli D, et al. (Март 2010 г.). «Контроль формирования женской гаметой небольшим путем РНК у арабидопсиса» . Природа . 464 (7288): 628–32. Bibcode : 2010nnater.464..628o . Doi : 10.1038/nature08828 . PMC 4613780 . PMID 20208518 .

[slotkin2009-26] Слоткин Р.К., Вон М., Борхес Ф., Танурдзич М., Беккер Д.Д., Фейхо Дж.А., Мартиенсен Р.А. (февраль 2009 г.). «Эпигенетическое перепрограммирование и небольшое молчание РНК транспозируемых элементов в пыльце» . Клетка . 136 (3): 461–72. doi : 10.1016/j.cell.2008.12.038 . PMC 2661848 . PMID 19203581 .

[martinez2016-27] Jump up to: ^а ^{беременный} Мартинес Г., Панда К., Кёлер С., Слоткин Р.К. (март 2016 г.). «Связывание в сперматозоидах направлено движением РНК от окружающей медсестры». Природные растения . 2 (4): 16030. DOI : 10.1038/nplants.2016.30 . PMID 27249563 . S2CID 24746649 .

[erdmann2017-28] Erdmann RM, Hoffmann A, Walter HK, Wagenknecht HA, Groß-Hardt R, Gehring M (сентябрь 2017 г.). «Молекулярное движение в женском гаметофите Arabidopsis Thaliana» . Размножение растения . 30 (3): 141–146. doi : 10.1007/s00497-017-0304-3 . PMC 5599461 . PMID 28695277 .

[siomi2011-29] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Siomi MC, Sato K, Pezic D, Aravin AA (апрель 2011 г.). «Piwi-Intercting небольшие RNA: авангард защиты генома». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 12 (4): 246–58. doi : 10.1038/nrm3089 . PMID 21427766 . S2CID 5710813 .

[ernst2017-30] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Ernst C, Odom DT, Kutter C (ноябрь 2017 г.). «Появление пирнсов против инвазии транспозона для сохранения целостности генома млекопитающих» . Природная связь . 8 (1): 1411. Bibcode : 2017natco ... 8.1411e . doi : 10.1038/s41467-017-01049-7 . PMC 5681665 . PMID 29127279 .

[kawakatsu2016-31] Jump up to: ^а ^{беременный} Кавакацу Т., Стюарт Т., Вальдес М., Брейкфилд Н., Шмитц Р.Дж., Нери Дж.Р. и др. (Апрель 2016 г.). «Уникальные специфичные для клеточного типа паттерны метилирования ДНК в корневой меристеме» . Природные растения . 2 (5): 16058. DOI : 10.1038/nplants.2016.58 . PMC 4855458 . PMID 27243651 .

[vu2013-32] Vu TM, Nakamura M, Calarco JP, Susaki D, Lim PQ, Kinoshita T, et al. (Июль 2013). «РНК-направленное метилирование ДНК регулирует родительский геномный импринтинг в нескольких локусах у арабидопсиса» . Разработка . 140 (14): 2953–60. doi : 10.1242/dev.092981 . PMC 3879202 . PMID 23760956 .

[waters2013-33] Waters AJ, Bilinski P, Eichten SR, Vaughn MW, Ross-Ibarra J, Gehring M, Springer NM (ноябрь 2013). «Комплексный анализ импринтированных генов в кукурузе выявляет аллельные вариации для импринтирования и ограниченного сохранения с другими видами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (48): 19639–44. Bibcode : 2013pnas..11019639W . doi : 10.1073/pnas.1309182110 . PMC 3845156 . PMID 24218619 .

[pignatta2014-34] Pignatta D, Erdmann RM, Scheer E, Picard CL, Bell GW, Gehring M (июль 2014 г.). «Природные эпигенетические полиморфизмы приводят к внутривидовой вариации в импринтинге гена арабидопсиса» . элиф . 3 : E03198. doi : 10.7554/elife.03198 . PMC 4115658 . PMID 24994762 .

[klosinska2016-35] Klosinska M, Picard CL, Gehring M (сентябрь 2016 г.). «Консервативный импринтинг, связанный с уникальными эпигенетическими подписями в роде арабидопсиса» . Природные растения . 2 (10): 16145. DOI : 10.1038/nplants.2016.145 . PMC 5367468 . PMID 27643534 .

[hatorangan2016-36] Hatorangan MR, Laenen B, Steige KA, Slotte T, Köhler C (август 2016 г.). «Быстрая эволюция геномного импринтирования у двух видов Brassicaceae» . Растительная ячейка . 28 (8): 1815–27. doi : 10.1105/tpc.16.00304 . PMC 5006707 . PMID 27465027 .

[erdmann2017b-37] Erdmann RM, Satyaki PR, Klosinska M, Gehring M (декабрь 2017 г.). «Небольшой путь РНК опосредует аллельную дозировку в эндосперме» . Сотовые отчеты . 21 (12): 3364–3372. doi : 10.1016/j.celrep.2017.11.078 . HDL : 1721.1/113266 . PMID 29262317 .

[satyaki2019-38] Сатьяки PR, Gehring M (июль 2019 г.). «Отцовски действуя канонические РНК-направленные гены метилирования ДНК сенсибилизируют эндосперм Arabidopsis к дозировке генома отцовского генома» . Растительная ячейка . 31 (7): 1563–1578. doi : 10.1105/tpc.19.00047 . PMC 6635864 . PMID 31064867 .

[iwasaki2019-39] Iwasaki M, Hyvärinen L, Piskurewicz U, Lopez-Molina L (март 2019 г.). «Неканоническая РНК-направленная метилирование ДНК участвует в материнском и окружающей среде контроля покоя семян» . элиф . 8 doi : 10.7554/elife.37434 . PMC 6435323 . PMID 30910007 .

[cheng2018-40] Cheng J, Niu Q, Zhang B, Chen K, Yang R, Zhu JK, et al. (Декабрь 2018). «Понижающая регуляция RDDM во время созревания фруктов клубники» . Биология генома . 19 (1): 212. DOI : 10.1186/S13059-018-1587-X . PMC 6280534 . PMID 30514401 .

[guo2017-41] Guo X, Ma Z, Zhang Z, Cheng L, Zhang X, Li T (2017). «Маленькая РНК-секвенировая связывает физиологические изменения и процесс RDDM с переходом вегетативного к флоральному в яблоке» . Границы в науке о растениях . 8 : 873. DOI : 10.3389/fpls.2017.00873 . PMC 5447065 . PMID 28611800 .

[fortes2017-42] Fortes AM, Gallusci P (2017-02-06). «Ответы на стресс растений и фенотипическая пластичность в эпоху эпигеномики: перспективы на сценарий виноградной лозы, модель для многолетних сельскохозяйственных растений» . Границы в науке о растениях . 8 : 82. DOI : 10.3389/fpls.2017.00082 . PMC 5292615 . PMID 28220131 .

[kumar1999-43] Кумар А., Беннецен Дж.Л. (1999). «Ретротранспозоны растений». Ежегодный обзор генетики . 33 : 479–532. doi : 10.1146/annurev.genet.33.1.479 . PMID 10690416 .

[ito2016-44] Ito H, Kim JM, Matsunaga W, Saze H, Matsui A, Endo TA, et al. (Март 2016 г.). «Активированный стрессом транспосон у арабидопсиса вызывает нечувствительность к трансгенерационной абсцизовой кислоте» . Научные отчеты . 6 (1): 23181. BIBCODE : 2016NATSR ... 623181I . doi : 10.1038/srep23181 . PMC 4791638 . PMID 26976262 .

[liu2015-45] Liu J, Feng L, Li J, He Z (2015-04-24). «Генетический и эпигенетический контроль тепловых реакций растений» . Границы в науке о растениях . 6 : 267. DOI : 10.3389/fpls.2015.00267 . PMC 4408840 . PMID 25964789 .

[popova2013-46] Joppova OV, Aufsatz W, Jonak C (март 2013 г.). Полем Молекулярное растение 6 (2): 396–4 doi : 10.1093/ mp/ sst PMC 36030006 . PMID 2337671 .

[tricker2012-47] Хитрон П.Дж., Гиббингс Дж.Г., Родригес Лопес С.М., Хэдли П., Уилкинсон М.Дж. (июнь 2012 г.). «Низкая относительная влажность запускает РНК-направленную метилирование ДНК de novo и подавление генов, контролирующих развитие устьила» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (10): 3799–813. doi : 10.1093/jxb/ers076 . PMC 3733579 . PMID 22442411 .

[xu2015-48] Xu R, Wang Y, Zheng H, Lu W, Wu C, Huang J, et al. (Сентябрь 2015). «Транскрипционный фактор, индуцированный соле, MyB74 регулируется РНК-направленным путем метилирования ДНК у арабидопсиса» . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (19): 5997–6008. doi : 10.1093/jxb/erv312 . PMC 4566987 . PMID 26139822 .

[wassenegger1994-49] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Wassenegger M, Heimes S, Riedel L, Sänger HL (февраль 1994 г.). «РНК-направленное метилирование геномных последовательностей в растениях». Клетка . 76 (3): 567–76. doi : 10.1016/0092-8674 (94) 90119-8 . PMID 8313476 . S2CID 35858018 .

[huang2016-50] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Huang J, Yang M, Zhang X (апрель 2016 г.). «Функция небольших РНК в реакции биотического стресса растений» . Журнал интегративной биологии растений . 58 (4): 312–27. doi : 10.1111/jipb.12463 . PMID 26748943 .

[raja2014-51] Раджа П., Джекель Дж.Н., Ли С., Херд И.М., Бисаро Д.М. (март 2014 г.). «Двойной РНК-связывающий белок Arabidopsis DRB3 участвует в защите, опосредованной метилированием, от геминивирусов» . Журнал вирусологии . 88 (5): 2611–22. doi : 10.1128/jvi.02305-13 . PMC 3958096 . PMID 24352449 .

[jackel2016-52] Джекель Дж.Н., Сторер Дж. М., Курс Т., Бисаро Д.М. (август 2016 г.). Саймон А (ред.). «Арабидопсис РНК -полимеразы IV и V необходимы для установления метилирования H3K9, но не метилирования цитозина, на геминивирусном хроматине» . Журнал вирусологии . 90 (16): 7529–7540. doi : 10.1128/jvi.00656-16 . PMC 4984644 . PMID 27279611 .

[diezmanavas2019-53] Jump up to: ^а ^{беременный} Diezma-Navas L, Pérez-González A, Artza H, Alonso L, Dear and, Llave C, Ruiz-Ferrer V (Octaber 2019). «Crosstalk Bethaeen Эпигенетическое молчание и инфекционное вирус погремушки у арабидопсиса» . Патология молекулярного растения . 20 (10): 1439–1452. Doi : 10.1111/mpp.12850 . PMC 6792132 . PMID 31274236 .

[calil2017-54] Калиль IP, Fontes EP (март 2017 г.). «Иммунитет растений против вирусов: противовирусные иммунные рецепторы в фокусе» . Анналы ботаники . 119 (5): 711–723. doi : 10.1093/aob/mcw200 . PMC 5604577 . PMID 27780814 .

[matzke2014-55] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Мацке М.А., Мошер Р.А. (июнь 2014 г.). «РНК-направленное метилирование ДНК: эпигенетический путь увеличивающейся сложности». Природные обзоры. Генетика . 15 (6): 394–408. doi : 10.1038/nrg3683 . PMID 24805120 . S2CID 54489227 .

[wang2012-56] Wang MB, Masuta C, Smith NA, Shimura H (октябрь 2012 г.). «РНК -молчание и вирусные заболевания растений» . Молекулярные взаимодействия растений-микробов . 25 (10): 1275–85. doi : 10.1094/mpmi-04-12-0093-cr . PMID 22670757 .

[wang2019a-57] Wang Y, Wu Y, Gong Q, Ismayil A, Yuan Y, Lian B, et al. (Март 2019). Саймон А.Е. (ред.). «Белок Geminiviral V2 подавляет молчание транскрипционного гена путем взаимодействия с AGO4» . Журнал вирусологии . 93 (6): E01675–18, /jvi/93/6/jvi.01675–18.atom. doi : 10.1128/jvi.01675-18 . PMC 6401443 . PMID 30626668 .

[dowen2012-58] Jump up to: ^а ^{беременный} Dowen RH, Pelizzola M, Schmitz RJ, Lister R, Dowen JM, Nery JR, et al. (Август 2012 г.). «Широко распространенное динамическое метилирование ДНК в ответ на биотическое стресс» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (32): E2183-91. doi : 10.1073/pnas.1209329109 . PMC 3420206 . PMID 22733782 .

[lopez2011-59] Лопес А., Рамирес В., Гарсия-Андрад Дж., Флорс В., Вера П (декабрь 2011 г.). Pikaard CS (ред.). «РНК -молчание РНК -полимераза V необходима для иммунитета растений» . PLOS Genetics . 7 (12): E1002434. doi : 10.1371/journal.pgen.1002434 . PMC 3248562 . PMID 22242006 .

[rasmann2012-60] Jump up to: ^а ^{беременный} Расманн С., Де Вос М., Кастил К.Л., Тянь Д., Халичке Р., Сан Дж.Ю. и др. (Февраль 2012 г.). «Травоядные в предыдущем поколении растения для повышенной сопротивления насекомых» . Физиология растений . 158 (2): 854–63. doi : 10.1104/pp.111.187831 . PMC 3271773 . PMID 22209873 .

[gohlke2013-61] Гольке Дж., Шольц С.Дж., Кнец С., Вебер Д., Фукс Дж., Хедрих Р., Дикен Р. (2013-02-07). McDowell JM (ред.). «ДНК -метилирование, опосредованное контролем экспрессии генов, является критическим для развития опухолей холма корона» . PLOS Genetics . 9 (2): E1003267. doi : 10.1371/journal.pgen.1003267 . PMC 3567176 . PMID 23408907 .

[espinas2016-62] Espinas NA, Saze H, Saijo Y (2016-08-11). «Эпигенетический контроль передачи сигналов и заполнения защиты в растениях» . Границы в науке о растениях . 7 : 1201. DOI : 10.3389/fpls.2016.01201 . PMC 4980392 . PMID 27563304 .

[aufsatz2002-63] Aufsatz W, Mette MF, Van der Winden J, Matzke AJ, Matzke M (декабрь 2002 г.). «РНК-направленное метилирование ДНК у арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 Suppl 4 (Дополнение 4): 16499–506. Bibcode : 2002pnas ... 9916499a . doi : 10.1073/pnas.162371499 . PMC 139914 . PMID 12169664 .

[matzke1989-64] Jump up to: ^а ^{беременный} Мацке М.А., Примиг М., Трноваский Дж., Мацке А.Дж. (март 1989). «Обратимое метилирование и инактивация маркерных генов в последовательно трансформированных растениях табака» . Embo Journal . 8 (3): 643–9. doi : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb03421.x . PMC 400855 . PMID 16453872 .

[gutzat2012-65] Gutzat R, Mittelsten Scheid O (ноябрь 2012 г.). "Эпигенетические реакции на стресс: тройная защита?" Полем Современное мнение о биологии растений . 15 (5): 568–73. BIBCODE : 2012COPB ... 15..568G . doi : 10.1016/j.pbi.2012.08.007 . PMC 3508409 . PMID 22960026 .

[boyko2010-66] Бойко А., Ковальчук I (август 2010 г.). Шиу Ш (ред.). «Трансгенерационная реакция на стресс у арабидопсиса thaliana» . Сигнализация и поведение растения . 5 (8): 995–8. Bibcode : 2010plsib ... 5..995b . doi : 10.4161/psb.5.8.12227 . PMC 3115178 . PMID 20724818 .

[mermigka2016-67] Mermigka G, Verret F, Kalantidis K (апрель 2016 г.). «Движение молчания РНК в растениях» . Журнал интегративной биологии растений . 58 (4): 328–42. doi : 10.1111/jipb.12423 . PMID 26297506 .

[lewsey2016-68] Lewsey MG, Hardcastle TJ, Melnyk CW, Molnar A, Valli A, Urich MA, et al. (Февраль 2016 г.). «Мобильные малые РНК регулируют метилирование ДНК в масштабах генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (6): E801-10. BIBCODE : 2016PNAS..113E.801L . doi : 10.1073/pnas.1515072113 . PMC 4760824 . PMID 26787884 .

[tamiru2018-69] Jump up to: ^а ^{беременный} Тамиру М., Хардсетл Т.Дж., Льюи М.Г. (январь 2018 г.). «Регуляция метилирования ДНК по всему геному подвижными небольшими РНК» . Новый фитолог . 217 (2): 540–546. doi : 10.1111/nph.14874 . PMID 29105762 .

[molnar2010-70] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Molnar A, Melnyk CW, Bassett A, Hardcastle TJ, Dunn R, Baulcombe DC (май 2010 г.). «Небольшое молчание РНК в растениях представляют собой подвижную и прямую эпигенетическую модификацию в клетках реципиентов» . Наука . 328 (5980): 872–5. Bibcode : 2010sci ... 328..872m . doi : 10.1126/science.1187959 . PMID 20413459 . S2CID 206525853 .

[bai2011-71] Bai S, Kasai A, Yamada K, Li T, Harada T (август 2011 г.). «Мобильный сигнал, транспортируемый на большем расстоянии, вызывает системное молчание транскрипционного гена у привитого партнера» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (13): 4561–70. doi : 10.1093/jxb/err163 . PMC 3170550 . PMID 21652532 .

[zhang2014-72] Zhang W, Kollwig G, Stecyk E, Apelt F, Dirks R, Kragler F (октябрь 2014 г.). «Трансмируемое трансмиссивное движение индуцированных инвертированными сигналами миРНК в цветы» . Заводский журнал . 80 (1): 106–21. doi : 10.1111/tpj.12622 . PMID 25039964 .

[parent2012-73] Родитель JS, Martínez de Alba AE, Vaucheret H (2012). «Происхождение и влияние малой передачи сигналов РНК у растений» . Границы в науке о растениях . 3 : 179. doi : 10.3389/fpls.2012.00179 . PMC 3414853 . PMID 22908024 .

[stroud2014-74] Jump up to: ^а ^{беременный} Stroud H, Do T, Du J, Zhong X, Feng S, Johnson L, et al. (Январь 2014). «Паттерны метилирования не-CG формируют эпигенетический ландшафт у арабидопсиса» . Природа структурная и молекулярная биология . 21 (1): 64–72. doi : 10.1038/nsmb.2735 . PMC 4103798 . PMID 24336224 .

[bewick2017-75] Jump up to: ^а ^{беременный} Bewick AJ, Niederhuth CE, Ji L, Rohr NA, Griffin PT, Leebens-Mack J, Schmitz RJ (май 2017). «Эволюция хромометилаз и метилирование ДНК тела генов в растениях» . Биология генома . 18 (1): 65. DOI : 10.1186/S13059-017-1195-1 . PMC 5410703 . PMID 28457232 .

[bartels2018-76] Bartels A, Han Q, Nair P, Stacey L, Gaynier H, Mosley M, et al. (Июль 2018). «Динамическое метилирование ДНК в росте и развитии растений» . Международный журнал молекулярных наук . 19 (7): 2144. DOI : 10.3390/IJMS19072144 . PMC 6073778 . PMID 30041459 .

[wendte2018-77] Wendte JM, Schmitz RJ (март 2018 г.). «Спецификации нацеливания гетерохроматина модификаций у растений» . Молекулярное растение . 11 (3): 381–387. doi : 10.1016/j.molp.2017.10.002 . PMID 29032247 .

[law2010-78] Law JA, Jacobsen SE (март 2010 г.). «Создание, поддержание и модификация паттернов метилирования ДНК у растений и животных» . Природные обзоры. Генетика . 11 (3): 204–20. doi : 10.1038/nrg2719 . PMC 3034103 . PMID 20142834 .

[cuerdagil2016-79] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п Cuerda-Gil D, Slotkin RK (ноябрь 2016 г.). «Неканоническая РНК-направленная метилирование ДНК». Природные растения . 2 (11): 16163. DOI : 10.1038/nlants.2016.163 . PMID 27808230 . S2CID 4248951 .

[matzke2015-80] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м Мацке М.А., Канно Т., Мацке А.Дж. (2015). «РНК-направленное метилирование ДНК: эволюция сложного эпигенетического пути в цветущих растениях» . Ежегодный обзор биологии растений . 66 : 243–67. doi : 10.1146/annurev-arplant-043014-114633 . PMID 25494460 .

[wendte2017-81] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Wendte JM, Picar CS (январь 2017 г.). «РНК метилирования ДНК-раскручивания РНК » Biochimica et Biophysica Acta (BB) - механизмы регуляции генов 1860 (1): 140–1 Doi : 10.1016/ j.bagrm.2016.08.0 5203809PMC 27521981PMID

[zhai2015-82] Zhai J, Bischof S, Wang H, Feng S, Lee Tf, Ten. (Октябрь 2015). «Модель One Precursor One SIRNA для POL IV-зависимости миРНК BIGIEDESE » Ячейка 163 (2): 445–5 Doi : 10.1016/ j.cell.2015.09.0 5023148PMC PMID 26451488

[blevins2015-83] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Blevins T, Podicheti R, Mishra V, Marasco M, Wang J, Rusch D, et al. (Октябрь 2015). «Идентификация Pol IV и RDR2-зависимых предшественников 24 нт миРНК, направляющих метилирование ДНК de novo при арабидопсисе» . элиф . 4 : E09591. doi : 10.7554/elife.09591 . PMC 4716838 . PMID 26430765 .

[singh2019-84] Jump up to: ^а ^{беременный} Сингх Дж., Мишра В., Ван Ф., Хуан Х. Х. Х. Х., Пикаард К.С. (август 2019). «Механизмы реакции Pol IV, RDR2 и DCL3 стимулируют каналы РНК в пути метилирования ДНК, направленного на миРНК» . Молекулярная клетка . 75 (3): 576–589.e5. doi : 10.1016/j.molcel.2019.07.008 . PMC 6698059 . PMID 31398324 .

[panda2016-85] Панда К., Джи Л., Нейман Д.А., Дарон Дж., Шмитц Р.Дж., Слоткин Р.К. (август 2016 г.). «Полноразмерные автономные транспонируемые элементы предпочтительно нацелены на экспрессию-зависимые формы РНК-направленного метилирования ДНК» . Биология генома . 17 (1): 170. doi : 10.1186/s13059-016-1032-y . PMC 4977677 . PMID 27506905 .

[zhang2016-86] Zhang Z, Liu X, Guo X, Wang XJ, Zhang X (апрель 2016 г.). «Arabidopsis AGO3 преимущественно рекрутирует 24-нт небольшие РНК для регулирования эпигенетического молчания». Природные растения . 2 (5): 16049. DOI : 10.1038/nplants.2016.49 . PMID 27243648 . S2CID 8933827 .

[meister2013-87] Meister G (июль 2013 г.). «Аргонатные белки: функциональные идеи и появляющиеся роли». Природные обзоры. Генетика . 14 (7): 447–59. doi : 10.1038/nrg3462 . PMID 23732335 . S2CID 5210500 .

[wierzbicki2008-88] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Wierzbicki AT, Haag Jr, Pikaard CS (ноябрь 2008 г.). «Некодирующая транскрипция с помощью РНК -полимеразы POL IVB/POL V опосредует транскрипционное молчание перекрывающихся и смежных генов» . Клетка . 135 (4): 635–48. doi : 10.1016/j.cell.2008.09.035 . PMC 2602798 . PMID 19013275 .

[cao2002-89] Cao X, Jacobsen SE (июль 2002 г.). «Роль арабидопсис DRM метилтрансферазы в метилировании ДНК de novo и молчанием генов» . Текущая биология . 12 (13): 1138–44. Bibcode : 2002cbio ... 12.1138c . doi : 10.1016/s0960-9822 (02) 00925-9 . PMID 12121623 . S2CID 15695949 .

[gallegobartolome2019-90] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Gallego-Bartolumé J, Liu W, Fong S, Ghosal B, Gardinner J, et. (Февраль 2019 г.). "Совместное борьбу с РНК-полимерами . Смеситель 176 (5): 1068–1082.e1 doi : 10.1016/j.cell . PMC 6386582 . PMID 30739798 .

[voinnet2008-91] Jump up to: ^а ^{беременный} Voinnet O (июль 2008 г.). «Использование, толерантность и избегание усиленного молчания РНК растениями». Тенденции в науке о растениях . 13 (7): 317–28. doi : 10.1016/j.tlants.2008.05.004 . PMID 18565786 .

[pontier2012-92] Jump up to: ^а ^{беременный} Pontier D, Picart C, Roudier F, Garcia D, Lahmy S, Azevedo J, et al. (Октябрь 2012 г.). «NERD, специфичный для растений белок GW, определяет дополнительный RNAI-зависимый путь на основе хроматина при арабидопсисе» . Молекулярная клетка . 48 (1): 121–32. doi : 10.1016/j.molcel.2012.07.027 . PMID 22940247 .

[haag2011-93] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Haag Jr, Pikaard CS (июль 2011 г.). «Multisubunit РНК-полимеразы IV и V: поставщики некодирующей РНК для молчания генов растения». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 12 (8): 483–92. doi : 10.1038/nrm3152 . PMID 21779025 . S2CID 9970159 .

[zhou2015-94] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Чжоу М, Лоу Джа (октябрь 2015 г.). «РНК POL IV и V при молчании генов: повстанческие полимеразы, развивающиеся от правил Pol II» . Современное мнение о биологии растений . 27 : 154–64. BIBCODE : 2015COPB ... 27..154Z . doi : 10.1016/j.pbi.2015.07.005 . PMC 4618083 . PMID 26344361 .

[lahmy2016-95] Jump up to: ^а ^{беременный} Lahmy S, Pontier D, Bies-Etheve N, Laudié M, Feng S, Jobet and et al. (Декабрь 2016 г.). «Доказательства взаимодействия Argonuto4-DNA в РНК-направленном метилировании ДНК в растениях» . Гены и развитие . 30 (23): 2565–2570. Doi : 10.1101/gad.289553.116 . PMC 5204349 . PMID 27986858 .

[henderson2006-96] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Хендерсон Ир, Чжан Х, Лу С., Джонсон Л., Мейерс Б.К., Грин П.Дж., Якобсен С.Е. (июнь 2006 г.). «Расширение функции DICER Arabidopsis Thaliana при малой РНК -обработке, молчании генов и паттерне метилирования ДНК». Природа генетика . 38 (6): 721–5. doi : 10.1038/ng1804 . PMID 16699516 . S2CID 10261689 .

[bologna2014-97] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Болонья Н.Г., Воиннет О (2014). «Разнообразие, биогенез и активность эндогенного молчания небольших РНК у арабидопсиса». Ежегодный обзор биологии растений . 65 : 473–503. doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-035728 . PMID 24579988 .

[wang2019b-98] Wang J, Mei J, Ren G (2019). «МИККОРНАС ПАНЕТ: Биогенез, гомеостаз и деградация» . Границы в науке о растениях . 10 : 360. DOI : 10.3389/fpls.2019.00360 . PMC 6445950 . PMID 30972093 .

[stroud2013-99] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж Stroud H, Greenberg MV, Feng S, Bernatavichute YV, Jacobsen SE (январь 2013 г.). «Комплексный анализ мутантов молчания выявляет сложную регуляцию метилома арабидопсиса» . Клетка . 152 (1–2): 352–64. doi : 10.1016/j.cell.2012.10.054 . PMC 3597350 . PMID 23313553 .

[fang2016-100] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Fang X, Qi Y (февраль 2016 г.). «РНКИ в растениях: ориентированный на аргонаут вид» . Растительная ячейка . 28 (2): 272–85. doi : 10.1105/tpc.15.00920 . PMC 4790879 . PMID 26869699 .

[eun2011-101] Eun C, Lorkovic ZJ, Naumann U, Long Q, Havecker ER, Simon SA, et al. (2011). «Функции AGO6 в РНК-опосредованном транскрипционном генном молчании в меристемах побега и корней в арабидопсисе thaliana» . Plos один . 6 (10): E25730. Bibcode : 2011ploso ... 625730E . doi : 10.1371/journal.pone.0025730 . PMC 3187791 . PMID 21998686 .

[duranfigueroa-102] Durán-Figueroa N, Vielle-Calzada JP (ноябрь 2010 г.). «Аргонат9-зависимое молчание транспонируемых элементов в перицентромерных областях арабидопсиса» . Сигнализация и поведение растения . 5 (11): 1476–9. Bibcode : 2010plsib ... 5.1476d . doi : 10.4161/psb.5.11.13548 . PMC 3115260 . PMID 21057207 .

[cao2003-103] Cao X, Aufsatz W, Zilberman D, Mette MF, Huang MS, Matzke M, Jacobsen SE (декабрь 2003 г.). «Роль DRM и CMT3 метилтрансферазы в РНК-направленном метилировании ДНК» . Текущая биология . 13 (24): 2212–7. Bibcode : 2003cbio ... 13.2212c . doi : 10.1016/j.cub.2003.11.052 . PMID 14680640 . S2CID 8232599 .

[law2011-104] Law JA, Vashisht AA, Wohlschlegel JA, Jacobsen SE (июль 2011 г.). «SHH1, гомеодомен белок, необходимый для метилирования ДНК, а также факторы ремоделирования RDR2, RDM4 и хроматина, ассоциируются с РНК -полимеразой IV» . PLOS Genetics . 7 (7): E1002195. doi : 10.1371/journal.pgen.1002195 . PMC 3141008 . PMID 21811420 .

[zhang2013-105] Zhang H, MA ZY, Zeng L, Tanaka K, Zhang CJ, MA J, et al. (Май 2013). «DTF1 является основным компонентом метилирования ДНК, направленного на РНК, и может помочь в наборе Pol IV» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8290–5. Bibcode : 2013pnas..110.8290z . doi : 10.1073/pnas.1300585110 . PMC 3657815 . PMID 23637343 .

[law2013-106] Jump up to: ^а ^{беременный} Law Ja, Du J, Hale CJ, Feng S, Krajewski K, Palanca AM, et al. (Июнь 2013 г.). «Занятость полимеразы IV в местах метилирования ДНК, направленных на РНК, требует SHH1» . Природа . 498 (7454): 385–9. Bibcode : 2013natur.498..385L . doi : 10.1038/nature12178 . PMC 4119789 . PMID 23636332 .

[zhou2018-107] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Чжоу М., Паланка А.М., Лоу Джа (июнь 2018 г.). «Локус-специфический контроль пути метилирования ДНК De novo у арабидопсиса классной семьей» . Природа генетика . 50 (6): 865–873. doi : 10.1038/s41588-018-0115-y . PMC 6317521 . PMID 29736015 .

[yang2018-108] Jump up to: ^а ^{беременный} Ян Д.Л., Чжан Г., Ван Л., Ли Дж, Сюй Д., Ди С. и др. (2018). «Четыре предполагаемых ремоделеров хроматина SWI2/SNF2 играют двойную роль в регуляции метилирования ДНК при арабидопсисе» . Cell Discovery . 4 : 55. DOI : 10.1038/S41421-018-0056-8 . PMC 6189096 . PMID 30345072 .

[ji2012-109] Ji L, Chen X (апрель 2012 г.). «Регуляция стабильности мелкой РНК: метилирование и за пределами» . Клеточные исследования . 22 (4): 624–36. doi : 10.1038/cr.2012.36 . PMC 3317568 . PMID 22410795 .

[liu2014-110] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Liu ZW, Shao CR, Zhang CJ, Zhou JX, Zhang SW, Li L, et al. (Январь 2014). «Белки SET DOMAIN SUVH2 и SUVH9 необходимы для занятости POL V в локусах метилирования ДНК» . PLOS Genetics . 10 (1): E1003948. doi : 10.1371/journal.pgen.1003948 . PMC 3898904 . PMID 24465213 .

[wierzbicki2009-111] Wierzbicki AT, Ream TS, Hag Jr, Picad CS (май 2009 г.). «Руководство по передаче РНК -полимеразы V Argonaute4 к хроматину » Природа генетика 41 (5): 630–4 Doi : 10.1038/ ng.3 2674513PMC 19377477PMID

[zhong2012-112] Zhong X, Hale CJ, Law JA, Johnson LM, Feng S, Tu A, Jacobsen SE (сентябрь 2012 г.). «Комплекс DDR облегчает глобальную ассоциацию РНК -полимеразы V с промоторами и эволюционно молодыми транспозонами» . Природа структурная и молекулярная биология . 19 (9): 870–5. doi : 10.1038/nsmb.2354 . PMC 3443314 . PMID 22864289 .

[pikaard2013-113] Pikaard CS, Haag JR, Pontes OM, Blevins T, Cocklin R (2012). «Модель вилки транскрипции для Pol IV и VOL V-зависимой РНК-направленной метилирования ДНК» . Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 77 : 205–12. doi : 10.1101/sqb.2013.77.014803 . PMID 23567894 .

[he2009-114] Он XJ, HSU YF, Zhu S, Wierzbicki AT, Pontes O, Pikaard CS, et al. (Май 2009 г.). «Эффектор РНК-направленного метилирования ДНК у арабидопсиса является аргонаут 4- и РНК-связывающий белок» . Клетка . 137 (3): 498–508. doi : 10.1016/j.cell.2009.04.028 . PMC 2700824 . PMID 19410546 .

[liu2018-115] Liu W, Duttke SH, Hetzel J, Groth M, Feng S, Gallego-Bartolome J, et al. (Март 2018 г.). «РНК-направленное метилирование ДНК включает в себя совместную транскрипционную нарезку с малой РНК транскриптов полимеразы V при арабидопсисе» . Природные растения . 4 (3): 181–188. doi : 10.1038/s41477-017-0100-y . PMC 5832601 . PMID 29379150 .

[zhu2013-116] Jump up to: ^а ^{беременный} Zhu Y, Rowley MJ, Böhmdorfer G, Wierzbicki AT (январь 2013 г.). «Комплекс хроматина SWI/SNF-хроматина действует в некодирующем РНК-опосредованном транскрипционном молчании» . Молекулярная клетка . 49 (2): 298–309. doi : 10.1016/j.molcel.2012.11.011 . PMC 3560041 . PMID 23246435 .

[ausin2009-117] Ausin I, Mockler TC, Chory J, Jacobsen SE (декабрь 2009 г.). «IDN1 и IDN2 необходимы для метилирования ДНК de novo у Arabidopsis thaliana» . Природа структурная и молекулярная биология . 16 (12): 1325–7. doi : 10.1038/nsmb.1690 . PMC 2842998 . PMID 19915591 .

[xie2012-118] Xie M, Ren G, Zhang C, Yu B (ноябрь 2012 г.). «ДНК- и РНК-связывающий белковый фактор метилирования ДНК 1 требует опосредованного доменом XH для его функции в РНК-направленном метилировании ДНК» . Заводский журнал . 72 (3): 491–500. doi : 10.1111/j.1365-313x.2012.05092.x . PMID 22757778 .

[jullien2012-119] Жюльен П.Е., Сусаки Д., Йелагандула Р., Хигашияма Т., Бергер Ф. (октябрь 2012 г.). «Динамика метилирования ДНК во время сексуального размножения у Arabidopsis thaliana » Текущая биология 22 (19): 1825–3 Bibcode : 2012cbio ... 22.1825j Doi : 10.1016/j.cub.2012.07.061 . PMID 22940470 S2CID 18586419 .

[blevins2014-120] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Blevins T, Pontvianne F, Cocklin R, Podicheti R, Chandrasekhara C, Yerneni S, et al. (Апрель 2014). «Двухэтапный процесс эпигенетического наследования у арабидопсиса» . Молекулярная клетка . 54 (1): 30–42. doi : 10.1016/j.molcel.2014.02.019 . PMC 3988221 . PMID 24657166 .

[peters2003-121] Peters AH, Kubicek S, Mechtler K, O'Sullivan RJ, Derijck AA, Perez-Burgos L, et al. (Декабрь 2003 г.). «Разделение и пластичность репрессивных состояний метилирования гистонов у хроматина млекопитающих» . Молекулярная клетка . 12 (6): 1577–89. doi : 10.1016/s1097-2765 (03) 00477-5 . PMID 14690609 .

[jackson2004-122] Джексон Дж.П., Джонсон Л., Ясенкакова З., Чжан Х, Пересбургос Л., Сингх П.Б. и др. (Март 2004 г.). «Диметилирование гистона H3 -лизина 9 является критическим знаком для метилирования ДНК и молчания генов у Arabidopsis thaliana». Хромосома . 112 (6): 308–15. doi : 10.1007/s00412-004-0275-7 . PMID 15014946 . S2CID 17798608 .

[du2015-123] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Du J, Johnson LM, Jacobsen SE, Patel DJ (сентябрь 2015 г.). «Пути метилирования ДНК и их перекрестные помехи с метилированием гистонов» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 16 (9): 519–32. doi : 10.1038/nrm4043 . PMC 4672940 . PMID 26296162 .

[li2018b-124] Li X, Harris CJ, Zhong Z, Chen W, Liu R, Jia B, et al. (Сентябрь 2018 г.). «Механистическое понимание семейства Plant SUVH H3K9 метилтрансферазы и их связывание с метилированием ДНК-метилирования не-CG, смещаемого в контексте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (37): E8793 - E8802. BIBCODE : 2018PNAS..115E8793L . doi : 10.1073/pnas.1809841115 . PMC 6140468 . PMID 30150382 .

[du2012-125] Du J, Zhong X, Bernatavichute YV, Stroud H, Feng S, Caro E, et al. (Сентябрь 2012 г.). «Двойное связывание хромометилазных доменов с H3K9me2-содержащими нуклеосомами направляет метилирование ДНК в растениях» . Клетка . 151 (1): 167–80. doi : 10.1016/j.cell.2012.07.034 . PMC 3471781 . PMID 23021223 .

[lachner2001-126] Jump up to: ^а ^{беременный} Lachner M, O'Carroll D, Rea S, Mechtler K, Jenuwein T (март 2001 г.). «Метилирование гистона H3 лизин 9 создает сайт связывания для белков HP1». Природа . 410 (6824): 116–20. Bibcode : 2001natur.410..116L . doi : 10.1038/35065132 . PMID 11242053 . S2CID 4331863 .

[mylne2006-127] Mylne JS, Barrett L, Tessadori F, Mesnage S, Johnson L, Bernatavichute YV, et al. (Март 2006 г.). «LHP1, гомолог арабидопсиса гетерохроматинового белка1, необходим для эпигенетического молчания FLC» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (13): 5012–7. Bibcode : 2006pnas..103.5012M . doi : 10.1073/pnas.0507427103 . PMC 1458786 . PMID 16549797 .

[zhou2019-128] Zhao S, Cheng L, Gao Y, Zhang B, Zheng X, Wang L, et al. (Январь 2019). «Белок Plant HP1 ADCP1 связывает многовалентное чтение метилирования H3K9 с образованием гетерохроматина» . Клеточные исследования . 29 (1): 54–66. doi : 10.1038/s41422-018-0104-9 . PMC 6318295 . PMID 30425322 .

[klemm2019-129] Klemm SL, Shipony Z, Greenleaf WJ (апрель 2019 г.). «Доступность хроматина и регуляторный эпигеном». Природные обзоры. Генетика . 20 (4): 207–220. doi : 10.1038/s41576-018-0089-8 . PMID 30675018 . S2CID 59159906 .

[vongs1993-130] Вонгс А., Какутани Т., Мартиенсен Р.А., Ричардс Э.Дж. (июнь 1993 г.). «Мутанты метилирования ДНК арабидопсиса». Наука . 260 (5116): 1926–8. Bibcode : 1993sci ... 260.1926v . doi : 10.1126/science.8316832 . PMID 8316832 .

[jeddeloh1999-131] Jump up to: ^а ^{беременный} Jeddeloh JA, Stokes TL, Richards EJ (май 1999). «Поддержание геномного метилирования требует SWI2/SNF2-подобного белка». Природа генетика . 22 (1): 94–7. doi : 10.1038/8803 . PMID 10319870 . S2CID 20199014 .

[kankel2003-132] Kankel MW, Ramsey DE, Stokes TL, Flowers SK, Haag JR, Jeddeloh JA, et al. (Март 2003 г.). «Мутанты арабидопсиса Met1 цитозинметилтрансфераза» . Генетика . 163 (3): 1109–22. doi : 10.1093/Genetics/163.3.1109 . PMC 1462485 . PMID 12663548 .

[jones2001-133] Jones L, Ratcliff F, Baulcombe DC (май 2001 г.). «РНК-направленное молчание транскрипционного гена в растениях может быть унаследовано независимо от триггера РНК и требует MET1 для поддержания» . Текущая биология . 11 (10): 747–57. Bibcode : 2001cbio ... 11..747j . doi : 10.1016/s0960-9822 (01) 00226-3 . PMID 11378384 . S2CID 16789197 .

[chan2005-134] Chan SW, Henderson IR, Jacobsen SE (май 2005 г.). «Садоводство геном: метилирование ДНК у арабидопсиса thaliana». Природные обзоры. Генетика . 6 (5): 351–60. doi : 10.1038/nrg1601 . PMID 15861207 . S2CID 20083628 .

[li2018-135] Ли Y, Кумар С., Цянь В. (январь 2018 г.). «Активное деметилирование ДНК: механизм и роль в развитии растений» . Отчеты растительных ячеек . 37 (1): 77–85. doi : 10.1007/s00299-017-2215-z . PMC 5758694 . PMID 29026973 .

[choi2002-136] Choi Y, Gehring M, Johnson L, Hannon M, Harada JJ, Goldberg RB, et al. (Июль 2002 г.). «Demeter, белок домена гликозилазы ДНК, необходим для импринтирования гена эндосперма и жизнеспособности семян у арабидопсиса» . Клетка . 110 (1): 33–42. doi : 10.1016/s0092-8674 (02) 00807-3 . PMID 12150995 . S2CID 14828646 .

[zhu2007-137] Zhu J, Kapoor A, Sridhar VV, Agius F, Zhu JK (январь 2007 г.). «Функции ДНК гликозилазы/lyase ros1 в обрезках паттернов метилирования ДНК у арабидопсиса» . Текущая биология . 17 (1): 54–9. Bibcode : 2007cbio ... 17 ... 54z . doi : 10.1016/j.cub.2006.10.059 . PMID 17208187 . S2CID 3955783 .

[williams2017-138] Уильямс BP, Gehring M (декабрь 2017 г.). «Стабильное трансгенерационное эпигенетическое наследование требует схемы чувствительности к метилированию ДНК» . Природная связь . 8 (1): 2124. Bibcode : 2017natco ... 8.2124W . doi : 10.1038/s41467-017-02219-3 . PMC 5730562 . PMID 29242626 .

[wang2017b-139] Wang J, Blevins T, Podicheti R, Haag JR, Tan EH, Wang F, Pikaard CS (август 2017 г.). «Arabidopsis SMC4 идентифицирует конденсин как корепрессора перичентромерных транспозонов и условных экспрессированных генов» . Гены и развитие . 31 (15): 1601–1614. doi : 10.1101/gad.301499.117 . PMC 5630024 . PMID 28882854 .

[cordoba2017-140] Córdoba-Cañero D, Cognat V, Ariza RR, Roldán Arjona T, Molinier J (декабрь 2017 г.). «Двойной контроль ROSS1-опосредованного деметилирования ДНК ДНК ДНК с помощью ДНК DAMAG-связывающего белка 2 (DDB2)» . Заводский журнал . 92 (6): 1170–1181. Doi : 10.1111/tpj.13753 . PMID 29078035 . S2CID 37919309 .

[ream2009-141] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Ream TS, Haag Jr, Wierzbicki AT, Nicora CD, Norbeck AD, Zhu JK, et al. (Январь 2009 г.). «Субъединичные композиции РНК-срезающих ферментов Pol IV и Pol V показывают их происхождение как специализированные формы РНК-полимеразы II» . Молекулярная клетка . 33 (2): 192–203. doi : 10.1016/j.molcel.2008.12.015 . PMC 2946823 . PMID 19110459 .

[huang2015-142] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Huang Y, Kendall T, Forsythe ES, Dorantes-Acosta A, Li S, Caballero-Pérez J, et al. (Июль 2015). «Древнее происхождение и недавние инновации РНК -полимеразы IV и V» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (7): 1788–99. doi : 10.1093/molbev/msv060 . PMC 4476159 . PMID 25767205 .

[tucker2010-143] Такер С.Л., Рис Дж., Рим Т.С., Пикаард К.С. (2010). «Эволюционная история растений мультисубнитных РНК-полимераз IV и V: происхождение субъединиц посредством геномных и сегментарных дубликаций генов, ретротранспозиции и линии-специфической субфункционализации» . Симпозии Cold Spring Harbor по количественной биологии . 75 : 285–97. doi : 10.1101/sqb.2010.75.037 . PMID 21447813 .

[luo2007-144] Luo J, Hall BD (январь 2007 г.). «Многоэтажный процесс породил РНК -полимеразу IV земельных растений». Журнал молекулярной эволюции . 64 (1): 101–12. Bibcode : 2007jmole..64..101L . doi : 10.1007/s00239-006-0093-z . PMID 17160640 . S2CID 37590716 .

[haag2014-145] Jump up to: ^а ^{беременный} Haag JR, Brower-Toland B, Krieger EK, Sidorenko L, CD, CD, Norbeck AD, et al. (Октябрь 2014). «Функциональная диверсификация подтипов РНК -полимеразы IV и V подтипов с помощью альтернативных каталитических субъединиц» . Сотовые отчеты . 9 (1): 378–390. doi : 10.1016/j.celrep.2014.08.067 . PMC 4196699 . PMID 25284785 .

[ma2015-146] Ma L, Hatlen A, Kelly LJ, Becher H, Wang W, Kovarik A, et al. (Сентябрь 2015). «Очингиспермы являются уникальными среди линий наземных растений в возникновении ключевых генов в пути РНК-направленного метилирования ДНК (RDDM)» . Биология и эволюция генома . 7 (9): 2648–62. doi : 10.1093/gbe/evv171 . PMC 4607528 . PMID 26338185 .

[yaari2019-147] Yaari R, Katz A, Domb K, Harris KD, Zemach A, Ohad N (апрель 2019 г.). «RDDM-независимое De novo и гетерохроматин ДНК метилирование растениями CMT и DNMT3 ортологом» . Природная связь . 10 (1): 1613. Bibcode : 2019natco..10.1613y . doi : 10.1038/s41467-019-09496-0 . PMC 6453930 . PMID 30962443 .

[moran2017-148] Jump up to: ^а ^{беременный} Моран Ю., Агрон М., Прахер Д., Тушен U (февраль 2017 г.). «Эволюционное происхождение микроРНК растений и животных» . Природа экология и эволюция . 1 (3): 27. Bibcode : 2017natee ... 1 ... 27м . doi : 10.1038/s41559-016-0027 . PMC 5435108 . PMID 28529980 .

[castel2014-149] Castel SE, Martienssen RA (февраль 2013 г.). «Вмешательство РНК в ядро: роли для небольших РНК в транскрипции, эпигенетике и за ее пределами» . Природные обзоры. Генетика . 14 (2): 100–12. doi : 10.1038/nrg3355 . PMC 4205957 . PMID 23329111 .

[volpe2006-150] Volpe TA, Kidner C, Hall IM, Teng G, Grewal SI, Martienssen RA (сентябрь 2002 г.). «Регуляция гетерохроматического молчания и метилирования лизина-9 гистона H3 с помощью РНКи» . Наука . 297 (5588): 1833–7. Bibcode : 2002sci ... 297.1833v . doi : 10.1126/science.1074973 . PMID 12193640 . S2CID 2613813 .

[buehler2006-151] Bühler M, Verdel A, Moazed D (июнь 2006 г.). «Привязанность к зарождающемуся транскрипту инициирует РНК- и гетерохроматин-зависимое молчание генов» . Клетка . 125 (5): 873–86. doi : 10.1016/j.cell.2006.04.025 . PMID 16751098 . S2CID 2938057 .

[zaratiegui2011-152] Zaratiegui M, Castel SE, Irvine DV, Kloc A, Ren J, Li F, et al. (Октябрь 2011). «RNAi способствует гетерохроматическому молчанию посредством высвобождения RNA Pol II», связанного с репликацией . Природа . 479 (7371): 135–8. Bibcode : 2011natur.479..135Z . doi : 10.1038/nature10501 . PMC 3391703 . PMID 22002604 .

[fagard2000-153] Fagard M, Vaucheret H (июнь 2000 г.). «(Транс) молчание генов у растений: сколько механизмов?». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 51 (1): 167–194. doi : 10.1146/annurev.arplant.51.1.167 . PMID 15012190 .

[napoli1990-154] Наполи С., Лемье С., Йоргенсен Р. (апрель 1990 г.). «Введение гена химерного синтазы халкона в петунии приводит к обратимой совместном положении гомологичных генов в транс» . Растительная ячейка . 2 (4): 279–289. doi : 10.1105/tpc.2.4.279 . PMC 159885 . PMID 12354959 .

[vanderkrol1990-155] Van der Krol AR, Mur La, Beld M, Mol Jn, Stuitje AR (апрель 1990). «Флавоноидные гены в петунии: добавление ограниченного числа генов может привести к подавлению экспрессии генов» . Растительная ячейка . 2 (4): 291–9. doi : 10.1105/tpc.2.4.291 . PMC 159886 . PMID 2152117 .

[depicker1997-156] Depicker A, Montagu MV (июнь 1997 г.). «Пост-транскрипционное молчание генов в растениях» . Современное мнение в клеточной биологии . 9 (3): 373–82. doi : 10.1016/s0955-0674 (97) 80010-5 . PMID 9159078 .

[assaad1993-157] Ассаад Ф.Ф., Такер К.Л., Подписавшись Э.Р. (сентябрь 1993 г.). «Эпигенетическое повторное индуцированное молчание генов (буровые установки) у арабидопсиса». Растительная молекулярная биология . 22 (6): 1067–85. doi : 10.1007/bf00028978 . PMID 8400126 . S2CID 26576784 .

[ingelbrecht1994-158] Ingelbrecht I, Van Houdt H, Van Montagu M, Depicker A (октябрь 1994 г.). «Посттранскрипционное молчание репортерных трансгенов в табаке коррелирует с метилированием ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (22): 10502–6. Bibcode : 1994pnas ... 9110502i . doi : 10.1073/pnas.91.22.10502 . PMC 45049 . PMID 7937983 .

[meyer1994-159] Мейер П, Хайдманн I (май 1994). «Эпигенетические варианты трансгенной линии петунии показывают гиперметилирование в трансгеновой ДНК: показатель для специфического распознавания иностранной ДНК в трансгенных растениях». Молекулярная и общая генетика . 243 (4): 390–9. doi : 10.1007/bf00280469 . PMID 8202084 . S2CID 10429039 .

[greenberg2011-160] Greenberg MV, Ausin I, Chan SW, Cokus SJ, Cuperus JT, Feng S, et al. (Март 2011 г.). «Идентификация генов, необходимых для метилирования ДНК de novo у арабидопсиса» . Эпигенетика . 6 (3): 344–54. doi : 10.4161/epi.6.3.14242 . PMC 3092683 . PMID 21150311 .

[meyer2013-161] Мейер П (2013). «Трансгены и их вклад в эпигенетические исследования» . Международный журнал биологии развития . 57 (6–8): 509–15. doi : 10.1387/ijdb.1202544 . PMID 24166433 .

[hamilton1999-162] Гамильтон AJ, Baulcombe DC (октябрь 1999 г.). «Вид мелкой антисмысловой РНК в посттранскрипционном ген -молчане в растениях». Наука . 286 (5441): 950–2. doi : 10.1126/science.286.5441.950 . PMID 10542148 .

[mette2000-163] Jump up to: ^а ^{беременный} Mette MF, Aufsatz W, Van der Winden J, Matzke MA, Matzke AJ (октябрь 2000 г.). «Транскрипционное молчание и метилирование промотора, вызванное двухцепочечной РНК» . Embo Journal . 19 (19): 5194–201. doi : 10.1093/emboj/19.19.5194 . PMC 302106 . PMID 11013221 .

[xie2004-164] Jump up to: ^а ^{беременный} Xie Z, Johansen LK, Gustafson AM, Kasschau KD, Lellis AD, Zilberman D, et al. (Май 2004 г.). «Генетическая и функциональная диверсификация небольших путей РНК в растениях» . PLOS Биология . 2 (5): E104. doi : 10.1371/journal.pbio.0020104 . PMC 350667 . PMID 15024409 .

[zilberman2003-165] Zilberman D, Cao X, Jacobsen SE (январь 2003 г.). «Аргонат4 контроль местной накопления миРНК и метилирования ДНК и гистонов». Наука . 299 (5607): 716–9. Bibcode : 2003sci ... 299..716Z . doi : 10.1126/science.1079695 . PMID 12522258 . S2CID 8498615 .

[dalmay2000-166] Dalmay T, Hamilton A, Rudd S, Angell S, Baulcombe DC (май 2000). «РНК-зависимый ген РНК-полимеразы при арабидопсисе необходим для посттранскрипционного гена, опосредованного трансгеном, но не вирусом» . Клетка . 101 (5): 543–53. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 80864-8 . PMID 10850496 . S2CID 2103803 .

[herr2005-167] Herr AJ, Jensen MB, Dalmay T, Baulcombe DC (апрель 2005 г.). «РНК -полимераза IV направляет молчание эндогенной ДНК» . Наука . 308 (5718): 118–20. Bibcode : 2005sci ... 308..118h . doi : 10.1126/science.1106910 . PMID 15692015 . S2CID 206507767 .

[onodera2005-168] Ondoderra Y, Haag Jr, Ream T, Costa Nunes P, Pontes O, Picarard CS (март 2005 г.). «Среды V - это растительные и ДНК -метилы . Смеситель 120 (5): 613–2 doi : 10.1016/j.cell . PMID 15766525 . 1695604S2CID

[kanno2005-169] Канно Т., Хуеттель Б., Метте М.Ф., Ауфсац В., Джалигот Е., Дейсингер Л. и др. (Июль 2005 г.). «Атипичные РНК-полимеразные субъединицы, необходимые для РНК-направленного метилирования ДНК». Природа генетика . 37 (7): 761–5. doi : 10.1038/ng1580 . PMID 15924141 . S2CID 20032369 .

[pontier2005-170] Pontier D, Yahubyan G, Vega D, Bulski A, Saez-Vasquez J, Hakimi MA, et al. (Сентябрь 2005 г.). «Подкрепление молчания в транспозонах и очень повторяющихся последовательностях требует согласованного действия двух различных РНК -полимераз IV у Arabidopsis» . Гены и развитие . 19 (17): 2030–40. doi : 10.1101/gad.348405 . PMC 1199573 . PMID 16140984 .

[bond2015-171] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Bond DM, Baulcombe DC (январь 2015 г.). «Эпигенетические переходы, приводящие к наследуемому РНК-опосредованному молчанию de novo в Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (3): 917–22. Bibcode : 2015pnas..112..917b . doi : 10.1073/pnas.1413053112 . PMC 4311854 . PMID 25561534 .

[kanazawa2011-172] Kanazawa, Innaba Ji, Shimura H, Otagaki S, Tsukahara S, Matsuzawa A, et al. (Январь 2011). «Вирус-опосредованная эффективная индукция эпигенетических модификаций конечных генов с феноипическими чертами у растений » Заводский журнал 65 (1): 156–1 Doi : 10.1111/j.1365-313x.2010.04401.x . HDL : 2115/4 PMID 2175898

[dalakouras2009-173] Dalakouras A, Moser M, Zwiebel M, Krczal G, Hell R, Wassenegger M (декабрь 2009 г.). «РНК-конструкция шпильки, проживаемая в интроне, эффективно запускаемое РНК-направленное метилирование ДНК в табаке» . Заводский журнал . 60 (5): 840–51. doi : 10.1111/j.1365-313x.2009.04003.x . PMID 19702668 .

[pignatta2018-174] Pignatta D, Novitzky K, Satyaki PR, Gehring M (ноябрь 2018). «Разнообразно отпечатанная Epiallele влияет на развитие семян» . PLOS Genetics . 14 (11): E1007469. doi : 10.1371/journal.pgen.1007469 . PMC 6237401 . PMID 30395602 .

[papikian2019-175] Papikian A, Liu W, Gallego-Bartolomé J, Jacobsen SE (февраль 2019 г.). «Специфичные для участка манипуляции с локусами Arabidopsis с использованием Crispr-Cas9 Suntag Systems» . Природная связь . 10 (1): 729. Bibcode : 2019natco..10..729p . doi : 10.1038/s41467-019-08736-7 . PMC 6374409 . PMID 30760722 .

[dalakouras2019-176] Dalakouras A, Wassenegger M, Dadami E, Ganopoulos I, Pappas ML, Papadopoulou K (январь 2020 г.). «Генетически модифицированное интерференцию РНК без организма: экзогенное применение молекул РНК в растениях» . Физиология растений . 182 (1): 38–50. doi : 10.1104/pp.19.00570 . PMC 6945881 . PMID 31285292 .

[regalado2015-177] Regalado A (11 августа 2015 г.). «Следующие великие дебаты ГМО» . MIT Technology Review .

[gohlke2015-178] Gohlke J, Mosher RA (сентябрь 2015 г.). «Использование мобильного молчания РНК для улучшения урожая» . Американский журнал ботаники . 102 (9): 1399–400. doi : 10.3732/ajb.1500173 . PMID 26391704 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]