RNA polymerase V
РНК-полимераза V ( Pol V ), ранее известная как РНК-полимераза IVb , представляет собой многосубъединичную растительно-специфическую РНК-полимеразу . Он необходим для нормального функционирования и биогенеза малых интерферирующих РНК ( миРНК ). Вместе с РНК-полимераза IV (Pol IV), Pol V участвует в siRNA-зависимом эпигенетическом пути, известном как РНК-направленное метилирование ДНК (RdDM), которое устанавливает и поддерживает гетерохроматическое молчание в растениях. [ 1 ]
Структура
[ редактировать ]РНК-полимераза V состоит из 12 субъединиц, паралогичных субъединицам РНК-полимеразы II (Pol II). [ 2 ] Примерно половина этих субъединиц является общей для Pol II, IV и V. [ 3 ] Две его крупнейшие субъединицы, вместе образующие каталитический сайт, составляют наиболее консервативную область, имеющую сходство с эукариотическими и бактериальными полимеразами. [ 2 ] Считается, что субъединицы, уникальные только для Pol IV и V, возникли в результате событий дупликации генов, которые произошли до эволюции наземных растений. Структура Pol V была изучена на различных растениях, включая Arabidopsis thaliana , кукурузу и цветную капусту . Аффинная очистка показала значительные различия в составе Pol V среди этих разных видов. [ 3 ]
У арабидопсиса самая крупная субъединица известна как NRPE1. Эта субъединица содержит богатый GW мотив AGO-крючок, который обеспечивает способность взаимодействовать с белком- аргонавтом AGO4, а также направлять метилирование ДНК . Хотя эта субъединица уникальна для Pol V, она содержит консервативный домен, общий с самой крупной субъединицей Pol IV, известной как дефектные хлоропласты и листья (DeCL), которая выполняет неизвестную функцию. Вторая по величине субъединица Pol V, NRPD/E2, является общей с Pol IV. Помимо каталитического сайта, Arabidopsis Pol V содержит 10 более мелких некаталитических субъединиц. Из них 6 используются совместно с Pol II и 8 — с Pol IV. Четвертая и седьмая субъединицы образуют так называемый подкомплекс «Стебель», а пятая и девятая субъединицы образуют подкомплекс «Челюсть». [ 3 ]
Функция
[ редактировать ]Pol V транскрибирует один из двух типов некодирующей РНК, участвующих в RdDM. При каноническом RdDM Pol V транскрибирует каркасную РНК, основания которой спариваются с миРНК из 24 нуклеотидов, связанной с AGO4. Мотив AGO-крючок в крупнейшей субъединице Pol V привлекает на сайт этот AGO4. Транскрипты Pol V также необходимы для рекрутирования ремоделеров хроматина в целевой сайт. Одним из таких белков является метилтрансфераза 2 с реаранжировкой доменов (DRM2), которая, как полагают, рекрутируется, когда AGO4-связанные основания siRNA соединяются с каркасом. Как только белки связываются с этой каркасной РНК, могут продолжиться модификация гистонов и метилирование ДНК. [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Вежбицкий, А; Хааг, Дж; Пикаард, CS (2008). «Некодирующая транскрипция с помощью РНК-полимеразы Pol IVb/Pol V опосредует транскрипционное молчание перекрывающихся и соседних генов» . Клетка . 135 (4): 635–648. дои : 10.1016/j.cell.2008.09.035 . ПМК 2602798 . ПМИД 19013275 .
- ^ Jump up to: а б Реам, Т.С.; Хааг, младший; Вежбицкий, АТ; Никора, CD; Норбек, AD; Чжу, Дж. К.; Хаген, Г; Гилфойл, Ти Джей; Паса-Толич, Л; Пикаард, CS (2009). «Состав субъединиц ферментов, подавляющих РНК, Pol IV и Pol V, свидетельствует о том, что они происходят как специализированные формы РНК-полимеразы II» . Мол Клетка . 33 (2): 192–203. doi : 10.1016/j.molcel.2008.12.015 . ПМЦ 2946823 . ПМИД 19110459 .
- ^ Jump up to: а б с Чжоу, Мин; Закон, Джули А. (2015). «РНК Pol IV и V в подавлении генов: мятежные полимеразы развиваются вопреки правилам Pol II» . Современное мнение в области биологии растений . 27 : 154–164. Бибкод : 2015COPB...27..154Z . дои : 10.1016/j.pbi.2015.07.005 . ISSN 1879-0356 . ПМК 4618083 . ПМИД 26344361 .
- ^ Мацке, Марджори А.; Мошер, Ребекка А. (2014). «РНК-направленное метилирование ДНК: эпигенетический путь возрастающей сложности» . Обзоры природы. Генетика . 15 (6): 394–408. дои : 10.1038/nrg3683 . ISSN 1471-0064 . ПМИД 24805120 . S2CID 54489227 .