✖


Jump to content

копытные

(Перенаправлено с Унгулаты )
О слонах и родственниках, иногда называемых копытными или подкопытными, см. Paenungulata .

Копытные
Временной диапазон: палеоцен – настоящее время.
Изображение сверху налево с парнокопытными вверху и непарнокопытными внизу: жираф , равнинный бизон , дромадер , благородный олень кабан , , косатка ( китообразные ), равнинная зебра , индийский носорог и бразильский тапир .
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Клэйд : Пан-Эунгулата
Мирордер: Эунгулата
Уодделл и др. , 2001 г. [1]
Ордена и клады
Синонимы
  • Кетунгулата
    Ирвин и Уилсон, 1993 г. [3]

Копытные ( / ˈ ʌ ŋ ɡ j ʊ l eɪ t s , - ɡ j ə - , - l ɪ t s , - l ə t s / UNG -гюу-лайтс, -⁠gyə-, -⁠lits, -⁠ləts ) являются представителями разнообразной клады Euungulata («настоящие копытные»), которая в основном состоит из крупных млекопитающих с копытами . Когда-то часть клады «Ungulata» вместе с кладой Paenungulata , «Ungulata» с тех пор была определена как полифилетическая и, следовательно, недействительная клада на основе молекулярных данных. В результате в 2001 году настоящие копытные были реклассифицированы в более новую кладу Euungulata в составе клады Laurasiatheria , а Paenungulata была реклассифицирована в далекую кладу Afrotheria . [4] Современные копытные делятся на два отряда: Perissodactyla, включающий лошадей , носорогов и тапиров ; и парнокопытные, включая крупный рогатый скот , антилоп , свиней , жирафов , верблюдов , овец , оленей и бегемотов , среди других. Китообразные, такие как киты , дельфины и морские свиньи , также классифицируются как парнокопытные, хотя у них нет копыт. Большинство наземных копытных используют копытные кончики пальцев ног, чтобы поддерживать вес своего тела, когда они стоят или двигаются. Два других отряда копытных, Notoungulata и Litopterna , оба родом из Южной Америки, вымерли в конце плейстоцена, около 12 000 лет назад.

Этот термин примерно означает «копытное» или «копытное животное». В качестве описательного термина «копытное» обычно исключает китообразных, поскольку они не обладают большинством типичных морфологических характеристик других копытных, но недавние открытия показывают, что они также произошли от ранних парнокопытных . [5] Копытные, как правило, травоядны, и многие из них используют специализированные кишечные бактерии , позволяющие им переваривать целлюлозу, хотя некоторые представители могут отклоняться от этого: некоторые виды свиней и вымершие энтелодонты всеядны, тогда как китообразные и вымершие мезонихи плотоядны.

Этимология

[ редактировать ]

Копытное происходит от позднелатинского прилагательного ungulatus , означающего «копытный». Ungulatus — уменьшительная форма латинского unguis , «ноготь» (ноготь на пальце руки, ногте). [6]

Классификации

[ редактировать ]

История

[ редактировать ]

Euungulata — клада (или, в некоторых систематиках, большой отряд) млекопитающих. Два современных отряда копытных — Perissodactyla (непарнокопытные) и Artiodactyla (парнокопытные) . Hyracoidea (даманы) , Sirenia (морские коровы) (дюгони и ламантины) и Proboscidea (слоны) в прошлом были сгруппированы в кладе «Ungulata», которая позже оказалась полифилетической и теперь недействительной кладой. Три отряда Paenungulata теперь считаются кладой и сгруппированы в кладу Afrotheria, а Euungulata теперь сгруппированы в кладу Laurasiatheria . [1]

В 2009 году морфологический [7] [8] [9] [10] и молекулярный [11] [12] Работа показала, что трубкозубы, даманы, морские коровы и слоны были более тесно связаны друг с другом, а также с сенгисом , тенреками и золотыми кротами , чем с непарнокопытными и парнокопытными, и образуют кладу Afrotheria . Слоны, морские коровы и даманы были сгруппированы вместе в кладе Paenungulata , в то время как трубкозуб считался либо их близким родственником, либо близким родственником сенгиса в кладе Afroinsectiphilia . [13] Это яркий пример конвергентной эволюции . [14]

В настоящее время существует некоторый спор относительно того, является ли эта меньшая Euungulata кладистической (основанной на эволюции) группой или просто фенетической группой ( форма таксона ) или народным таксоном (похожим, но не обязательно родственным). Некоторые исследования действительно показали, что меаксонские копытные и параксонские копытные образуют монофилетическую линию. [15] [16] [17] тесно связаны с Ferae ( хищниками и панголинами ) [18] [19] в кладу Fereuungulata или к летучим мышам . [20] Другие исследования показали, что эти два отряда не так уж тесно связаны, поскольку некоторые считают непарнокопытных близкими родственниками летучих мышей и Ferae у Pegasoferae. [21] и другие считают парнокопытных близкими родственниками летучих мышей. [22]

Таксономия

[ редактировать ]
Равнинная зебра
Черный носорог
Олень отца Давида
Бегемот
Синий кит
Обыкновенный дельфин

Ниже представлена ​​упрощенная таксономия (при условии, что копытные действительно образуют естественную группу) с существующими семействами в порядке взаимоотношений. Имейте в виду, что все еще существовали некоторые серые зоны конфликта, например, в случае с отношениями между семьями пекоранов и семьями усатых китов . См. каждое семейство, чтобы узнать о взаимоотношениях видов, а также о разногласиях в соответствующих статьях.

Филогения

[ редактировать ]

Ниже приводится общее мнение о филогении семейств копытных. [22] [23]

Эунгулата

Эволюционная история

[ редактировать ]
Спекулятивная реконструкция спорного Protungulatum
Кладограмма, показывающая взаимоотношения внутри Euungulata [16]

Perissodactyla и Artiodactyla включают большинство крупных наземных млекопитающих. Эти две группы впервые появились в позднем палеоцене , быстро распространившись среди самых разных видов на многочисленных континентах, и с тех пор развивались параллельно. Некоторые учёные полагали, что современные копытные произошли от эволюционного класса млекопитающих, известного как кондиларты . [24] Самым ранним известным членом этой группы, возможно, был крошечный Protungulatum , млекопитающее, которое сосуществовало с последним из нептичьих динозавров 66 миллионов лет назад. [25] Однако многие авторитеты не считают его настоящим плацентарным, не говоря уже о копытном. [26] Загадочные диноцераты были одними из первых крупных травоядных млекопитающих, хотя их точная связь с другими млекопитающими до сих пор обсуждается. Одна из теорий заключается в том, что они могут быть просто дальними родственниками ныне живущих копытных; самое последнее исследование выявило, что они входят в состав настоящего сообщества копытных, наиболее близкого к Кароднии . [27]

В Австралии недавно вымерший сумчатый Chaeropus («свиноногий бандикут») также развил копыта, похожие на копыта парнокопытных. [28] пример конвергентной эволюции .

Периссодактильная эволюция

[ редактировать ]
См. Также: Эволюция лошади.
Реставрация Eurohippus parvulus , европейского непарнокопытного среднего и позднего эоцена ( Музей естественной истории, Берлин )
Толстый кожный доспех носорога развился одновременно со стрижкой клыков . [29]

Считалось, что непарнокопытные произошли от Phenacodontidae , маленьких животных размером с овцу, которые уже демонстрировали признаки анатомических особенностей, которые унаследуют их потомки (например, уменьшение пальцев I и V). [30] К началу эоцена , 55 миллионов лет назад (млн лет назад), они диверсифицировались и распространились, заняв несколько континентов. Лошади и тапиры эволюционировали в Северной Америке; [31] Носороги, по-видимому, развились в Азии от тапироподобных животных, а затем колонизировали Америку в среднем эоцене (около 45 млн лет назад). Из примерно 15 семей выживают только три (McKenna and Bell, 1997; Hooker, 2005). Эти семьи были очень разнообразны по форме и размеру; в их число входили огромные бронтотерии и причудливые халикотерии . Самый крупный непарнокопытный, азиатский носорог по имени Paraceratherium , достигал 15 тонн (17 тонн), что более чем в два раза превышало вес слона . [32]

В ходе кладистического исследования было обнаружено, что антракобуниды и десмостилии - две линии, которые ранее были классифицированы как афротерийцы (точнее, ближе к слонам) - были классифицированы как клада, тесно связанная с непарнокопытными. [2] Демостилии представляли собой крупных четвероногих земноводных с массивными конечностями и коротким хвостом. [33] [ отсутствует длинная цитата ] Они вырастали до 1,8 метра (6 футов) в длину и, как предполагалось, весили более 200 килограммов (440 фунтов). Их окаменелости были известны в северной части Тихоокеанского региона . [34] от юга Японии через Россию , Алеутские острова и тихоокеанское побережье Северной Америки до южной оконечности Нижней Калифорнии . Их форма зубов и скелета позволяет предположить, что десмостилии были водными травоядными животными, зависящими от прибрежной среды обитания. Их название связано с их весьма характерными коренными зубами, у которых каждый бугорок был преобразован в полые колонны, так что типичный коренной зуб напоминал скопление труб или, в случае изношенных коренных зубов, вулканы. Они были единственными вымершими морскими млекопитающими.

Южноамериканские меридунгуляты содержат несколько тапироподобных пиротерий и астрапотерий , мезаксонные литоптерны и разнообразные нотунггуляты . В целом считалось, что меридионгуляты произошли от таких животных, как Hyopsodus . [30] Некоторое время их взаимоотношения с другими копытными оставались загадкой. Некоторые палеонтологи даже поставили под сомнение монофилию Meridiungulata, предполагая, что пиротерии могут быть более тесно связаны с другими млекопитающими, такими как Embrithopoda (африканский отряд, родственный слонам ), чем с другими южноамериканскими копытными. [35] Недавнее исследование, основанное на костном коллагене, показало, что, по крайней мере, литоптерны и нонггуляты были тесно связаны с непарнокопытными. [36]

Самые старые известные окаменелости , отнесенные к лошадиным, датируются ранним эоценом , 54 миллиона лет назад. Их отнесли к роду Hyracotherium , но типовой вид этого рода теперь не считается членом этого семейства, а остальные виды были выделены в разные роды. Эти ранние лошадиные были животными размером с лису, с тремя пальцами на задних лапах и четырьмя на передних. Они были травоядными браузерами относительно мягких растений и уже были приспособлены к бегу. Сложность их мозга позволяет предположить, что они уже были бдительными и умными животными. [37] Более поздние виды уменьшили количество пальцев на ногах и развили зубы, более приспособленные для измельчения травы и другой твердой растительной пищи.

носороги отделились от других непарнокопытных К началу эоцена окаменелости Hyracyus eximus, . К этому периоду относятся найденные в Северной Америке. Этот маленький безрогий предок больше напоминал тапира или небольшую лошадь, чем носорога. В позднем эоцене возникли три семейства, иногда объединяемые в надсемейство Rhinocerotoidea: Hyracodontidae , Amynodontidae и Rhinocerotidae , создав тем самым взрыв разнообразия, не имеющий себе равных на какое-то время, пока изменения окружающей среды не привели к радикальному уничтожению нескольких видов.

Первые тапириды, такие как гептодон , появились в раннем эоцене. [38] Они выглядели очень похожими на современные формы, но были примерно вдвое меньше и не имели хоботка. Первые настоящие тапиры появились в олигоцене . К миоцену такие роды, как Miotapirus, были почти неотличимы от современных видов. Считалось, что азиатские и американские тапиры разошлись примерно 20–30 миллионов лет назад; а тапиры мигрировали из Северной Америки в Южную Америку около 3 миллионов лет назад в рамках Великого американского обмена . [39]

Непарнокопытные были доминирующей группой крупных наземных животных на протяжении всего олигоцена. Однако с появлением трав в миоцене (около 20 млн лет назад) произошли серьезные изменения: виды парнокопытных с их более сложным желудком смогли лучше адаптироваться к грубой диете с низким содержанием питательных веществ и вскоре приобрели известность. Тем не менее, многие виды непарнокопытных выживали и процветали до позднего плейстоцена (около 10 000 лет назад), когда они столкнулись с давлением человеческой охоты и изменения среды обитания.

Эволюция парнокопытных

[ редактировать ]
Арктоцион , арктоционид

Считалось, что парнокопытные произошли от небольшой группы мыщелков Arctocyonidae , которые были неспециализированными, внешне похожими на енотов или медведей, всеядными из раннего палеоцена (около 65–60 миллионов лет назад). У них были относительно короткие конечности, лишенные специализаций, присущих их родственникам (например, редуцированные боковые пальцы, сросшиеся кости и копыта). [30] и длинные тяжелые хвосты. Их примитивная анатомия делает маловероятным, что они были в состоянии преследовать добычу, но благодаря своим мощным пропорциям, когтям и длинным клыкам они, возможно, были в состоянии одолеть более мелких животных во внезапных атаках. [30] Очевидно, эти млекопитающие вскоре разделились на две отдельные линии: мезонихов и парнокопытных.

Скелет Anoplotherium commune , раннего парнокопытного с необычными особенностями, такими как длинный хвост.

Первые парнокопытные выглядели как сегодняшние шевротаны или свиньи: маленькие коротконогие существа, питавшиеся листьями и мягкими частями растений . К позднему эоцену (46 миллионов лет назад) уже сложились три современных подотряда: суина ( группа свиней ); Tylopoda ( отряд верблюдов ); и Ruminantia ( группа коз и крупного рогатого скота ). Тем не менее парнокопытные в то время были далеко не доминирующими: непарнокопытные были гораздо успешнее и гораздо более многочисленными. Парнокопытные выживали в своих нишах, обычно занимая маргинальные места обитания , и предположительно именно в это время у них развилась сложная пищеварительная система , которая позволяла им выживать на пище более низкого качества. В то время как большинство парнокопытных заняли ниши, оставленные несколькими вымершими непарнокопытными, одна линия парнокопытных начала выходить в моря.

Эволюция китообразных

[ редактировать ]
Смотрите также: Эволюция китообразных.
Скелет Ambulocetus natans , стволового кита.

Традиционная теория эволюции китообразных заключалась в том, что китообразные были родственниками мезонихий . У этих животных были необычные треугольные зубы, очень похожие на зубы примитивных китообразных. Вот почему ученые долгое время считали, что китообразные произошли от формы мезонихий. Сегодня многие учёные полагают, что китообразные произошли от того же вида, который дал начало гиппопотамам. Эта гипотетическая предковая группа, вероятно, разделилась на две ветви около 54 миллионов лет назад . [5] Одна ветвь эволюционировала в китообразных , возможно, начиная примерно 52 миллиона лет назад с прото-кита Pakicetus и других ранних предков китообразных, известных под общим названием Archaeoceti , которые в конечном итоге подверглись водной адаптации и превратились в полностью водных китообразных . [40] Другой ветвью стали антракотеры , большое семейство четвероногих зверей, самые ранние из которых в позднем эоцене напоминали тощих гиппопотамов со сравнительно маленькими и узкими головами. Все ветви антракотериев, за исключением той, которая развилась в Hippopotamidae , вымерли в плиоцене , не оставив потомков. [41]

Семейство Raoellidae считается самым близким семейством парнокопытных к китообразным. [42] [43] Следовательно, новые теории эволюции китообразных предполагают, что киты и их предки избежали хищничества, а не конкуренции, медленно адаптируясь к океану. [44] [45] [46]

Мезонихская эволюция

[ редактировать ]
Восстановление Мезоникса

Мезонихи изображались как «волки на копытах» и были первыми крупными хищниками среди млекопитающих, появившимися в палеоцене. [47] У ранних мезонихов на ногах было пять пальцев, которые, вероятно, опирались на землю во время ходьбы ( стопоходное передвижение), но у более поздних мезонихий было четыре пальца, которые заканчивались крошечными копытами на всех пальцах ног, и они все лучше адаптировались к бегу. Подобно бегущим представителям парнокопытных, мезонихи ( Pachyaena например, ) ходили на пальцах ( пальцеходная локомоция). [47] В конце эоцена мезонихи жили очень плохо: существовал только один род, Mongolestes . [48] дожив до эпохи раннего олигоцена , поскольку климат изменился и возникла жесткая конкуренция со стороны более приспособленных креодонтов .

Характеристики

[ редактировать ]
Скелет лошади
Анатомия дельфина , показывающая его скелет, основные органы, хвост и форму тела.

Копытные имели большое разнообразие в ответ на половой отбор и экологические события; у большинства копытных отсутствует ключица . [49] Наземные копытные были по большей части травоядными, некоторые из них были травоядными . Однако из этого правила были исключения: известно, что свиньи, пекари, бегемоты и дукеры всеядны. Некоторые китообразные были единственными современными копытными, которые были хищниками; усатые киты потребляют значительно меньших по размеру тела животных, таких как мелкие виды рыб и криль ; Зубатые киты, в зависимости от вида, могут потреблять широкий спектр видов: кальмаров , рыб, акул и других видов млекопитающих, таких как тюлени и другие киты. В экосистемном отношении копытные заселили все уголки планеты, от гор до океанских глубин ; от лугов до пустынь , а некоторые из них были приручены людьми .

Анатомия

[ редактировать ]

Копытные развили специальные адаптации, особенно в области черепных придатков, зубных рядов и морфологии ног, включая модификацию таранной кости (одной из костей лодыжки на конце голени) с короткой крепкой головой.

Копыта

[ редактировать ]
См. также: Копыто
Раздвоенные копыта косули ( Capreolus capreolus ) с прибылыми когтями.

Копыто — кончик пальца копытного млекопитающего , укреплённый толстым роговым ( кератиновым ) покрытием. Копыто состоит из твердой или эластичной подошвы и твердой стенки, образованной толстым ногтем, обернутым вокруг кончика пальца. И подошва, и край копытной стенки обычно выдерживают вес животного. Копыта постоянно растут и постоянно изнашиваются от использования. У большинства современных копытных лучевая и локтевая кости срослись по длине передней конечности; ранние копытные, такие как арктоциониды , не имели этой уникальной структуры скелета. [50] Сращение лучевой и локтевой костей не позволяет копытному вращать переднюю конечность. Поскольку эта скелетная структура не имеет специфической функции у копытных, она считается гомологичной характеристикой, общей для копытных и других млекопитающих. Эта черта могла быть передана от общего предка. Хотя разговорные названия двух отрядов копытных основывались на количестве пальцев их членов («непарнокопытные» для непарнокопытных и «парнокопытные» для наземных парнокопытных), это не точная причина, по которой они были сгруппированы. У тапиров четыре пальца спереди, однако они принадлежали к отряду «непарнокопытных»; пекари и современные китообразные были представителями отряда «парнокопытных», однако у пекари три пальца спереди, а киты являются крайним примером, поскольку у них ласты вместо копыт. Ученые классифицировали их по распределению веса на пальцы ног.

У периссодактилей мезаксоническая стопа, а это означает, что вес распределяется на третий палец на всех ногах благодаря плоской симметрии стоп. У общего предка произошло сокращение пальцев ног, классическим примером являются лошади с одинарными копытами. В результате у непарнокопытных появилось альтернативное название — почти устаревшая Mesaxonia. Непарнокопытные были не единственной линией млекопитающих, у которой развилась эта черта; неоднократно у меридунгулятов развивались меаксонные стопы.

Наземные парнокопытные имеют параксоническую стопу, то есть вес распределяется на третий и четвертый пальцы всех ног. У большинства этих млекопитающих копыта раздвоены, а два меньших по размеру, известные как прибылые пальцы , расположены выше на ноге. Самые ранние китообразные ( археоцеты ) также обладали этой характеристикой, а также имели таранную кость и кубовидную кость в лодыжке, которые были дополнительными диагностическими признаками парнокопытных. [51]

Скелет тихоокеанского белобокого дельфина (отсутствуют тазовые кости ), выставлен в Музее остеологии , Оклахома-Сити, Оклахома.

У современных китообразных передние конечности превратились в грудные плавники , а задние — внутренние и редуцированные. Иногда гены, отвечающие за более длинные конечности, заставляют современных китообразных развивать миниатюрные ноги (так называемый атавизм ). Основным способом передвижения является движение вверх и вниз с помощью хвостового плавника, называемого лапой , который используется для движения , в то время как грудные плавники вместе со всей хвостовой частью обеспечивают контроль направления. Все современные китообразные по-прежнему сохраняют свои пальцы, несмотря на то, что внешний вид говорит об обратном.

Зубы

[ редактировать ]

У большинства копытных развились редуцированные клыки и специализированные коренные зубы , в том числе бунодонт (низкие, закругленные бугорки) и гипсодонт (высокие корончатые зубы). Развитие гипсодонтии представляло особый интерес, поскольку эта адаптация была тесно связана с распространением лугов в миоцене около 25 миллионов лет назад. По мере того как лесные биомы сокращались, пастбища расширялись, открывая новые ниши для млекопитающих. Многие копытные перешли от рациона пасущихся животных к пастбищному рациону, и, возможно, из-за абразивного кремнезема в траве гипсодонтия стала обычным явлением. Однако недавние данные связывают эволюцию гипсодонтии с открытой, песчаной средой обитания, а не с самой травой. Это называется гипотезой «твердости, а не травы» . [52]

У некоторых копытных полностью отсутствуют верхние резцы, вместо них есть зубная подушечка , помогающая при поиске пищи. [53] [54] Его можно найти у верблюдов, жвачных животных и некоторых зубатых китов; Современные усатые киты примечательны тем, что вместо этого у них есть усатые киты, которые отфильтровывают криль из воды. С другой стороны, зубы развились как оружие или средство сексуального проявления, наблюдаемое у свиней и пекари, некоторых видов оленей, кабарги, гиппопотамов, клюворылых китов и нарвала с его длинным клыком. [55]

Черепные придатки

[ редактировать ]
См. также: Рог (анатомия) , Оссикон и Рога.
Бархат покрывает растущий рог и снабжает его кровью, доставляя кислород и питательные вещества.

У копытных развились разнообразные черепные придатки, которые можно найти у цервоидов (за исключением кабарги). У быков и антилоп размер и форма рогов сильно различаются, но основная структура всегда представляет собой пару простых костных выступов без ветвей, часто имеющих спиральную, скрученную или рифленую форму, каждый из которых покрыт постоянной оболочкой из кератина . Уникальное строение рогов — единственная однозначная морфологическая особенность быков, отличающая их от других пекоран . [56] [57] Развитие мужских рогов связано с половым отбором. [58] [59] тогда как наличие рогов у самок, вероятно, связано с естественным отбором. [58] [60] Рога самок обычно меньше, чем у самцов, и иногда имеют другую форму. Считается, что рога самок быков развились для защиты от хищников или для выражения территориальности, поскольку нетерриториальные самки, которые могут использовать крипсис для защиты от хищников, часто не имеют рогов. [60]

Рога носорога, в отличие от других рогатых млекопитающих, состоят только из кератина. Эти рога опираются на носовую часть черепа животного.

Рога уникальны для оленьих и встречаются в основном у самцов: единственные самки оленей, имеющие рога, - это карибу и северный олень , чьи рога обычно меньше, чем у самцов. Тем не менее, плодовитые самки других видов оленей способны время от времени производить рога, обычно из-за повышенного уровня тестостерона. [61] Каждый рог растет из точки прикрепления на черепе, называемой ножкой. Пока рог растет, он покрыт с большим количеством сосудов, кожей называемой бархатом, которая снабжает растущую кость кислородом и питательными веществами. [62] Рога считаются одним из наиболее преувеличенных случаев мужских вторичных половых признаков в животном мире. [63] и растут быстрее, чем любая другая кость млекопитающего. [64] Рост происходит на кончике, первоначально в виде хряща , который затем минерализуется и превращается в кость. Когда рог достигает своего полного размера, бархат теряется, и кость рога отмирает. Эта мертвая костная структура представляет собой зрелый рог. В большинстве случаев кость у основания разрушается остеокластами , и рога со временем отпадают. [62] В результате быстрого роста рога предъявляют оленям значительную потребность в питательных веществах; таким образом, они могут представлять собой честный сигнал об эффективности метаболизма и способности собирать пищу. [65]

Оссиконы — это роговидные (или рогообразные) выступы, встречающиеся на головах жирафов и самцов окапи . Они похожи на рога антилоп и крупного рогатого скота , за исключением того, что состоят из окостеневшего хряща . [66] и что оссиконы остаются покрытыми кожей и мехом , а не рогами.

Черепные придатки вилорогов уникальны. Каждый «рог» вилорога состоит из тонкой, сплющенной с боков костной пластинки, которая растет из лобных костей черепа, образуя постоянное ядро. Как и у жирафов, кожа покрывает костные ядра, но у вилорога она превращается в ороговевшую оболочку, которая ежегодно сбрасывается и отрастает заново. В отличие от рогов семейства Bovidae, роговые ножны вилорога разветвлены, каждая из ножен имеет направленный вперед зубец (отсюда и название вилорог). Рога у самцов хорошо развиты.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Питер Дж. Уодделл, Хирохиса Кишино, Рисса Ота (2001). «Филогенетический фонд сравнительной геномики млекопитающих». Геномная информатика 12 : 141–154, дои : 10.11234/gi1990.12.141 .
  2. ^ Jump up to: а б Купер, Л.Н.; Зейферт, ER; Клементц, М.; Мадар, С.И.; Баджпай, С. ; Хуссейн, Южная Каролина; Тьювиссен, JGM (08 октября 2014 г.). «Антракобуниды из среднего эоцена Индии и Пакистана — стеблевые непарнокопытные» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): e109232. Бибкод : 2014PLoSO...9j9232C . дои : 10.1371/journal.pone.0109232 . ПМК   4189980 . ПМИД   25295875 .
  3. ^ Ирвин, Д.М. и Уилсон, AC (1993). «Ограничения молекулярных методов установления филогении млекопитающих, с особым упором на положение слонов». В: Ф.С. Салай, М.Дж. Новачек и М.К. Маккенна (ред.), Филогения млекопитающих: Плаценты . стр. 257–267, Springer-Verlag, Нью-Йорк.
  4. ^ Гербрант, Эммануэль; Филиппо, Андреа; Шмитт, Арно (2016). «Конвергенция афротерийских и лавразиатерских копытных млекопитающих: первые морфологические свидетельства палеоцена Марокко» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0157556. Бибкод : 2016PLoSO..1157556G . дои : 10.1371/journal.pone.0157556 . ПМЦ   4934866 . ПМИД   27384169 .
  5. ^ Jump up to: а б Урсинг, Б.М.; Арнасон, У. (1998). «Анализ митохондриальных геномов убедительно подтверждает кладу гиппопотамов и китов» . Труды Королевского общества Б. 265 (1412): 2251–5. дои : 10.1098/rspb.1998.0567 . ПМК   1689531 . ПМИД   9881471 .
  6. ^ «Онлайн-этимологический словарь» . www.etymonline.com . Проверено 6 июня 2022 г.
  7. ^ Ашер, Р.Дж.; Беннет, Н.; Леманн, Т (2009). «Новая основа для понимания эволюции плацентарных млекопитающих» . Биоэссе . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . ПМИД   19582725 . S2CID   46339675 .
  8. ^ Табусе, Р.; Мариво, Л.; Адачи, М.; Бенсала, М.; Хартенбергер, Дж.Л.; и др. (2007). «Ранние третичные млекопитающие из Северной Африки усиливают молекулярную кладу афротерий» . Труды Королевского общества Б. 274 (1614): 1159–1166. дои : 10.1098/rspb.2006.0229 . ПМК   2189562 . ПМИД   17329227 .
  9. ^ Зайферт, Э. (2007). «Новая оценка филогении афротерий, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых данных» . БМК Эвол Биол . 7:13 . дои : 10.1186/1471-2148-7-224 . ПМК   2248600 . ПМИД   17999766 .
  10. ^ Санчес-Вильягра, MR; Нарита, Ю.; Куратани, С. (2007). «Число грудопоясничных позвонков: первая синапоморфия скелета афротерийских млекопитающих». Сист Биодайверс . 5 : 1–17. дои : 10.1017/S1477200006002258 . S2CID   85675984 .
  11. ^ Спрингер, М.С.; Стэнхоуп, MJ; Мэдсен, О; де Йонг, WW (2004). «Молекулы укрепляют плацентарное дерево млекопитающих». Тенденции Эколь Эвол . 19 (8): 430–438. дои : 10.1016/j.tree.2004.05.006 . ПМИД   16701301 . S2CID   1508898 .
  12. ^ Робинсон, М.А. Ян; Фу, Ти Джей; Фергюсон-Смит, Б. (2004). «Межвидовая окраска хромосом у золотого крота и слоновой землеройки: поддержка клад млекопитающих Afrotheria и Afroinsectiphillia, но не Afroinsectivora» . Труды Королевского общества Б. 271 (1547): 1477–1484. дои : 10.1098/rspb.2004.2754 . ПМК   1691750 . ПМИД   15306319 .
  13. ^ Зейферт, ER; Гийон, ЖМ (2007). «Новая оценка филогении афротерий, основанная на одновременном анализе геномных, морфологических и ископаемых данных» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 13. дои : 10.1186/1471-2148-7-224 . ПМК   2248600 . ПМИД   17999766 .
  14. ^ Докинз, Ричард (2005). Рассказ предка . Бостон: Mariner Books. п. 195 . ISBN  978-0-618-61916-0 .
  15. ^ Jump up to: а б Ашер, Роберт Дж; Хелген, Кристофер М (2010). «Номенклатура и филогения плацентарных млекопитающих» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 102. дои : 10.1186/1471-2148-10-102 . ПМЦ   2865478 . ПМИД   20406454 .
  16. ^ Jump up to: а б Сполдинг, Мишель; О'Лири, Морин А.; Гейтси, Джон (2009). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Отношения китообразных (парнокопытных) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов меняет интерпретации ключевых окаменелостей и эволюцию персонажей» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7062. Бибкод : 2009PLoSO...4.7062S . дои : 10.1371/journal.pone.0007062 . ПМК   2740860 . ПМИД   19774069 .
  17. ^ Нери, МФ; Гонсалес, DMJ; Хоффманн, ФГ; Опазо, Джей Си (2012). «Разрешение филогении лавразиатерий: данные генома». Молекулярная филогенетика и эволюция . 64 (3): 685–689. дои : 10.1016/j.ympev.2012.04.012 . ПМИД   22560954 .
  18. ^ Бек, Робин, доктор медицины; Бининда-Эмондс, Олаф Р.П.; Кардилло, Марсель; Лю, Фу-Го; Первис, Энди (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих» . Эволюционная биология BMC . 6 (1): 93. дои : 10.1186/1471-2148-6-93 . ПМК   1654192 . ПМИД   17101039 .
  19. ^ Чжоу, X.; Сюй, С.; Сюй, Дж.; Чен, Б.; Чжоу, К.; Ян, Г.; и др. (2011). «Филогеномный анализ разрешает межпорядковые отношения и быструю диверсификацию млекопитающих Laurasiatherian» . Систематическая биология . 61 (1): 150–64. дои : 10.1093/sysbio/syr089 . ПМЦ   3243735 . ПМИД   21900649 .
  20. ^ «Исследователи значительно улучшили эволюционное древо жизни млекопитающих» . Отдел новостей УЦР . Калифорнийский университет Риверсайд. 22 сентября 2011 года. Архивировано из оригинала 1 октября 2011 года . Проверено 9 апреля 2021 г.
  21. ^ Нишихара, Х.; Хасэгава, М.; Окада, Н. (2006). «Pegasoferae, неожиданная клада млекопитающих, обнаруженная путем отслеживания вставок древних ретропозонов» . Труды Национальной академии наук . 103 (26): 9929–9934. Бибкод : 2006PNAS..103.9929N . дои : 10.1073/pnas.0603797103 . ПМЦ   1479866 . ПМИД   16785431 .
  22. ^ Jump up to: а б Гейтси, Дж; Гейслер, Дж. Х.; Чанг, Дж; Бьюэлл, К; Берта, А; Мередит, RW; Спрингер, М.С.; Макгоуэн, MR (февраль 2013 г.). «Филогенетический план современного кита». Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (2): 479–506. дои : 10.1016/j.ympev.2012.10.012 . ПМИД   23103570 .
  23. ^ Ким, СЛ; Тьювиссен, Дж.Г.; Черчилль, ММ; Суйдам, РС; Кеттен, доктор медицинских наук; Клементц, Монтана (2014). «Уникальный биохимический и минеральный состав ушных костей кита» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 87 (4): 576–584. дои : 10.1086/676309 . hdl : 1912/6709 . ПМИД   24940922 . S2CID   27076616 .
  24. ^ Роуз, Кеннет Д. (2006). «Архаические копытные». Начало эпохи млекопитающих . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  9780801892219 .
  25. ^ Йеле, Мартин «Кондиларты: архаичные копытные млекопитающие» среди млекопитающих мира палеоцена.
  26. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид; Чжан, Юэ; Харпер, Тони; Чифелли, Ричард Л. (2011). «Protungulatum, подтвержденное появление в меловом периоде палеоценового эвтерийского (плацентарного?) млекопитающего». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (3): 153–161. дои : 10.1007/s10914-011-9162-1 . S2CID   16724836 .
  27. ^ Бургер, Бенджамин Дж. (15 октября 2015 г.). Систематическое положение саблезубых и рогатых гигантов эоцена: Уинтатеры (отряд Dinocerata) (PDF) . 75-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Даллас . Проверено 20 февраля 2020 г. Аннотация конференции (стр. 99). Архивировано 24 декабря 2019 г. в Wayback Machine . Пояснения и выводы: Эпизод 17: Систематическое положение Уинтатеров (Орден Dinocerata) на YouTube .
  28. ^ Санчес-Вильягра, Марсело Р. (2013). «Почему сумчатых было меньше, чем плацентарных? О значении географии и физиологии для эволюционных закономерностей разнообразия и неравенства млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 20 (4): 279–290. дои : 10.1007/s10914-012-9220-3 . S2CID   18789008 .
  29. ^ Иероним, Тобин Л. (март 2009 г.). Остеологические корреляты структур кожи головного мозга в амниоте: документирование эволюции структур отображения и питания с помощью ископаемых данных (докторская диссертация). Университет Огайо. п. 3 . Проверено 12 ноября 2022 г.
  30. ^ Jump up to: а б с д Йеле, Мартин «Кондиларты: архаичные копытные млекопитающие» среди палеоценовых млекопитающих мира
  31. ^ Сэвидж, Р.Дж.Г., и Лонг, М.Р. (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: факты в архиве. ISBN  978-0-8160-1194-0 . OCLC   12949777 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. п. 343. ИСБН  0-412-73810-4 .
  33. ^ Гербрант, Домнинг и Тасси 2005 , стр. Ошибка 95–6
  34. ^ Джинджерич, Филип Д. (2005). «Водная адаптация и режим плавания, выведенные на основе пропорций скелета миоценовых десмостилей Desmostylus » (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 12 (1/2): 183–194. дои : 10.1007/s10914-005-5719-1 . hdl : 2027.42/44971 . S2CID   7812089 .
  35. ^ Шокей, Би Джей и Анайя, Ф. (2004). « Pyrotherium macfaddeni , sp. nov. (поздний олигоцен, Боливия) и педальная морфология пиротериев». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 481–488. Бибкод : 2004JVPal..24..481S . дои : 10.1671/2521 . S2CID   83680724 .
  36. ^ Велкер, Ф; Коллинз, MJ ; Томас, Дж.А.; Уодсли, М; Брейс, С; Каппеллини, Э; Терви, Северная Каролина; Регеро, М; Гелфо, Дж. Н.; Крамарц, А; Бургер, Дж; Томас-Оутс, Дж ; Эшфорд, округ Колумбия; Эштон, PD; Роуселл, К; Портер, DM; Кесслер, Б ; Фишер, Р; Бессманн, К; Каспар, С; Олсен, СП; Кили, П; Эллиотт, Дж.А.; Келструп, CD; Маллин, В; Хофрейтер, М; Виллерслев, Э ; Хаблин, Джей-Джей; Орландо, Л; Барнс, я; Макфи, РД (18 марта 2015 г.). «Древние белки раскрывают эволюционную историю дарвиновских южноамериканских копытных» . Природа . 522 (7554): 81–84. Бибкод : 2015Natur.522...81W . дои : 10.1038/nature14249 . hdl : 11336/14769 . ПМИД   25799987 . S2CID   4467386 .
  37. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 255. ИСБН  978-1-84028-152-1 .
  38. ^ Балленджер, Л. и Майерс, П. (2001). «Семейство Tapiridae» , Сеть разнообразия животных . Проверено 22 ноября 2007 г.
  39. ^ Эшли, MV; Норман, Дж. Э.; Стросс, Л. (1996). «Филогенетический анализ тапирид семейства непарнокопытных с использованием последовательностей митохондриальной цитохром-с-оксидазы (COII)». Журнал эволюции млекопитающих . 3 (4): 315–326. дои : 10.1007/BF02077448 . S2CID   24948320 .
  40. ^ Буассери, Жан-Рено; Лихоро, Ф.; Брюне, М. (февраль 2005 г.). «Положение бегемотов внутри Cetartiodactyla» . Труды Национальной академии наук . 102 (5): 1537–1541. Бибкод : 2005PNAS..102.1537B . дои : 10.1073/pnas.0409518102 . ПМК   547867 . ПМИД   15677331 .
  41. ^ «Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом» . Новости науки ежедневно . 25 января 2005 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2007 г. Проверено 18 июня 2007 г.
  42. ^ Тьювиссен, JGM; Купер, Л.Н.; Клементц, Монтана; Баджпай, С ; Тивари, Б.Н. (2007). «Киты произошли от водных парнокопытных в эпоху эоцена Индии» (PDF) . Природа . 450 (7173): 1190–1194. Бибкод : 2007Natur.450.1190T . дои : 10.1038/nature06343 . ПМИД   18097400 . S2CID   4416444 .
  43. ^ Минкель, младший (19 декабря 2007 г.). «Ближайший родственник кита — олень размером с лисицу? Исследователи разделились во мнениях относительно ближайших эволюционных родственников китов и дельфинов» . Научный американец .
  44. ^ Сэмпл, Ян (19 декабря 2007 г.). «Киты могут произойти от небольшого животного, похожего на оленя» . Гардиан Безлимитный . Лондон . Проверено 21 декабря 2007 г.
  45. ^ Циммер, Карл (19 декабря 2007 г.). «Ткацкий станок: Киты: с такого скромного начала…» ScienceBlogs . Архивировано из оригинала 21 декабря 2007 г. Проверено 21 декабря 2007 г.
  46. ^ Майерс, П.З. (19 декабря 2007 г.). «Фарингула: Индогиус» . Фарингула . Научные блоги . Архивировано из оригинала 20 декабря 2007 г. Проверено 21 декабря 2007 г.
  47. ^ Jump up to: а б Йеле, Мартин «Плотоядные, креодонты и хищные копытные: млекопитающие становятся хищниками» в палеоценовых млекопитающих мира
  48. ^ Джин, X. (2005). «Мезонихиды из бассейна Луши, провинция Хэнань, Китай (на китайском языке с кратким описанием на английском языке) » (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 43 (2): 151–164. [ мертвая ссылка ]
  49. ^ Иллюстрированная энциклопедия животного мира . п. 7
  50. ^ Дженис, Кристин М.; Скотт, Кэтлин М. и Джейкобс, Луи Л. (1998) Эволюция третичных млекопитающих Северной Америки , Том 1. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 322-23. ISBN   9780521355193
  51. ^ Джинджерич, доктор медицинских наук; ул Хак, М.; Залмут, Исландия; Хан, И.Х.; Малкани, М.С. (сентябрь 2001 г.). «Происхождение китов от ранних парнокопытных: руки и ноги эоценовых протоцетид из Пакистана» . Наука . 293 (5538): 2239–42. Бибкод : 2001Sci...293.2239G . дои : 10.1126/science.1063902 . ПМИД   11567134 . S2CID   21441797 .
  52. ^ Джардин, Филипп Э.; Дженис, Кристин М.; Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (2012). «Песчинка, а не трава: согласованные модели раннего происхождения гипсодонтии у копытных Великих равнин и глайров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 365–366: 1–10. Бибкод : 2012PPP...365....1J . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.09.001 .
  53. ^ Руж, Мелисса (2001). «Стоматологическая анатомия жвачных животных» . Государственный университет Колорадо. Архивировано из оригинала 28 сентября 2011 года . Проверено 5 мая 2010 г.
  54. ^ «Беззубые жвачки, Видеть себя такими, какими нас видят другие...» WonderQuest . Проверено 5 мая 2010 г.
  55. ^ Нвеия, Мартин Т.; Нвеия, Фредерик К.; Хаушка, Питер В.; Тайлер, Итан; Мид, Джеймс Г.; Поттер, Чарльз В.; Ангнатсиак, Дэвид П.; Ричард, Пьер Р.; Орр, Джек Р.; Блэк, Сэнди Р.; и др. (2012). «Рудиентальная анатомия зубов и номенклатура бивней Monodon monoceros » . Анатомическая запись . 295 (6): 1006–16. дои : 10.1002/ar.22449 . ПМИД   22467529 . S2CID   22907605 .
  56. ^ Биби, Ф.; Бухсианидзе, М.; Джентри, А.; Гераадс, Д.; Костопулос, Д.; Врба, Э. (2009). «Летопись окаменелостей и эволюция Bovidae: состояние поля» . Электронная палеонтология . 12 (3):10А.
  57. ^ Гейтси, Дж.; Йелон Д., ДеСалле Р., Врба Э. (1992). «Филогения Bovidae (Artiodactyla, Mammalia) на основе последовательностей митохондриальной рибосомальной ДНК» . Мол. Биол. Эвол . 9 (3): 433–446. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040734 . ПМИД   1584013 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Jump up to: а б Бро-Йоргенсен, Дж. (2007). «Интенсивность полового отбора предсказывает размер оружия самцов крупного рогатого скота» . Эволюция . 61 (6): 1316–1326. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00111.x . ПМИД   17542842 . S2CID   24278541 .
  59. ^ Эзенва, В.; Джоллес, А. (2008). «Рога честно сигнализируют о заражении паразитами самцов и самок африканского буйвола». Поведение животных . 75 (6): 2013–2021. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.12.013 . S2CID   49240459 .
  60. ^ Jump up to: а б Станкович, Т.; Каро, Т. (2009). «Эволюция вооружения самок крупного рогатого скота» . Труды Королевского общества Б. 276 (1677): 4329–34. дои : 10.1098/rspb.2009.1256 . ПМК   2817105 . ПМИД   19759035 .
  61. ^ Рогатая лань. Архивировано 29 февраля 2012 г. в Wayback Machine.
  62. ^ Jump up to: а б Холл, Брайан К. (2005). «Рога» . Кости и хрящи: биология развития и эволюции скелета . Академическая пресса. стр. 103–114. ISBN  978-0-12-319060-4 . Проверено 8 ноября 2010 г.
  63. ^ Мало, AF; Ролдан, ERS; Гард, Дж.; Солер, Эй Джей; Гомендио, М. (2005). «Рога честно рекламируют производство и качество спермы» . Труды Королевского общества Б. 272 (1559): 149–157. дои : 10.1098/rspb.2004.2933 . ПМК   1634960 . ПМИД   15695205 .
  64. ^ Уитакер, Джон О.; Гамильтон, Уильям Дж. Младший (1998). Млекопитающие востока США . Издательство Корнельского университета. п. 517. ИСБН  978-0-8014-3475-4 . Проверено 8 ноября 2010 г.
  65. ^ Дичков, СС; Лохмиллер, РЛ; Магистратура, РЕ; Хуфер, СР; Ден Буше, Р.А. Ван (2001). «Изменения во вторичных половых признаках белохвостого оленя (Odocoileus Virginianus, связанные с главным комплексом гистосовместимости): свидетельства рекламы хороших генов» . Эволюция . 55 (3): 616–625. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00794.x . ПМИД   11327168 . S2CID   10418779 .
  66. ^ "Зоопарк Нэшвилла в Грассмире - Животные :: Масаи-жираф" . Зоопарк Нэшвилла в Грассмире, штат Нью-Йорк. 15 февраля 2010 г. «Зоопарк Нэшвилла в Грассмире - Животные :: Масаи-жираф» . Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 г. Проверено 10 февраля 2013 г.
[ редактировать ]
Найдите копытных в Викисловаре, бесплатном словаре.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ungulate&oldid=1236843221"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1c0af3ed445566a7bacf0be8e783907e__1722016620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1c/7e/1c0af3ed445566a7bacf0be8e783907e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ungulate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)