Эндолит

Эндолит ) , или эндолит — это организм ( архея , бактерия , гриб , лишайник , водоросль или амеба способный приобретать необходимые ресурсы для роста во внутренней части горной породы . ^{[ 1 ]} минерал , коралл , панцири животных или в порах между минеральными зернами породы. Многие из них являются экстремофилами и живут в местах, которые долгое время считались негостеприимными для жизни. Распространение, биомасса и разнообразие эндолитных микроорганизмов определяются физико-химическими свойствами горного субстрата, в том числе минеральным составом, проницаемостью, наличием органических соединений, строением и распределением пор, водоудерживающей способностью и уровнем pH. . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Обычно эндолиты колонизируют области внутри каменного субстрата, чтобы противостоять интенсивному солнечному излучению, колебаниям температуры, ветру и высыханию. ^{[ 6 ]} Они представляют особый интерес для астробиологов , которые предполагают, что эндолитная среда на Марсе и других планетах представляет собой потенциальные убежища для внеземных микробных сообществ. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Подопределения

Термин «эндолит», обозначающий организм, населяющий внутреннюю часть любого вида камня, подразделяется на пять подклассов: ^{[ 9 ]}

Часмоэндолит: Заселяет трещины и трещины в скале, соединенные с поверхностью ( пропасть = расщелина).
Криптоэндолит: Заселяет структурные полости в естественных поровых пространствах горных пород. Эти поры обычно косвенно связаны с поверхностью породы; ( крипто = скрыто)
Эвендолит: Активно проникает в глубь горных пород, образуя каналы и бороздки, соответствующие форме его тела, бурильного организма ( eu = true)
Гипоэндолит: Заселяет поровые пространства, расположенные на нижней стороне камня и контактирующие с почвой ( гипо = снизу).
Аутоэндолит: Способен образовывать горные породы путем отложения полезных ископаемых ( авто = самостоятельный)

Среда

Эндолитические микроорганизмы зарегистрированы во многих регионах земного шара. Имеются сообщения о теплых гиперзасушливых и засушливых пустынях, таких как Мохаве и Сонора (США), Атакама (Чили), Гоби (Китай, Монголия), Негев (Израиль), Намиб (Намибия, Ангола), бассейн Аль-Джафра (Иордания). и Турфанская депрессия (Китай), ^{[ примечание 1 ]}, а также в холодных пустынях, таких как Арктика и Антарктика, ^{[ примечание 2 ]} и глубокие породы недр и океанских желобов. ^{[ 26 ]} Однако есть сообщения об эндолитических микроорганизмах во внутритропических зонах. ^{[ 27 ]} где влажность и солнечная радиация существенно отличаются от вышеупомянутых биомов. Эндолиты были обнаружены в породе на глубине до 3 километров (1,9 мили), хотя неизвестно, является ли это их пределом (из-за стоимости бурения на такие глубины). ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Основная угроза их выживанию, похоже, исходит не от давления на такой глубине, а от повышенной температуры. Судя по организмам -гипертермофилам , предел температуры составляет около 120 °С ( штамм 121 может размножаться при 121 °С), что ограничивает возможную глубину до 4-4,5 км ниже континентальной коры и 7–7,5 км ниже дна океана . Эндолитические организмы также были обнаружены в поверхностных породах в регионах с низкой влажностью ( гиполит температурой ( психрофил ), включая Сухие долины и вечную мерзлоту Антарктиды ) и низкой . ^{[ 30 ]} Альпы , ^{[ 31 ]} и Скалистые горы . ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Метаболизм и выживание

Метаболизм эндолитических микроорганизмов разносторонний, во многих из этих сообществ обнаружены гены, участвующие в метаболизме серы , метаболизме железа и фиксации углерода . Кроме того, пока неясно, усваивают ли они их непосредственно из окружающей породы или, скорее, сначала выделяют кислоту для их растворения. По мнению Мелье и ДиРуджеро ^{[ 34 ]} в эндолитном сообществе обнаружены гены, участвующие в фиксации азота . Программа океанского бурения обнаружила микроскопические следы в базальте Атлантического океанов , , Индийского и Тихого содержащие ДНК . ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} Также были обнаружены фотосинтетические эндолиты. ^{[ 37 ]}

Поскольку вода и питательные вещества в среде эндолита довольно скудны, ограничение воды является ключевым фактором выживания многих эндолитных микроорганизмов, многие из этих микроорганизмов имеют приспособления для выживания в низких концентрациях воды. ^{[ 34 ]} Кроме того, наличие пигментов, особенно у цианобактерий и некоторых водорослей , например; бета-каротины и хлорофилл помогают им в защите от опасного излучения и являются способом получения энергии. ^{[ 38 ]} Другой характеристикой является наличие очень медленного цикла воспроизводства . Ранние данные показывают, что некоторые из них участвуют в делении клеток только раз в сто лет. В августе 2013 года исследователи сообщили о наличии эндолитов на дне океана, возрастом, возможно, миллионы лет и воспроизводящихся только раз в 10 000 лет. ^{[ 39 ]} Большая часть их энергии тратится на восстановление повреждений клеток, вызванных космическими лучами или рацемизацией , и очень мало энергии доступно для размножения или роста. Считается, что таким образом они переживают длительные ледниковые периоды , возникающие, когда температура в этом районе повышается. ^{[ 29 ]}

Экология

Поскольку большинство эндолитов являются автотрофами , они могут самостоятельно генерировать органические соединения, необходимые для их выживания, из неорганического вещества. Некоторые эндолиты специализируются на питании своих родственников-автотрофов. Микробиотоп , в котором эти различные эндолитные виды живут вместе, получил название подповерхностной литоавтотрофной микробной экосистемы ( SLiME ). ^{[ 40 ]} или эндолитические системы внутри подземного каменного биома .

Эндолитические системы все еще находятся на ранней стадии исследования. В ряде случаев его биота может поддерживать простейших беспозвоночных, большинство организмов одноклеточные. Приповерхностные слои породы могут содержать сине-зеленые водоросли, но большая часть энергии поступает в результате химического синтеза минералов. Ограниченный запас энергии ограничивает темпы роста и воспроизводства. В более глубоких слоях породы микробы подвергаются воздействию высоких давлений и температур. ^{[ 41 ]}

Эндолитические грибы и водоросли в морских экосистемах

Лишь ограниченные исследования были проведены относительно распространения морских эндолитных грибов и их разнообразия, хотя существует вероятность того, что эндолитические грибы, возможно, могут играть важную роль в здоровье коралловых рифов .

Эндолитические грибы были обнаружены в раковинах еще в 1889 году Эдуардом Борне и Шарлем Флао. Эти два французских психолога специально предоставили описания для двух грибов: Ostracoblabe implexis и Lithopythiumgangliiforme . Открытие эндолитных грибов, таких как Dodgella priscus и Conchyliastrum , также было сделано в пляжном песке Австралии Джорджем Зембровски. Находки также были сделаны на коралловых рифах и иногда оказывались полезными для коралловых хозяев. ^{[ 42 ]}

После глобального обесцвечивания кораллов исследования показали, что эндолитические водоросли, расположенные в скелете коралла, могут способствовать выживанию видов кораллов, обеспечивая альтернативный источник энергии. Хотя роль, которую играют эндолитические грибы, важна для коралловых рифов, ее часто упускают из виду, поскольку многие исследования сосредоточены на эффектах обесцвечивания кораллов, а также на взаимосвязях между кишечнополостной и эндосимбиотическими симбиодиниями . ^{[ 43 ]}

Согласно исследованию Астрид Гюнтер, эндолиты были также найдены на острове Косумель (Мексика). Эндолиты, обнаруженные там, включали не только водоросли и грибы, но также цианобактерии , губки и многих других микробов. ^{[ 44 ]}

Эндолитический паразитизм

До 1990-х годов фототрофные эндолиты считались в некоторой степени доброкачественными, но с тех пор появились доказательства того, что фототрофные эндолиты (в первую очередь цианобактерии ) заразили от 50 до 80% прибрежных популяций мидий вида Perna perna, обитающих в Южной Африке . Заражение фототрофными эндолитами приводило к летальным и сублетальным последствиям, таким как снижение прочности панцирей мидий. Хотя скорость утолщения панцирей была выше в более зараженных районах, она недостаточно высока, чтобы бороться с разрушением панцирей мидий. ^{[ 45 ]}

Эндолитические грибы обнаружены в яйцах меловых динозавров

Доказательства существования эндолитических грибов были обнаружены в яичной скорлупе динозавров, найденной в центральном Китае. Их характеризовали как «игольчатые, лентовидные и шелковоподобные». ^{[ 46 ]}

Гриб редко окаменевает, и даже когда он сохраняется, бывает трудно отличить эндолитические гифы от эндолитических цианобактерий и водорослей. Однако эндолитические микробы можно отличить по их распространению, экологии и морфологии. Согласно исследованию 2008 года, эндолитические грибы, образовавшиеся на яичной скорлупе, могли привести к аномальной инкубации яиц и, возможно, убить эмбрионы в инфицированных яйцах этих динозавров. Это также могло привести к сохранению яиц динозавров, в том числе тех, которые содержали эмбрионы. ^{[ 46 ]}

Связь с астробиологией

Эндолитические микроорганизмы считаются моделью для поиска жизни на других планетах, поскольку выясняется, какие микроорганизмы на Земле населяют определенные минералы , что помогает предложить эти литологии в качестве целей обнаружения жизни на внеземной поверхности, такой как Марс . Проведен ряд исследований в экстремальных местах, служащих аналогами поверхности и недр Марса, множество исследований по геомикробиологии в жарких и холодных пустынях Земли. развито ^{[ 47 ]} В этих экстремальных условиях микроорганизмы находят защиту от термической буферности, ультрафиолетового излучения и высыхания, живя внутри пор и трещин минералов и горных пород. ^{[ 17 ]}^{[ 7 ]} Жизнь в этих эндолитических средах обитания может столкнуться с аналогичным стрессом из-за нехватки воды и высокого уровня ультрафиолетового излучения, которые преобладают на современном Марсе. ^{[ 34 ]}

Прекрасным примером этих адаптаций являются негигроскопичные, но микропористые полупрозрачные гипсовые корки, которые считаются потенциальными субстратами, которые могут смягчать воздействие УФ-излучения и высыхания, а также способствовать колонизации микробов в гиперзасушливых пустынях. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]} Точно так же способность расти в условиях сильного водного стресса и олиготрофных условий позволяет эндолитным микроорганизмам выживать в условиях, аналогичных тем, что встречаются на Марсе. Есть свидетельства существования воды на Красной планете в прошлом; возможно, эти микроорганизмы могли бы развить приспособления, встречающиеся в современных пустынях Земли. Кроме того, эндолитические структуры — хороший способ обнаружить древнюю или текущую биологическую активность ( биосигнатуры ) на Марсе или других каменистых планетах.

См. также

Ссылки

^ Омелон, Чехия (2016). «Эндолитические микроорганизмы и их среда обитания». В Херсте, CJ (ред.). Достижения экологической микробиологии. Их мир: разнообразие микробной среды . Цинциннати, США: Спрингер.
^ Кокелл, CS; Олссон, К.; Ноулз, Ф.; Келли, Л.; Эррера, А.; Торстейнссон, Т.; Мартейнссон, В. (2009). «Бактерии в выветрившемся базальтовом стекле, Исландия. Бактерии в выветренном базальтовом стекле, Исландия». Геомикробиологический журнал . 26 (7): 491–507. дои : 10.1080/01490450903061101 . S2CID 131694781 .
^ Эррера, А.; Кокелл, CS; Селф, С.; Блакстер, М.; Райтнер, Дж.; Торстейнссон, Т.; Тиндл, АГ (2009). «Криптоэндолитическое сообщество в вулканическом стекле». Астробиология . 9 (4): 369–381. Бибкод : 2009AsBio...9..369H . дои : 10.1089/ast.2008.0278 . ПМИД 19519213 .
^ Келли, LC; Кокелл, CS; Эррера-Беларусси, А.; Пичено, Ю.; Андерсен, Г.; ДеСантис, Т.; ЛеРу, X. (2011). «Бактериальное разнообразие земных кристаллических вулканических пород, Исландия». Микробная экология . 62 (1): 69–79. дои : 10.1007/s00248-011-9864-1 . ПМИД 21584756 . S2CID 23356098 .
^ Омелон, Чехия; Поллард, штат Вашингтон; Феррис, ФГ (2007). «Распределение неорганических видов и микробное разнообразие в высокоарктических криптоэндолитических средах обитания». Микробная экология . 54 (4): 740–752. дои : 10.1007/s00248-007-9235-0 . ПМИД 17457639 . S2CID 19843927 .
^ Уокер, Джей-Джей; Пейс, NR (2007). «Эндолитические микробные экосистемы». Анну Рев Микробиол . 61 : 331–347. дои : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093302 . ПМИД 17506683 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Вержос, Дж.; Камара, Б.; Де Лос Риос, А.; Давила, А.Ф.; Санчас Алмазо, М.; Артьеда, О.; Вержос, К.; Гомес-Сильва, Б.; Маккей, К.; Аскасо, К. (2011). «Микробная колонизация корок сульфата кальция в гипераридном центре пустыни Атакама: значение для поиска жизни на Марсе». Геобиология . 9 (1): 44–60. дои : 10.1111/j.1472-4669.2010.00254.x . ПМИД 20726901 . S2CID 9458330 .
^ Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 12 сентября 2016 г.
^ Голубич, Степко; Фридманн, Э. Имре; Шнайдер, Юрген (июнь 1981 г.). «Литобиотическая экологическая ниша с особым упором на микроорганизмы» . Журнал SEPM осадочных исследований . 51 (2): 475–478. дои : 10.1306/212F7CB6-2B24-11D7-8648000102C1865D . Архивировано из оригинала 30 декабря 2010 года.
^ Аскасо, К. (2002). «Микробная экология каменных субстратов» . Наука и окружающая среда : 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723 .
^ Бунгартц, Ф; Гарви, Луизиана; Нэш, TH (2004). «Анатомия эндолитного лишайника пустыни Сонора Verrucaria rubrocincta Breuss: значение для биопорчи и биоминерализации». Лихенолог . 36 (1): 55–73. дои : 10.1017/S0024282904013854 . S2CID 86211017 .
^ Донг, Х; Речь, Я.А.; Цзян, Х; Солнце, Ч; Бак, Би Джей (2007). «Эндолитические цианобактерии в почвенном гипсе: появление в пустынях Атакамы (Чили), Мохаве (США) и бассейна Аль-Джафра (Иордания)» . Журнал геофизических исследований: Биогеонауки . 112 (Г2): Г2. Бибкод : 2007JGRG..112.2030D . дои : 10.1029/2006JG000385 .
^ Лакап, округ Колумбия ; Уоррен-Роудс, Калифорния; Маккей, CP; Указывая, С.Б. (2011). «Гиполитическая колонизация кварца с преобладанием цианобактерий и хлорофлекси в гиперзасушливой зоне пустыни Атакама, Чили» . Экстремофилы . 15 (1): 31–38. дои : 10.1007/s00792-010-0334-3 . ПМК 3017302 . ПМИД 21069402 .
^ Шлезингер, WH; Пиппен, Дж. С.; Валленштейн, доктор медицины; Хофмокель, Канзас; Клепейс, Д.М.; Махал, Бельгия (2003). «Состав сообщества и фотосинтез фотоавтотрофов под кварцевой галькой, южная часть пустыни Мохаве». Экология . 84 (12): 3222–3231. дои : 10.1890/02-0549 .
^ Стомео, Ф; Вальверде, А; Указывая, СБ; Маккей, CP; Уоррен-Роудс, Калифорния; Таффин, Мичиган; Коуэн, Д.А. (2013). «Собрание гипополитических и почвенных микробных сообществ вдоль градиента засушливости в пустыне Намиб». Экстремофилы . 17 (2): 329–337. дои : 10.1007/s00792-013-0519-7 . HDL : 10566/3555 . ПМИД 23397517 . S2CID 11175962 .
^ Витек, П.; Аскасо, К; Артьеда, О; Вежос, Дж (2016). «Рамановская визуализация в геомикробиологии: эндолитные фототрофные микроорганизмы в гипсе из зоны крайнего солнечного облучения в пустыне Атакама». Аналитическая и биоаналитическая химия . 408 (15): 4083–4092. дои : 10.1007/s00216-016-9497-9 . ПМИД 27055886 . S2CID 8132118 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Белл, Р.А. (1993). «Криптоэндолитические водоросли жарких полузасушливых земель и пустынь». Журнал психологии . 29 (2): 133–139. дои : 10.1111/j.0022-3646.1993.00133.x . S2CID 85033484 .
^ Аскасо, К. (2002). «Микробная экология каменных субстратов» . Наука и окружающая среда : 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723 .
^ Кокелл, CS; Стоукс, доктор медицины (2004). «Широкая колонизация полярными гиполитами» . Природа . 431 (7007): 414. дои : 10.1038/431414a . ПМИД 15386002 .
^ Коуэн, округ Колумбия; Хан, Н.; Указывая, СБ; Кэри, Южная Каролина (2010). «Разнообразные гиполитические сообщества-убежища в Сухих долинах Мак-Мердо». Антарктическая наука . 22 (6): 714–720. Бибкод : 2010AntSc..22..714C . дои : 10.1017/S0954102010000507 . hdl : 10289/5090 . S2CID 53558610 .
^ Фридман, Э.И. (1980). «Эндолитическая микробная жизнь в горячих и холодных пустынях». Границы жизни . Том. 10. С. 223–235. дои : 10.1007/978-94-009-9085-2_3 . ISBN 978-94-009-9087-6 . ПМИД 6774304 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
^ Смит, MC; Боуман, JP; Скотт, Ф.Дж.; Линия, Массачусетс (2000). «Сублитические бактерии, связанные с антарктическими кварцевыми камнями». Антарктическая наука . 12 (2): 177–184. Бибкод : 2000AntSc..12..177S . дои : 10.1017/S0954102000000237 . S2CID 84337509 .
^ Омелон, Чехия; Поллард, штат Вашингтон; Феррис, ФГ (2006). «Экологический контроль микробной колонизации высокоарктических криптоэндолитических местообитаний». Полярная биология . 30 (1): 19–29. дои : 10.1007/s00300-006-0155-0 . S2CID 22633158 .
^ Махаланьяне, ТП; Указывая, СБ; Коуэн, Д.А. (2014). «Литобионты: загадочные ниши и убежища». Антарктическая наземная микробиология . стр. 163–179. дои : 10.1007/978-3-642-45213-0_9 . ISBN 978-3-642-45212-3 .
^ Фридман, Э.И.; Виид, Р. (1987). «Микробное следово-ископаемое образование, биогенное и абиотическое выветривание в холодной антарктической пустыне». Наука . 236 (4802): 703–705. дои : 10.1126/science.11536571 . ПМИД 11536571 .
^ Инагаки, Ф.; Такай, К.; Комацу, Т.; Сакихама, Ю.; Иноуэ, А.; Хорикоши, К. (2015). «Профиль структуры микробного сообщества и наличие эндолитных микроорганизмов в глубоководной породе». Журнал геомикробиологии . 19 (6): 535–552. дои : 10.1080/01490450290098577 . S2CID 84636295 .
^ Гейлард, К.; Баптиста-Нето, JA; Огава, А.; Ковальски, М.; Челикколь-Айдын, С.; Бич, И. (2017). «Эпилитические и эндолитические микроорганизмы и разрушение каменных фасадов церквей, подверженных городскому загрязнению в субтропическом климате». Биологическое обрастание . 33 (2): 113–127. дои : 10.1080/08927014.2016.1269893 . ПМИД 28054493 . S2CID 3295932 .
^ Шульц, Стивен (13 декабря 1999 г.). «Две мили под землей» . Еженедельный бюллетень Принстона. Архивировано из оригинала 13 января 2016 года. — Золотые рудники представляют собой «идеальную среду» для геологов, изучающих подземные микробы.
^ Перейти обратно: ^а ^б Хайвли, Уилл (май 1997 г.). «Ищем жизнь не там, где надо — исследование криптоэндолитов» . Обнаружить . Проверено 5 декабря 2019 г.
^ де ла Торре-младший; Гебель, Б.М.; Фридман, Э.И.; Пейс, НР (2003). «Микробное разнообразие криптоэндолитических сообществ сухих долин Мак- Мердо , Антарктида» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (7): 3858–3867. Бибкод : 2003ApEnM..69.3858D . дои : 10.1128/АЕМ.69.7.3858-3867.2003 . ПМК 165166 . ПМИД 12839754 .
^ Хорат, Томас; Бахофен, Рейнхард (август 2009 г.). «Молекулярная характеристика эндолитного микробного сообщества в доломитовых породах в Центральных Альпах (Швейцария)» (PDF) . Микробная экология . 58 (2): 290–306. дои : 10.1007/s00248-008-9483-7 . ПМИД 19172216 . S2CID 845383 .
^ Уокер, Джеффри Дж.; Спир, Джон Р.; Пейс, Норман Р. (2005). «Геобиология микробного эндолитного сообщества в геотермальной среде Йеллоустона». Природа . 434 (7036): 1011–1014. Бибкод : 2005Natur.434.1011W . дои : 10.1038/nature03447 . ПМИД 15846344 . S2CID 4408407 .
^ Уокер, Джей-Джей; Пейс, NR (2007). «Филогенетический состав эндолитных микробных экосистем Скалистых гор» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (11): 3497–3504. Бибкод : 2007ApEnM..73.3497W . дои : 10.1128/АЕМ.02656-06 . ЧВК 1932665 . ПМИД 17416689 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Мелье, В; ДиРуджеро, Дж (2019). «7 эндолитических микробных сообществ как модельные системы для экологии и астробиологии». В Зекбахе, Дж.; Рампелотто, PH (ред.). Модельные экосистемы в экстремальных условиях . Академическая пресса. ISBN 978-0-1281-2742-1 .
^ Маллен, Лесли. «Стеклянные жуки под водой» . Институт астробиологии НАСА . Архивировано из оригинала 20 февраля 2013 года.
^ Лиснес, Кристина; Торсвик, Терье; Торсет, Ингунн Х.; Педерсен, Рольф Б. (2004). «Микробные популяции в базальте океанского дна: результаты этапа 187 ODP» (PDF) . Результаты Proc ODP Sci . Материалы программы океанского бурения. 187 : 1–27. doi : 10.2973/odp.proc.sr.187.203.2004 .
^ Вержос, Яцек; Аскасо, Кармен; Маккей, Кристофер П. (2006). «Эндолитические цианобактерии в галитовых породах из гипераридного ядра пустыни Атакама». Астробиология . 6 (3): 415–422. Бибкод : 2006AsBio...6..415W . дои : 10.1089/ast.2006.6.415 . hdl : 10261/19099 . ПМИД 16805697 .
^ Остеррот, К; Калка, А; Немечкова, К; Кафтан, Д; Недбалова, Л; Прохазкова, Л; Еличка, Дж (2019). «Анализ каротиноидов снежных водорослей методами рамановской микроспектроскопии и высокоэффективной жидкостной хроматографии». Spectrochimica Acta Часть A: Молекулярная и биомолекулярная спектроскопия . 212 : 262–271. Бибкод : 2019AcSpA.212..262O . дои : 10.1016/j.saa.2019.01.013 . ПМИД 30658280 . S2CID 58604046 .
^ Йирка, Боб (29 августа 2013 г.). «Обнаружено, что в почве под океаном обитают долгоживущие бактерии, грибы и вирусы» . Физика.орг . Архивировано из оригинала 29 октября 2015 года.
^ «Часто запрашиваемая информация о гипотезе SLiME» . Архивировано из оригинала 30 сентября 2006 года.
^ Кейт, округ Колумбия; Илифф, ТМ; Геровасилеу, В; Гонсалес, Б; Бранковиц, Д; Мартинес Гарсия, А (2020). «С1.2 Эндолитические системы» . В Ките, округ Колумбия; Феррер-Париж-младший; Николсон, Э.; Кингсфорд, RT (ред.). Типология глобальной экосистемы МСОП 2.0: Описательные профили биомов и функциональных групп экосистем . Гланд, Швейцария: МСОП. doi : 10.2305/IUCN.CH.2020.13.en . ISBN 978-2-8317-2077-7 . S2CID 241360441 .
^ Голубич, Степко; Радтке, Гудрун; Кэмпион-Алсумар, Тереза Ле (2005). «Эндолитические грибы в морских экосистемах». Тенденции в микробиологии . 13 (5): 229–235. дои : 10.1016/j.tim.2005.03.007 . ПМИД 15866040 .
^ Хорошо, Маоз; Лойя, Йоси (2002). «Эндолитические водоросли: альтернативный источник фотоассимилятов при обесцвечивании кораллов» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 269 (1497): 1205–1210. дои : 10.1098/рспб.2002.1983 . ПМК 1691023 . ПМИД 12065035 .
^ Гюнтер, Астрид (1990). «Распределение и батиметрическое зонирование эндолитов, сверлящих ракушки, в современных рифах и шельфах: Косумель, Юкатан (Мексика)». Фации . 22 (1): 233–261. дои : 10.1007/bf02536953 . S2CID 130403994 .
^ Келер, С.; Маккуэйд, компакт-диск (1999). «Летальные и сублетальные эффекты фототрофных эндолитов, поражающих раковину приливной мидии Perna perna». Морская биология . 135 (3): 497–503. дои : 10.1007/s002270050650 . S2CID 84103549 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Гун, Имин; Сюй, Ран; Ху, Би (2008). «Эндолитические грибы: возможный убийца массового вымирания меловых динозавров». Наука в Китае. Серия D: Науки о Земле . 51 (6): 801–807. Бибкод : 2008ScChD..51..801G . дои : 10.1007/s11430-008-0052-1 . S2CID 126670640 .
^ Уоррен-Роудс, Калифорния; Родос, КЛ; Указывая, СБ; Юинг, ЮАР; Лакап, округ Колумбия; Гомес-Сильва, Б.; Маккей, CP (2006). «Гиполитические цианобактерии, сухой предел фотосинтеза и микробная экология в гиперзасушливой пустыне Атакама». Микробная экология . 52 (3): 389–398. дои : 10.1007/s00248-006-9055-7 . ПМИД 16865610 . S2CID 1914122 .
^ Кокелл, К.; Осинский, Г.; Ли, П. (2003). «Ударный кратер как среда обитания: эффекты ударной обработки целевых материалов». Астробиология . 3 (1): 3181–191. Бибкод : 2003AsBio...3..181C . дои : 10.1089/153110703321632507 . ПМИД 12804371 .
^ Орен, А.; Кюль, М.; Карстен, У. (1995). «Эндоэвапоритовый микробный мат в гипсовой корке: зональность фототрофов, фотопигментов и проникновение света» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 128 : 151–159. Бибкод : 1995MEPS..128..151O . дои : 10.3354/meps128151 .

Примечания

^ Ссылки: ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}
^ Ссылки: ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Внешние ссылки

Общая коллекция эндолитов . Эта коллекция онлайн-ресурсов, таких как новостные статьи, веб-сайты и справочные страницы, предоставляет исчерпывающий массив информации об эндолитах.
Расширенная коллекция эндолитов . Эта коллекция эндолитов, составленная для профессионалов и продвинутых учащихся, включает в себя онлайн-ресурсы, такие как журнальные статьи, научные обзоры и опросы.

[1] Омелон, Чехия (2016). «Эндолитические микроорганизмы и их среда обитания». В Херсте, CJ (ред.). Достижения экологической микробиологии. Их мир: разнообразие микробной среды . Цинциннати, США: Спрингер.

[2] Кокелл, CS; Олссон, К.; Ноулз, Ф.; Келли, Л.; Эррера, А.; Торстейнссон, Т.; Мартейнссон, В. (2009). «Бактерии в выветрившемся базальтовом стекле, Исландия. Бактерии в выветренном базальтовом стекле, Исландия». Геомикробиологический журнал . 26 (7): 491–507. дои : 10.1080/01490450903061101 . S2CID 131694781 .

[3] Эррера, А.; Кокелл, CS; Селф, С.; Блакстер, М.; Райтнер, Дж.; Торстейнссон, Т.; Тиндл, АГ (2009). «Криптоэндолитическое сообщество в вулканическом стекле». Астробиология . 9 (4): 369–381. Бибкод : 2009AsBio...9..369H . дои : 10.1089/ast.2008.0278 . ПМИД 19519213 .

[4] Келли, LC; Кокелл, CS; Эррера-Беларусси, А.; Пичено, Ю.; Андерсен, Г.; ДеСантис, Т.; ЛеРу, X. (2011). «Бактериальное разнообразие земных кристаллических вулканических пород, Исландия». Микробная экология . 62 (1): 69–79. дои : 10.1007/s00248-011-9864-1 . ПМИД 21584756 . S2CID 23356098 .

[5] Омелон, Чехия; Поллард, штат Вашингтон; Феррис, ФГ (2007). «Распределение неорганических видов и микробное разнообразие в высокоарктических криптоэндолитических средах обитания». Микробная экология . 54 (4): 740–752. дои : 10.1007/s00248-007-9235-0 . ПМИД 17457639 . S2CID 19843927 .

[6] Уокер, Джей-Джей; Пейс, NR (2007). «Эндолитические микробные экосистемы». Анну Рев Микробиол . 61 : 331–347. дои : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093302 . ПМИД 17506683 .

[Wierzchos_et_al._2011-7] Перейти обратно: ^а ^б Вержос, Дж.; Камара, Б.; Де Лос Риос, А.; Давила, А.Ф.; Санчас Алмазо, М.; Артьеда, О.; Вержос, К.; Гомес-Сильва, Б.; Маккей, К.; Аскасо, К. (2011). «Микробная колонизация корок сульфата кальция в гипераридном центре пустыни Атакама: значение для поиска жизни на Марсе». Геобиология . 9 (1): 44–60. дои : 10.1111/j.1472-4669.2010.00254.x . ПМИД 20726901 . S2CID 9458330 .

[NYT-20160912-8] Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 12 сентября 2016 г.

[9] Голубич, Степко; Фридманн, Э. Имре; Шнайдер, Юрген (июнь 1981 г.). «Литобиотическая экологическая ниша с особым упором на микроорганизмы» . Журнал SEPM осадочных исследований . 51 (2): 475–478. дои : 10.1306/212F7CB6-2B24-11D7-8648000102C1865D . Архивировано из оригинала 30 декабря 2010 года.

[10] Аскасо, К. (2002). «Микробная экология каменных субстратов» . Наука и окружающая среда : 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723 .

[11] Бунгартц, Ф; Гарви, Луизиана; Нэш, TH (2004). «Анатомия эндолитного лишайника пустыни Сонора Verrucaria rubrocincta Breuss: значение для биопорчи и биоминерализации». Лихенолог . 36 (1): 55–73. дои : 10.1017/S0024282904013854 . S2CID 86211017 .

[12] Донг, Х; Речь, Я.А.; Цзян, Х; Солнце, Ч; Бак, Би Джей (2007). «Эндолитические цианобактерии в почвенном гипсе: появление в пустынях Атакамы (Чили), Мохаве (США) и бассейна Аль-Джафра (Иордания)» . Журнал геофизических исследований: Биогеонауки . 112 (Г2): Г2. Бибкод : 2007JGRG..112.2030D . дои : 10.1029/2006JG000385 .

[13] Лакап, округ Колумбия ; Уоррен-Роудс, Калифорния; Маккей, CP; Указывая, С.Б. (2011). «Гиполитическая колонизация кварца с преобладанием цианобактерий и хлорофлекси в гиперзасушливой зоне пустыни Атакама, Чили» . Экстремофилы . 15 (1): 31–38. дои : 10.1007/s00792-010-0334-3 . ПМК 3017302 . ПМИД 21069402 .

[14] Шлезингер, WH; Пиппен, Дж. С.; Валленштейн, доктор медицины; Хофмокель, Канзас; Клепейс, Д.М.; Махал, Бельгия (2003). «Состав сообщества и фотосинтез фотоавтотрофов под кварцевой галькой, южная часть пустыни Мохаве». Экология . 84 (12): 3222–3231. дои : 10.1890/02-0549 .

[15] Стомео, Ф; Вальверде, А; Указывая, СБ; Маккей, CP; Уоррен-Роудс, Калифорния; Таффин, Мичиган; Коуэн, Д.А. (2013). «Собрание гипополитических и почвенных микробных сообществ вдоль градиента засушливости в пустыне Намиб». Экстремофилы . 17 (2): 329–337. дои : 10.1007/s00792-013-0519-7 . HDL : 10566/3555 . ПМИД 23397517 . S2CID 11175962 .

[16] Витек, П.; Аскасо, К; Артьеда, О; Вежос, Дж (2016). «Рамановская визуализация в геомикробиологии: эндолитные фототрофные микроорганизмы в гипсе из зоны крайнего солнечного облучения в пустыне Атакама». Аналитическая и биоаналитическая химия . 408 (15): 4083–4092. дои : 10.1007/s00216-016-9497-9 . ПМИД 27055886 . S2CID 8132118 .

[Cryptoendolithic_algae_of_hot_semia-17] Перейти обратно: ^а ^б Белл, Р.А. (1993). «Криптоэндолитические водоросли жарких полузасушливых земель и пустынь». Журнал психологии . 29 (2): 133–139. дои : 10.1111/j.0022-3646.1993.00133.x . S2CID 85033484 .

[19] Аскасо, К. (2002). «Микробная экология каменных субстратов» . Наука и окружающая среда : 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723 .

[20] Кокелл, CS; Стоукс, доктор медицины (2004). «Широкая колонизация полярными гиполитами» . Природа . 431 (7007): 414. дои : 10.1038/431414a . ПМИД 15386002 .

[21] Коуэн, округ Колумбия; Хан, Н.; Указывая, СБ; Кэри, Южная Каролина (2010). «Разнообразные гиполитические сообщества-убежища в Сухих долинах Мак-Мердо». Антарктическая наука . 22 (6): 714–720. Бибкод : 2010AntSc..22..714C . дои : 10.1017/S0954102010000507 . hdl : 10289/5090 . S2CID 53558610 .

[22] Фридман, Э.И. (1980). «Эндолитическая микробная жизнь в горячих и холодных пустынях». Границы жизни . Том. 10. С. 223–235. дои : 10.1007/978-94-009-9085-2_3 . ISBN 978-94-009-9087-6 . ПМИД 6774304 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[23] Смит, MC; Боуман, JP; Скотт, Ф.Дж.; Линия, Массачусетс (2000). «Сублитические бактерии, связанные с антарктическими кварцевыми камнями». Антарктическая наука . 12 (2): 177–184. Бибкод : 2000AntSc..12..177S . дои : 10.1017/S0954102000000237 . S2CID 84337509 .

[24] Омелон, Чехия; Поллард, штат Вашингтон; Феррис, ФГ (2006). «Экологический контроль микробной колонизации высокоарктических криптоэндолитических местообитаний». Полярная биология . 30 (1): 19–29. дои : 10.1007/s00300-006-0155-0 . S2CID 22633158 .

[25] Махаланьяне, ТП; Указывая, СБ; Коуэн, Д.А. (2014). «Литобионты: загадочные ниши и убежища». Антарктическая наземная микробиология . стр. 163–179. дои : 10.1007/978-3-642-45213-0_9 . ISBN 978-3-642-45212-3 .

[26] Фридман, Э.И.; Виид, Р. (1987). «Микробное следово-ископаемое образование, биогенное и абиотическое выветривание в холодной антарктической пустыне». Наука . 236 (4802): 703–705. дои : 10.1126/science.11536571 . ПМИД 11536571 .

[28] Инагаки, Ф.; Такай, К.; Комацу, Т.; Сакихама, Ю.; Иноуэ, А.; Хорикоши, К. (2015). «Профиль структуры микробного сообщества и наличие эндолитных микроорганизмов в глубоководной породе». Журнал геомикробиологии . 19 (6): 535–552. дои : 10.1080/01490450290098577 . S2CID 84636295 .

[29] Гейлард, К.; Баптиста-Нето, JA; Огава, А.; Ковальски, М.; Челикколь-Айдын, С.; Бич, И. (2017). «Эпилитические и эндолитические микроорганизмы и разрушение каменных фасадов церквей, подверженных городскому загрязнению в субтропическом климате». Биологическое обрастание . 33 (2): 113–127. дои : 10.1080/08927014.2016.1269893 . ПМИД 28054493 . S2CID 3295932 .

[two_miles_underground-30] Шульц, Стивен (13 декабря 1999 г.). «Две мили под землей» . Еженедельный бюллетень Принстона. Архивировано из оригинала 13 января 2016 года. — Золотые рудники представляют собой «идеальную среду» для геологов, изучающих подземные микробы.

[hively-31] Перейти обратно: ^а ^б Хайвли, Уилл (май 1997 г.). «Ищем жизнь не там, где надо — исследование криптоэндолитов» . Обнаружить . Проверено 5 декабря 2019 г.

[dry_valleys-32] де ла Торре-младший; Гебель, Б.М.; Фридман, Э.И.; Пейс, НР (2003). «Микробное разнообразие криптоэндолитических сообществ сухих долин Мак- Мердо , Антарктида» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (7): 3858–3867. Бибкод : 2003ApEnM..69.3858D . дои : 10.1128/АЕМ.69.7.3858-3867.2003 . ПМК 165166 . ПМИД 12839754 .

[33] Хорат, Томас; Бахофен, Рейнхард (август 2009 г.). «Молекулярная характеристика эндолитного микробного сообщества в доломитовых породах в Центральных Альпах (Швейцария)» (PDF) . Микробная экология . 58 (2): 290–306. дои : 10.1007/s00248-008-9483-7 . ПМИД 19172216 . S2CID 845383 .

[34] Уокер, Джеффри Дж.; Спир, Джон Р.; Пейс, Норман Р. (2005). «Геобиология микробного эндолитного сообщества в геотермальной среде Йеллоустона». Природа . 434 (7036): 1011–1014. Бибкод : 2005Natur.434.1011W . дои : 10.1038/nature03447 . ПМИД 15846344 . S2CID 4408407 .

[35] Уокер, Джей-Джей; Пейс, NR (2007). «Филогенетический состав эндолитных микробных экосистем Скалистых гор» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (11): 3497–3504. Бибкод : 2007ApEnM..73.3497W . дои : 10.1128/АЕМ.02656-06 . ЧВК 1932665 . ПМИД 17416689 .

[Academic_press-36] Перейти обратно: ^а ^б ^с Мелье, В; ДиРуджеро, Дж (2019). «7 эндолитических микробных сообществ как модельные системы для экологии и астробиологии». В Зекбахе, Дж.; Рампелотто, PH (ред.). Модельные экосистемы в экстремальных условиях . Академическая пресса. ISBN 978-0-1281-2742-1 .

[glass_munchers-37] Маллен, Лесли. «Стеклянные жуки под водой» . Институт астробиологии НАСА . Архивировано из оригинала 20 февраля 2013 года.

[basalt-38] Лиснес, Кристина; Торсвик, Терье; Торсет, Ингунн Х.; Педерсен, Рольф Б. (2004). «Микробные популяции в базальте океанского дна: результаты этапа 187 ODP» (PDF) . Результаты Proc ODP Sci . Материалы программы океанского бурения. 187 : 1–27. doi : 10.2973/odp.proc.sr.187.203.2004 .

[photendolith-39] Вержос, Яцек; Аскасо, Кармен; Маккей, Кристофер П. (2006). «Эндолитические цианобактерии в галитовых породах из гипераридного ядра пустыни Атакама». Астробиология . 6 (3): 415–422. Бибкод : 2006AsBio...6..415W . дои : 10.1089/ast.2006.6.415 . hdl : 10261/19099 . ПМИД 16805697 .

[40] Остеррот, К; Калка, А; Немечкова, К; Кафтан, Д; Недбалова, Л; Прохазкова, Л; Еличка, Дж (2019). «Анализ каротиноидов снежных водорослей методами рамановской микроспектроскопии и высокоэффективной жидкостной хроматографии». Spectrochimica Acta Часть A: Молекулярная и биомолекулярная спектроскопия . 212 : 262–271. Бибкод : 2019AcSpA.212..262O . дои : 10.1016/j.saa.2019.01.013 . ПМИД 30658280 . S2CID 58604046 .

[41] Йирка, Боб (29 августа 2013 г.). «Обнаружено, что в почве под океаном обитают долгоживущие бактерии, грибы и вирусы» . Физика.орг . Архивировано из оригинала 29 октября 2015 года.

[slime-42] «Часто запрашиваемая информация о гипотезе SLiME» . Архивировано из оригинала 30 сентября 2006 года.

[43] Кейт, округ Колумбия; Илифф, ТМ; Геровасилеу, В; Гонсалес, Б; Бранковиц, Д; Мартинес Гарсия, А (2020). «С1.2 Эндолитические системы» . В Ките, округ Колумбия; Феррер-Париж-младший; Николсон, Э.; Кингсфорд, RT (ред.). Типология глобальной экосистемы МСОП 2.0: Описательные профили биомов и функциональных групп экосистем . Гланд, Швейцария: МСОП. doi : 10.2305/IUCN.CH.2020.13.en . ISBN 978-2-8317-2077-7 . S2CID 241360441 .

[44] Голубич, Степко; Радтке, Гудрун; Кэмпион-Алсумар, Тереза Ле (2005). «Эндолитические грибы в морских экосистемах». Тенденции в микробиологии . 13 (5): 229–235. дои : 10.1016/j.tim.2005.03.007 . ПМИД 15866040 .

[45] Хорошо, Маоз; Лойя, Йоси (2002). «Эндолитические водоросли: альтернативный источник фотоассимилятов при обесцвечивании кораллов» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 269 (1497): 1205–1210. дои : 10.1098/рспб.2002.1983 . ПМК 1691023 . ПМИД 12065035 .

[46] Гюнтер, Астрид (1990). «Распределение и батиметрическое зонирование эндолитов, сверлящих ракушки, в современных рифах и шельфах: Косумель, Юкатан (Мексика)». Фации . 22 (1): 233–261. дои : 10.1007/bf02536953 . S2CID 130403994 .

[47] Келер, С.; Маккуэйд, компакт-диск (1999). «Летальные и сублетальные эффекты фототрофных эндолитов, поражающих раковину приливной мидии Perna perna». Морская биология . 135 (3): 497–503. дои : 10.1007/s002270050650 . S2CID 84103549 .

[Gong-48] Перейти обратно: ^а ^б Гун, Имин; Сюй, Ран; Ху, Би (2008). «Эндолитические грибы: возможный убийца массового вымирания меловых динозавров». Наука в Китае. Серия D: Науки о Земле . 51 (6): 801–807. Бибкод : 2008ScChD..51..801G . дои : 10.1007/s11430-008-0052-1 . S2CID 126670640 .

[49] Уоррен-Роудс, Калифорния; Родос, КЛ; Указывая, СБ; Юинг, ЮАР; Лакап, округ Колумбия; Гомес-Сильва, Б.; Маккей, CP (2006). «Гиполитические цианобактерии, сухой предел фотосинтеза и микробная экология в гиперзасушливой пустыне Атакама». Микробная экология . 52 (3): 389–398. дои : 10.1007/s00248-006-9055-7 . ПМИД 16865610 . S2CID 1914122 .

[50] Кокелл, К.; Осинский, Г.; Ли, П. (2003). «Ударный кратер как среда обитания: эффекты ударной обработки целевых материалов». Астробиология . 3 (1): 3181–191. Бибкод : 2003AsBio...3..181C . дои : 10.1089/153110703321632507 . ПМИД 12804371 .

[51] Орен, А.; Кюль, М.; Карстен, У. (1995). «Эндоэвапоритовый микробный мат в гипсовой корке: зональность фототрофов, фотопигментов и проникновение света» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 128 : 151–159. Бибкод : 1995MEPS..128..151O . дои : 10.3354/meps128151 .

[group1-18] Ссылки: ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

[group2-27] Ссылки: ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ примечание 1 ]

[ примечание 2 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 17 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]