Эннатозавр
| Эннатозавр Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | † Казеазаврия |
| Семья: | † Казеиды |
| Род: | † Эннатозавр Efremov, 1956 |
| Типовой вид | |
| Эннатозавр тектон Efremov, 1956
| |
Эннатозавр — вымерший род казеидных , синапсид обитавший в средней перми (поздний роуд — ранний ворд ) на севере Европейской России . [ 1 ] Род представлен только типовым видом — Ennatosaurus tecton , названным в 1956 году Иваном Антоновичем Ефремовым . [ 2 ] Вид черепам известен как минимум по шести , связанным с их нижними челюстями (два из них сохранились с подъязычным аппаратом ), а также по посткраниальным костям нескольких молодых особей. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Эннатозавр имеет типичный казеидный череп с короткой наклоненной вперед мордой и очень большими внешними ноздрями . Однако он отличается от других производных казеидов посткраниальным скелетом с меньшими пропорциями по сравнению с размером черепа. [ 3 ] [ 5 ] у других продвинутых казеидов, зубы эннатозавра Как и хорошо подходили для разрезания и резки растительности. [ 3 ] Наличие сильно развитого подъязычного аппарата указывает на наличие массивного и подвижного языка , которому приходилось работать во взаимодействии с небными зубами при глотании . [ 3 ] [ 6 ] относящийся к позднероудскому - раннемувордскому возрасту, Эннатозавр, является одним из последних известных казеидов. [ 1 ] (с Лальедоринхом из южной Франции ).
Этимология
[ редактировать ]Эннатозавр тектон означает «девятая ящерица-плотника». Странность названия этого синапсида связана с его весьма необычным происхождением, поскольку названия рода и вида соответствуют переводу на греческий язык смысла русских имен первооткрывателей первых окаменелостей этого животного. Название рода посвящено Татьяне Алексеевне Девятой (женская форма имени Девятый, имя которой означает «девятый» = «эннатос» по-гречески) и «заурусу», означающему ящерица. Вид чтит Михаила Алексеевича Плотникова (от русского плотника, что по-гречески означает «плотник» = «тектон»). [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]
Эннатозавр известен по нескольким черепам взрослых (ПИН 1580/14, 17 ( голотип ), 122, 4543/1), а также ювенильному черепу (ПИН 1580/24), связанному со многими посткраниальными элементами от нескольких особей. [ 3 ] [ 4 ] Все эти элементы позволили воссоздать составной скелет. В отличие от всех других производных казеидов, имеющих крошечный череп по сравнению с размером тела, эннатозавр отличается небольшим размером посткраниального скелета по сравнению с размером черепа. Однако почти весь посткраниальный материал эннатозавра принадлежит молодым особям, и необычные пропорции этого сложного скелета можно объяснить установкой черепа взрослого человека на скелет молодого человека. Однако существование некоторых костей полувзрослых и взрослых особей позволяет предположить, что у эннатозавра действительно было пропорционально меньшее тело, чем у других производных казеидов. [ 3 ] [ 5 ] Самый большой череп взрослой особи эннатозавра (голотип PIN 1580/17) имеет длину примерно 17 см, что соответствует размеру черепа Cotylorhynchus romeri , в то время как несколько костей взрослого эннатозавра вдвое меньше соответствующих взрослых элементов у C. romeri. . [ 3 ]
Как и у других казеидов, у эннатозавра очень короткий череп с резко наклоненной вперед мордой и очень большими внешними ноздрями. Однако эннатозавр отличается пропорционально более длинной лицевой областью, чем у Casea и Euromycter . Дорсальная ветвь каждой предчелюстной кости образует узкую внутринариальную перемычку, более узкую, чем у Euromycter , но по ширине аналогичную таковой у Cotylorhynchus romeri . Крыша черепа отличается очень большим вкладом лобной части в дорсальный край орбиты . Она занимает около 50% длины последней, тогда как у Euromycter и C. romeri лобная часть составляет менее 10% края орбиты. Скуловая кость очень характерна тем, что имеет толстую и очень удлиненную переднюю ветвь, создающую область расширенного контакта со слезной костью . У других казеидов передняя ветвь очень тонкая и заканчивается узким вертикальным контактом со слезной поверхностью. Эннатозавр также отличается от всех других казеидов тем, что у него височные окна значительно крупнее ноздрей и глазниц. небо с более узким парасфеноидом , а количество верхних зубных рядов более редуцировано. У эннатозавра каждая предчелюстная и верхняя челюсть имеют только два и восемь зубов соответственно против 4 и 11 зубов соответственно у Euromycter и 3 и 15 или 16 зубов у C. romeri . [ 3 ] [ 4 ] Предчелюстные зубы конической формы, последующие зубы лопатчатые с пятью-семью бугорками, расположенными продольно. [ 4 ]
Посткраниальный скелет также демонстрирует множество оригинальных персонажей. Для центров позвонков всех отделов тела характерно наличие двух хорошо развитых вентролатеральных ямок, глубоких и вытянутых в переднезаднем направлении. Нервные отростки позвонков имеют ромбовидный разрез по всей длине — состояние, подобное тому, которое наблюдается у рутенозавра . Позвонки «поясничного отдела» характеризуются отсутствием сросшихся или ко-окоссифицированных ребер (характеристика, к которой следует относиться с осторожностью, учитывая ювенильное состояние экземпляров). Плечевая кость имеет крепкий эктепимыщелок и не полностью закрытое эктепимыщелковое отверстие. имеется глубокая и хорошо выраженная ямка Сразу за вертлужным выступом подвздошной кости . Бедренная кость очень характерна: ее проксимальная суставная поверхность значительно шире в дорсовентральном направлении, чем в передне-заднем, а приподнятый и прочный костный гребень простирается от самой узкой части тела до вершины заднего мыщелка , с которым он сливается, образуя единую опорную структуру. Межвертельная ямка значительно более развита медиолатерально, чем переднезадне, в зависимости от строения проксимальной суставной поверхности. голень отличается уплощенным стержнем с субэллиптическим и некруглым поперечным сечением, как и у большинства казеид, не подвергшихся диагенетической деформации. Рука руки не полностью известна, и сохранившиеся элементы указывают на фаланговую формулу 2-2-3-?-2. Вероятно, оно было похоже на стопу , более полную, формула которой 2-2-3-3-2. Пальцы похожими короткие, оканчиваются небольшими когтями, на тупые когти . [ 3 ] [ 5 ]
Географический и стратиграфический ареал
[ редактировать ]Все окаменелости тектона эннатозавров происходят из Архангельской области на севере европейской части России . Голотип и большинство упомянутых экземпляров обнаружены в 1955 году в Нижнеустинской свите (Карпогорская пачка), на берегу реки Пинега , и происходят из местонахождения Морозница близ города Карпога Пинежского района . [ 3 ] [ 8 ] [ 4 ] Почти целый череп с нижней челюстью, фрагмент щечной области второго черепа и неполная зубная кость обнаружены также в красношельской свите, близ села Нисогора ( Лешуконский район ), на берегу реки Мезень , подробнее более чем в 100 км к востоку от первого участка. [ 8 ] [ 4 ] Эннатозавр издавна известен как один из последних казеидов среднепермского возраста. Но более точный возраст определить было сложно, поскольку эннатозавр — единственное известное позвоночное животное в местонахождении Морозница. [ 9 ] [ 3 ] капитанианский век . Иногда упоминался [ 4 ] Однако местонахождение Нисогора, где были найдены останки эннатозавра , содержит более разнообразную фауну, включающую парарептилий Nyctiphruretus acudens , Macroleter poezicus и Lanthaniscus efremovi , Varanopidae Mesenosaurus romeri и молодых терапсидов неопределенного родства Niaftasuchus zekkeli . [ 10 ] г., известны Парарептилии Lanthanolania ivachnunkoi, Bashkyroleter mesensis и Nycteroleter ineptus, Varanopidae Pyozia mesensis и несколько базальных терапсидов: Nikkasauridae Nikkasaurus также в как минимум восьми других местонахождениях Архангельской 1999 области , Reiszia gubini и R. Tippula , вид птиц Alrausuchus. тагакс , [ 10 ] и еще неописанный базальный антеозаврид- диноцефал . [ 11 ] [ 12 ] Эта фауна образует мезенский комплекс, более или менее современный очерскому ( или охрскому) комплексу. Магнитостратиграфические данные позволяют предположить, что эти два фаунистических комплекса имеют возраст от позднего Роуда до раннего Ворда. [ 13 ] [ 1 ] По сравнению с Очорским комплексом, в котором в значительной степени доминируют терапиды ( Estemmenosurus , антеозавр Archaeosyodon , Biarmosuchus и аномодонт Otsheria ), мезенский комплекс, характеризующийся присутствием пеликозавров , большим разнообразием мелких наземных парарептилий и более примитивных терапсидов, кажется более архаичный. Эти два фаунистических комплекса были географически отделены друг от друга морской акваторией. Возможно, мезенский комплекс представляет собой реликтовую фауну, обитавшую в районах заболоченных равнин западнее Казанского моря, а очерская фауна обитала восточнее этого моря, вдоль Палео- Уральских гор. [ 1 ] [ 10 ]
В 2016 году Мухал и коллеги приписывают ср. Эннатозавр тектон , неполный задний спинной позвонок (включая дорсальную половину центра и основание нервной дуги), обнаруженный в отложениях, возможно, датируемых средней перми в Ла-Ванса-и-Форнолс на севере Испании ( провинция Лерида ). [ 14 ] Это предварительное определение было основано на наличии небольшой ямки на боковой поверхности центра. Однако Романо и его коллеги показали, что очень маленький размер и расположение ямки испанского позвонка не соответствуют большим удлиненным ямкам, хорошо видимым на боковых и вентральных снимках на всех позвонках тектона эннатозавра. [ 5 ] (как Олсон уже предполагал в 1968 году [ 3 ] ). Небольшая ямка испанского позвонка, вероятно, представляет собой перфорацию кровеносных сосудов , а ее владелец в настоящее время остается неизвестным. [ 5 ]
Филогения
[ редактировать ]В первом филогенетическом анализе Caseidae, опубликованном в 2008 году, эннатозавр был идентифицирован как сестринская группа клады, содержащей Cotylorhynchus romeri и Angelosaurus dolani . Вордианский возраст эннатозавра по сравнению с двумя американскими видами, датируемыми нижней перми, указывает на то, что русский вид является продуктом призрачной линии, продолжавшейся несколько миллионов лет. [ 4 ]
Ниже представлен первый филогенетический анализ Caseidae, опубликованный Maddin et al. в 2008 году. [ 4 ]
| Казеазаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
В 2015 году Романо и Никосия опубликовали первое кладистическое исследование, включившее почти все Caseidae (за исключением Alierasaurus ronchii с Сардинии , считавшегося слишком фрагментарным). В их самом скудном анализе Эннатозавр более тесно связан с родом Angelosaurus . Однако тесная связь между Angelosaurus dolani и тектоном Ennatosaurus может быть искажена крайней неполнотой материала североамериканских видов. [ 15 ]
Ниже представлен самый щедрый филогенетический анализ, опубликованный Romano & Nicosia в 2015 году. [ 15 ]
Две другие кладогамы, опубликованные в 2020 году Берманом и его коллегами, обнаруживают, что эннатозавр является сестринским кксасоном клады, содержащей таксоны Angelosaurus romeri , Alierasaurus ronchii и три вида Cotylorhynchus . [ 16 ]
Ниже представлены две кладограммы Caseidae, опубликованные Берманом и его коллегами в 2020 году. [ 16 ]
На кладограмме, опубликованной Вернебургом и его коллегами в 2022 году, эннатозавр занимает аналогичную позицию между Euromycter и всеми более производными казеидами. [ 17 ]
Ниже представлена кладограмма, опубликованная Вернебургом и его коллегами в 2022 году. [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Голубев, В.К. (2015). «Диноцефалический этап в истории пермской фауны четвероногих Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 49 (12): 1346–1352. дои : 10.1134/S0031030115120059 . S2CID 130694755 .
- ^ Ефремов И.А. (1956). «[Американские элементы в фауне пермских рептилий СССР]». Доклады Академии наук СССР . 111 (5): 1091-1094.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Олсон, ЕС (1968). «Семейство Caseidae». Филдиана: Геология . 17 : 225–349.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Мэддин, ХК; Сидор, Калифорния; Рейс, Р.Р. (2008). «Краниальная анатомия тектона эннатозавров (Synapsida: Caseidae) из средней перми России и эволюционные связи Caseidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (1): 160–180. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[160:CAOETS]2.0.CO;2 . S2CID 44064927 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Романо, М.; Броклхерст, Н.; Фрёбиш, Дж. (2017). «Посткраниальный скелет тектона эннатозавра (Synapsida, Caseidae)». Журнал систематической палеонтологии . 16 (13): 1097–1122. дои : 10.1080/14772019.2017.1367729 . S2CID 89922565 .
- ^ Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Издательство Оксфордского университета. п. 22. ISBN 978-0198507611 .
- ^ «Дар имен: Тудитан, Эннатозавр, Боттозавр и другие» . Архивы списка рассылки динозавров . Бен Крейслер . Проверено 22 декабря 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Ивахненко, М.Ф. (2008). «[Подкласс Офиакоморфы]». В Ивахненко, М.Ф.; Курочкин Е.Н. (ред.). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1] (на русском языке). Москва: ГЕОС. стр. 95–100.
- ^ Олсон, ЕС (1962). «Позднепермские наземные позвоночные, США и СССР». Труды Американского философского общества . Новая серия. 52 (52): 1–224. дои : 10.2307/1005904 . JSTOR 1005904 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ивахненко, М.Ф. (2008). «Краниальная морфология и эволюция пермских диноморф (Eotherapsida) Восточной Европы». Палеонтологический журнал . 42 (42, 859–995): 859–995. дои : 10.1134/S0031030108090013 . S2CID 85114195 .
- ^ Янсен, М.; Рейс, РР; Фрёбиш, Дж. (2012). «Новый базальный диноцефал из среднепермской мезенской фауны (Россия) и его значение для эволюции базальных терапсид». Материалы конференции столетия Палаонтологического общества, Terra Nostra 2013(3) : 85–86.
- ^ Янсен, М.; Рейс, РР; Каммерер, CF; Фрёбиш, Дж. (2013). «3D-реконструкция базального терапсидного черепа – сочетание современных и традиционных методов 3D-ретро-деформации». Палеонтология и геобиология ископаемых Lagerstätten в истории Земли. Реферат, Геттинген, Universitätsdrucke: 93 : 77–78.
- ^ Горский, вице-президент; Гусева Е.А.; Краскен-Соло, С.; Броутен, Дж. (2003). «Стратиграфические данные средней – поздней перми Русской платформы». Геобиос . 36 (5): 533–558. дои : 10.1016/S0016-6995(03)00057-3 .
- ^ Мухал, Э.; Греттер, Н.; Рончи, А.; Лопес-Гомес, Дж.; Фальконне, Дж.; Диз, Дж. Б.; Де ла Орра, Р.; Болет, А.; Кто, О.; Арче, А.; Барренечеа, Дж. Ф.; Стейер, Дж. С.; Фортуни, Дж. (2016). «Ограничение пермско-триасового перехода в континентальной среде: стратиграфические и палеонтологические данные из Каталонских Пиренеев (северо-восток Пиренейского полуострова)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 445 : 18–37. Бибкод : 2016PPP...445...18M . дои : 10.1016/j.palaeo.2015.12.008 .
- ^ Перейти обратно: а б Романо, М.; Никосия, У. (2015). «Кладистический анализ Caseidae (Caseasauria, Synapsida): использование метода взвешивания пробелов для включения таксонов на основе неполных экземпляров» . Палеонтология . 58 (6): 1109–1130. дои : 10.1111/пала.12197 . S2CID 86489484 .
- ^ Перейти обратно: а б Берман, Д.С.; Мэддин, ХК; Хенричи, AC; Сумида, СС; Скотт, Д.; Рейс, Р.Р. (2020). «Новый примитивный казеид (Synapsida, Caseasauria) из ранней перми Германии». Анналы музея Карнеги . 86 (1): 43–75. дои : 10.2992/007.086.0103 . S2CID 216027787 .
- ^ Перейти обратно: а б Вернебург, Р.; Шпиндлер, Ф.; Фальконне, Дж.; Стейер, Дж.-С.; Виани-Лиод, М.; Шнайдер, JW (2022). «Новый казеидный синапсид из перми (Гваделупы) бассейна Лодев (Окситания, Франция)» (PDF) . Палеовертебрата . 45 (45(2)-e2): e2. дои : 10.18563/pv.45.2.e2 . S2CID 253542331 .
